Эволюция трофических адаптаций лесных древесных птиц

Быстрая радиация птиц началась вероятно в позднем мезозое или в самом начале кайнозоя, во всяком случае большинство рецентных семейств птиц существовало уже к концу эоцена, а в позднем эоцене — раннем олигоцене произошла основная смена архаичных семейств на современные (Кэрролл, 1993; Курочкин, 1993). Наиболее надежные свидетельства существования настоящих дождевых тропических лесов тоже относятся только к эоцену (Жерихин, 1993).

Несмотря на столь интригующие совпадения, естественный, на наш взгляд, вопрос о том, что же собственно произошло в этих «древних-молодых» тропических лесах, говоря иначе, как шло становление огромной группы современных первично лесных птиц, до сих пор практически не был поставлен. Вопрос такого рода продиктован не только общетеоретическим интересом, но и находится в прямой связи с той ответственной и во многом, вероятно, уникальной ролью, которую птицы как эффективные дисперсоры семян не только сыграли в истории становления мозаичных тропических лесов, но и продолжают играть в современных лесах, существенным образом определяя динамику экосистемных процессов, в том числе и характер естественного лесовосста-новления (Salomonsen, 1968; Jansen, 1971; 1972; Howe, 1977; Howe & Steven, 1979; Howe & Kerckhove, 1979; Wheelwright & Orians, 1982; Herrera, 1985). Понимая, какая опасность нависла над тропическими лесами и в первую очередь над наиболее ранимыми дождевыми, мы должны предвидеть неизбежный переход от теоретических исследований истории становления лесных птиц в практическую плоскость решения проблем правильного взаимодействия с этим биомом. Ведь в процессе своего филогенеза лесные птицы не только адаптировались к условиям среды, но и активно воздействовали на нее, влияя тем самым на тенденции, которые могут определять функционирование и современных экосистем.

Остроту этой исключительно актуальной проблемы усугубляют высокие темпы сведения первичных лесов, не оставляющие в ряде регионов времени для глубокого изучения биологии птиц в их естественной среде обитания. К этому следует добавить, что прямые наблюдения за птицами, особенно кронниками, технически очень сложно организовать, тем более, если речь идет о разреженных популяциях или редких видах. Поэтому встречи с исследуемыми видами зачастую носят случайный, трудно прогнозируемый и кратковременный характер. Сочетание «цейтнота» с неизбежной фрагментарностью и поверхностным характером многих наблюдений заставляет искать своего рода «экспресс-методы», которые в совокупности с традиционными подходами позволили бы эффективно проникать в сущность биологической специфики больших наборов видов и их естественных групп.

В практике решения задач, связанных с построением естественной системы птиц, развился, а в чем-то и оформился комплексный морфо-экологический метод (называемый также морфо-биологическим, или эколого-морфологическимЮдин, 1957, 19 706, 1983), который был сориентирован на познание филогенеза птиц как адаптивного процесса (Юдин, 1957, 1965, 1970а, б, 19 746, 19 786, 1983; Дзержинский, 1972, 1977, 1980, 1981, 1982; Корзун, 1981, 1986, 1988).

Высокая степень разработанности и возможности комплексного эколого-морфологического анализа делают его, на наш взгляд, одним из искомых подходов, позволяющих не только преодолеть те объективные трудности, которые, как мы отметили выше, сопровождают изучение биологии тропических птиц, но и получить принципиально новые знания, на которые вне этого подхода не приходится пока рассчитывать.

В предлагаемой работе впервые продемонстрирован опыт широкого скрининга морфо-функционалъных особенностей ротового аппарата наиболее репрезентативных групп лесных древесных птиц (представителей 16 семейств), который позволил выявить сущность их трофической адаптации — важнейшего аспекта морфо-биологической специфики — и дать наполненную конкретным содержанием развернутую картину их исторического становления. Полученные представления не только проливают свет на новые аспекты взаимоотношений видов с внешней средой, но и выявляют параметры древнего лесного биома, которые служат сравнительным материалом для понимания важных сторон генезиса последнего.

Наша попытка вскрыть суть макроэволюционных событий, которые имели место при освоении птицами трофических ниш в лесах, образованных покрытосеменными растениями, в значительной мере сродни исследованию К. А. Юдиным (1965) процессов, сопровождавших после «выхода птиц из лесов» освоение ржанкообразными открытых околоводных и водных пространств.

Разобравшись, насколько позволяет использованный материал и разрешающая способность примененных методов, в конкретных филогенезах ряда крупных таксонов лесных птиц, мы позволим себе высказать и свое отношение и к некоторым спорным вопросам систематики отдельных, естественных на наш взгляд, групп птиц.

Принципиальная теоретическая предпосылка использованного подхода, сформулированная Дзержинским Ф.Я.(1982), заключается в том, что структуры биомеханических узлов современных организмов как результат длительной эволюции до сих пор отражают содержание последовательных отрезков филогенеза, на каждом из которых они были адаптированы к соответствующим требованиям среды. Таким образом, строение, например, челюстного и подъязычного аппаратов (ротового аппарата) современных видов птиц, может рассматриваться как некая сравнительно древняя конструктивная основа, на которую наслоились рецентные, актуальные адаптации — видовые, родовые и т. д. Точно так же и древний план строения представляет собой «наслоение» следов прежних адаптаций, любая из которых в свое время отличалась определенными морфо-функциональными особенностями.

Дзержинским Ф.Я.(1982) была предложена наглядная схема ретроспективного создания филогенетической гипотезы, надежность которой обусловлена многочисленными логическими связями. Это, прежде всего, выявленные у современных видов морфологические особенности изучаемого узла (ротового аппарата), которые связаны между собой конкретными функциональными взаимодействиями и корреляциями, в результате образуя конструкцию с соответствующими механическими свойствами. Прямые наблюдения, если они возможны, позволяют уточнить, как эти свойства заявляют о себе реальными функциями, обеспечивающими специфическое взаимодействие вида с внешней средой, т. е. в нашем примере — его трофическую адаптацию. Сопоставление проанализированных на этом уровне видов или их естественных групп позволяет обнаружить принципиальные тенденции в становлении их рецентных адаптаций и выявить векторы для реконструкции предполагаемых морфо-функциональных преобразований на конкретном отрезке филогенеза таксона. У реконструируемой предковой формы воссоздается такая конструкция челюстного аппарата, специфичные внутренние функциональные взаимосвязи и корреляции которой позволяют выстроить морфологические ряды, ведущие к современным видам.

В развитие этого метода Дзержинским Ф. Я. (1972) был предложен оригинальный подход к функциональному анализу челюстного аппарата птиц, одного из важнейших биомеханических узлов, отвечающих за магистральный аспект эволюциитрофическую адаптацию. Предложенные приемы использования графической статики стали настолько надежным инструментом выявления механических свойств челюстного аппарата, что на сегодняшний день позволили создать что-то вроде системы алгоритмов, применение которых дает возможность по набору характерных особенностей в строении конкретного челюстного аппарата даже на уровне экспертной оценки предсказать его принципиальные свойства и соответственно сформулировать рабочую гипотезу о трофической адаптации изучаемых видов.

Они, на наш взгляд, дали отсутствовавшую ранее надежную опору для совершения ответственного шага в сторону создания гипотезы о сущности трофической адаптации изучаемых видов, т. е. об очень важном аспекте их морфо-биологической специфики. Последнее понятие включает в себя не только представление о рецентных адап-тациях видов, обеспечивающих их особое место в системе взаимоотношений в биоценозах, а в случае с трофическими адаптациями — более эффективную, чем у других видов, эксплуатацию конкретных пищевых ресурсов, но также и историческую составляющую. В связи с этим мы можем сослаться на рекомендации к проекту N 86 (18) «Вид и его продуктивность в ареале», согласно которым: «Вскрыть видоспецифичность — это означает понять, как (каким путем), почему (какие причины обусловили развитие именно этих морфологических структур в данных условиях) и когда (на каком этапе эволюции группы) появились черты, отличающие данный вид.» (Соколов, Суханов, 1978). Именно историческая составляющая, в силу уникальности пройденного каждым видом или их естественной группой эволюционного пути, неповторима. Поэтому у видов, занимающих схожие трофические ниши и наделенных внешними признаками морфологического сходства, детальный морфо-функциональный анализ неизбежно выявит в следах наслоений этих древних адаптаций разномасштабные, в зависимости от степени родства, признаки отличий филогенезов.

В практике последовательной работы по реконструкции конкретных филогенезов практически неизбежно возникают различного рода трудности. В одних случаях выявленные функциональные потенции челюстного аппарата плохо совпадают с реально регистрируемым в природе его механическим взаимодействием с окружающей средой. В других случаях какие-то характерные особенности никак не находят себе места в рабочих гипотезах о сущности морфо-биологической специфики изучаемой группы. В этих гипотезах нередко обнаруживаются внутренние противоречия, разваливающие зыбкую логическую последовательность. Только на мучительном пути их преодоления, лежащем в стороне от поверхностных банальных или примитивных суждений, не создающих принципиально новых знаний, порой совершенно неожиданно появляется счастливая догадка, которая, хорошо согласуясь со всем тем, что известно о данном виде из конкретных наблюдений, ведет к ускользавшей до этого гипотезе о сущности его адаптации.

Гармоничная, адекватная изучаемому процессу гипотеза может открыть и совершенно новые аспекты взаимодействия вида с внешней средой, которые по целому ряду причин ускользали от полевых исследователей (Корзун, 19 756, 1983; Дзержинский, Корзун, 1977).

Следуя изложенной выше методологии, мы представляем наши результаты в виде нескольких блоков.

Первый из них, описательного характера, раскрывает детали строения челюстного и подъязычного аппарата изученных форм и соответствующие представления об их гомологии. При этом наибольшей сложностью отличается челюстная мускулатура. Несмотря на сравнительно ранние попытки найти объективные критерии для идентификации частей челюстных мускулов (Lakjer, 1926; Lubosch, 1933; Hofer, 1950) подходы к решению этой проблемы были разработаны сравнительно недавно (Starck, 1940; Barnicol, 1953; Starck, Barnikol, 1954; Zusi, 1962; Zusi, Storer, 1969; Дзержинский, 1972; Дзержинский, Потапова, 1974). В их основу положен детальный анализ внутреннего строения этих мышц или системы упаковки мускульных волокон между пластинами апоневрозов. С одной стороны, система последних сформировалась в каждом конкретном случае под влиянием конкретного проявления феномена пространственного дефицита в черепе для размещения челюстной мускулатуры, а с другой стороны, она обеспечивает величину и ориентацию сил, соответствующих специфике адаптации изучаемого челюстного аппарата, и, наконец, несет в себе следы древних состояний последнего. Можно сказать, что преемственность в изучении этих информационно насыщенных структур появилась, по крайней мере, у нас в стране практически только после опубликования типовой схемы строения апоневротического каркаса челюстных мышц у птиц (Дзержинский, Потапова, 1974). В техническом отношении его препаровка и анализ до сих пор остаются весьма трудоемкой задачей, но уже не более того.

Второй раздел посвящен биомеханическому анализу. Здесь пришлось специальное внимание уделить разработке биомеханики подъязычного аппарата птиц, который до этого был изучен несопоставимо поверхностнее челюстного аппарата, что лишало нас возможности полноценно рассматривать оба аппарата в качестве единого биомеханического узла.

Изучая функциональные и коррелятивные связи, мы выявляем потенциальные механические свойства ротового аппарата, сопоставляем их с реально зарегистрированными формами кормового поведения и составом пищевого спектра и формулируем гипотезу о специфике трофической адаптации. Как было отмечено выше, создание цельного «образа» адаптации иногда сопровождается предсказанием принципиально новых форм взаимодействия организма с внешней средой, еще не попавших в поле зрения прямых полевых наблюдений, которые к тому же по чисто техническим причинам очень сложно организовать.

При этом на поверхности оказываются такие особенности ротового аппарата, которые как бы не вписываются в представления о специфике рецентной трофической адаптации, но находят свое логическое место в реконструируемом анцестральном состоянии аппарата. Этому в том числе посвящен следующий раздел.

Третий раздел — фактически итоговый. В нем мы реконструировали одну из важнейших составляющих хода филогении изученных птиц — становление их трофических адаптаций в условиях лесной среды обитания. Важно иметь в виду, что для воссоздания специфики последней мы вынуждены не только опираться на знания о современных ее свойствах, но и допускать существенные отклонения от них в прошлом, на которые, порой настойчиво, указывают выявленные принципиальные особенности челюстного аппарата.

Здесь мы представляем базальную конструкцию ротового аппарата современных видов как результат «наслоения» следов древних адаптаций. Причем каждый такой поддающийся выделению специфичный этап в континууме филогенеза мы рассматриваем как ключевую адаптацию. Ключевая адаптация обеспечивала освоение группой новой трофической ниши (Корзун, 1986). Термин «ключевая» использовал и Н. Н. Иорданский (1986, 1990), который применял его к таким крупномасштабным эволюционным событиям как арои эпектоморфозы. В нашем исследовании, естественно, мы имели дело с адаптациями значительно более низкого эволюционного ранга.

Мы не ставили перед собой задачи калибровать обнаруженные ключевые трофические адаптации, но они имеют иерархию во времени и выстраиваются в определенной исторической последовательности. В нашем исследовании у каждой обсуждаемой естественной группы столько ключевых адаптаций, сколько переломных моментов в ее истории нам удалось обнаружить до полного размывания узнаваемых контуров группы.

Г. Н.Симкин (1988), рассматривая проявление у современных видов экологических и этологических свойств предков, которые заявляют о себе лишь в особые периоды их жизни и в особых условиях, для обозначения одного из типов таких адаптаций тоже пользуется термином ключевые адаптации. Наше понимание этого явления шире предложенного Г. Н. Симкиным и, похоже, вбирает в себя также выделяемые им архаические, исходные и критические адаптации. Конкретные ключевые в нашем толковании адаптации могут обладать либо признаками одной из этих адаптаций, либо нескольких, либо всех сразу. Проведение же четких границ в рамках нашего исследования может слишком запутать и замаскировать результаты исследования и потому вряд ли имеет практический смысл.

Забегая вперед, сказанное можно проиллюстрировать примером. Ниже мы покажем, что в филогенезе обыкновенного удода был древний этап, на котором его предки охотились в воздухе за летающими насекомыми, бросаясь на них с присады, затем они дали начало специализированным фруктоядным формам, среди которых были и непосредственные предки удода, освоившие сбор беспозвоночных путем зондирования субстрата. Суть каждого из этих этапов определяется, на наш взгляд, своей ключевой адаптацией.

Обнаружив их, мы получаем, кроме всего прочего, возможность принципиально углубить представления о специфике рецентной трофической адаптации, в понятие которой, как мы отмечали выше, должна органически вплетаться эта историческая составляющая. Сказанное можно пояснить на простейшем примере, который более детально мы еще рассмотрим ниже. Так, пантропические трогоны на разных континентах сильно различаются степенью своей приверженности фруктоядной диете. В Неотропике их смело можно отнести к специализированным фруктоядам, а в Африке они почти полностью перешли на питание беспозвоночными. В настоящей работе мы показали, что ближайшая из доступных нашему «зондированию» ключевая адаптация этой естественной группы была теснейшим образом связана с фруктоядностью. Следовательно, несмотря на замаскированность последней у целого ряда рецентных видов, мы можем утверждать, что трогоны являются первично фруктоядными птицами. Этим определялось их место и роль в древних лесах и, вероятно, нынешняя судьба, связанная с генезисом современных тропических лесов.

Материал и методы.

В работе использованы результаты изучения челюстного и подъязычного аппаратов на фиксированных в спирту и формалине головах и сухих черепов 72 видов птиц, принадлежащих 20 семействам из 6 отрядов. Эти материалы были собраны автором на территории бывшего СССР, на Мадагаскаре, во Вьетнаме, на Кубе, любезно предоставлены коллегами, получены в Музее Естественной Истории г. Парижа и взяты из коллекции кафедры зоологии позвоночных биологического ф-та МГУ.

Список изученных в работе видов.

Cuculiformes — кукушкообразные. Musophagidae (тураковые): Corythaeola cristata Tur aco persa, T. purpureus, T. leucotis, T. leucolophus, T. makrorhynchus, Musophaga violaceaCuculidae (кукушковые): Cuculis canorus, Phoenicophaeus tristis, Centropus superciliosus, Crotophaga ani, Piaya cayana, Coccystes caferOpisthocomidaeгоациновые Opisthocomus hoazin. Caprimulgiformes — козодоеобразные. Steatornithidae (ryaxapo): Steatornis caripensis Podargidae (совиные козодои): Podargus sp Nyctibiidae (исполинские козодои) — Nyctibius sp. Caprimulgidae (настоящие козодои) — Caprimulgus europeus. Coliiformes (птицы-мыши) — Colius striatus. Trogoniformes (трогонообразные): Pharomachrus mocinno, Prioteles temnuras, Trogon viridis, T. curucui, T. reinwardtii, Apaloderma narina, Harpactes erythrocephlus, H. oreskios. Coraciiformes (ракшеобразные). Todidae (тодиевые) — Todus multicolor, Momotidae (момотовые) -Momotus momota Meropidae (щурковые) — Mer ops apiaster, M. viridis, Nyctyornis ath-ertonr, Coraciidae (настоящие ракши) — Euristomus orientalis, Coradas gerrulus, C. benghalensisBrachypteraciidae (земляные ракши) — Uratelornis chimaera, Atelornis pittoidesLeptosomatidae (куроловые) — Leptosomus discolor-, Bucconidae (ленивковые) -Monasa atra, Chelidoptera tenebrosa, Bucco radiatus Bucerotidae (птицы-носороги) -Rhyticeros undulatus, Anthracoceros albirostris, Tockus fasciatus, T.sp., Buceros bicornis, Bucorvus cafer, Ceratogymna atraiaUpupidae (удодовые) — Upupa epops, U.e.madagasriensis, Phoeniculidae (древесные удоды) — Phoniculus purpureus. Passeriformes Oscines: Muscicapidae (мухоловковые). Muscicapinae (настоящие мухоловки): Muscicapa epulata, M. caerulescens, Myioparus griseigularis, M. plumbeus, Pedilorhynchus comitatus, Artomyias fuliginosa, Stizorhina fraseri, Fraseria ocreata, F. cinerascensPlatysterinae {плоскоклювые мухоловки): Megabyas flammulatus, Bias musicus, Batis minima, Platysteira cyanea, Diaphorophyia castanea, D. concreta, Monarchinae (райские мухоловки): Erytrocercus mccalli, Elmina longicauda, Trochocercus nigromitratus, T. nitens, Terpsiphone viridis, T.batesi.

В список не включены 32 вида птиц, изученных для разработки биомеханики подъязычного аппарата, а также группы, ротовой аппарат которых тоже был изучен достаточно детально для того, чтобы косвенно повлиять на развитие работы, но поскольку сами по себе ничего принципиально нового в изложенные гипотезы на данном этапе они не вносят, постольку и увеличение описательной части текста из-за них мы сочли не целесообразным. Это — голубиные (Со1итЫс1ае), древесные стрижи (Негшргосшс1ае), настоящие стрижи (АросНске), колибри (ТгосЫМае), зимородковые (А1сесНпае), боро-датковые (Саркошс1ае) и представители 8 семейств кричащих воробьиных птиц.

Препаровку челюстной мускулатуры вели вручную без использования контрасных красителей под микроскопами типа МБС. При этом основное внимание уделялось не только внешним границам мышц и порций, но и внутримышечным апоневрозам, которые не только позволяют идентифицировать части мускульных комплексов, но и содержат богатую информацию об их функциональных свойствах. Для обозначения апоневрозов мы использовали номенклатуру, которая была разработана Дзержинским и Потаповой (1974) и впоследствии широко апробирована и дополнена на разных группах птиц (Дзержинский, Есилевская, 1986; Дзержинский, Корзун, 1977; Дзержинский, Мотавадж, 1989). Кости черепа обозначались в соответствии с работой Джолли (ЛоШе, 1957) и обзором Дзержинского (1971).

Препараты, полученные путем постепенного поэтапного выщипывания мускульных волокон, по мере обнажения слоев апоневрозов зарисовывались с использованием окулярной сетки и рисовальных аппаратов. Изготовленные синдесмологические препараты (влажный череп с сохраненными связками) и сухие черепа фотографировались. По фотоснимкам и негативам делались соответствующие рисунки, в том числе и заготовки для графического анализа костно-мышечной системы челюстного аппарата. При биомеханическом анализе челюстного аппарата мы пользовались приемами и подходами, разработанными Ф. Я. Дзержинским (1972).

За подавляющим большинством изученных птиц автор имел возможность наблюдать в естественной обстановке во Вьетнаме, на Кубе, на Мадагаскаре, в Панаме и в Коста-Рике.

Благодарности.

На протяжении всех лет выполнения настоящей работы неоценимую помощь в сборе материала, поддержкой, советами и заинтересованным участием в обсуждении подходов и результатов мне оказывали многочисленные друзья и коллеги. Формированием научных интересов и поддержкой их развития и реализации я прежде всего обязан д.б.н Дзержинскому Ф.Я.

Большую помощь в сборе и получении материалов мне оказали Буракова О. В, проф Васильев Б. Д., проф. Ж-П. Гаек (Париж, Музей Естественной Истории), Калякин М. В, Кривоносов Г. А., Лавренченко Л. А., Никольский B.C., Нумеров А. Н, Сыч В. Ф., Трунов В. Л., проф. Х. Эрар (Париж, Музей Естественной Истории), д-р Б. Штефан (Берлин), Хохолова Т. В.,, д-ра М. Акосто, Л. Мухика, М. Олива (Гаванский университет), Дирекция Российско-Вьетнамского Тропического центра. Некоторые материалы обрабатывались совместно с Ф. Я. Дзержинским, М. В. Калякиным, В. Л. Труновым. При подготовке рукописи с ее вариантами и отдельными разделами знакомились проф. Васильев Б. Д., д.б.н. Иваницкий В. В., проф. Матекин П. В., проф. Северцов A.C., д.б.н.Симкин Г. Н, советы которых способствовали завершению текста. Техническую помощь при оформлении работы автор получил со стороны Гринцевичене Т. И и Никольского B.C. Пользуясь случаем автор выражает всем своим коллегам сердечную благодарность.

Основные выводы.

1. Эволюция подъязычного аппарата птиц была тесно связана с теми глубокими морфо-функциональными изменениями, которые произошли в ходе исторического преобразования челюстного аппарата при смене палеогнатной конструкции неба на подвижную неогнатную. Специфичные морфо-функциональные особенности подъязычного аппарата неогнатных птиц обусловлены наличием механизма левации и некоторых других механизмов, обеспечивающих интеграцию языка с челюстями в рамках единого биомеханического узла.

2. Морфо-функциональный анализ ротового аппарата птиц формирует новые представления о специфике трофической адаптации, прогностический характер которых позволяет не только оценить значение даже отрывочных полевых наблюдений, но и высказать принципиальные суждения, опережающие полевые наблюдения. Широкий морфо-функциональный скрининг большого набора видов служит эффективным методом «зондирования» окружающей среды, позволяющего выявлять ускользавшие от внимания параметры трофических ниш.

3. В строении ротового аппарата современных групп птиц сохраняются наслоения следов более древних состояний, которые поддаются расшифровке в форме реконструированных ключевых адаптаций и процесса их смены в конкретных филетических линиях.

4. Общая морфо-физиологическая организация и базовая конструкция ротового аппарата неогнатных птиц преадаптированы к ловле летающих насекомых.

5. Отряд ракшеообразных — это естественная группа, анцестральная трофическая адаптация которой была связана с воздушной охотой с присады за относительно крупными насекомыми, летающими в свободном пространстве вне крон деревьев. В русле этой адаптации дольше других развивались настоящие ракши (Согасис1ае).

6. Становление других современных семейств ракшеобразных было сопряжено, главным образом, с освоением подпологового пространства и крон. Их ключевые адаптации были связаны: с маневренной охотой с присады в затененном пространстве за относительно мелкими насекомыми и вторичным выходом в открытые пространства (Мегор1ёае), с высматриванием хорошо замаскированных относительно крупных животных в тенистых кронах (Ьер1-о81:ота11с1ае), под пологом (Виссошёае) на мозаично рассеянных световых пятнах (МотоМае), мелких объектов на сильно затененной нижней стороне листьев (ТосМае) и ряд других.

7. Птицы-носороги (Висегойс1ае) первично лесные птицы, специфику ротового аппарата которых определила смена анцестральной для всех ракшеобразных адаптации на глубокую адаптацию к питанию плодами. Вторичный переход на животные корма был обусловлен генезисом лесов и формированием саванн. В новых экологических условиях произошло становление близкородственных с ними ирир1с! ае и РЬюешсиШае, челюстной аппарат которых глубоко адаптировался к зондированию субстрата, но сохранил явные признаки общей с птицами-носорогами ключевой адаптации к питанию плодами.

8. Ключевая трофическая адаптация трогонов (Тп^ош^эгтеБ) была связана с питанием плодами, срываемыми с подлета. Переход африканских и отчасти азиатских видов на питание животной пищей вторичен и обусловлен явлениями, связанными с генезисом тропических лесов в этих областях.

9. Глубокая адаптация челюстного аппарата птиц-мышей к фрагментации растительного корма кардинально расширила спектр доступных кормов, избавив в том числе и от ограничений при выборе размерной категории сочных плодов.

10. Облигатная адаптация гуахаро к питанию плодами сформировалась на базе ключевой для козодоеобразных адаптации к ночной воздушной охоте за насекомыми.

11. Естественная группа кукушкообразных включает кукушковых, тураковых и гоацина. Анцестральная особенность биомеханики ротового аппарата этих птиц заключалась в адаптации к первичной обработке кормов в основании клюва. Она открыла путь к освоению биомассы относительно крупных беспозвоночных, включая и ядовитых (кукушки), растительных кормов (турако) и становлению уникальной среди птиц адаптации к питанию листовым кормом (гоацин).

12. Выявленные ключевые адаптации лесных птиц свидетельствуют о том, что историческая трансформация материнского биома включала в себя в числе прочего изменение характеристик биомассы летающих насекомых и плодоношения покрытосеменных растений.

Заключение

.

Оценивая изложенное выше с самых общих позиций, следует отметить, что использованные в работе подходы к изучению трофических адаптаций лесных древесных птиц позволили внести ясность или указать новые пути к решению ряда вопросов, относящихся к двум взаимосвязанным проблемам. Одна из них содержит более выраженную практическую составляющую, ориентированную на поиск подходов к изучению экологии птиц, играющих ответственную роль в функционировании прежде всего сложных, труднодоступных и крайне малоизученных тропических лесных экосистем. Показано, что используя морфо-функциональный скрининг ротового аппарата даже больших групп видов можно выявлять суть трофических адаптации, составляющих один из важнейших аспектов их биологической специфики. Сформулированные при этом представления зачастую носят прогностический характер и могут послужить ориентирами, позволяющими проникнуть в глубинное содержание даже отрывочных, разрозненных полевых наблюдений и резко повысить эффективность последних. В более фундаментальной области удалось выявить анцестральные (ключевые) трофические адаптации естественных групп птиц, проследить их последующую эволюцию и, соответственно, высказать суждения по ряду спорных вопросов, связанных с построением естественной системы класса. Наполнение рассматриваемой составляющей филогенеза изученных групп конкретным содержанием вывело и на реконструкцию некоторых принципиальных параметров тех древних лесных систем в которых шло становление 16-и современных семейств птиц. Выявленные направления адаптивной эволюции этих групп не только позволили по-новому оценить положение некоторых из них в современных экосистемах, но и высветили некоторые гипотетические аспекты генезиса тропических лесов, которые могут быть учтены при разработке этой очень крупномасштабной и актуальной проблемы.