Физиологические основы селекции озимой пшеницы на засухоустойчивость

Северный Кавказ, занимая в общем фонде сельскохозяйственных угодий России 12%, производит пятую часть зерна /26/. Однако получению стабильно высоких урожаев озимой пшеницы в этом регионе препятствуют частые засухи. Их вероятность составляет здесь 25−50%. Кроме того, почти елсегодно во второй половине вегетации посевы озимой пшеницы в той или иной степени испытывают отрицательное воздействие дефицита влаги. Нередки засухи и осенью, в период всходов.

Основным условием преодоления отрицательного влияния неблагоприятных факторов среды, наряду с обшим подъёмом культуры земледелия, является создание и внедрение в производство высокопродуктивных и адаптированных к местным условиям сортов.

Эффективная селекция невозможна без изучения физиологических характеристик исходного материала и, в первую очередь, основных признаков адаптивности родительских форм и их гибридного потомства. Многие исследователи полагают /34, 44, 138, 150, 240, 269, 388/, что учёт всех компонентов устойчивости и выявление наиболее важных из них позволит подбирать родительские формы, оптимально сочетающие адаптивные признаки, и на основе этого создавать высокопродуктивные, стабильно продуцирующие сорта. В настоящее время конкурентоспособными являются сорта, в которых в полной мере воплощены достижения физиологии, генетики, фитопатологии /104, 138, 203, 339, 364/.

В работах Е А. Максимова /205,206,207,208,209/, Е А. Генкеля /55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67,68/, Ф. Д. Сказкина /290, 291,292,293,294,295/, Е М. Сисакяна /289/, А. М. Алексеева /5,6,7, 8,9/, Е А. Гусева /78,79,80,81,82,83,84,85,86,87,88/, J. Levitt /408,409,410,411,412/ вскрыты основные закономерности устойчивости растений к засухе. Однако в селекционной работе эти разработки практически не используются. В лучшем случае оценка засухоустойчивости даётся после выведения или даже районирования сорта. Причина — отсутствие простых надёжных методов массовой оценки /138,313/.

Засухоустойчивость растения определяется сложным динамическим комплексом признаков, имеющим полигенную структуру, характер проявления которой в сильной степени зависит от конкретных поч-венно-климатических условий /44,62,64,99,138,150,181,206,208, 245,268,314,454/. Выведение новых сортов озимой пшеницы требует разработки методов комплексной оценки засухоустойчивости селекционного материала, учитывающей местные климатические особенности.

Цель и задачи исследований. Цель исследований — выявить оптимальные уровни наиболее информативных морфофизиологических признаков озимой пшеницы, обуславливающие её засухоустойчивость на Северном Кавказе, и рекомендовать эти признаки для оценки селекционного материала и подбора родительских форм.

В задачи исследований входило:

— изучить возможность использования морфофизиологических критериев для оценки засухоустойчивости селекционного материала озимой пшеницы в условиях Северного Кавказа;

— определить степень и характер связи наиболее информативных признаков с прямой оценкой (урожайность и её стабильность в условиях засухи) засухоустойчивости;

— усовершенствовать методику создания искусственной почвенной засухи и выявить её уровень, при котором прямая оценка засухоустойчивости селекционного материала в наибольшей мере соответствовала бы истинной его устойчивости к дефициту влаги;

— повысить производительность известных методов оценки засухоустойчивости (определение проницаемости плазмалеммы, водоудер-живающей способности листьев и прочности связи хлорофиллов с белковым комплексом);

— создать новые методы массовой оценки засухоустойчивости селекционного материала на ранних этапах органогенеза;

— разработать компьютерную программу подбора родительских пар для гибридизации, учитывающую уровни морфофизиологичееких показателей засухоустойчивости генотипов;

— оценить засухоустойчивость сортов и линий озимой пшеницы Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко.

Исследования проводили в 1971;1997 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ Краснодарского НИИ сельского хозяйства по темам: 0,51.175.0.51.178 а) 3. Г., номер государственной регистрации 72 006 744- 0.51. 03.02. Н 7, номер государственной регистрации 76 080 182- 0. Ц. 032. 01. 01. Н 2, номер государственной регистрации 01.82.4.064524- 587.11.036.5, номер государственной регистрации 01.9.10.04 1557.

Научная новизна. Выявлены наиболее информативные морфофизио-логические признаки, определяющие засухоустойчивость озимых пшениц на Северном Кавказе. Определён характер влияния этих признаков на урожайность в условиях разных типов засухи. Впервые найдены оптимальные уровни показателей адаптивности высокопродуктивных генотипов к условиям засухи. Модифицированы известные (а. с. N 719 559 /331/, а. с. N 1 597 124 /332/ и разработаны новые (патент N1833132 /214/, приоритет N 4 916 677 /215/) методы определения показателей засухоустойчивости и зимостойкости.

Установлены этапы органогенеза и условия, при которых наиболее полно проявляются различия между генотипами озимой пшеницы.

Pi.

— f — по водоудерживающей способности листьев, содержанию и прочности связи хлорофиллов с белково-липоидным комплексом. Определены уровнь и продолжительность искусственной засухи, позволяющие наиболее полно характеризовать засухоустойчивость пшеницы. Установлено влияние перезимовки на чувствительность к различным типам засухи разных по адаптивности генотипов пшеницы. Выявлена оптимальная продолжительность вегетационного периода сортов озимой пшеницы, способствующая формированию наиболее высоких и стабильных урожаев в условиях Северного Кавказа, при которой растения испытывают минимальные воздействия повреждающих факторов среды.

Практическая значимость работы. Выявлена компонентная структура засухоустойчивости высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы, найдены нелинейные (параболические) зависимости урожайности генотипов в условиях почвенных засух разных типов от морфофизиологичееких показателей и установлены их оптимальные уровни, что позволило оценить засухоустойчивость изучаемого материала и проводить подбор родительских форм, дополняющих друг друга по признакам адаптивности. Разработанные и модифицированные экспрессные методы идентификации селекционного материала по основным компонентам адаптивности значительно повысили эффективность отбора на ранних этапах селекции.

Разработана компьютерная программа подбора родительских форм, дополняющих друг друга по компонентам адаптивности, внедренная в селекционную практику в Краснодарском НИИСХ.

Анализ засухоустойчивости высокопродуктивных пшениц на базе разработанных теоретических положений и созданная на их основе компьютерная программа подбора пар обусловили ускоренное выведение высокопродуктивных и адаптированых к местным условиям сортов озимой пшеницы.

На защиту выносятся следующие основные положения:

— комплекс морфофизиологических признаков засухоустойчивости, имеювдх селекционное значение;

— теоретические основы и методы подбора родительских пар для гибридизации с целью выведения высокопродуктивных и устойчивых к абиотическим факторам среды сортов озимой пшеницы.

— характер влияния основных морфо-физиологических признаков засухоустойчивости на урожайность озимой пшеницы в условиях засухи;

— принципы и методы определения оптимальных уровней основных морфо-физиологических признаков (компонентов) засухоустойчивости высокопродуктивных генотипов озимой пшеницы;

— теоретическое обоснование нахождения условий наиболее полного проявления различий между генотипами озимой пшеницы по во-доудерживающей способности, содержанию и прочности хлорофиллов;

— метод определения «стартовой энергии прорастания», позволяющий производить массовый отбор засухоустойчивых форм пшеницы на ранних этапах селекции;

— параметры искусственной почвенной засухи, позволяющие наиболее полно характеризовать засухоустойчивость озимой пшеницы;

— влияние перезимовки на продуктивность разных по адаптивности к гидротермическим факторам среды генотипов озимой пшеницы;

— оптимальная продолжительность вегетационного периода озимой пшеницы, способствующая формированию наиболее высоких урожаев при напряжении гидротермических факторов среды;

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на Всесоюзной конференции «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции» (Ленинград, 1981), Всесоюзной конференции «Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса» (Саратов, 1983), Второй Всесоюзной конференции «Экологическая генетика растений и животных» (Кишинёв, 1984), Всесоюзной и международной конференциях, посвященных устойчивости злаковых культур к стрессовым воздействиям (Одесса, 1988, 1989; Харьков, 1999), Всесоюзном совещании «Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений» (Симферополь, 1989), Всесоюзном научно-методическом семинаре «Проблемы засухоустойчивости и методы её оценки при селекции пшеницы» (Миронов-ка, 1990), Всесоюзной конференции «Физиолого-генетические аспекты минерального питания растений» (Киев, 1990), Международной конференции «Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур» (Минск, 1994), Всероссийских конференциях по проблемам стабильности производства высококачественного зерна (Краснодар, 1994, 1998), Всероссийской конференции «Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур» (Москва-Немчиновка, 1998) и в 39 опубликованных работах, в том числе 4 авторских свидетельствах и патентах.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 315 страницах машинописного текста. Результаты исследований отражены в 108 таблицах и 42 рисунках в тексте и в 13 приложениях.

Список литературы

представлен 463 названиями, в том числе 109 иностранными.

— 10.

1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ.

Засуха и засухоустойчивость. Засуха характеризуется комплексом неблагоприятных условий, приводящих к глубокому дефициту воды в почве и в растении /298/. Угнетающее действие засухи происходит из-за несоответствия потребности растения во влаге и поступлении её из почвы. Степень этого несоответствия отражает напряжённость засухи /41, 158, 174/. На территории засушливой зоны России засуха имеет различные типы, для которых характерны свои черты: общий размер увлажнения и испарения, время увлажнения, чередование влажных и засушливых лет, термический режим, характер рельефа, почвенный покров и другие факторы /41, 62, 66, 156, 174, 355/.

Изучая ритмичность засух на Европейской территории страны В. В. Коновалов /144/ предупреждает о большой вероятности жёстких засух в конце девяностых годов.

Обычно различают почвенную, атмосферную, комбинированную засухи и суховей.

Почвенная засуха характеризуется отсутствием доступной растениям влаги в почве при сравнительно невысоких температурах воздуха. Атмосферная, или воздушная, засуха обусловливается низкой относительной влажностью воздуха, высокой температурой в дневные часы и может наступить при достаточном количестве влаги в почве.

Суховей — частный случай атмосферной засухи. Ему присуши все её черты, кроме того, признаком суховея на Юге России является сильный ветер юго-восточного направления и сохранение высокой температуры воздуха ночью. Часто в какой-либо из описанных выше засух могут присутствовать элементы других типов засухи. В комбинированной засухе недостаток влаги в почве сочетается с высокой температурой воздуха и суховеем /12, 41, 62, 91, 158, 288/.

По времени возникновения выделяют три типа засухи / 12, 41/: весенняя, летняя и осенняя. Весенняя засуха характеризуется сухими ветрами при сравнительно невысоких температурах воздуха. Летняя засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха, высокой температурой и большой испаряемостью. Осенняя засуха — повышенной температурой, отсутствием дождей, пересыханием почвы на глубину посева семян озимых. Разделяют засухи и по интенсивности: слабая, умеренная, сильная (жёсткая).

В условиях Северного Кавказа возможны все разновидности перечисленных засух, но чаще всего растения пшеницы страдают здесь от недостатка влаги в почве во вторую половину вегетации /1,2/.

Различные типы засух и их комбинаций обусловливают многообразие защитных свойств растений.

Засухоустойчивость — это способность растения в условиях засухи с наименьшим ущербом осуществлять рост, развитие и воспроизведение. Это динамичный признак, развивающийся в онтогенезе под воздействием засухи благодаря наличию ряда свойств, возникших в филогенезе под влиянием естественного отбора /44, 62, 64, 138, 201, 206, 208,308/.

Как известно, любой организм представляет собой саморегулирующуюся систему. Изменчивость этой системы, способность адаптироваться к внешним воздействиям — важнейший элемент характеристики общебиологических свойств растительного организма" /72, 102, 103, 104, 138, 274, 314, 317, 318, 339/.

Предпосылкой адаптации должно быть наличие у генотипа такой нормы реакции к меняющимся факторам среды, которая обусловливала бы различные фенотипические модификации организма, обеспечивающие его жизнеспособность в новых условиях /3, 4, 76, 222, 277/.

Диапазон внешних воздействий, в пределах которого способность к адаптации сохраняется, характеризует пластичность генотипа /76, 263, 274/.

Более устойчивые формы чаще всего обладают пониженной продуктивностью, что объясняется и пониженным уровнем метаболизма у них. Найдена обратная зависимость между степенью устойчивости организма и интенсивностью обмена веществ /314, 317, 318/. Однако производству нужны устойчивые и высокопродуктивные сорта. И современная селекция стремится к созданию таких сортов, обладающих высокой продуктивностью, иммунностью, зимостойкостью и засухоустойчивостью / 36, 102, 103/.

Ряд авторов/58,61,62,102,103,132,164,165,169,181,235,236,352 235,236,352/ допускают возможность сочетания в одном растении таких свойств, как засухоустойчивость и продуктивность, т. е. возможность выведения высокопластичных сортов. Эту мысль разделяет Н. EL Дубинин /99/, считая, что объединение генов продуктивности и приспособленности к местным условиям может обеспечить успех в создании продуктивных сортов для засушливых условий.

Выведение высокопродуктивных и засухоустойчивых сортов возможно, если в селекционный процесс включить доноры физиологических признаков, способствующих повышению засухоустойчивости и одновременно положительно влияющих на потенциальную или реальную продуктивность /102, 138, 167/.

Есть данные /15,58,86,88,169,235,236/, подтверждающие возможность сочетания высокой устойчивости против неблагоприятных факторов среды («функциональной устойчивости») с интенсивным ходом физиологических процессов (основой высокой продуктивности). Успехи селекции последних лет также подтверждают возможность такого сочетания /217,218/.

Состояние воды в растении в условиях засухи. Почвенная засуха прежде всего приводит к потере воды растением, обезвоживанию клеток, что сопровождается нарушением водного режима /88/, образованием водного дефицита. В засуху снижается подвижность и скорость обновления воды всех ярусов листьев /318,319/.

Структура воды в живой клетке подвергается непрерывным изменениям, обусловленным реакциями метаболизма /222, 307/. О состоянии воды в клетке судят обычно, разделяя её на две фазы при помощи различных водоотнимающих факторов. Отнятая вода условно называется свободной, менее структурированной, более подвижной. Оставшаяся вода — связанной, более упорядоченной, прочно удерживаемой, более структурированной, менее подвижной /б, 65, 86, 88, 138, 151, 299, 309, 310/. На выход воды из клеток влияет не только состояние воды в них и мощность водоотнимающего фактора, но и состояние (водопроницаемость) клеточных мембран /85, 86/.

А. М. Алексеевым /6/ в качестве показателя напряжения водного режима, способного достаточно хорошо характеризовать состояние воды в растениях, была предложена активность воды. Под активностью понимается способность вещества участвовать в химических реакциях, поверхностных явлениях, фазовых переходах, механических перемещениях.

Поскольку молекулы связанной воды имеют пониженную подвижность, их механическое перемещение затруднено, она менее интенсивно участвует в химических реакциях, является худшим растворителем, чем свободная вода. Следовательно, при равных прочих условиях связанная вода обладает меньшей активностью, чем свободная /86/.

Различием свойств свободной и связанной воды определяется разное физиологическое значение этих водных фаз. Повышенное содержание свободной воды способствует интенсификации физиологических процессов, а связанной — повышению устойчивости к неблагоприятным факторам среды /7, 47,48,73,74,75, 78, 79, 93, 111, 137, 138, 140, 151/. Увеличение содержания свободной воды связано с усилением процессов роста, обмена веществ, дыхания и тем самым ведёт к повышению продуктивности растений в оптимальных условиях существования. Однако наличие большого количества свободной воды в растении может способствовать при засухе более сильному обезвоживанию, так как свободная вода испаряется легче, чем связанная /б, 79, 80, 83, 85, 86/.

Многими авторами /88,111,137,138,140,154,181,245,262,265,309, 312,350,398,408,409,410,411,412/, изучавшими состояние воды в растительных клетках озимой и яровой пшеницы, подтверждается защитная роль повышения структурированности воды в тканях при возрастании почвенной засухи. Предлагается даже проводить оценку засухоустойчивости растений по величине показателя водоудержива-ющей способности в жёстких гидротермических условиях /73,74,75,93/.

В то же время есть сведения, что водообмен у более засухоустойчивых сортов при ухудшении условий водоснабжения подвергается менее резким и менее значительным изменениям, чем у сортов менее устойчивых /153, 154/. Это положение согласуется с результатами ряда работ /96,101,275,284,314,315,316,314,315,316,317,318,319, 320,321,322,323,324,325,326/, показавшими, что растения, требующие меньших энергетических затрат для поддержания структур протоплазмы в неблагоприятных условиях, являются более устойчивыми.

Не всегда более засухоустойчивые сорта обладают и более высокой водоудерживающей способностью, поскольку их засухоустойчивость может определяться и другими структурными, анатомическими или физиологическими особенностями, способствующими поглощению или удержанию воды при недостатке её в почве /28, 29, 190, 234, 257, 463/. В то же время сохранение структуры протоплазмы, а значит и способности растений выдержать засуху, может быть достигнуто благодаря способности протоплазмы переносить глубокое обезвоживание и перегрев без необратимой коагуляции белков /208, 396, 448/. В процессе приспособления растений к условиям водоснабжения могут быть реализованы оба эти фактора /63, 106, 107, 363, 404, 409, 430/.

У некоторых сортов озимой пшеницы повышенная водоудерживаю-щая способность листьев и более высокая их оводнённость достигаются свёртыванием листовых пластинок в условиях засухи, что положительно сказывается на урожае /249/.

Е Г. Васильева /47, 48/ в опытах с пшеницей наблюдала снижение жизнеспособности растений при резком уменьшении свободной и увеличении количества связанной воды. Рядом авторов /229, 230, 247/ было показано, что высокозасухоустойчивые сорта пшеницы в оптимальных условиях обладают повышенной водоудерживающей способностью («исходный уровень»), что обусловлено, видимо, генетически /247/, и при воздействии засухи уровень этого показателя у них повышается в меньшей степени, чем у неустойчивых, оставаясь всё же более высоким, чем у последних.

Однако есть сведения, что исходный уровень водоудерживающей способности не отражает потенциальных адаптивных возможностей сорта, которые проявляются только при наступлении неблагоприятных условий /134, 136, 139/. П. С. Крамер /404/ установил, что у некоторых растений абсолютное количество связанной воды слабо коррелирует с условиями засухи и не согласуется с различиями в засухоустойчивости растений. Т. Козловский /141/ считает, что попытка характеризовать засухоустойчивость содержанием связанной воды не совсем правильна, так как, по его мнению, увеличение содержания связанной воды не может явиться препятствием дегидратации коллоидов, если количество общей воды при этом уменьшается.

М. М. Тюрина /310/ полагает, что различия в водоудерживающих свойствах растений при воздействии водоотнимающего фактора объясняется не разницей в содержании связанной воды, а потенциальной способностью развивать водоудерживаюшие силы при обезвоживании.

Таким образом, в литературе нет однозначного решения, в каких же условиях — оптимальных или дефиците влаги — повышенная водоудерживающая способность в наибольшей мере соответствует засухоустойчивости растения. Неясно также, какой уровень обсуждаемого показателя мог бы быть оптимальным для высокопродуктивных растений, при котором сочетались бы и устойчивость, и продуктивность. Однако некоторые селекционные учереждения уже используют показатель способности растений поддерживать тургор листьев /369, 398, 415, 419/. Известно, что высокопродуктивные сорта для своего оптимального развития и формирования высокого урожая требуют поддержания в течение всей вегетации более высокого уровня водообеспеченности, чем сорта менее продуктивные /188, 191/.

Несомненно, состояние воды отражает многие стороны жизнедеятельности растений, но засухоустойчивость — это сложный, многофакторный, полигенный признак, и характеристика одного водного режима, одного признака при оценке устойчивости сорта всё же является недостаточной / 62, 133, 313, 314, 316, 318/.

Накопление свободных аминокислот в растении. Увеличению упорядоченности водных структур в условиях ограниченного водопот-ребления способствуют некоторые свободные аминокислоты / 51, 87, 131,285,297,454,455,456,457/, в первую очередь пролин, как одна из наиболее гидрофильных аминокислот. Многие исследователи /14,18, 37, 285, 405, 424, 425, 426, 427, 428, 429, 455, 457/ наблюдали увеличение содержания в растении пролина, аланина, ас-парагина, глютамина и других аминокислот под воздействием засухи. Накопление высоких концентраций пролина совершенно безвредно для растения /19, 37, 38/. Пролин и аланин снижают ингибирующее действие повышенных концентраций метаболитов, образующихся в результате гидролиза белков при засухе /13, 302/.

Считается, что пролин, аланин и аспарагин принимают участие в детоксикации аммиака, образующегося при засухе /14, 37, 289, 304/. Пролин также существенно стимулирует нормальное дыхание тканей /38/.

Обработка растений и семян слабым раствором пролина увеличивает их сопротивляемость засухе. И. Г. Шматько и Г. А. Рубанюк /344, 345/ обнаружили, что более засухоустойчивые растения в период засухи накапливают больше пролина. Это не вполне согласуется с мнением Г. Палфи и И. Жухача /424,425,426,427,428/, которые считают, что по количеству свободного пролина можно судить о недостатке воды в растении, т. е. чем больше растение содержит пролина, тем больший недостаток в воде оно испытывает. Накопление пролина в этих условиях Н. И. Савицкая /278/ считает следствием торможения ростовых процессов, а Г. Палфи /424,425,429/ - нарушением нормального синтеза белка.

В работах И. Г. Шматько и Г. А. Рубанюк /344, 345/ сравнивались два контрастных по засухоустойчивости сорта озимой пшеницы, а Г. Палфи и И. Жухач /424, 425, 426, 427, 428/ изучали набор растений различных видов. Видимо, если изучать сорта одного вида и одного срока вегетации, то закономерность, обнаруженная И. Г. Цкатько и Г. А. Рубанюк, найдёт подтверждение и в этих случаях. С. Хубак и Л. Керриер /394/ рассматривают увеличение содержания про-лина как фактор устойчивости к засухе, а не как следствие её действия. Ряд авторов /19, 254, 264, 303, 340, 341, 361, 384, 385, 405, 406, 421, 445, 446, 451, 456,457/ полагают, что накопление пролина в период засухи является защитной реакцией организма и может быть показателем пластичности сорта. Исследования последних лет говорят о том, что накопление пролина и некоторых других аминокислот происходит при любых неблагоприятных погодных воздействиях /37,38,297,340,399,427/. В оптимальных условиях содержание пролина увеличивается в растении по мере роста и развития, достигая максимума в период цветения /254, 302, 340, 456/.

Проницаемость клеточных мембран. Потеря воды тканями вызывает глубокие изменения Физико-химических свойств протоплазмы /88/, что проявляется в увеличении проницаемости её мембран, и в первую очередь плазмалеммы. Об увеличении проницаемости протоплазмы под влиянием обезвоживания даёт представление электропроводность водной вытяжки исследуемого объекта. Степень изменения проницаемости плазмалеммы (этот показатель можно назвать и «прочность клеточных структур») при обезвоживании также является критерием оценки устойчивости растений к засухе /209, 244, 245, 323, 331/. Засухоустойчивые сорта пшеницы отличаются при обезвоживании более низкой проницаемостью протоплазмы (более высокой прочностью клеточных структур) по сравнению с менее устойчивыми /46, 51, 139, 244, 245, 246, 331/. Увеличение количества веществ, выделяющихся из клеток вследствие экзосмоса, является признаком слабой устойчивости организма к действию неблагоприятных факторов среды /52/.

Изменение проницаемости протоплазмы находится в прямой зависимости от степени обезвоживания листьев. Т. В. Олейникова /245/ установила, что устойчивые и неустойчивые сорта пшеницы при потере примерно 40 воды имеют небольшой выход электролитов, но при дальнейшем обезвоживании как засухоустойчивых, так и незасухоустойчивых сортов происходит резкое увеличение проницаемости протоплазмы. Однако засухоустойчивые сорта, как правило, медленнее теряют воду при подвядании /181, 234, 308, 323/, в силу чего критическая степень обезвоживания тканей, приводящая к необратимому повреждению протоплазмы, у них наступает позже, чем у неустойчивых сортов. Из этого следует, что метод определения во-доудерживающей способности листьев предпочтительней для оценки засухоустойчивости растения, чем более трудоёмкое определение прочности клеточных структур.

Ксероморфизм. Физиологические функции растительного организма тесно связаны с его морфологическими и анатомическими признаками. Характер функционирования каталитических систем, которыми располагает живая клетка, зависит от состояния морфологических структур. Вместе с тем, процессы, осуществляющиеся при участии этих систем, и природа возникающих в ходе этих процессов метаболитов непосредственно воздействуют на состояние самих структур /53, 274/.

Обезвоживание тканей, возникающее во время засухи, изменяет ход физиолого-биохимических процессов, что в свою очередь отражается на ростовых процессах, анатомии и морфологии растения /5, 62, 109, 196, 197, 208, 260, 354, 373/. Даже кратковременное обезвоживание уменьшает интенсивность роста растений. При этом у злаков сокращаетсядлительность процесса кущения, уменьшаются размеры колоса, длина листьев и междоузлий /158, 170, 174, 175, 362/.

По высоте расположения колоса над последним листом, по мнению ряда исследователей /158, 174, 175/, можно даже судить об обеспеченности растений почвенной влагой в период выхода в трубку — колошения.

Водный дефицит способствует более быстрой дифференцировке тканей, что при замедлении общего роста приводит к развитию ксероморфизма /206, 208, 237, 238, 239/. Установлено, что меньший объём клеток растений позволяет им легче выносить напряжение, возникающее при сжатии клеток в процессе обезвоживания /186, 237, 238, 239, 423/. В. В. Колкунов /142/ считает, что мелкоклеточные формы построены более целесообразно, чем крупноклеточные. Эта целесообразность обусловливается незначительной величиной межлетников и полостей и небольшой величиной устьиц.

Мелкоклеточные формы в основном благодаря отрицательному тургорному давлению, многократно возрастающему при небольшой потере воды, обладают более высокой водоудерживающей способностью, чем крупноклеточные, отрицательное тургорное давление которых невелико даже при сильном обезвоживании /208, 276, 309, 310/. Мелкие клетки способны выдержать более сильный отрицательный тургор, чем большие, и это может быть важным фактором в адаптации к засухе /423/.

У сортов одной и той же культуры наблюдается отчётливая отрицательная корреляция между засухоустойчивостью и размером клеток /408, 411/. Неудачные попытки обнаружения этих корреляций объясняются нередко тем, что измеряется не истинная засухоустойчивость, а выживание в полевых условиях /201/.

Уровень ксероморфности влияет на ряд физиологических процессов. Так, отмечено, что ксероморфная структура листьев способствует более интенсивному фотосинтезу /181, 201, 235/.

Использованию ксероморфных признаков при диагностике засухоустойчивости /122, 129, 142, 147, 150, 201, 358, 383, 387, 411, 453/ может мешать разное происхождение ксероморфизма /62, 63/, который может возникнуть из-за недостатка азота /62/ или избытка фосфора /143/. В этом случае, по данным П. А. Генкеля /62/, связи между мелкоклеточной структурой и засухоустойчивостью не обнаруживалось. Не нашёл соответствия между ксероморфизмом и засухоустойчивостью и И. М. Васильев /45/. П. А. Генкель /62, 66/ всё же считает, что в том случае, когда ксероморфизм развивается под влиянием водного дефицита, он коррелирует с засухоустойчивостью.

Группа признаков, характеризующих ксероморфизм, была изучена В. Р. Заленским /109, 110/. Им было показано, что дефицит воды приводит к уменьшению размеров эпидермальных клеток, устьиц, клеток мезофилла, степени губчатости паренхимы и межклеточных пространств. В то же время число клеток, число устьиц и число волосков (на единицу площади листовой поверхности), толшина внешних стенок эпидермальных клеток, восковых слоёв, механических тканей и полисадной паренхимы увеличиваются. О ксероморфнос-ти растений чаще всего судят по числу и длине устьиц /122, 280, 308, 357, 381, 414, 449/ или только по числу устьиц /401, 451/. Интересно, что отношение числа устьиц к числу основных клеток эпидермиса (критерий мелкоклеточности) почти не варьирует у растений, относящихся к разным экологическим группам /386/.

Для озимой ржи было отмечено /117/, что более ксероморфные сорта, как правило, более зимостойки.

Жизнеспособность листьев в засуху. Засухоустойчивость растений во многом зависит от состояния листового аппарата, величина поверхности и продолжительность жизни которого тесно связана с общим развитием вегетативной массы и урожайностью /159, 168, 169, 171, 173, 232, 300, 397, 440, 449, 459, 460/ и является показателем его фотосинтетической деятельности /161, 162, 163, 173, 258/. Установлено, что наибольший лист у растения является и наиболее ответственным за урожай, и по его площади и продолжительности жизни можно судить о засухоустойчивости целого растения /383, 407/.

У полукарликовых сортов озимой пшеницы последних лет селекции существенную роль играют не только флаговые листья, но и листья нижних ярусов /232/.

Урожай пшеницы тесно коррелирует с площадью и продолжительностью жизни верхних листьев /26,34,30,102, 103,104,162,163,168, 169,171,173,200,300,417,447/. Мощность верхнего листа рассматривается некоторыми авторами /435/ как один из критериев отбора высокопродуктивных форм зерновых культур. Наиболее важное значение для формирования урожая облиственность растений имеет во второй половине вегетационного периода /147, 159, 160, 161, 162, 163, 164, 165, 172, 382, 450, 459/.

Торможение ростовых процессов, уменьшение размеров вегетативных органов и прежде всего листьев является одним из первых и важнейших проявлений засухи /162, 174, 364/. Кроме того, засуха ускоряет процесс старения и отмирания листьев, сокращает вегетационный период растений /162, 169, 245, 271/.

Преждевременное пожелтение и отмирание нижних листьев или даже только падение тургора указывает на недостаточность водоснабжения растений /245, 324, 327, 423/. Недостаток воды в почве влияет на рост очередных листьев, особенно на рост листьев верхних ярусов, когда дефицит влаги в почве часто особенно велик.

147/. Степень угнетения роста верхних листьев, уменьшение их абсолютных и относительных размеров зависит от засухоустойчивости сорта /162/.

Установлено /439/, что для засушливых зон более эффективны генотипы пшеницы с небольшой листовой пластинкой. Искусственное формирование более компактной облиственности (их подрезание) также приводило к повышению урожайности /89/.

Дучшая способность к формированию двух верхних листьев и увеличение продолжительности их жизни во второй половине вегетации в условиях недостаточного увлажнения позволяет более засухоустойчивым сортам формировать и более высокий урожай.

Отношение площади верхнего листа к площади предыдущего, по мнению некоторых авторов /162, 164/, может быть использовано для диагностики полевой засухоустойчивости, т. к. размеры верхнего листа варьируют в зависимости от условий увлажнения в наибольшей степени, а его относительные размеры в засушливых условиях тем больше, чем выше устойчивость сорта.

Установлено /162, 463/, что меньшая степень снижения размеров листьев верхних ярусов и меньшая скорость отмирания листьев нижних ярусов под влиянием засухи у более засухоустойчивых сортов пшеницы во многом связана с развитием и активностью корневой системы. Причём водоудерживающая способность и ксероморфная анатомическая структура листьев таких сортов может и не быть повышенной, что затрудняет диагностику засухоустойчивости по этим признакам.

Содержание и прочность пигментов. Жизнеспособность листьев в засуху во многом зависит от состояния хлорофилл-белкового комплекса /90,150,186,151,160,161,176,177,178,179,180,182, 183, 184, 185,186/. Выявлена положительная зависимость между водоудерживающими силами и прочностью связи хлорофилл-белкового комплекса /182/. Степень прочности хлорофилл-белкового комплекса может быть одним из показателей засухоустойчивости растений /25, 180, 186, 267, 303, 306, 317, 339,349/.

О большей устойчивости хлоропластов засухоустойчивых растений говорит и большая стабильность в содержании хлорофилла у них по сравнению с менее устойчивыми /184, 265, 347, 352/.

Изучение пигментного состава пластид растений, выросших при недостатке влаги и высокой температуре, показало, что содержание хлорофилла при этом уменьшалось, а содержание каротиноидов увеличивалось /11, 16, 49, 51, 303, 337, 346/. У закалённых по ПА. Генкелю /55, 56/ количество каротиноидов было выше, чем у незакалённых /185,186/.

Многими исследователями отмечено, что хлорофилл «а» менее прочно связан с липопротеинами, более подвержен разрушению при засухе, чем хлорофилл «6м /49, 124, 177, 182, 184/. Некоторые авторы, однако, наблюдали увеличение содержания зелёных пигментов при снижении влажности почвы /182, 198, 286, 341/.

М. Д. Кушниренко и Т. Е Медведева /184/ эти противоречивые данные объясняют различной степенью обезвоживания тканей. При более сильном воздействии засухи наблюдается разрушение зелёных пластид, что приводит к уменьшению содержания хлорофилла. При меньшем обезвоживании в результате адаптации растений к засухе может наблюдаться и увеличение количества хлорофилла.

Установлено, что повышенное содержание каротиноидов при засухе предохраняет хлорофилл от разрушения /49, 69, 70, 149, 184, 189, 359, 443/. Увеличение количества каротиноидов в растении в ответ на действие неблагоприятных факторов окружающей среды является, по-видимому, одной из защитно-приспособительных реакций растений и обусловлено тем, что каротиноиды принимают участие во многих процессах, в том числе окисляют токсические вещества, образующиеся при изменении метаболизма /243, 250/.

Таким образом, у наиболее устойчивых к абиотическим факторам среды форм отношение хлорофиллов к каротиноидам более низкое. При воздействии повреждающих факторов устойчивые сорта в меньшей степени снижают содержание хлорофиллов /338/.

Есть сведения, что в условиях засухи у генотипов озимой пшеницы с повышенным содержанием хлорофиллов более продолжителен фотосинтетический день и, следовательно, выше продуктивность /119/. Это можно объяснить тем, что поглощение света растением усиливается с увеличением концентрации зелёных пигментов в листьях, что было установлено на рисе /10/.

Прочность статолитного крахмала. Известно, что во время засухи у засухоустойчивых растений гидролитические процессы выражены гораздо слабее, чем у менее устойчивых /289/. Установлена зависимость между скоростью гидролиза крахмала в листьях и устойчивостью растений к потере воды. Чем выше засухоустойчивость растений, тем с меньшей скоростью гидролизуется крахмал. Таким образом, крахмальная проба может быть применена при определении засухоустойчивости растений /57, 62, 63/. Однако в листьях пшеницы и некоторых других злаков крахмала содержится незначительное количество, и крахмальная проба в этом случае неприемлема /67/.

В лаборатории засухоустойчивости растений ИФР АН COOP /66, 67, 68/ разработан метод диагностики засухоустойчивости пшеницы по гидролизу статолитного крахмала в корневых чехликах под влиянием обезвоживания.

Прорастание семян в неблагоприятных средах. Многими исследователями установлена положительная связь между повышенными осмотическими показателями прорастающего семени и рядом хозяйственных признаков, в том числе и засухоустойчивостью /360, 365, 380/.

Повышенные осмотические свойства улучшают водоснабжение проростка /126/, а это ускоряет образование зародышевых корней и ведёт к увеличению их количества и обеспечивает этим зародышам возможность развить более мощную первичную корневую систему/277/.

Было показано /126, 192/, что семена более засухоустойчивых сортов обладают и более высокой сосущей силой. Ряд исследователей /323, 350, 351, 357, 437/ считает, что по этому показателю можно выделить засухоустойчивые генотипы.

Однако недоработанность приёмов проращивания семян в гипертонических растворах, влияние микрофлоры, отсутствие учёта места и времени репродукции, продолжительности вегетационного периода изучаемых генотипов, экологического происхождения вида дали повод подвергнуть сомнению возможность определения засухоустойчивости сортов по осмотическим свойствам прорастающих семян /62, 259, 290/.

Сосущая сила прорастающего семени при высоком осмотическом давлении среды зависит от многих физиологических особенностей данного генотипа, в частности, от активности ферментных систем, способности его протоплазменных структур к построению нового органического вещества, способности повышать осмотическое давление внутри клеток и сохранять высокий уровень синтетических процессов в условиях недостатка воды /317, 323/.

В лаборатории устойчивости ВИР была подтверждена возможность определения засухоустойчивости сортов пшеницы по прорастанию на растворах с высоким осмотическим давлением и разработан соответствующий метод оценки /248, 323/.

— (О г.

Выявлено, что энергия прорастания семян у ряда культур часто связана с их урожайностью. Однако у озимой пшеницы отчётливо такую связь не просматривали /452/. У ячменя генотипы с высокой энергией прорастания (наклёвывание семян в воде) имели лучшие всходы, повышенную выживаемость и более высокую продуктивность при неблагоприятных воздействиях среды /112/.

Критический период. Засуха во все фазы развития приводит к нарушению или перестройке физиолого-биохимических процессов, что в конечном итоге сказывается на продуктивности. Однако наиболее уязвимо растение к действию засухи в ювенильном возрасте, в период появления и начала развития всходов, когда в молодом организме весьма интенсивно идут ростовые процессы и все обусловливающие их синтетические реакции, так как стресс прежде всего повреждает те звенья метаболизма, которые связаны с активизацией роста /320, 321, 326, 373/. Таким же уязвимым является и период формирования генеративных органов /18, 19, 20,105, 145, 240, 292, 293, 294, 295, 326, 437, 440/.

В этот период, названный IL Н. Броуновым /39/ критическим, и в нормальных условиях водоснабжения обнаруживается напряжённость всех физиологических процессов, направленных на обеспечение наиболее важного акта в жизни растений — оплодотворения /62, 171, 174,175,292,295/. Во время же засухи в этот период резко падает общая оводнённость вегетативных органов. Содержание связанной воды при этом увеличивается, однако не в одинаковой степени у разных сортов. Увеличение количества связанной воды повышает устойчивость растения к неблагоприятным условиям среды. Однако со значительным снижением свободной воды в этот период связано понижение интенсивности обмена веществ и физиологических процессов, что приводит к снижению урожая /73,74,293/.

Жизнеспособность пыльцы. Нарушая процессы формообразования генеративных органов, засуха в критический период вызывает редукцию колосовых бугорков, стерильность пыльцы или снижение её количества и жизнеспособности /18, 19, 27, 106, 145, 326, 379/, что в свою очередь ведёт к чреззёрнице и пустоколосости /20,295/.

Пыльца засухоустойчивых сортов, видимо, должна меньше страдать от воздействия засухи в силу лучшей оводнённости тканей и сохранения жизнедеятельности на более высоком уровне, чем пыльца менее устойчивых сортов.

Этапы органогенеза. Ввиду того, что устойчивость пшеницы к недостаточному увлажнению почвы, а также потребности её в воде в разные периоды развития различны, изучение засухоустойчивости следует проводить с учётом периодов развития растений /18, 19, 20, 62, 105, 133, 179, 181, 268, 291, 292, 295, 326, 351/ и не в статике, а в динамике, т. е. испытывая растения на разных этапах онтогенеза /59, 65/ по классификации Ф. М. Куперман /174, 175/ -этапов органогенеза.

Каждый этап органогенеза соответствует формированию определё нных элементов продуктивности пшеницы, из которых складывается величина урожая. По степени сформированности этих элементов можно определить, в каком возрастном периоде и на какой стадии развития находятся растения /174/. В то же время по изменениям в элементах продуктивности, по-видимому, можно судить и о том, на каких этапах органогенеза растения страдают от недостатка влаги, в какой степени и какие элементы продуктивности являются определяющими в формировании урожая и могут быть полезными при изучении засухоустойчивости. Детальные исследования в этом направлении начали проводить лишь в самое последнее время /326,418,438/.

Прямая оценка засухоустойчивости. Наиболее объективную оценку устойчивости растений к засухе дают методы, в которых показателем устойчивости является урожай в условиях водного дефицита /65, 88, 194, 195, 326, 371, 372, 373, 374, 375, 377, 389, 434, 444/. Наиболее чётко различия в уровне устойчивости проявляются при воздействии экстремального фактора, снижающего продуктивность среднеустойчивых сортов примерно вдвое /314, 317, 318/. В дальнейших исследованиях Г. В. Удовенко /319, 322/ уточняет, что степень напряжённости экстремального фактора, при котором проводится оценка устойчивости, и наличие других сопутствующих условий вегетации могут изменять уровень устойчивости сорта. И поэтому для правильного представления об устойчивости генотипа необходимо сопоставлять её с устойчивостью хорошо изученных сортов-индикаторов, а также учитывать особенности используемого для оценки экстремального фактора.

Снижение урожайности в условиях засухи складывается из снижения элементов структуры урожая /353, 367, 372, 374, 375, 444/, формирующихся при её воздействии. Однако вопрос этот недостаточно изучен /326, 372/. Известно также, что снижение числа зёрен в колосе при дефиците влаги может привести к увеличению массы зерновок /148, 216, 217, 328, 444/.

Адаптация растений к засухе. Засухоустойчивость растения можно искусственно повысить /308/. П. А. Генкель разработал метод предпосевного закаливания растений против засухи путём намачивания и подсушивания семян /55, 56, 59/. В основу метода положено свойство высокой пластичности организма в ювенильном состоянии (в данном случае наклюнувшиеся или набухшие семена). Физиологическая перестройка из-за обезвоживания начавшего рост и развитие организма отражается в дальнейшем на всех его процессах жизнедеятельности. Предпосевное закаливание является причиной формирования более мощной корневой системы /174/, вследствие чего эти растения лучше оводнены в период засухи /62/. У закалённых растений лучше развита водоудерживающая способность /78, 79/, выше уровень интенсивности фотосинтеза /56, 261/. Всё это приводит к большему накоплению сухого вещества и получению по сравнению с незакалёнными растениями в условиях умеренной засухи прибавки урожая /77, 95, 224, 311/.

Закаливание, изменяя физиологическую функцию растения, влияет и на анатомо-морфологические признаки. Закалённые растения более ксероморфны. Устьица таких растений мельче и число их на единицу площади листа больше /62, 280/.

Считается, что закаливание позволяет выяснить потенциальную устойчивость сорта /62, 63/. Во всяком случае, полученные в засушливых условиях прибавки урожая за счёт закаливания говорят о потенциальных урожайных возможностях сорта, сдерживаемых засухой.

В оптимальных условиях произрастания высокая водоудерживающая способность и повышенное содержание связанной воды закалённых растений, а также излишне высокая трата энергии ими могут быть причиной некоторого снижения урожая. При отсутствии засухи лишь в отдельные годы наблюдается прибавка урожая, что можно объяснить явлением стимуляции. Для некоторых растений закаливание приводит к снижению урожая /62/.

Уровень засухи также может, по-видимому, повлиять на реакцию закалённого растения. Известно, что чрезмерное высокое напряжение экстремальных факторов сглаживает различия в изменениях продуктивности разных по устойчивости сортов /314, 317, 318/. Отмечено, что жёсткая засуха в критический период уравнивает реакцию закалённых и контрольных растений на недостаток влаги /95/.

Есть сведения, что у одних сортов пшеницы после почвенной засухи наблюдалось повышение устойчивости клеток к дегидратации, у других устойчивость не возрастала /412/. Было отмечено также, что эффект закаливания, определяемый по степени дегидратации клеток, у чувствительных к засухе сортов злаков больше, чем у засухоустойчивых /107/.

Можно предположить, что на продуктивности сортов, которые обладают рядом ярко выраженных признаков устойчивости к засухе и благодаря этому лишь незначительно снижают урожай при недостатке влаги, закаливание сколько-нибудь заметно не отразится.

Таким образом, из литературных источников видно, что засухоустойчивость, изменяясь на разных этапах развития, определяется различными признаками. Каждый отдельно взятый показатель даёт лишь одностороннее представление об устойчивости растения. Высказывается предположение, что надёжность оценки повышается при одновременном анализе нескольких признаков засухоустойчивости /63/. Однако экспериментальные данные по этому вопросу отсутствуют. Для полной оценки засухоустойчивости сорта необходимо изучить все показатели, контролирующие это свойство растения в динамике и на различных метеорологических фонах и географических широтах.

Предполагается, что для каждой почвенно-климатической зоны может быть найден свой набор из ограниченного числа признаков, гарантирующих достаточно точную оценку засухоустойчивости растения. Но эти признаки должны охватывать различные стороны жизнедеятельности организма /63, 65, 66, 229, 313, 314, 316, 317, 319, 320, 321, 322, 323/.

Характер приспособления к засухе у каждой группы или даже одного сорта индивидуальный, и для каждого отдельного случая на.

— Ofc до искать те решающе звенья, которые обусловливают внутренний механизм устойчивости /62/.

Практическая селекция может достигнуть гораздо больших успехов, если будет опираться на «прочную основу знаний физиологической природы растения», обусловливающей его продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды /241/.

Физиология засухоустойчивости пшеницы, в том числе взятых нами для исследования сортов, в условиях Северного Кавказа ранее изучалась недостаточно. Не были выявлены критерии оценки засухоустойчивости пшеницы в этих условиях, Не разработаны в достаточной степени методы массовой оценки засухоустойчивости селекционного материала.

Поэтому в задачу наших исследований входило изучение признаков, характеризующих различные стороны засухоустойчивости сортов и линий, используемых в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства имени П. П. Лукьяненко в селекционной работе, выявление связи этих признаков с урожайностью и их вклад в неё в условиях разной водной обеспеченности, разработка на основании полученных данных интегральной оценки засухоустойчивости пшеницы, включающей наиболее информативные морфо-физио-логические показатели.

Выявление оптимальной структуры засухоустойчивости озимой пшеницы на Северном Кавказе и возможность применения экспресс-методов оценки необходимых компонентов этой структуры позволит «подбирать оптимальные родительские пары для объединения ценных признаков в новых сортах» /34/.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

выводы.

1. В результате многолетних исследований комплекса морфо-физиологических признаков засухоустойчивости обширного, генетически разнородного селекционного материала и выявленных связей их с продуктивностью в условиях водного дефицита установлено, что на Северном Кавказе основными признаками устойчивости продуктивных пшениц к засухе, имеющими селекционное значение, являются стартовая энергия прорастания, водоудерживающая способность листьев, их ксероморфность, содержание и прочность хлорофиллов.

2. Разработаны и модифицированы методы оценки важных признаков засухоустойчивости: а) разработан визуальный метод оценки водоудерживающей способности растений озимой пшеницы, позволяющий в сотни раз увеличить объём изучаемого материала. В течение одного дня может быть оценено до 1000 генотипов и болееб) разработан экспресс-метод определения хлорофиллов в листьях пшеницы и их прочности экстракцией фракций пигментов в растворитель при повышенной температуре, что позволяет значительно облегчить и ускорить оценку засухоустойчивости генотипов по этим признакамв) разработан визуальный метод оценки содержания хлорофиллов в верхних листьях озимой пшеницы, позволяющий оценить за 1,5−2 часа до 1000 и более генотиповг) модифицирован метод определения проницаемости плазмалеммы по степени экзосмоса электролитов в гипертонические растворы сахарозы /а. с. N 7 195 559/, способствующий более точной дифференциации генотипов по засухоустойчивости.

3. Предложен и введён в селекционную практику новый признак засухоустойчивости озимой пшеницы — стартовая энергия прорастания — и разработан экспресс-метод её оценки /патент N 1 833 132/ Вклад этого признака в формирование урожая в условиях летней заоко — сухи в среднем за 7 лег составил 15%, в отдельные годы он повышается до 24−26 X.

4. Выявлено, что все основные морфо-физиологические показатели, влияющие на урожайность озимой пшеницы в условиях засухи подчиняются следующим закономерностям: а) имеют криволинейную связь с прямой оценкой засухоустойчивостиб) для кавдого из них существует оптимальный уровень, при котором достигается наивысший урожай в условиях засухив) максимальная связь с урожайностью при дефиците влаги наблюдается в определённые этапы органогенеза.

5. Установлено, что наиболее полно генотипические различия в водоудерживающей способности листьев проявляются в условиях достаточной водообеспеченности на YI-VII этапе и после длительного воздействия факторов засухи в конце X этапа органогенеза. Вклад этого признака в формирование урожая достигает 20−23%.

6. Выявлено, что содержание хлорофиллов и их прочность на X этапе органогенеза влияют на продуктивность генотипа в условиях засухи. Вклад в формирование урожая содержания хлорофиллов в условиях жёсткой летней засухи в отдельные годы достигает 16%, а вклад прочности хлорофиллов — 26 X.

7. Показано, что число зелёных листьев на XI этапе органогенеза в условиях засухи в высокой степени соответствует прямой оценке засухоустойчивости и их учёт позволяет с высокой достоверностью разделить генотипы озимой пшеницы по степени их засухоустойчивости.

8. Вклад в формирование урожая ксероморфности растения, определяемой по числу устьиц на единице поверхности флагового листа, составляет в условиях жёсткой летней засухи 11−15%. Оптимальным для условий Северного Кавказа является уровень ксероморфности в 61−67 устьиц на 1 ж1.

9. Использование искусственных фонов засухи различной интенсивности и продолжительности показало, что наиболее достоверная прямая оценка засухоустойчивости озимой пшеницы может быть получена при воздействии засухи на формирование всех основных элементов структуры урожая. Наибольшие различия между разными по засухоустойчивости генотипами наблюдаются по числу продуктивных стеблей на единицу площади посева, массы зерна с одного растения, числу колосков и числу зёрен в основном колосе, числу зёрен с единицы площади посева и стабильности этих показателей в засушнике по сравнению с контролем.

10. Выявлено, что воздействие низких неповреждающих температур зимой (-7°) в зоне узла кущения на раскустившиеся растения озимой пшеницы способно стимулировать в последующем их рост и развитие и повышать продуктивность в условиях засухи, особенно у низкорослых сортов.

11. Выявление наиболее информативных признаков засухоустойчивости, модификация методов их определения, установление их оптимальных уровней и использование разработанных нами компьютерных программ позволило подбирать наиболее перспективные родительские пары, дополняющие друг друга по признакам устойчивости до оптимального уровня.

12. Наиболее продуктивные и устойчивые к абиотическим факторам среды сорта озимой пшеницы Краснодарского НИИ сельского хозяйства последних лет селекции (Спартанка, Скифянка, Купава, Крошка) имеют близкие к оптимальным уровням значения, что подтверждает правомерность найденных закономерностей исследованных морфо-физиологических признаков. op:

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ.

1. Предварительную экспресс-оценку засухоустойивости селекционного материала проводить по облиственности главного стебля в условиях естественной засухи в период налива зерна.

2. Отбор засухоустойчивых форм предлагаем проводить по стартовой энергии прорастания зерновок.

3. Комплексную морфофизиологическую характеристику засухоустойчивости селекционного материала озимой пшеницы необходимо проводить по наиболее информативным признакам: стартовая энергия прорастания зерновок, водоудерживающая способность листьев на VI и X этапах органогенеза., ксероморфность закончивших рост флаговых листьев, содержание и прочность хлорофиллов в период налива зерна (XI этап).

4. Экспресс-оценку стартовой энергии прорастания зерновок, водоудерживанмцую способность листьев и содержание в них хлорофиллов целесообразно проводить визуально по разработанным автором методикам.

5. Подбор родительских пар проводить по предлагаемой компьютерной программе, учитывающей оптимальные уровни основных наиболее информативных морфофизиологических признаков.

6. Отбор стабильно продуцирующих урожай форм озимой пшеницы проводить на фоне умеренной и длительной засухи, воздействующей на формирование всех основных элементов структуры урожая, после благоприятной и жёсткой перезимовки. Предпочтение следует отдавать генотипам, формирующим наиболее высокий урожай при воздействии одной только засухи и на фоне, сочетающем жёсткую перезимовку и дефицит влаги в период весенне-летней вегетации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Засухоустойчивость пшеницы — комплекс многих признаков, изменяющихся как в процессе роста и развития, так и под воздействием факторов среды. В динамике показателей признаков засухоустойчивости отражаются адаптивные возможности генотипа.

Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы в начале весенней вегетации уже имеют повышенную водоудерживающую способность листьев и сохраняют этот уровень в период налива зерна в условиях дефицита влаги. Менее устойчивые сорта в первые декады весенней вегетации имеют низкий уровень водоудерживающей способности листьев. В начале засухи эта способность у них возрастает, но при длительном её воздействии — падает (рис. 19,21, табл. 48,49).

Подобные закономерности у сортов, различающихся по засухоустойчивости, наблюдаются и в динамике прочности хлорофилл-белкового комнплекса (табл. 82, 83, 84, 85, 86).

В ходе постоянно возрастающей засухи все основные реакции метаболизма переходят на новый менее интенсивный уровень /314, 317/. При этом, как мы выявили, различия в физиологических показателях устойчивости до определённого предлетального порога сглаживаются. Это положение, подтверждаемое полученными нами данными, согласуется с теорией устойчивости Г. В. Удовенко /318/.

Различают генотипические и модификационные адаптации растений к засухе /3, 4/. Генотипические (наследственные) адаптации возникли в процессе филогенеза в результате мутационной изменчивости и естественного отбора /55, 62, 66/. Модификационные или фенотипические адаптации являются непосредственной реакцией растений на изменения условий произрастания в онтогенезе и не связаны с изменением генома, что в физиологии известно как явление закалки. Способность растения адаптивно реагировать на изменившиеся условия обусловлена генотипически. Сама же адаптивная реакция проявляется лишь в том случае, когда наступает соответствующее изменение фактора /3, 4, 314, 317, 318/.

Признаки засухоустойчивости в весенние фазы развития озимой пшеницы при значительных запасах влаги в почве в большей мере отражают генотипические адаптации растений, чем при воздействиях факторов засухи, что на Кубани и в целом на Северном Кавказе обычно наблюдается во вторую половину вегетации /199/. В этот период, как правило это Х-XI этап органогенеза, показатели засухоустойчивости отражают как генотипическую, так и модификацион-ную приспосабливаемость растений.

Материал, выращенный из семян репродукции засушливого года, в оптимальных условиях может сочетать оба вида адаптаций. В этом случае проявляется закалка растений, заложенная в семенном материале.

Как показали наши исследования, основными морфо-физиологическими признаками засухоустойчивости озимой пшеницы на Северном Кавказе, имеющими селекционное значение, являются стартовая энергия прорастания, водоудерживающая способность листьев, их ксероморфность, содержание и прочность хлорофиллов.

Выявленный нами новый признак засухоустойчивости — стартовая энергия прорастания зерновок пшеницы — положительно связан со скоростью нарастания зародышевых корней, с густотой стеблестоя и озернённостью колоса в условиях дефицита влаги.

Связь стартовой энергии прорастания с компонентами урожайности в условиях засухи можно объяснить тем, что быстрое проникновение корней во влажные горизонты почвы ведёт к меньшему изре-живанию посевов, лучшей продуктивной кустистости. Эффективное.

— 240 развитие корневой системы способствует лучшей озернённости колоса.

Величина стартовой энергии прорастания зерновок пшеницы зависит не только от генотипа, но и от гидротермических условиий вегетации. Наибольшая величина обсуждаемого показателя наблюдается у зерновок, сформированных в условиях жёсткой засухи. Однако генотипы со стартовой энергией прорастания свыше 80% не самые урожайные.

Причиной этому может быть то, что генотип, имея высокую энергию прорастания, в определённой мере компенсирует невысокие показатели каких-либо других признаков. Так, например, повышенная энергия прорастания у Юны (хорошее развитие корневой системы) компенсирует её средние показатели водоудерживающей способности листьев.

Итак, выявленный нами показатель является одним из компонентов засухоустойчивости озимой пшеницы. Простота и технологичность метода позволяют проводить массовую оценку признака на селекционном материале и делать отборы и браковку на ранних этапах селекции. Криволинейная зависимость урожайности озимой пшеницы от стартовой энергии прорастания зерновок позволяет выявить оптимальный уровень этого показателя.

Повышенная водоудерживающая способность листьев является одним из важнейших способов борьбы растения озимой пшеницы с обезвоживанием в условиях засухи. Наши многолетние исследования этого признака в условиях Северного Кавказа показали, что наиболее приемлемым сроком его определения для характеристики засухоус-тойчивостивости селекционного материала является весенний период (апрель) на VI-VII этапе органогенеза при достаточной водной обеспеченности и на X — XI этапе (первая декада июня) после про.

— 241 должительного воздействия засухи.

При оптимальном или близком к нему увлажнении почвы и отсутствии воздушной засухи генотипы пшеницы, неустойчивые к засухе, имеют низкий уровень водоудерживающих сил. Сорта среднеи высокозасухоустойчивые обладают соответственно и более высокой водоудерживающей способностью.

Со второй половины вегетации на Юге России обычно наблюдается недостаток влаги в почве, который к концу вегетации, как правило, усугубляется. В этот период водоудерживающая способность листьев озимой пшеницы возрастает, и в большей степени у менее устойчивых сортов.

Т. В. Олейниковой /247/, ЕЕ Кожушко /134, 135/ и JL Е Несчётной /230/ также было отмечено, что неустойчивые к засухе растения пшеницы, имея более низкий уровень «первичных водоудерживающих сил» в оптимальных условиях, в период засухи повышают их раньше и в большей степени, чем засухоустойчивые. Известно, что засухоустойчивые сорта характеризуются наименьшей изменчивостью физиологических параметров /138, 210/.

По всей видимости, степень водоудерживающей способности листьев озимой пшеницы в весенние этапы развития при оптимальном водном обеспечении обусловливается генетической наследственной адаптацией. В дальнейшем при расходовании запасов влаги в почве проявляется модификационная адаптация, вызываемая напряжением гидротермических факторов, что проявляется в повышении водоудерживающей способности клеток. Интересно, что при закаливании нами генотипов пшеницы в условиях недостатка влаги такой признак, как водоудерживающая способность, в большей мере повышался у менее устойчивых сортов.

Засухоустойчивые сорта с высоким уровнем водоудерживающей способности в оптимальных условиях при наступлении засухи также повышают в тканях содержание прочно удерживаемой воды, но это происходит, по-видимому, с меньшими энергетическими затратами /96, 101/, так как эти растения уже генетически обладают повышенным уровнем водоудерживающей способности, а нарастание величины этого показателя у них происходит в более медленном темпе и не достигает тех величин, что у менее устойчивых сортов. Известно, что чрезмерное связывание воды под влиянием усиливающейся засухи, характерное для менее устойчивых сортов пшеницы, не является признаком устойчивости /47, 230, 247/.

Нами было впервые выявлено, что связь водоудерживающей способности листьев с урожайностью озимой пшеницы в условиях засухи носит криволинейный характер. Генотипы со слабой и с чрезмерно высокой водоудерживающей способностью не являются самыми урожайными в условиях засухи. Видимо, в этом и заключаются разногласия исследователей в вопросах связи обсуждаемого показателя с засухоустойчивостью.

Если разбить кривую, отображающую зависимость урожайности озимой пшеницы в условиях засухи от уровня её водоудерживающей способности, на три участка (рис. 30), то для той части, где с увеличением водоудерживающей способности листьев увеличивается и урожайность генотипов — правы одни /73, 93/, для той части кривой, где эта связь отсутствует (вершина, плато) — правы другие /141, 404/, но правы и третьи, наблюдавшие снижение жизнеспособности растений при чрезмерном связывании воды в листьях некоторых сортов озимой пшеницы /47, 230/.

Разногласия в выводах исследователей могут появиться также, если не учитывать г идроте рмиче с кие условия вегетации, этапы органогенеза и не иметь достаточный набор генотипов, близких по продуктивности, но различающихся устойчивостью к засухе. В наших исследованиях все эти факторы были учтены.

Нами выявлено, что слабая связь водоудерживающей способности озимой пшеницы с её урожаем или её отсутствие наблюдается в начальный период адаптации растений к засухе (обычно это УПЫХ этап органогенеза), когда растения повышают свою водоудерживаю-шую способность, причём менее устойчивые сорта повышают этот показатель в большей мере.

В период формирования и налива зерна (Х-IX этап органогенеза) при продолжающемся или нарастающем дефиците влаги водоудер-живающая способность слабоустойчивых сортов резко падает, а у устойчивых всё ещё остаётся высокой, уровень этого показателя может снова соответствовать уровню засухоустойчивости сорта.

Интересно, что показатели водоудерживающей способности сортов озимой пшеницы, определяемые в условиях напряжения гидротермических факторов, но на растениях, не прошедших яровизацию (весенний посев озимых), близки показателям, определяемым на этих же сортах на VI этапе органогенеза в обычном посеве, т. е. наблюдается такая же (как и на VI этапе) чёткая дифференциация сортов по обсуждаемому показателю. И лишь после ослабления растений от болезней эти показатели у сортов выравниваются. Следовательно, растения озимой пшеницы, не прошедшие яровизацию, дольше сохраняют различия в водоудерживающей способности листьев.

Подобное явление отмечено и у древесных растений в период их перезимовки /155/. В этом случае максимальная способность растений к адаптации проявляется лишь после полного завершения ими фотопериодического цикла и прохождения определённых периодов развития.

Следовательно, без прохождения стадии яровизации и растения.

— 244 озимой пшеницы не способны к полному проявлению модификационных адаптации, связанных с напряжённостью гидротермических факторов. Поэтому они даже в условиях дефицита влаги сохраняют такие же чёткие различия в способности удерживать воду, как и в обычном посеве при отсутствии факторов засухи.

Это свойство неяровизированных растений удобно использовать для характеристики их водоудерживающей способности. Все сорта в весеннем посеве находятся на одной фазе, на одном этапе органогенеза, и исследователь не столь ограничен во времени, как в работе с обычными растениями, и может изучить значительное число генотипов.

Разработанный нами визуальный метод определения водоудерживающей способности растений позволяет оценить практически весь селекционный материал селекцентра (800−1000 образцов за 3−4 часа).

Среди генотипов озимой мягкой пшеницы выявлены источники повышенной водоудерживающей способности, которые могут быть использованы при выведении новых высокопродуктивных засухоустойчивых сортов.

К органическим веществам растений, удерживающим воду в клетке, т. е. способствующим её жизнедеятельности в экстремальных условиях, относится ряд свободных аминокислот, и в первую очередь пролин. Известно /292, 303/, что пролин и аланин служат для де-токеикации аммиака, образующегося в тканях растений при засухе. Однако у исследователей ещё нет чёткого мнения, является ли накопление пролина и некоторых других аминокислот фактором устойчивости к засухе /278/ или следствием её действия /394, 424, 425/.

— 245.

В наших опытах раньше других отреагировали повышением содержания пролина на начинающуюся засуху засухоустойчивые сорта. У этих же сортов было самое высокое содержание пролина и в условиях жёсткой засухи. Сорта менее устойчивые к засухе заметно меньше реагировали на недостаток влаги повышением общего содержания аминокислот, пролина и аланина.

Засуха в период образования генеративных органов вызывает стерильность пыльцы или снижение её количества и жизнеспособности, что в свою очередь сказывается на завязываемоети зерновок в колосе. По-видимому, пыльца засухоустойчивых сортов должна в меньшей мере страдать от засухи в силу лучшей адаптации этих растений к неблагоприятным условиям.

В наших исследованиях процент жизнеспособности пыльцы у устойчивых сортов не снижался при воздействии искусственной засухи. Нами было выявлено, что при дефиците влаги в почве жизнеспособность пыльцы положительно коррелирует с завязываемостью зерновок. Следовательно, о жизнеспособности пыльцы косвенно можно судить по завязываемоети зерновок в колосе. Это позволит оценить практически неограниченное число образцов и, что важно, работа эта может быть проведена после созревания пшеницы.

Изучение степени ксероморфности образцов пшеницы показало важность этого признака в характеристике устойчивости сорта к засухе в условиях Кубани. Выяснены некоторые, ранее неизвестные, особенности этого качества при прорастании в разных условиях водоснабжения. В условиях засушника ксероморфность флаговых листьев пшеницы увеличивается незначительно. Лишь у отдельных сортов: или более позднеспелых и вследствие этого в большей мере испытывающих засуху, или же у неустойчивых к засухе генотипов это увеличение было существенным.

Отмечено, что ксероморфность изучаемых образцов пшеницы значительно увеличивается, даже в вегетацию с оптимальной обеспеченностью влагой, если посев был произведён семенами репродукции засушливого года и имеющими, видимо, повышенную устойчивость к засухе. Здесь также обнаруживается проявление модификационной адаптации.

Выявлена криволинейная зависимость урожайности озимой пшеницы в условиях засухи от степени ксероморфности листьев. Это позволило установить оптимальный уровень ксероморфности листьев для условий Кубани.

Жизнеспособность листьев при напряжении гидротермических факторов во многом зависит от прочности хлорофилл-белкового комплекса.

Разработанный нами новый метод оценки прочности хлорофилл-белкового комплекса экстрагированием из высечек листьев слабосвязанных и прочносвязанных фракций пигментов в растворы при повышенной температуре позволил проводить массовую оценку селекционного материала и выявить связь обсуждаемого показателя и содержания хлорофиллов на Х-XI этапе органогенеза с засухоурожай-ностью. Связь эта криволинейна. Выявлены оптимальные уровни этих показателей. Обнаружена тесная связь прочности хлорофилл-белкового комплекса на XI этапе с содержанием хлорофиллов.

В селекционной практике массовую оценку содержания хлорофиллов следует проводить визуально. Полевая глазомерная оценка степени окраски листьев в баллах и количество зелёных пигментов, определяемое в этаноловых вытяжках на спектрофотометре, практически идентичны. За 3−4 часа визуального определения хлорофиллов в полевых условиях можно оценить 800−1000 генотипов пшеницы.

Угнетающее воздействие засухи на фотосинтетическую поверхность в первую очередь сказывается на нижних листьях. При недостатке воды в почве эти листья желтеют и подсыхают. В большей мере это происходит у сортов, неустойчивых к засухе.

При определении облиственности генотипов озимой пшеницы вполне можно обойтись простым подсчётом зелёных листьев, не определяя площадь, ибо показатели изменения числа листьев и их площади близки (г=0,8−0,9).

В условиях естественного нарастания засухи во вторую половину вегетации определение числа зелёных листьев (устойчивость листового аппарата), являясь надёжным показателем засухоустойчивости образца (суммирующим в себе и ряд других признаков, как то: водоудерживающая способность, развитие корневой системы, прочность хлорофилл-белкового комплекса и др.), может быть использовано при оценке большого числа сортообразцов. Таким образом, метод пригоден для широкого использования в селекционной практике.

Однако связь числа зелёных листьев с урожайностью в условиях засухи криволинейна. Сохранение зелёного листа при желтеющем колосе говорит об отсутствии или слабой аттракции ассимилятов из листа в колос. Такие генотипы были не самыми продуктивными среди изучаемых образцов.

О доле вклада и характере влияния отдельных морфо-физиологических признаков (компонентов) засухоустойчивости озимой пшеницы на её урожайность в условиях засухи судили по связи этих признаков с прямой оценкой засухоустойчивости. Для этого пшеницу изучали в заеушниках.

В процессе испытания растений в засушнике А. С. Литвинова /194, 195, 323/ выяснилось, что он имеет ряд существенных недостатков: небольшая пропускная способность, в дождливые дни разви.

— 248 вается мучнистая роса, в холодные пасмурные дни под плёнкой наблюдается оранжерейный эффект, перед каждым дождём посев необходимо укрывать, после дождя открывать.

Более полная информация о степени засухоустойчивости сортов озимой пшеницы была получена при использовании разработанного нами передвижного автоматического засушника, позволяющего создавать два типа засухи, отличающихся продолжительностью и уровнем дефицита влаги в почве.

Длительная умеренная засуха, воздействующая на формирование основных элементов структуры урожая (продуктивный стеблестой, озернённость колоса и масса зерновок) позволяет полнее проявиться адаптивным возможностям генотипа. Связь морфо-физиологических показателей с прямыми оценками, полученными на этом фоне, выше, чем при засухе только в период налива зерна.

В работах В. Я. Александрова /3, 4/, В. Ф. Альтергота /14, 15/, Т.П. Петровской-Барановой /255/ также отмечалось, что продолжительное воздействие повреждающего фактора способствует более полному проявлению потенциала защитно-приспособительных свойств организма.

Наряду с засушливыми фонами, создаваемыми изоляцией посевов от осадков, нами была создана почвенная засуха без использования искусственных укрытий. Такой фон был получен с помощью высоких насыпных гряд. Проведенные нами на протяжении 20-ти лет наблюдения показали, что здесь накопление дефицита влаги почвой начинается в начале весенней вегетации и создаётся умеренная и длительная почвенная засуха. Дефицит влаги сказывается на формировании всех элементов продуктивности. Использование таких, близких к естественной засухе, фонов, не требующих специального оборудования и ухода, наиболее перспективно в селекции.

— 249.

Изучение расширенного набора сортов озимой пшеницы на фонах искусственной засухи в годы с резко отличающимися условиями перезимовки показало, что засухоустойчивые, но слабозимостойкие сорта, ослабленные суровой перезимовкой, резко снижают урожайность при воздействии засухи. В то же время некоторые зимостойкие, но слабозасухоустойчивые сорта после суровой перезимовки значительно повышают засухоустойчивость. Достаточно полную характеристику засухоустойчивости озимой пшеницы можно получить, лишь испытывая её в условиях дефицита влаги как после мягкой, так и после суровой перезимовки.

Отмечено, что уровень засухи и условия вегетации до наступления засухи влияют на долю вклада каждого признака в засухоуро-жайность. Наиболее значимы при формировании урожая в условиях засухи разной интенсивности были признаки стартовой энергии прорастания зерновок, ксероморфности флагового листа, содержания хлорофиллов и их прочности в период налива зерна, водоудерживающей способности листьев на VI-VII и X-XI этапах органогенеза.

Показатели этих признаков у новых сортов значительно возросли, а такие сорта как Купава, Крошка, Уманка обладают показателями засухоустойчивости, близкими оптимальным, и формируют высокий урожай как в оптимальных, так и в засушливых условиях.

В селекционный процесс при подборе пар для скрещиваний и отборе из гибридных популяций наиболее продуктивных форм необходимо учитывать и перечисленные выше показатели засухоустойчивости, определяемые визуально.

Все обсуждаемые показатели засухоустойчивости имеют криволинейную коррелятивную связь с прямой оценкой. Следовательно, увеличение показателя какого-либо признака приводит к увеличению засухоустойчивости генотипа лишь до определённого уровня. Даль.

— 250 нейшее увеличение показателя уже не ведёт к увеличению засухоустойчивости или даже несколько снижает её. Это позволяет определить оптимальный уровень признака. Новые знания могут быть использованы при повышении засухоурожайности продуктивных пшениц, если подбирать родительские пары, дополняющими друг друга по адаптивным признакам. Подбор эффективно проводить по разработанной нами компьютерной программе.

Таким путём с большой вероятностью могут быть получены генотипы с оптимальной выраженностью всех основных признаков засухоустойчивости, сочетающих высокую продуктивность в оптимальных условиях с устойчивостью к напряжению гидротермических факторов среды.