Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Генетический анализ вариаций в подвижности и поверхностных структурах ассоциативных бактерий Azospirillum brasilense

Диссертация: Генетический анализ вариаций в подвижности и поверхностных структурах ассоциативных бактерий Azospirillum brasilense
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Бактерии рода АгоьртИит занимают уникальное положение: типичные представители почвенных микроорганизмов, они способны вступать в ассоциативное взаимодействие с разнообразными растениями (ВазИап, Но^шп, 1997). Необходимость жизни как в скудных по источникам питания условиях почвы, так и в специфичных условиях ассоциации, привела к наличию у этих бактерий широкого спектра адаптационных способностей… Читать ещё >

Содержание

  • Условные обозначения и сокращения
  • Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Бактерии рода АгозртИит как модельный объект в исследовании явления ассоциативности
      • 1. 1. 1. Таксономическое положение и краткая характеристика рода и видов азоспирилл
      • 1. 1. 2. Основные этапы ассоциативного взаимодействия азоспирилл с растениями. Свойства азоспирилл, важные для позитивного влияния на растения
    • 1. 2. Свойства и функции плазмид азоспирилл
    • 1. 3. Подвижность бактерий
      • 1. 3. 1. Строение бактериальных жгутиков, типы жгутикования
      • 1. 3. 2. Источники энергии для вращения жгутиков бактерий
      • 1. 3. 3. Роение бактерий
      • 1. 3. 4. Возможные механизмы хемотактических реакций у бактерий
      • 1. 3. 5. Пили IV типа и тянущая подвижность бактерий
    • 1. 4. Фазовые вариации бактерий
      • 1. 4. 1. Неправильное спаривание в результате соскальзывания ДНКполимеразного комплекса с коротких нуклеотидных повторов
      • 1. 4. 2. Сайт-специфическая рекомбинация
      • 1. 4. 3. «Перетасовка» генов
      • 1. 4. 4. Фазовые вариации бактерий, затрагивающие систему подвижности
  • Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
    • 2. 1. Штаммы и плазмиды, использованные в работе
    • 2. 2. Питательные среды и условия выращивания бактерий
    • 2. 3. Препаративное выделение плазмид
    • 2. 4. Выделение тотальной ДНК из бактерий
    • 2. 5. Манипуляции с ДНК и блоттинг-гибридизация ДНК
    • 2. 6. Изучение подвижности бактерий
    • 2. 7. Изучение хемотаксиса бактерий
  • Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
    • 3. 1. Типы подвижности штамма A brasilense Sp245 на полужидких средах
      • 3. 1. 1. Выявление спонтанных производных A. brasilense Sp245 с повышенной скоростью распространения на полужидких средах
      • 3. 1. 2. Выявление условий, индуцирующих распространение A. brasilense Sp245 в полужидкой среде с образованием микроколоний
    • 3. 2. Идентификация и генетическая характеристика мутантов
    • A. brasilense Sp245 с изменениями в подвижности
      • 3. 2. 1. Влияние коинтеграции векторов-«самоубийц» с 85-МДа плазмидой A. brasilense Sp245 на подвижность бактерий в полужидких средах
      • 3. 2. 2. Влияние изменения плазмидного состава на поведение
  • Ф A. brasilense Sp245 в полужидких средах
    • 3. 3. Использование клонированных фрагментов 85- и 120-МДа плазмид A. brasilense Sp245 для поиска гомологичных последовательностей в геномах близкородственных штаммов А. brasilense
      • 3. 3. 1. Гибридизационный анализ ДНК штаммов A. brasilense Sp245,
  • Sp245.5 и Sp7 с использованием клонированных фрагментов 85и 120-МДа плазмид Л. brasilense Sp

3.3.1.1. Использование 8.3-тпн фрагмента р120 из плазмиды pOmegonрЕК248Х в качестве зондов для изучения плазмидной перестройки у спонтанного мутанта Л. brasilense Sp245.5 и для поиска гомологичных последовательностей в плазмидах

A.brasilense Sp7.

3.3.1.2. Использование ^?Л-фрагмента р120, содержащего локусы lps, для изучения плазмидной перестройки у спонтанного Lps мутанта A brasilense Sp245.5 и для поиска гомологичных последовательностей в плазмидах A brasilense Sp7.

3.3.2. Анализ ДНК и ряда культурально-морфологических свойств у близкородственных штаммов A. brasilense Sp7 и Cd.

3.3.2.1. Культурально-морфологические характеристики A. brasilense

Sp7 и Cd.

3.3.2.2. Сравнительный физический анализ ДНК A. brasilense Sp7 и Cd.

3.3.3. Сравнительный анализ ДНК штаммов A. brasilense SR75 и

Sp245. Ill

3.4. Характеристика омегонового мутанта A brasilense Sp245, демонстрирующего распространение в полужидкой среде с образованием микроколоний и расщепление на субпопуляции с образованием роящихся клонов.

3.5. Одиночные инсерции омегона в ДНК A. brasilense могут приводить к дефектам в нескольких видах бактериальной подвижности.

Генетический анализ вариаций в подвижности и поверхностных структурах ассоциативных бактерий Azospirillum brasilense (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность проблемы. Развитие современных методов исследования в микробиологии, генетике, молекулярной биологии значительно продвинуло наше понимание механизмов взаимодействия геомериды — совокупности всех организмов, населяющих планету (Реймерс, 1991). Между тем нельзя не признать некоторую однобокость современных исследований в том, что касается объектов изучения: их подавляющее количество составляют организмы, напрямую связанные с жизнью человека: патогены и используемые в практических целях микроорганизмы.

В современном мире сформулирована задача изучения и сохранения биоразнообразия как неотъемлемой части поступательного и стабильного развития человечества. Почва является не только основой для обеспечения населения Земли продуктами питания, но и средой динамического взаимодействия между организмами разных таксонов и, в первую очередь, между растениями и микроорганизмами — основными компонентами биоразнообразия почв. Взаимодействия растений с микроорганизмами принято классифицировать на паразитизм, симбиоз, мутуализм или ассоциативное взаимодействие, синойкию (наименее тесное сожительство, безразличное для обоих сожителей). Если два первых варианта подробно изучаются как экономически важные для человеческой деятельности формы взаимодействия, то два последних привлекают меньше внимания. Между тем именно здесь находится часть, определяющая устойчивость почвы как системы, а, следовательно, и ее бонитет (качественная характеристика свойств почвы как суммарный показатель плодородия).

Бактерии рода АгоьртИит занимают уникальное положение: типичные представители почвенных микроорганизмов, они способны вступать в ассоциативное взаимодействие с разнообразными растениями (ВазИап, Но^шп, 1997). Необходимость жизни как в скудных по источникам питания условиях почвы, так и в специфичных условиях ассоциации, привела к наличию у этих бактерий широкого спектра адаптационных способностей и, как следствие, к формированию генома большого объема (Martin-Didonet et al., 2000). Необычна система хемотаксиса азоспирилл — энергетический таксис как основа существования в экстремальных и варьирующих почвенных условиях при наличии сложного метаболизма (Alexandre et al., 2000). Необычно разнообразие двигательных органелл (полярный жгутик, многочисленные латеральные жгутики, полярный пучок пилей) и, соответственно, типов подвижности (Шелудько, Кацы, 2001). Наличие необычных фазовых переходов в популяции азоспирилл свидетельствует о существовании тонких механизмов адаптации к конкретным экологическим нишам (Alexandre, Bally, 1999; Шелудько, Кацы, 2001).

Все перечисленное выше, наряду с факторами, важными для взаимодействия с растениями, делает бактерии рода Azospirillum крайне интересным объектом для изучения молекулярных основ адаптационного потенциала почвенных микроорганизмов.

Цель и задачи исследования

Целью нашей работы был генетический анализ вариаций в коллективной подвижности и поверхностных структурах (двигательные органеллы, полисахариды) у стимулирующих рост и развитие растений бактерий вида Azospirillum brasilense. В связи с данной целью были поставлены следующие задачи:

1. Подобрать лабораторные условия, способствующие стабильному проявлению модельным штаммом A. brasilense Sp245 способности к нескольким видам коллективной подвижности.

2. Идентифицировать мутанты A. brasilense Sp245 с фенотипами, соответствующими определенным фазовым вариациям в подвижности штамма дикого типа.

3. Получить молекулярные зонды на основе фрагментов 85- и 120-МДа плазмид А. ЪгаъИете 8р245, применимые для анализа геномов мутантов и штаммов А. Ьгоб Пете дикого типа.

4. Изучить генетические перестройки, сопровождающие вариации в подвижности и поверхностных структурах А. ЬгаяНете.

5. Исследовать распространенность гомологичных локусов, определяющих подвижность, образование жгутиков и липополисахаридов, в ДНК штаммов А. ЬгазНете 8р245, 8р7, Сё и 81 175, выделенных на разных континентах.

6. Картировать вставки инсерционного элемента (омегона) в ДНК двух мутантов А. ЬгаБИете 8р245, имеющих дефекты в разных системах подвижности.

Научная новизна работы. Выделены фенотипические варианты А. ЬгаБИете 8р245, демонстрирующие ускоренное роение («суперроение»), а также подобраны условия для стабильного проявления этим штаммом способности к распространению в полужидкой среде с образованием микроколоний.

Идентифицированы инсерционные мутанты А. Ьгазйете 8р245 с фенотипами, соответствующими известным на сегодняшний день фазовым вариациям в коллективной подвижности азоспирилл (роениесуперроениеотсутствие миграции в полужидкой средераспространение с образованием микроколоний).

На примере одного из мутантов А. ЬгавИете 8р245 (ВК759), показано, что переход азоспирилл от распространения с образованием микроколоний к ускоренному роению сопровождается исчезновением 85-МДа репликона и появлением плазмиды с молекулярной массой 36 МДа.

Показано, что процесс образования коинтегратов вектора для омегонового мутагенеза р1РР350 и 85-МДа плазмиды А. ЬгаяНете 8р245 не.

4 является сайт-специфичным и приводит к образованию мутантов с разным фенотипом (отсутствие жгутиковпаралич жгутиков или ускоренное роение).

Показано, что одиночные вставки инсерционного элемента (омегона) в ДНК A. brasilense Sp245 могут сопровождаться одновременными дефектами в нескольких системах бактериальной подвижности.

Выявлена дупликация локусов fla/laf/mot/swa, определяющих жгутикование и подвижность A. brasilense Sp245, с локализацией одной из копий в 85-МДа плазмиде, а второй — в ином клеточном репликоне.

Установлено, что появление у спонтанного мутанта A. brasilense Sp245.5 дефектов в трофическом хемотаксисе, липополисахаридах и полисахаридах, связывающих флуоресцентный краситель калькофлуор, коррелирует с генетической перестройкой, приведшей к полной или частичной утрате 85-МДа плазмиды и к включению, по меньшей мере, части 120-МДа плазмиды (при реорганизации локусов lps) в новый мегарепликон.

Показано наличие гомологичных фрагментов ДНК в плазмидах А. brasilense Sp245, Sp7 и Cd. Установлено, что у штамма^, brasilense Sp7 и его производного штамма Cd, выделенных из разных растений, стабильные различия в морфологии колоний коррелируют с утратой 115-МДа плазмиды и ее молекулярного маркера. На модели штаммов A. brasilense Sp7 и Cd показана возможность использования 2.4-тпн iscoRI-фрагмент р85 плазмиды A. brasilense Sp245, несущего локус fla/laf/mot/swa, для дифференциации генетических перестроек, происходящих при пассажах на разных растениях.

Впервые показано присутствие гомологичных lps-локусов в двух плазмидах неродственных штаммов A. brasilense Sp245 и SR75, взаимодействующих с пшеницей в разных географических регионах.

Научно-практическая значимость. Создана коллекция мутантов А. brasilense Sp245, имеющих фенотипы, аналогичные фенотипам фазовых вариантов по коллективной подвижности, используемая в лаборатории генетики микроорганизмов ИБФРМ РАН для исследования генетикот физиологических механизмов адаптации бактерий к средам разной плотности. Подобрана тест-система для стабильного проявления штаммом А. ЪгавИете 8р245 способности к распространению в полужидкой среде с образованием микроколоний, что позволяет начать изучение генетико-физиологических механизмов названного процесса. Создан набор зондов на основе фрагментов 85- и 120-МДа плазмид А. ЬгаБПете 8р245, применимый для исследования родственных взаимоотношений и функций многочисленных плазмид, обнаруженных у бактерий рода АгозртПит.

Материалы, полученные в диссертации, использованы при выполнении в ИБФРМ РАН плановой темы НИР «Изучение генов азотофиксирующих бактерий, определяющих их взаимодействие со злаками» (№ государственной регистрации 1 960 001 676- руководители — д-р биол. наук Е.И. Кацыд-р биол. наук, проф. В.И. Панасенко) — гранта Президента РФ «Выяснение молекулярно-генетических механизмов взаимодействий микроорганизмов с растениями как основы для развития эффективных современных генно-инженерных, экологических, аграрных и иных технологий» для поддержки ведущей научной школы заслуженного деятеля науки РФ, д-ра биол. наук, проф. В. В. Игнатова (НШ-1529.2003.4) — гранта РФФИ «Генетический анализ кодируемой плазмидами продукции О-специфических полисахаридов и жгутиков у ассоциативных бактерий АгозртИит ЪгаБИете» (99−04−48 034аруководитель — д-р биол. наук Е.И. Кацы).

Положения, выносимые на защиту.

1. Добавление в полужидкую малатно-солевую среду красителя конго красного (в концентрации 0.004%) способствует стабильному проявлению у штамма А. Ъгавйете 8р245 способности к распространению с образованием микроколоний.

2. Создана коллекция мутантов А. ЬгаБйете 8р245, имеющих фенотип, соответствующий определенным фазовым вариациям в коллективной подвижности штамма дикого типа: суперроениераспространение с образованием микроколонийотсутствие миграции в полужидком агаре.

3. Использование молекулярных зондов, полученных на основе фрагментов 85- и 120-МДа плазмид А. ЬгаБИете 8р245, позволяет выявлять гомологичные последовательности и перестройки в геноме разных штаммов азоспирилл.

4. Интеграция в 85-МДа плазмиду А. ЬгаБИете 8р245 вектора для инсерционного мутагенеза (р811Р5011 или р1РР350) приводит к образованию разных продуктов слияния и к разнообразным изменениям в жгутиковании и коллективной подвижности бактерий.

5. Переход одного из мутантов А. ЬгаБИете Бр245 от распространения с образованием микроколоний к суперроекию сопровождается перестройками в плазмидных ДНК этого штамма, заключающихся в исчезновении 85-МДа репликона и появлении плазмиды с молекулярной массой 36 МДа.

6. В плазмидах А. ЬгаБИете (р85 из Бр245 и р115 из 8р7, а также в р 120 из Бр245 и р90 из штаммов 8р7 и Сс1) существуют гомологичные локусы, определяющие подвижность, образование жгутиков и полисахаридов.

7. Стабильные различия в морфологии колоний близкородственных штаммов А. ЬгаБИете Бр7 и Сс1, выделенных из разных растений, коррелируют с утратой 115-МДа плазмиды. Использование фрагмента р85 из А. ЬгаБИете 8р245 для зондирования геномов азоспирилл позволяет дифференцировать штаммы А. ЬгаБИете 8р7 и Сс1.

8. В двух плазмидах неродственных штаммов А. ЬгаБИете 8р245 и БЯ75 существуют гомологичные /ря-локусы, что коррелирует с выявленной другими авторами идентичностью повторяющегося звена О-специфических полисахаридов этих штаммов.

9. Одиночные инсерции омегона в ДНК мутантов А. ЬгазНете Бр245 (8К039 и 8К586) сопровождаются появлением дефектов в системах подвижности, зависящих от присутствия на клетке разных двигательных органелл (полярный и латеральные жгутики, полярный пучок пилей): плавания, роения и распространения в полужидких средах с образованием микроколоний.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 5-м и 6-м Международных совещаниях «Azospirillum and Related Microorganisms» (Ганновер, 1991; Шарвар, 1994), на 8-м Восточноевропейском симпозиуме по биологической фиксации азота (Саратов, 1992), на 9-м Баховском коллоквиуме по азотфиксации (Москва, 1995), на 10-м Международном конгрессе по азотфиксации (Санкт-Петербург, 1995), на 1-м Рабочем совещании микробиологов Поволжья (Саратов, 2000), на 5-й и 6-й Школах-конференциях молодых ученых «Горизонты физико-химической биологии» (Пущино, 2000, 2002), на 10-м Международном конгрессе IUMS The «World of Microbes» (Париж, 2002), на 1-й и 2-й Региональных конференциях молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» (Саратов, 2002, 2004), на Межрегиональной научной конференции молодых ученых и специалистов «Вавиловские чтения-2003» (Саратов, 2003), на 3-й Всероссийской школе-конференции «Химия и биохимия углеводов» (Саратов, 2004), на отчетных научных конференциях Института биохимии и физиологии растений и микроорганизмов РАН (Саратов, 1999, 2003, 2004). Диссертационная работа обсуждена и одобрена на расширенном заседании лаборатории генетики микроорганизмов ИБФРМ РАН 18.10.2004 г., протокол № 155.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 27 работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, главы с изложением и обсуждением собственных результатов, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 305 источников. Объем диссертации составляет 164 машинописные страницы. Работа содержит 32 рисунка и 7 таблиц.

ВЫВОДЫ.

1. Создана коллекция инсерционных мутантов АгоБртИит ЪгаБйете Бр245 с фенотипами, соответствующими фазовым вариациям в подвижности штамма дикого типа (ускоренное роениераспространение в полужидком агаре с образованием микроколонийотсутствие миграции в полужидком агаре), используемая для генетического анализа таких вариаций.

2. Получен набор молекулярных зондов на основе клонированных фрагментов 85- и 120-МДа плазмид А. ЪгаБйете 8р245, применяемый для выявления гомологичных последовательностей ДНК и генетических перестроек у других штаммов А. ЪгаБПете.

3. Показано, что интеграция в 85-МДа плазмиду А. ЬгаяПете Бр245 векторов для инсерционного мутагенеза (р8ЦР5011 или р1РР350) приводит к образованию разных продуктов слияния и к появлению изменений в жгутиковании и подвижности бактерий, заключающихся в утрате или обездвиживании полярного и латеральных жгутиков, в ускорении роения.

4. Установлено, что при переходе от движения с образованием микроколоний в полужидком агаре к суперроению у одного из. мутантов А. ЬгазИете 8р245 происходят перестройки в плазмидных ДНК, состоящие в исчезновении 85-МДа плазмиды и появлении плазмиды с молекулярной массой 36 МДа.

5. Показано, что плейотропная спонтанная мутация у штамма А. ЬгаБИете 8р245.5, заключающаяся в появлении дефектов в трофическом хемотаксисе, синтезе липополисахаридов и связывающих калькофлуор полисахаридов, связана с полной или частичной утратой 85-МДа плазмиды и с изменениями в структуре локусов, сопровождающими образование в клетках нового высокомолекулярного репликона, включившего ДНК 120-МДа плазмиды.

6. Продемонстрирована гомология нуклеотидных последовательностей плазмид типового (Sp7) и модельных (Sp245, Cd) штаммов A. brasilense: р85 из Sp245 и 115-МДа плазмиды из Sp7, с одной стороныр120 из Sp245 и 90-МДа плазмиды из Sp7 и Cd, с другой стороны.

7. Установлено, что у близкородственных штаммов A. brasilense Sp7 и Cd, выделенных из разных растений, стабильные различия в морфологии колоний коррелируют с утратой 115-МДа плазмиды. Использование фрагмента р85 из A. brasilense Sp245 для зондирования геномов азоспирилл позволяет дифференцировать штаммы A. brasilense Sp7 и Cd.

8. Показано, что идентичность повторяющегося звена О-специфйческих полисахаридов неродственных штаммов A. brasilense Sp245 и SR75 коррелирует с наличием в их плазмидах гомологичных lps-локусов.

9. Выявлено, что одиночные инсерции омегона в ДНК A. brasilense Sp245 могут сопровождаться одновременным нарушением систем подвижности, зависящих от присутствия на клетке двигательных органелл разного типа (полярный и латеральные жгутики, полярный пучок пилей): плавания, роения и распространения в полужидких средах с образованием микроколоний.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Бактерии рода Azospirillum являются одним из основных модельных объектов в исследованиях молекулярных механизмов явления ассоциативного взаимодействия растений и микроорганизмов. Существование в сложных гетерогенных условиях почвы, смена экологических ниш (почва — ризосфера — растение) требует от азоспирилл богатого набора адаптивных способностей. Действительно, азоспириллы обладают редким среди микроорганизмов набором типов подвижности. Так, на сегодняшний день, у штамма A. brasilense Sp245 и его производных выявлена способность не только к плаванию и роению, но и к распространению с образованием микроколоний. Аналогичное разнообразие способов разрозненного и коллективного движения бактерий описано только у P. aeruginosa (Kohler et al., 2000).

В ходе исследований нами впервые для азоспирилл описаны фазовые вариации в скорости роения на полужидкой среде.

В своей работе мы исследовали те структуры, которые первыми вступают во взаимодействие с окружающей средой и во многом определяют экологический успех микроорганизма: аппарат подвижности и поверхность клетки. Соответственно перед нами встал вопрос об определении генетических детерминант, отвечающих за вариации в экспрессии этих структур.

Для своих исследований мы воспользовались созданной ранее в лаборатории генетики микроорганизмов ИБФРМ РАН коллекцией мутантов и вариантов A. brasilense по признакам, связанным с поверхностными структурами (морфология колоний, образование экстраклеточных органелл), а также собрали коллекцию мутантов по подвижности, повторяющих фазовые вариации дикого типа. Так, для фенотипа Swa++ (ускоренное роение) штамма дикого типа Sp245 были подобраны в качестве моделей его суперроящиеся омегоновые мутанты ВК570 и ВК759Р. Оказалось, что мутации затронули 85-МДа плазмиду A. brasilense Sp245. У штамма ВК570 произошла коинтеграция вектора-" самоубийцы" с р85, а у ВК759Рперестройка с исчезновением р85 из плазмидного профиля и появлением новой плазмиды с молекулярной массой 38 МДа. При этом мутации произошли в разных участках генома, что может свидетельствовать о сложности аппарата, отвечающего за регуляцию скорости роения азоспирилл.

Неустойчивому фенотипу Swa" Gri+ (распространение с образованием микроколоний) A. brasilense Sp245 дикого типа соответствует в качестве модели мутант BK759G, распространяющийся в полужидком агаре с образованием микроколоний. На полужидких средах данный мутант периодически дает расщепления с образованием суперроящихся клонов (ВК759Р). Гибридизационный анализ ДНК BK759G и ВК759Р показал наличие генетической перестройки, сопровождающей смену типа движения.

Фенотипу Swa" Gri" (отсутствие распространения в полужидкой среде) А. brasilense Sp245 дикого типа соответствует мутант SK586, у которого вследствие одиночной инсерции омегона произошла блокировка процессов, зависящих от присутствия на клетке двигательных органелл разного типа (полярный и латеральные жгутики, полярный пучок пилей): плавания, роения и распространения в полужидких средах с образованием микроколоний. Данный факт может быть свидетельством наличия единых регуляторных или структурных компонентов, необходимых для обеспечения подвижности разных типов.

Генетический анализ мутантов по подвижности позволил уточнить функции и свойства плазмид A. brasilense Sp245. Так, оказалось, что коинтеграция суицидального вектора с р85 не носит сайт-специфичного характера и способна вызывать разнообразные фенотипические проявления: мутант SK051 лишен полярного и латеральных жгутиков (фенотип Fla" ЬаГ), мутант SK248 имеет парализованный полярный жгутик и не способен к роению (MotSwa-), а мутант ВК570 имеет повышенную способность к роению на полужидких средах (фентип Swa++).

Кроме того, в ходе картирования р85 выявлена последовательность, предположительно, являющаяся мобильным элементом. Мобильные элементы часто обуславливают внутригеномные перестройки, что могло бы объяснить поведение р85 как эписомы (Кацы, 20 026).

Показано наличие дупликации локусов? a/laf/mot/swa в ДНК Sp245 с размещением одного локуса на р85, а другого — на хромосомной ДНК.

Созданный в ходе работы набор зондов из фрагментов плазмид А. brasilense Sp245 позволил по новому подойти к анализу имеющегося банка мутантов и диссоциантов азоспирилл.

Так, было показано, что крупная геномная перестройка у мутанта А. brasilense Sp245.5 сопровождается образованием высокомолекулярной плазмиды с реорганизацией р120, происходящей, по-видимому, в результате гомологичной рекомбинации между р120 и другим репликоном и последующей неправильной эксцизии р120 или неточного разрешения коинтеграта (с захватом части ДНК другого репликона). Продемонстрирована элиминация, по крайней мере, участка р85, несущего локусы? a/laf/mot/swa, у мутанта Sp245.5. Сохранение жгутикования и подвижности дикого типа мутантом Sp245.5 обеспечивается, вероятно, хромосомной копией локусов? a/laf/mot/swa, что ставит вопрос о взаимодействии двух гомологичных локусов. Интересно, какова функция локуса? a/laf/mot/swa, находящегося в р85, если все функции подвижности клетки могут быть выполнены хромосомным гомологом?

Получение зондов, содержащих плазмидную ДНК азоспирилл, является сложной задачей, особенно актуальной ввиду того, что плазмиды азоспирилл довольно крупных размеров и не имеют легко различимых маркеров. Получив в руки такой мощный инструмент как молекулярные ДНК-зонды, мы смогли использовать его для установления родства плазмид близкородственных штаммов азоспирилл и для мониторинга генетических перестроек, сопровождающих адаптации азоспирилл к разным условиям среды.

Ранее, по причине несовместимости плазмид, высказывались предположения о родстве между р85 из Sp245 и pi 15 из Sp7 (Кацы, 1992). Использование зондов на основе резидентных плазмид Sp245 позволило нам впервые показать значимую гомологию между р85 и pi 15, а также р120 и р90 из штаммов A. brasilense Sp245 и Sp7, соответственно.

Культура типового штамма A. brasilense Sp7 расщепляется с образованием форм, различающихся свойствами поверхности — R и S. По имевшимся косвенным данным, в этом процессе принимает участие 115-МДа плазмида (Матвеев с соавт., 1987). Взаимные переходы между Rи S-вариантами достаточно часты и образование стабильной S-формы сопровождается утратой pi 15 из плазмидного профиля (Матвеев с соавт., 1987). Проведенный нами генетический анализ показал, что у штамма Sp7-S произошла интеграция, по меньшей мере, фрагмента pi 15 или всей плазмиды в хромосому.

При взаимодействии микроорганизма и растения происходит селекция форм микроорганизма, наиболее конкурентоспособных при колонизации конкретного вида растений в данных условиях обитания. Штамм A. brasilense Cd был выделен из корней Cynodon dactylon после инокуляции этого растения культурой Sp7 (Eskew et al., 1977; Tarrand et al., 1978). Сам штамм Sp7 был выделен из ризосферы Digitaria decumbens. Вероятно, смена хозяина привела к появлению различий в антигенах клеточной поверхности Sp7 и Cd вследствие адаптации этих бактерий к специфичным условиям взаимодействия с разными хозяевами (Kirchhof et al., 1997). Кроме того, нами было обнаружено повышение устойчивости штамма Cd к катионному поверхностно-активному веществу — цетавлону на средах, способствующих повышенной продукции ЭПС. Также было показано, что на полужидких средах штамм Cd значительно превосходит Sp7 по скорости роения. Данный эффект также можно было бы объяснить повышением продукции ЭПС, играющего роль смазки при движении клеток по полужидкому агару. В результате наших исследований с применением специфических ДНК-зондов генома деривата Sp7 — Cd, были получены данные о, вероятно, истинной элиминации р115 при отсутствии изменений в р90. Штамм Cd на плотной среде формирует колонии S-типа и не расщепляется с образованием R-форм в отличие от Sp7. Возможно, это связано с полной утратой р 115 в ходе адаптации Cd к новому растению-партнеру.

Выше был описан пример, когда смена партнера приводит к адаптации, коррелирующей с генетическими перестройками. Мы также исследовали штаммы A. brasilense, выделенные в отдаленных географических регионах из растения-хозяина одного вида. Так, модельный штамм Sp245 выделен из корней пшеницы в Бразилии, а штамм SR75 изолирован из проростков пшеницы в Саратовской области. Мы проводили гибридизацию плазмид и гидролизатов тотальной ДНК обоих штаммов с фрагментом р120 из штамма Sp245, несущим lps-локус. Прежде всего, необходимо отметить, что плазмидный состав и картина рестрикции тотальной ДНК этих штаммов существенно различались. При этом гибридизация показала, что локусы, гомологичные lps-зонду из р120, находятся в плазмидных ДНК SR75 и, как и у Sp245, представлены более чем в одной копии и диспергированы по разным плазмидным репликонам. Таким образом, продемонстрировано, что за синтез идентичного повторяющегося звена О-ПС у обоих штаммов, по видимому, отвечают гомологичные гены. Вероятно, продукты этих генов играют важную роль во взаимодействии именно с пшеницей как партнером. Возникает вопрос о происхождении гомологичных генов, отвечающих за синтез О-ПС у двух разных штаммов. Геномы обоих штаммов различаются. Достаточно сказать, что попытка найти гомологию у SR75 fla/swa-локусу из р120 штамма Бр245 не увенчалась успехом. Таким образом, возникновение гомологии можно было бы объяснить конвергенцией под действием одинаковых условий селекции или горизонтальным переносом генов, дающих преимущества. Конвергенция признаков широко распространена, но возникновение при этом гомологичных последовательностей вызывает сомнения. Вероятнее всего, гены, дающие качественные преимущества при взаимодействии именно с пшеницей, проникли на американский материк вместе с эндофитами зерна пшеницы. Распространение среди местной популяции азоспирилл, взаимодействующих с новым для них видомпшеницей, эти гены могли приобрести за счет горизонтального переноса. Для разрешения этого вопроса необходимо секвенирование /ря-локусов обоих штаммов (для подтверждения степени гомологии) и сравнительные исследования бразильских штаммов, взаимодействующими с другими видами растений (для изучения распространенности гомологии). Ответ на этот вопрос смог бы дать возможность судить о скорости и масштабах горизонтального распространения генов бактерий, дающих преимущества во взаимодействии с агрокультурами.

В ходе работы открылись новые перспективы для исследований. Созданный в ходе работы набор молекулярных зондов на основе клонированных фрагментов 85- и 120-МДа плазмид А. ЬгаяИете 8р245 будет в дальнейшем использоваться для исследований фазовых перестроек генома азоспирилл и генетических изменений при адаптациях к разным растениям-партнерам. Коллекция инсерционных мутантов по подвижности позволит найти ответы на вопросы связанные с необычной регуляцией подвижности азоспирилл. Обнаруженная распространенность гомологичных последовательностей в геномах азоспирилл позволит по новому оценить эволюцию их генома и вклад в него горизонтального переноса генов.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Т.И., Клгшачева В. А., Боровок И. А., Майсурян А. Н. Плазмиды Azospirillum brasilense // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1985. — №. 1. — С. 12−17.
  2. Т.И., Лобанок Е. В., Павлова-Иванова JI.K, Редъкина Т. В., Нагапетян Ж. А., Майсурян А. Н. Подавление процесса опухолеобразования у двудольных растений штаммами Azospirillum brasilense И Микробиология. 1993. — Т 62, № 3. — С. 515−523.
  3. Е.И. Изучение плазмид азотофиксирующих ассоциированных со злаками бактерий Azospirillum brasilense II Дисс. канд. биол. наук. Саратов: ВНИПЧИ «Микроб», 1991. — 170 с.
  4. Е.И. Плазмида р85 Azospirillum brasilense Sp245: Изучение круга возможных хозяев и несовместимости с плазмидами Azospirillum brasilense Sp7 11 Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. -1992.-№ 9−10.-С. 8−11.
  5. Е.И. Характеристика генов, выявленных в ДНК 120-МДа плазмиды у мутанта бактерии Azospirillum brasilense Sp245, дефектного по продукции полярного жгутика и роению // Генетика. 2002а. — Т. 38, № 1.-С. 22−32.
  6. Е.И. Свойства и функции плазмид ассоциированных с растениями бактерий рода Azospirillum II Успехи современной биологии. 2002b. — Т. 122, № 4. — С. 353−364.
  7. Е.И., Журавлева Е. А., Панасенко В. И. Транспозоновый мутагенез, элиминация и мобилизация плазмид азотофиксирующей бактерии Azospirillum brasilense Sp245 // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1990. — № 2. — С. 29−32.
  8. Е.И., Шелудъко A.B. Картирование локуса fla в плазмиде с молекулярной массой 120 МДа у бактерии Azospirillum brasilense Sp245 II Генетика. 1999. — Т. 35, № 10. — С. 1367−1372.
  9. С.А. Полисахаридсодержащие биополимеры бактерий рода Azospirillum: разнообразие химического строения и функций: Автореф. дис.. д-ра биол. наук. М.: Институт биохимии им. А. Н. Баха РАН, 2003.-42 с.
  10. А.Н., Баканчикова Т. И., Погосов В. З., Климачева В. А., Боровок И. А. Генетические свойства Azospirillum brasilense II Бюлл. ВНИИСХМ. 1985. — Т. 42, № 1. — С. 51−54.
  11. В.Ю., Петрова Л.И, Журавлева Е. А., Панасенко В. И. Особенности диссоциации в культурах Azospirillum brasilense Sp7 II Молекуляр. генетика, микробиология и вирусология. 1987. — № 8. — С. 16−18.
  12. В.Ю., Петрова Л. П., Журавлева Е. А., Панасенко В. И. Образование коинтегратов pAS8−1213 и плазмиды Azospirillum brasilense Sp245 // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1989. -№ 7.-С. 8−10.
  13. Л.Ю., Серебренникова О. Б., Петрова Л. П., Бурыгин Г. Л., Щеголев С. Ю. Нетипичный характер R-S диссоциации Azospirillum brasilense II Микробиология. 2003. — Т. 72, № 1. — С. 60−63.
  14. Л.И., Каневская С. В., Леванова Г. Ф., Барышева H.H., Пилипенко Т. Ю., Богатырев В. А., Федорова Л. С. Таксономическое изучение азоспирилл, выделенных из злаков Саратовской области // Микробиология. 1988. — Т. 57, № 2. — С. 275−278.
  15. Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991.-536 с.
  16. И.М. Муцигель и слизь поверхности корней растений // Успехи современной биологии. 1994. — Т. 114, № 3. — С. 372−384.
  17. В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989. — 564 с.
  18. Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984. — 472 с.
  19. A.B. Получение и характеристика мутантов модельного штамма ассоциативных бактерий Azospirillum brasilense Sp245 по продукции и функционированию полярного и латеральных жгутиков: Дис. канд. биол. наук. Саратов: РосНИПЧИ «Микроб», 2000.-115 с.
  20. А.В., Кацы Е. И. Образование на клетке Azospirillum brasilense полярного пучка пилей и поведение бактерий в полужидком агаре // Микробиология. 2001. — Т. 70, № 5. — С. 662−667.
  21. Adler J. Chemotaxis in bacteria // Science. 1966. — V. 153. — P.709−716.
  22. Aizawa S.-I. Bacterial flagella and type III secretion systems // FEMS Microbiol. Lett. 2001. — 202. — P. 157−164.
  23. Aizawa S.-I., Dean C.E., Jones C.J., Macnab R.M., Yamaguchi S. Purification and characterization of the flagellar hook-basal body complex of Salmonella typhimurium // J. Bacteriol. 1985. — V. 161. — P. 836−849.
  24. Akhurst R.J. Morphological and functional dimorphism in Xenorhabdus spp., bacteria symbiotically associated with the insect pathogenic nematodes Neoaplectana and Heterorhabditis // J. Gen. Microbiol. 1980. -V. 121.-P. 303−309.
  25. Akhurst R.J. Antibiotic activity of Xenorhabdus spp., bacteria symbiotically associated with insect pathogenic nematodes of the families Heterorhabditidae and Steinernematidae II J. Gen. Microbiol. 1982. — V. 128.-P. 3061−3065.
  26. Alam M., Oesterhelt D. Morphology, function and isolation of halobacterial flagella // J. Mol. Biol. 1987. — V. 176. — P. 459−475.
  27. Alexandre G., Jacoud C., Faure D., Bally R. Population dynamics of a motile and non-motile Azospirillum lipoferum strain during rice colonization and motility variation in the rhizospere // FEMS Microbiol. Ecol. 1996. — V. 19.-P. 271−278.
  28. Alexandre G., Bally R. Emergence of laccase-positive variant of Azospirillum lipoferum occurs via a two-step phenotype switching process // FEMS Microbiol. Lett. 1999. — V. 174. — P. 371−378.
  29. Alexandre G., Greer S.E., Zhulin I.B. Energy taxis is the dominant behavior in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 2000. — V. 182. — P. 60 426 048.
  30. Allison C., Hughes C. Bacterial swarming as an example of prokariotic differentiation and multicellular behaviour // Sei. Progr. Edinburgh.- 1991.-V. 75.-P. 403−422.
  31. Allison C., Lai H-C., Hughes C. Co-ordinate expression of virulence genes during swarm-cell differentiation and population migration of Proteus mirabilis II Mol. Microbiol. 1992. — V. 6. — P. 1583−1591.
  32. Allison C., Lai H-C., Gygi D., Hughes C. Cell differentiation of Proteus mirabilis is initiated by glutamine, a specific chemoattractant for swarming cells // Mol. Microbiol. 1993. — V. 8. — P. 53−60.
  33. Allmeier H., Cresnar B., Greek M., Schmitt R. Complete nucleotide sequence of Tn 1721: gene organization and a novel gene product with features of a Chemotaxis protein II Gene. 1992. — V. 111. — P. 11 -20.
  34. Alm R.A., MattickJ.S. Identification of a gene, pilV, required for type 4 fimbrial biogenesis in Pseudomonas aeruginosa whose product possesses a prepilin-like leader sequence // Mol. Microbiol. 1995. — V. 16. — P. 485−496.
  35. Alm R.A., Bodero A. J., Free P.D., MattickJ.S. Identification of a new gene, pilZ, essential for type 4 fimbrial biogenesis in Pseudomonas aeruginosa II J. Bacteriol. 1996. — V. 1. — P. 46−53.
  36. Alm R.A., Mattick J.S. Genes involved in the biogenesis and function of type-4 fimbriae in Pseudomonas aeruginosa II Gene. 1997. — V. 192. — P. 89−98.
  37. Ames P., Parkinson J.S. Transmembrane signaling by bacterial chemoreceptors: Escherichia coli transducers with locked signal output // Cell.- 1988.-V. 55.-P. 817−826.
  38. Armitage J.P., Macnab R.M. Unidirectional, intermittent rotation of the flagellum of Rhodobacter sphaeroides II J. Bacteriol. — 1987. V. 169. -P. 5765−5770.
  39. Armitage J.P., Schmitt R. Bacterial Chemotaxis: Rhodobacter sphaeroides and Sinorhizobium meliloti variations on a theme? // Microbiology. — 1997. — V. 143. — P. 3671−3682.
  40. Arnold J. W., Shimkets L.J. Inhibition of cell-cell interactions in Myxococcus xanthus by congo red // J. Bacteriol. 1988. -V. 170. -P. 514 518.
  41. Atsumi T., McCarter L., Imae Y. Polar and lateral flagellar motors of marine Vibrio are driven by different ion-motive forces // Nature. 1992. — V. 355.-P. 182−184.
  42. Bally R., Givaudan A. Mobilization and transfer of Azospirillum lipoferum plasmid by the Tn5-Mob transposon into a plasmid-free Agrobacterium tumefaciens strains // Can. J. Microbiol. 1988. — V. 34. — P. 1354−1357.
  43. Barak R, Nur I., Okon Y. Aerotactic response of Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 1982. -V. 52. — P. 643−649
  44. Barak R, Nur L, Okon Y. Detection of Chemotaxis in Azospirillum brasilense II J. Appl. Bacteriol. 1983. — V. 54. — P. 399−403.
  45. Barbierio C., Zanelli T., Galli E., Zanetti G. Wheat inoculation with Azospirillum brasilense Sp6 and some mutants altered in nitrogen fixation and indole-3-acetic acid production // FEMS Microbiol. Lett. 1986. — V. 36. — P. 87−90.
  46. Barbieri P., Galli E. Effect on wheat root development of inoculation with an Azospirillum brasilense mutant with altered indole-3-acetic acid production // Res. Microbiol. 1993. — V. 144. — P. 69−75.
  47. Bardy S.L., Ng S.Y.M., Jarrell K.F. Procaryotic motility structures // Microbiology. 2003. — V. 149. — P. 295−304.
  48. Barton L.L., Johnstone G.V., Miller S.O. The effect of Azospirillum brasilense on iron adsorption and translocation by sorghum // J. Plant Nutr. -1986.-V. 9.-P. 557−565.
  49. Bashan Y., Levanovy H., Girma M. Changes in proton efflux of intact wheat roots induced by Azospirillum brasilense Cd // Can. J. Microbiol. -1989.-V. 39.-P. 691−697.
  50. Bashan Y., Holguin G. Azospirillum-plant relationships: environmental and physiological advances (1990−1996) // Can. J. Microbiol. — 1997. -V. 43.-P. 103−121.
  51. Belas M.R., Colwell R.R. Adsorption kinetics of laterally and polarly flagellated Vibrio II J. Bacteriol. 1982. — V. 156. — P. 1568−1580.
  52. Berg D.E. Control of gene expression by a mobile recombinational switch // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1980. — V. 77. — P. 4880−4884.
  53. Bergman K., Gulash-Hoffee M., Hovestadt R.E., Larosiliere R.C., Ronco P.G., Su L. Physiology of behavioral mutants of Rhizobium meliloti: Evidence for a dual Chemotaxis pathway // J. Bacteriol. 1988. — V. 170. — P. 3249−3254.
  54. Bieber D., Ramer S.W., Wu C.-Y., Murray W.J., Tobe T., Fernandez R., Schoolnik G.K. Type IV pili, transient bacterial aggregates, and virulence of enteropathogenic Escherichia coli II Science. 1998. — V. 289. — P. 21 142 118.
  55. Biek D., Roth J.R. Regulation of Tn5 transposition in Salmonella typhimurium II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1980. — V. 77. — P. 6047−6051.
  56. Birkenbihl R.P., Vielmetter W. Complete maps of IS1, IS2, IS3, IS4, IS5, IS30 and IS 150 locations in Escherichia coli K12 // Mol. Gen. Genet. — 1989.-V. 220.-P. 147−153.
  57. Boemare N.E., Louis C., Kuhl G. Etude ultrastructurale des cristaux chez Xenorhabdus spp., bacteries infeodees aux nematodes entomophages Steinernematidae et Heterorhabditidae II C. R. Soc. Biol. 1983. — V. 177. -P. 107−115.
  58. Boemare N.E., Akhurst R.J. Biochemical and physiological characterization of colony form variants in Xenorhabdus spp. (Enterobacteriaceae) II J. Gen. Microbiol. 1988. — V. 134. — P. 1835−1845.
  59. Brehelin M., Cherqui A., Drif L., Luciani J., Akhurst R.J., Boemare N.E. Ultrastructural study of surface components of Xenorhabdus sp. in different cell phases and culture conditions // J. Invertebr. Pathol. 1993. — V. 61.-P. 188−191.
  60. Brentjens R.J., Ketterer M., Apicella M.A., Spinola S.M. Fine tangled pili expressed by Haemophilus ducreyi are a novel class of pili I I J. Bacteriol. -1996.-V. 178.-P. 808−816.
  61. Brimer C.D., Montie T.C. Cloning and comparison of fliC genes and identification of glycosylation in the flagellin of Pseudomonas aeruginosa atype strain // J. Bacteriol. 1998. — V. 180. — P. 3209−3217.
  62. Brumbley S.M., Denny T.P. Cloning of wild-type Pseudomonas solanacearum phcA, a gene that when mutated alters expression of multiple traits that contribute to virulence // J. Bacteriol. 1990. — V. 172. — P. 56 775 685.
  63. Caballero-Mellado J., Lopez-Reyes L., Bustillos-Cristales R. Presence of 16S rRNA genes in multiple replicons in Azospirillum brasilense II FEMS Microbiol. Lett. 1999. — V. 178. — P. 283−288.
  64. Caetano-Anolles G., Crist-Estes D.K., Bauer W.D. Chemotaxis of Rhizobium meliloti to the plant flavone luteolin requires functional nodulation genes 11 J. Bacteriol. 1988. — V. 170. — P. 3164−3169.
  65. Calos M.P., Miller J.H. Transposable elements // Cell. 1980a. — V. 20.-P. 579−595.
  66. Calos M.P., Miller J.H. Molecular consequences of deletion formation mediated by the transposon Tn9 // Nature. 1980b. — V. 285. — P. 38−41.
  67. Croes C.L., Moens S., Van Bastelaere E., Vanderleyden J., Michiels K.W. The polar flagellum mediates Azospirillum brasilense adsorption to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1993. — V. 139. — P. 2261−2269.
  68. Darzin A. The pilG gene product, required for Pseudomonas aeruginosa pilus production and twitching motility, is homologous to the enteric, single-domain response regulator CheY // J. Bacteriol. 1993. — V. 175.-P. 5934−5944.
  69. Darzin A. The Pseudomonas aeruginosa pilK gene encodes a chemotactic methyltransferase (CheR) homologue that is translationally regulated // Mol. Microbiol. 1995. — V. 15. — P. 703−717.
  70. Del Gallo M., Negi M., Neyra C.A. Calcofluor- and lectin- binding exocellular polysaccharides of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II J. Bacteriol. 1989. — V. 171. — P. 3504−3510.
  71. Del Gallo M., Fendrik I. The rhizosphere and Azospirillum II Azospirillum / Plant Associations / Ed. Okon Y. Boca Raton: CRC Press, 1994.-P. 57−75.
  72. De Mot R., Vanderleyden J. Application of two-dimensional protein analysis for strain fingerprinting and mutant analysis of Azospirillum species // Can. J. Microbiol. 1989. — V. 35. — P. 960−967.
  73. DePamphilis M.L., Adler J. Purification of intact flagella from Escherichia coli and Bacillus subtilis II J. Bacteriol. 1971. — V. 105. — P. 376 -407.
  74. Dimmitt K., Simon M. Purification and thermal stability of intact Bacillus subtilis flagella // J. Bacteriol. 1971. — V. 105. — P. 369−375.
  75. Dobereiner J., De-Polli H. Nitrogen-fixing rhizocoenosis // The Soil / Root System in Relation to Brazilian Agriculture. Parana, 1981. — P. 175 198.
  76. Dobereiner J. Ten years Azospirillum II Azospirillum III: Genetics, Physiology, Ecology / Ed. Klingmuller W. Berlin: Springer, 1983. — EXS48. — P.9−23.
  77. Doig P., Kinsella N., Guerry P., Trust T.J. Characterization of a post-translational modification of Campylobacter flagellin: Identification of a serospecific glycosylation moiety // Mol. Microbil. 1996. — V. 19. — P. 379 387.
  78. Driks A., Bryan R., Shapiro l, DeRosier D.J. The organization of the Caulobacter crescentus flagellar filament // J. Mol. Biol. 1989. — V. 206. — P. 627−636.
  79. Eberl L., Christiansen G., Molin S., Givskov M. Differentiation of Serratia liquefaciens into swarm cells is controlled by the expression of the flhDC master operon // J. Bacteriol. 1996a. — V. 178. — P. 554−559.
  80. Eberl L., Molin S., Givskov M. Surface motility of Serratia liquefaciens MG1 // J. Bacteriol. 1999. — V. 181. — P. 1703−1712.
  81. Eckert B., Weber O.B., Kirchhof G., Halbritter A., Stoffes M., Hartmann A. Azospirillum doebereinerae sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium associated with the C4-grass Miscanthus II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2001.-V. 51.-P. 17−26.
  82. Eckhardt T. A rapid method for the identification of plasmid deoxyribonucleic acid in bacteria // Plasmid. 1978. — V. 1. — P. 584−588.
  83. El-Komy H.M., Abdel-Samad H.M., Hetta A.M., Barakat N.A. Possible roles of nitrogen fixation and mineral uptake induced by rhizobacterial inoculation on salt tolerance of maize // Acta Microbiol Pol. -2004.-V. 53.-P. 53−60.
  84. Elmerich C., Franche C. Azospirillum genetics: plasmids, bacteriophages and chromosome mobilisation // Azospirillum Genetics, Physiology, Ecology. Basel: Birkhauser, 1982. P. 9−17.
  85. Ely B. Transposition of Tn7 occurs at a single site on the Caulobacter crescentus chromosome // J. Bacteriol. 1982. — V. 151. — P. 1056−1058.
  86. Eskew D.L., Focht D.D., Ting I.P. Nitrogen fixation, denitrification, and pleomorphic growth in a highly pigmented Spirillum lipoferum II Appl. Environ. Microbiol. 1977. — V. 34. — P. 582−585.
  87. FalkE.C., Dobereiner J., Johnston J.L., Krieg N.R. Deoxyribonucleic acid homology of Azospirillum amazonense Magalhaes et al. 1984 and emendation of the description of the genus Azospirillum II Intern. J. Syst. Bacteriol. 1985. — V. 35. — P. 117−118.
  88. Fallik E., Okon Y, Fischer M. The effect of Azospirillum brasilense inoculation on metabolic enzyme activity in maize root seedlings // Symbiosis. 1988. — V. 6.-P. 17−28.
  89. Fedonenko Y.P., Zatonsky G.V., Konnova S.A., Ignatov V.V. Structure of the O-specific polysaccharide of the lipopolysaccharide of Azospirillum brasilense Sp245 // Carbohydr. Res. 2002. — V. 337. — P. 869−872.
  90. Forest K.T., Tainer J.A. Type-4 pilus-structure: outside to inside and top to bottom a minireview // Gene. — 1997. — V. 192. — P. 165−169.
  91. Fuerst J.A., Perry J.W. Demonstration of lipopolysaccharide on sheathed flagella Vibrio cholerae 0:1 by protein A-gold immunoelectron microscopy // J. Bacteriol. 1988. — V. 170. — P. 1488−1494.
  92. Furness R.B., Fraser G.M., Hay N.A., Hughes C. Negative feedback from a Proteus class II flagellum export defect to the flhDC master operon controlling cell division and flagellum assembly // J. Bacteriol. 1997. — V. 179.-P. 5585−5588.
  93. Geis G., Suerbaum S., Forsthoff B., Leying H., Opferkuch W. Ultrastructure and biochemical studies of the flagellar sheath of Helicobacter pylori II J. Med. Microbiol. 1993. — V. 38. — P. 371−377.
  94. Ghosal D., Sommer H., Saedler H. Nucleotide sequence of the transposable DNA-element IS2 // Nucl. Acids Res. 1979. — V. 6. — P. 11 111 122.
  95. Giovanetti L., Ventura S., Bazzicalupo M., Fani R., Materassi R. DNA restriction fingerprint analysis of the soil bacterium Azospirillum II J. Gen. Microbiol.- 1990,-V. 136.-P. 1161−1166.
  96. Wl.Giraudo A., Alonso M, Calzolari A. Plasmid content in strains of Azospirillum sp. // Rev. Argent. Microbiol. 1986. — V. 18. — P. 97−103.
  97. Givaudan A., Bally R. Melanin production by Azospirillum lipoferum strains // Abstr. 5th Intern. Sympos. N2-Fixation with Non-Legumes. -Florence, 1990.-P. 115.
  98. Givaudan A., Bally R. Similarities between large plasmids of Azospirillum lipoferum II FEMS Microbiol Lett. 1991. — V. 78. — P. 245−252.
  99. Givaudan A., Baghdiguian S., Lanois A., Boemare N. Swarming and swimming changes with concomitant phase variation in Xenorhabdus nematophilus 11 Appl. Environ. Microbiol. 1995. — V. 61. — P. 1408−1413.
  100. Givskov M., Eberl L., Christiansen G., Benedik M.J., Molin S. Induction of phospholipase- and flagellar synthesis in Serratia liquefaciens is controlled by expression of the flagellar master operon flhDC II Mol. Microbiol. 1995. — V. 15. — P. 445−454.
  101. Glagolev A.N., Skulachev V.P. The proton pump is a molecular engine of motile bacteria // Nature. 1978. — V. 272. — P. 280−282.
  102. Gotz R, Limmer N., Ober K., Schmitt R. Motility and chemotaxis in two strains of Rhizobium with complex flagella // J. Gen. Microbiol. 1982. -V. 128.-P. 789−798.
  103. Gotz R., Schmitt R. Rhizobium meliloti swims by unidirectional, intermittent rotation of right-handed flagellar helices // J. Bacteriol. 1987. -V. 169.-P. 3146−3150.
  104. Gould J., Northcote D.H. Cell-cell recognition of host surfaces by pathogens. The adsorption of maize {Zea mays) root mucilage by surfaces of pathogenic fungi // Biochem. J. 1986. — V. 233. — P. 395−405.
  105. Greer-Phillips S.E., Stephens B.B., Alexandre G. An energy taxis transducer promotes root colonization by Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 2004. — V. 186. — P. 6595−6604.
  106. Guerry P., Aim R.A., Power M.E., Logan S.M., Trust T.J. Role of two flagellin genes in Campylobacter motility II J. Bacteriol. 1991. — V. 173. — P. 4757−4764.
  107. Giindisch C., Baur M., Kirchhof G., Bode W., Hartmann A. Characterization of Azospirillum strains by RFLP and pulsed-field gel electrophoresis // Microb. Releases. 1993. — V. 2. — P. 41−45.
  108. Gygi D., Hughes C. A cell-surface polysaccharide that faciltates rapid population migration by differentiated swarm cells of Proteus mirabilis II Mol. Microbiol.- 1995,-V. 17.-P. 1167−1175.
  109. Gygi D., Fraser G., Dufour A., Hughes C. A motile but non-swarming mutant of Proteus mirabilis lacks FlgN, a facilitator of flagella filament assembly // Mol. Microbiol. 1997. — V. 25. — P. 597−604.
  110. Habermann P., Klaer R., Kuhn S., Starlinger P. IS4 is found between eleven or twelve base pair duplications // Mol. Gen. Genet. 1979. — V. 175. -P. 369−373.
  111. Hall P.G., Krieg N.R. Swarming of Azospirillum brasilense on solid media // Can. J. Microbiol. 1983. — V. 29. — P. 1592−1594.
  112. Hallet B. Playing Dr Jekyll and Mr Hyde: combined mechanisms of phase variation in bacteria // Curr. Opin. Microbiol. 2001. — V. 4. — P. 570 581.
  113. Harayama S., Tsuda M., lino T. Tnl insertion mutagenesis in Escherichia coli K-12 using a temperature-sensitive mutant of plasmid RP4 // Mol. Gen. Genet. 1981. -V. 184. — P. 52−55.
  114. Harshey R.M. Bees aren’t the only ones: swarming in Gram-negative bacteria // Mol. Microbiol. 1994. — V. 13. — P. 389−394.
  115. Hauwaerts D., Alexandre G., Das S.B., Vanderleyden J., Zhulin LB. A major chemotaxis gene cluster in Azospirillum brasilense and relationships between chemotaxis operons in alpha-proteobacteria // FEMS Microbiol. Lett. -2002.- V. 208.-P. 61−67.
  116. Hazelbauer G.L. Bacterial chemoreceptors // Curr. Opin. Struct. Biol. 1992.-V. 2.-P. 505−510.
  117. Heinrich D., Hess D. Chemotactic attraction of Azospirillum lipoferum by wheat roots and characterization of some attractants // Can. J. Microbiol. 1985. — V. 31. — P. 26−31.
  118. Henrichsen J. Bacterial surface translocation: a survey and a classification // Bacteriological Reviews. 1972. — V. 36. — P. 478−503.
  119. Hess J.F., Oosawa K, Kaplan N., Simon M.I. Phosphorylation of three proteins in the signaling pathway of bacterial chemotaxis // Cell. 1988. -V. 53.-P. 79−87.
  120. Heulin T., Bally R., Balandreau J. Isolation of a very efficient N2-fixing bacteria from the rhizosphere of rice // Azospirillum genetics, physiology, ecology. Basel: Birkhauser, 1982. — P. 92−99.
  121. Homma M., Kutsukake K, lino T., Yamaguchi S. Hook-associated proteins essential for flagellar filament formation in Salmonella typhimurium II J. Bacteriol. 1984. -V. 157. — P. 100−108.
  122. Homma M., DeRosier D.J., Macnab R.M. Flagellar hook and hook-associated proteins of Salmonella typhimurium and their relationship to other axial components of the flagellum 11 J. Mol. Biol. 1990a. — V. 213. — P. 819 832.
  123. Homma M., Kutsukake K., Hasebe M., lino T., Macnab R.M. FlgB, FlgC, FlgF and FlgG. A family of structurally related proteins in the flagellar basal body of Salmonella typhimurium 11 J. Mol. Biol. 1990b. — V. 211. — P. 465−477.
  124. Homma M., Oota H., Kojima S., Imae Y. Chemotactic responses to an attractant and a repellent by the polar and lateral flagellar systems Vibrio alginolyticus II Microbilogy. 1996. — V. 142. — P. 2777−2783.
  125. Howell-Adams B., Seifert H.S. Molecular models accounting for the gene conversion reactions mediating gonococcal pilin antigenic variation // Mol. Microbiol. 2000. — V. 37. — P. 1146−1158.
  126. Hughes K.T., Gillen K.L., Simon M.J., Karlinsey J.E. Sensing structural intermediates in bacterial flagellar assembly by export of a negative regulator // Science. 1993. — V. 262. — P. 1277−1280.
  127. Hyde D.R., Tu C.P. Insertion sites and the terminal nucleotide sequences of the Tn4 transposon // Nucl. Acids Res. 1982, — V. 10. — P. 3981−3993.
  128. Kato S., Okamoto M., Asakura S. Polymorphic transition of the flagellar polyhook from Escherichia coli and Salmonella typhimurium II J. Mol. Biol. 1984.-V. 173.-P. 463−468.
  129. KatzyE.I., Brodnikova N.A., Egorenkov D.A., Panasenko V.I., Ignatov V. V. Anthranilate and indole-3-acetate production in Azospirillum brasilense Sp245 mutant derivatives // Symbiosis. 1992. — V. 13. — P. 147−150.
  130. KatzyE.I., Matveev V. Yu., Panasenko V.I. Use ofpSUP5011 for mobilization of Azospirillum brasilense plasmids // Abstr. 7th Intern. Congr. Nitrogen Fixation. Koln / FRG, 1988. — P. 9−59.
  131. Katzy E.I., Matora L.Yu., Serebrennikova O.B., Scheludko A. V Involvement of a 120-MDa plasmid of Azospirillum brasilense Sp245 in production of lipopolysaccharides I I Plasmid. 1998. — V. 40. — P. 73−83.
  132. Khurana R., Uversky V.N., Nielsen L., Fink A.L. Is Congo Red an Amyloid-specific Dye? // J. Biol. Chem. Vol. 2001. — V. 276. — P. 2 271 522 721.
  133. Kimmel S., Reinhold-HurekB., FendrikI., Niemann E.G. Contribution of Chemotaxis and aerotaxis to the establishment of Azospirillum in the rhizosphere // Symbiosis. 1990. — V. 9. — P. 195−197.
  134. Kirchhof G., Schloter M., Assmus B., Hartmann A. Molecular microbial ecology approaches applied to diazotrophs associated with non-legumes // Soil Biol. Biochem. 1997. -V. 29. — P. 853−862.
  135. Kleckner N. Translocatable elements in procaryotes // Cell. 1977. -V. 11.-P. 11−23.
  136. Koga T., Ishimoto K., Lory S. Genetic and functional characterization of the gene cluster specifying expression of Pseudomonas aeruginosa pili // Infect. Immun. 1993. — V. 61. — P. 1371−1377.
  137. Kohler T., Curty L.K., Barja F., van Delden C., Pechere J.-C. Swarming of Pseudomonas aeruginosa is dependent on cell-to-cell signaling and requires flagella and pili // J. Bacteriol. 2000. — V. 182. — P. 5990−5996.
  138. Kostriken R., Morita C, Heffron F. Transposon Tn3 encodes a site-specific recombination system: identification of essential sequences, genes, and actual site of recombination // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1981. — V. 78.-P. 4041−4045.
  139. Kostrzynska M., Betts J.D., Austin J.W., Trust T.J. Identification, characterization, and spatial localization of two flagellin species in Helicobacter pylori flagella // J. Bacteriol. 1991. — V. 173. — P. 937−946.
  140. Kuo S.C., Koshland D.E., Jr. Roles of cheY and cheZ gene products in controlling flagellar rotation in bacterial Chemotaxis of Escherichia coli II J. Bacteriol. 1987.-V. 169.-P. 1307−1314.
  141. Larsen S.H., Reader R.W., Kort E.N., Tso W.-W., Ader J. Change in direction of flagellar rotation is the basis of the chemotactic response in Escherichia coli II Nature (London). 1974. — V. 249. — P. 74−77.
  142. Lawn A.M. Comparison of the flagellins from different flagellar morphotypes of Escherichia coli II J. Gen. Microbiol. 1977. — V. 101. — P. 112−130.
  143. YT&.Lengeler J.W., Vogler A.P. Molecular mechanisms of bacterial chemotaxis towards PTS-carbohydrates // FEMS Microbiol. Rev. 1989. — V. 63.-P. 81−92.
  144. Levanony H., Bashan Y., Romano B., Klein E. Ultrastructural localization and identification of Azospirillum brasilense Cd on and within wheat root by immuno-gold labeling // Plant Soil. 1989. — V. 117. — P. 207 218.
  145. Loake G.J., Ashby A.M., Shaw C.H. Attraction of Agrobacterium tumefaciens C58C1 towards sugars involves a highly sensitive chemotaxis system // J. Gen. Microbiol. 1988. — V. 134. — P. 1427−1432.
  146. Lopez de Victoria G., Fielder D.R., Zimmer-Faust R.K., Lovell C.R. Motility behavior of Azospirillum species in response to aromatic compounds // Can. J. Microbiol. 1994. — V. 40. — P. 705−711.
  147. Lopez de Victoria G., Lovell C.R. Chemotactic behavior of Azospirillum species to aromatic compounds // Appl. Environ. Microbiol. -1993. V. 59. — P. 2951−2955.
  148. Losick R., Shapiro L. Checkpoints that couple gene expression to morphogenesis // Science. 1993. — V. 262. — P. 1227−1228.
  149. Low D., Braaten B., van der Woude M. Fimbriae //In: Escherichia coli and Salmonella: Cellular and Molecular Biology / Ed. Neidharts F.C. -Washington: ASM Press, 1996. P. 146−157.
  150. Luke C.J., Penn C.W. Identification of a 29 kDa flagellar sheath protein in Helicobacter pylori using a murine monoclonal antibody // Microbiology. 1995. -V. 141. — P. 597−604.
  151. Macnab R.M., Aizawa S.-I. Bacterial motility and the bacterial flagellar motor // Ann. Rev. Biophys. Bioeng. 1984. — V. 13. — P. 51−83.
  152. Martin P.R., Hobbs M., Free P.D., Jeske Y., Mattick J.S. Characterization of pilQ, a new gene required for the biogenesis of type 4 fimbriae in Pseudomonas aeruginosa // Mol. Microbiol. 1993. — V. 9. — P. 857−868.
  153. Martin P.R., Watson A.A., McCaul T.F., Mattick J.S. Characterization of a five gene cluster required for the biogenesis of type 4 fimbriae in Pseudomonas aeruginosa II Mol. Microbiol. 1995. — V. 16. — P. 497−508.
  154. Matora L., Sumaroka M., Dykman L., Serebrennikova O., Shchyogolev S. Revealing a cap on the polar flagellum of Azospirillum brasilense Sp245 // Abstr. XHth Intern. Congr. N2-fixation. Parana, Brasil, 1999.-P. 99.
  155. Matveev V.Yu., Sen A.N., Panasenko V.I. Plasmid content of Azospirillum strains from cereals // Folia Microbiol. 1988b. — V. 33. — P. 273−276.
  156. McBride M.J. Bacterial gliding motility: multiple mechanisms for cell movement over surfaces // Annu. Rev. Microbiol. 2001. — V. 55. — P. 49−75.
  157. McCarter L.L., Hilmen M., Silverman M. Flagellar dynamometer controls swarmer cell differentiation of Vibrio parahaemolyticus II Cell. -1988.-V. 54.-P. 345−351.
  158. McCarter L.L. OpaR, a homolog of Vibrio harveyi LuxR, controls opacity of Vibrio parahaemolyticus II J. Bacteriol. 1998. — V. 180. — P. 31 663 173.
  159. McCarter L.L. The multiple identities of Vibrio parahaemolyticus II J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 1999. — V. 181. — P. 51−57.
  160. McCarter L.L. Polar flagellar motility of the Vibrionaceae II Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2001. — V. 65. — P. 445−462.
  161. McCarter L.L., Silverman M. Iron regulation of swarmer cell differentiation of Vibrio parahaemolyticus II J. Bacteriol. 1989. — V. 171. -P. 731−736.
  162. McCarter L.L., Wright M.E. Identification of genes encoding components of the swarmer cell flagellar motor and propeller and a sigma factor controlling differentiation of Vibrio parahaemolyticus II J. Bacteriol. -1993.-V. 175.-P. 3361−3371.
  163. McClain J., Rollo D.R., Rushing B.G., Bauer C.E. Rhodospirillum centenum utilizes separate motor and switch components to control lateral and polar flagellum rotation // J. Bacteriol. 2002. — V. 184. — P. 2429−2438.
  164. Mehrl.J., Seifert H.S. Differential roles of homologous recombination pathways in Neisseria gonorrhoeae pilin antigenic variation, DNA transformation and DNA repair // Mol. Microbiol. 1998. — V. 30. — P. 697 710.
  165. Mendelson N.H., Salhi B. Patterns of reporter gene expression in the phase diagram of Bacillus subtilis colony forms // J. Bacteriol. 1996. — V. 178.-P. 1980−1989.
  166. Michiels K., De Troch P., Onyeocha I., Van Gool A., Elmerich C., Vanderleyden J. Plasmid localization and mapping of two Azospirillum brasilense loci that affect exopolysaccharide synthesis // Plasmid. 1989. — V. 21.-P. 142−146.
  167. Michiels K., Croes C.L., Vanderleyden J. Two different modes of attachment of Azospirillum brasilense Sp7 to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1991.-V. 137.-P. 2241−2246.
  168. Moens S., Michiels K., Vanderleyden J. Glycosylation of the flagellin of the polar flagellum of Azospirillum brasilense, a Gram-negative nitrogen-fixing bacterium // Microbiology. 1995. — V. 141. — P. 2651−2657.
  169. Moens S., Schloter M., Vanderleyden J. Expression of the structural gene, lafl, encoding the flagellin of the lateral flagella in Azospirillum brasilense Sp7 // J. Bacteriol. 1996. — V. 178. — P. 5017−5019.
  170. Mori E., Fulchieri M., Indorato C., Fani R., Bazzicalupo M. Cloning, nucleotide sequencing, and expression of the Azospirillum brasilense Ion gene: involvement in iron uptake // J. Bacteriol. 1996. — V. 178. — P. 3440−3446.
  171. Moxon E.R., Rainey P.B., Nowak M.A., Lenski R.E. Adaptive evolution of highly mutable in pathogenic bacteria // Curr. Biol. 1994. — V. 4.-P. 24−33.
  172. Moxon E.R., Thaler D.S. The tinkerer’s evolving tool-box // Nature. -1997.-V. 387.-P. 659−662.
  173. Neyra C.A., Hageman R.G. Relationship between carbon dioxide, malate, and nitrate accumulation and reduction in corn (Zea mays L.) seedlings II Plant Physiol. 1976. — V. 58. — P. 726−730.
  174. Okino H., Isomura M., Yamaguchi S., Magariyama Y., Kudo S., Aizawa S.-I. Release of flagellar filament-hook-rod complex by a Salmonella typhimurium mutant defective in the M ring of the basal body // J. Bacteriol. -1989.-V. 171.-P. 2075−2082.
  175. Okon Y, Kapulnik Y. Development and function of Azospirillum inoculated roots // Plant Soil. 1986. — V. 90. — P. 3−16.
  176. Onyeocha I., Vieille C., Zimmer W., Baca B., Flores M., Palacios R., Elmerich C. Physical map and properties of a 90-MDa plasmid of Azospirillum brasilense Sp7 // Plasmid. 1990. — V. 23. — P. 169−182.
  177. Oiiow J.C.G. Ecology, physiology, and genetics of fimbriae and pili // Annu. Rev. Microbiol. 1993. — V. 29. — P. 79−108.
  178. Pacovsky R.S. Metabolic differences in Zea-Glomus-Azospirillum symbioses // Soil Biol. Biochem. 1989. — V. 21. — P. 953−960.
  179. Parge H., Forest K.T., Hickey M.J., Christensen D.A., Getzoff E.D., Tainer J.A. Structure of the fibre-forming protein pili at 2.6 A resolution // Nature. 1995. — V. 378. — P. 32−38.
  180. Patriquin D.G., Dobereiner J. Light microscopy observation of tetrasolium-reducing bacteria in the endorhyzosphere of maize and other grasses in Brazil // Can. J. Microbiol. 1978. — V. 24. — P. 734−742.
  181. Plazinski J., Rolfe B.G. Azospirillum-Rhizobium interaction leading to a plant growth stimulation without nodule formation // Can. J. Microbiol. -1985a.-V. 31.-P. 1026−1030.
  182. Plazinski J., Rolfe B.G. Analysis of pectolytic activity of Rhizobium and Azospirillum strains isolated from Trifolium repens II J. Plant Physiol. -1985b.-V. 120.-P. 181−187.
  183. Pleier E., Schmitt R. Identification and sequence analysis of two related flagellin genes in Rhizobium meliloti II J. Bacteriol. 1989. — V. 171. -P. 1467−1475.
  184. Pleier E., Schmitt R. Expression of two Rhizobium meliloti flagellin genes and their contribution to the complex filament structure I I J. Bacteriol. — 1991.-V. 173.-P. 2077−2085.
  185. Postma P.W., Lengeier J.W., Jacobson G.R. Phosphoenolpyruvate: carbohydrate phosphotransferase systems of bacteria // Microbiol. Rev. 1993. -V. 57.-P. 543−594.
  186. Rak B. Gal mRNA initiated within IS2 // Mol. Gen. Genet. 1976. -V. 149.-P. 135−143.
  187. Rashid M.H., Romberg A. Inorganic polyphosphate is needed for swimming, swarming, and twitching motilities of Pseudomonas aeruginosa II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2000. — V. 97. — P. 4885−4890.
  188. Rauprich O., Matsushita M., Weijer C.J., Siegert F, Esipov S.E., Shapiro J.A. Periodic phenomena in Proteus mirabilis swarm colony development II J. Bacteriol. 1996. — V. 178. — P. 6525−6538.
  189. Redkina T. V. Fungistatic activity of bacteria of the genus Azospirillum 11 Agrokem. Estalajt. 1990. — V. 39. — P. 465−468.
  190. Reinhold B., Hurek T., Fendrik I. Strain-specific Chemotaxis of Azospirillum spp. // J. Bacteriol. 1985. — V. 162. — P. 190−195.
  191. Richard G.F., Paques F. Mini- and microsatellite expansion: the recombination connection // EMBO Rep. 2000. — V. 1. — P. 122−126.
  192. Robinson J.B., Tuovinen O.H., Bauer W.D. Role of divalent cations in the subunit associations of complex flagella from Rhizobium meliloti И J Bacteriol. 1992. — 174. — P. 3896−3902.
  193. Rudel Т., Scheurerpflug I., Meyer T.F. Neisseria PilC protein identified as type-4 pilus tip-located adhesin // Nature. 1995. — V. 373. — P. 357−359.
  194. Russell M.A., Dazins A. The pilE gene product of Pseudomonas aeruginosa, requred for pilus biogenesis, share amino acid sequence identity with the N-termini of type 4 prepilin proteins // Mol. Microbiol. 1994. — V. 13.-P. 973−985.
  195. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: A Laboratory Manual Second edition. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989.-V. 1−3.
  196. S., Blum А., Окоп Y. Improvement of the water status and yield of field-grow grain sorgum {Sorghum bicolor) by inoculation with Azospirillum brasilense II J. Agric. Sci. 1988. — V. 110. -P. 271−277.
  197. Azospirillum brasilense Sp7 as antigenic determinants for strain-specific monoclonal antibodies // Microbiology. 1994. — V. 140. — P. 823−828.
  198. Shah S., Karhanis V., Desai A. Isolation and characterization of siderophore, with antimicrobial activity, from Azospirillum lipoferum M // Curr. Microbiol. 1992. — V. 25. — P. 347−351.
  199. Sheffery M., Newton A. Reconstitution and purification of flagellar filaments from Caulobacter crescentus II J. Bacteriol. 1977. — V. 132. — P. 1027−1030.
  200. Shi W., Zhou Y, Wild J., Adler J., Gross C.A. DnaK, DnaJ, and GrpE are required for flagellum synthesis in Escherichia coli II J. Bacteriol. — 1992. -V. 174.-P. 6256−6263.
  201. Silverman M, Simon M. Flagellar rotation and the mechanism of bacterial motility // Nature (London). 1974. — V. 249. — P. 73−74.
  202. Silverman M., Simon M. Bacterial flagella // Annu. Rev. Microbiol. -1977.-V. 31.-P. 397−419.
  203. Simon R. High frequency mobilization of gram-negative bacterial replicons by the in vivo constructed Tn5-Mob transposon // Mol. Gen. Genet. -1984.-V. 196.-P. 413−420.
  204. Simon M.I., Emerson S.U., Shaper J.H., Bernard P.D., Glazer A.N. Classification of Bacillus subtilis flagellins // J. Bacteriol. 1977. — V. 130. -P. 200−204.
  205. Singh M, Wenzel W. Detection and characterization of plasmids in Azospirillum I I Azospirillum Genetics, Physiology, Ecology. Basel: Birkhauser, 1982. — P. 44−51.
  206. Skorupska A., Brzezinska M., Choma A., Kulinska D., Lorkiewicz Z. Physiological characterization, plasmids and bacteriocinogenicity of Azospirillum II Microbios. 1985. — V. 44. — P. 243−251.
  207. Sosinsky G.E., Francis N.R., Stallmeyer M.J.B., DeRosier D.J. Substructure of the flagellar basal body of Salmonella typhimurium II J. Mol. Biol. 1992.-V. 223. — P.171−184.
  208. Soto G.E., Hultgren S.J. Bacterial adhesins: common themes and variations in architecture and assembly // J. Bacteriol. 1999. — V. 181. — P. 1059−1071.
  209. Springer W.R., Koshland D.E., Jr. Identification of a protein methyltransferase as the cheR gene product in the bacterial sensing system // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1977. — V. 74. — P. 533−537.
  210. Stock J., Koshland D.E., Jr. A protein methylesterase involved in bacterial sensing // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1978. — V. 75. — P. 36 593 663.
  211. Strom M, Lory S. Structure, function and biogenesis of type IV pili // Annu. Rev. Microbiol. 1993. — V. 47. — P. 565−596.
  212. Strom M.S., Nunn D., Lory S. Multiple roles of the pilus biogenesis protein PilD: involvement of PilD in excretion of enzymes from Pseudomonas aeruginosa II J. Bacteriol. 1991. — V. 173. — P. 1175−1180.
  213. Strom M., Nunn D.N., Lory S. Posttranslational processing of type IV prepilin and homologs by PilD of Pseudomonas aeruginosa II Methods Enzymol. 1994. -V. 235. — P. 527−540.
  214. Thanassi D.G., Hultgren S.J. Multiple pathways allow protein secretion across the bacterial outer membrane // Curr. Opin. Cell Biol. 2000. -V. 12.-P. 420−430.
  215. A.Thomas G.M., Poinar G.O. Xenorhabdus gen. nov., a genus of enthomopathogenic and nematophilic bacteria of the family Enterobacteriaceae II Int. J. Syst. Bacteriol. 1979. — V. 29. — P. 352−360.
  216. Thomas-Bauzon D., Weinhard P., Villecourt P., Balandreau J. The spermosphere model: its use in growing, counting, and isolating N2-fixing bacteria from the rhizosphere of rice // Can. J. Microbiol. 1982. — V. 28. -P. 922−928.
  217. Thomashow L.S., Rittenberg S.C. Isolation and composition of sheathed flagella from Bdellovibrio bacteriovorus 109J // J. Bacteriol. 1985. -V. 163.-P. 1047−1054.
  218. Tien T.M., Diem H.G., Gaskins M.H., Hubell D.H. Polygalacturonic acid transeliminase production by Azospirillum species // Can. J. Microbiol. -1981.-V. 27.-P. 426−431.
  219. Tolker-Neilsen T., Christiansen G., Holmstrom K., Eberl L., Rasmussen T.B., Sternberg C., Molin S., Givskov M. Assessment of flhDC mRNA levels in individual Serratia liquefaciens swarm cells // J. Bacteriol. -2000. V. 182. — P. 2680−2686.
  220. Tomaskov I.S.y Morgan D.G., DeRosier D.J. Rotational symmetry of the C ring and a mechanism for the flagellar rotary motor // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. — V. 96. — P. 10 134−10 139.
  221. Tronick S.R., Martinez R.J. Methylation of the flagellin of Salmonella typhimurium // J. Bacteriol. 1971. — V. 105. — P. 211−219.
  222. Ueno T., Oosawa K., Aizawa S.-I. M ring, S ring and proximal rod of the flagellar basal body of Salmonella typhimurium are composed of subunits of a single protein, FliF // J. Mol. Biol. 1992. — V. 227. — P. 672−677.
  223. Vanbleu E., Marchal K., Lambrecht M., Mathys J., Vanderleyden J. Annotation of the pRhico plasmid of Azospirillum brasilense reveals its role in determining the outer surface composition // FEMS Microbiol Lett. 2004. -V. 232.-P. 165−172.
  224. Van Rhijn P., Vanstockem M., Vanderleyden J., de Mot R. Isolation of behavioral mutants of Azospirillum brasilense by using Tn5lacZ II Appl. Environ. Microbiol. 1990. — V. 56. — P. 990−996.
  225. Vanstockem M., Michiels K., Maris M., Vanderleyden J., Van Gool A. Developments in the genetic analysis of Azospirillum II In: Mol. Gen. Genet. Plant-Microbe Interact. / Eds. Verma D.P.S., Brisson N. Dordrecht: Martinus Nijhoff, 1987.-P. 313−316.
  226. Vieille C., Elmerich C. Characterization of two Azospirillum brasilense Sp7 plasmid genes homologous to Rhizobium meliloti nodPQ II Mol. Plant-Microbe Interact. 1990. — V. 3. — P. 389−400.
  227. Walker K.E., Moghaddame-Jafari S., Lockatell C.V., Johnson D., Belas R. ZapA, the IgA-degrading metalloprotease of Proteus mirabilis, is a virulence factor expressed specifically in swarmer cells // Mol. Microbiol. — 1999.-V. 32.-P. 825−836.
  228. Wall D., Kaiser D. Type IV pili and cell motility // Mol. Microbiol. -1999.-V. 32.-P. 1−10.
  229. Wang A., Dai X., Lu D. The transposition properties of Tn2 in E. coli II Cell. 1980. — V. 21. — P. 251−255.
  230. Wei X., Bauer WD. Tn5-induced and spontaneous switching of Sinorhizobium meliloti to faster-swarming behavior // Appl. Environ. Microbiol. 1999. -V. 65. — P. 1228−1235.
  231. Whitchurch C.B., Mattick J.S. Characterization of a pilU required for twitching motility but not phage sensitivity in Pseudomonas aeruginosa II Mol. Microbiol. 1994. -V. 13. — P. 1079−1091.
  232. Wilson D.R., Beveridge T.J. Bacterial flagellar filaments and their component flagellins // Can. J. Microbiol. 1993. — V. 39. — P. 451−472.
  233. Wood A.G., Menezes E.M., Dykstra C., Duggan D.E. Methods to demonstrate the megaplasmids (or minichromosomes) in Azospirillum II Azospirillum Genetics, Physiology, Ecology. / Ed. Klingmuller W. Basel: Birkhauser, 1983.-P. 18−34.
  234. Wood C.C., Ritchie R.J., Kennedy I.R. Membrane potential, proton and sodium motive forces in Azospirillum brasilense Sp7-S // FEMS Microbiol. Lett. 1998. — V. 164. — P. 295−301.
  235. Wren B. W. Microbial genome analysis: insights into virulence, host adaptation and evolution II Nat. Rev. Genet. 2000. — V. 1. — P. 30−39.
  236. Автор искренне и глубоко благодарен своему научному руководителю д-ру биол. наук Елене Ильиничне Кацы за многолетнюю опеку и терпение. Без постоянного руководства и контроля со стороны Елены Ильиничны данная работа не состоялась бы.
  237. Спасибо всем сотрудникам коллектива ИБФРМ РАН за помощь и поддержку в моей работе.
Заполнить форму текущей работой

На отлично!