Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии

Актуальность темы

Микробиоценозы мерзлотных почв, формирующиеся в суровых условиях криолитозоны и адаптированные к ним, обладают рядом таксономических особенностей, специфической физиологической активностью метаболизма и отношением к окружающим факторам среды. Изучение проблемы влияния низких температур на структуру и функционирование микробного комплекса почвы требует более детального изучения распределения численности микроорганизмов по профилю зональных типов мерзлотных почв. Между тем, деятельность почвенных микроорганизмов Якутии, которая расположена в зоне многолетней мерзлоты, изучена недостаточна. Изучение микробного населения почв на территории Якутии ранее проводилось эпизодически (Мазилкин, 1955;1956, Напрасникова, 1988), до сих пор нет целостной картины количественного и качественного состава микрофлоры почв мерзлотных ландшафтов. Характеристика микробных сообществ разных мест обитания особенно актуальна в связи с изучением и сохранением биоразнообразия экосистем. В последние годы несомненный интерес вызывает изучение микрофлоры в мерзлотных почвах разного типа и генезиса.

Цель исследований. Изучение численности и характеристика морфологического разнообразия микроорганизмов в различных по составу, строению и генезису почвах Центральной и Южной Якутии, а также динамики их активности в зависимости от почвенно-экологических факторов.

Основные задачи:

1. Определить численность различных физиологических групп микроорганизмов в основных типах почв Центральной и Южной Якутии;

2. изучить сезонные и межгодовые колебания численности микроорганизмов в основных типах мерзлотных лесных и лугово-степных почвах Центральной Якутии;

3. выявить влияние экологических факторов (температуры, влажности и условий питания) на динамику численности некоторых групп микроорганизмов;

4. определить скорость разложения целлюлозы в основных типах почв Центральной и Южной Якутии;

5. выделить накопительные и чистые культуры азотфиксаторов и целлюлозолитиков.

Научная новизна. Впервые на единой методической основе для криолитозоны Центральной и Южной Якутии приведена общая микробиологическая характеристика основных типов мерзлотных почв в зависимости от их состава, строения, генезиса и почвенно-экологических факторов. Проведенные исследования дали представление о структуре, профильном распределении и активности микробных сообществ мерзлотных лесных и лугово-степных почв. Впервые даны количественные показатели скорости разложения целлюлозы и численности азотобактера в основных типах мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии и изучено влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры, влажности), а также типа растительного сообщества на темпы микробиологической деструкции.

Защищаемые положения:

1. Наиболее значимым почвенно-экологическим фактором, в условиях криолитозоны Центральной Якутии, обуславливающим микробиологическую активность мерзлотных почв является влажность.

2. Численность большинства изученных групп микроорганизмов в почвах криоаридной территории Центральной Якутии имеет два пика сезонной активности — в начале и конце периода вегетации.

3. Характерной особенностью мерзлотных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и эта тенденция не зависит от погодно-климатических условий года.

Практическая ценность. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и их активности в различных типах мерзлотных почв Якутии позволят не только выявить роль микроорганизмов в формировании специфики режимов почвогрунтов криолитозоны, но и количественно оценить эмиссию парниковых газов в атмосферу при различных прогнозных сценариях изменения климата и природной среды. Результаты исследований о распространении и активности азотфиксирующих и целлюлозолитических бактерий в почвах Якутии могут быть использованы для составления кадастра земель и характеристики почвенного плодородия. Полученные результаты могут быть применены для планирования и проведения комплекса природоохранных мероприятий в Якутии, а также биоиндикации техногенных загрязнений в почвах зоны многолетней мерзлоты в аспекте почвенно-экологического мониторинга.

Апробация результатов. Основные результаты работы доложены на научных конференциях студентов и молодых ученых Республики Саха (Якутия) «Лаврентьевские чтения» (Якутск, 1999,2002), на первой международной конференции «Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата «(Якутск, 2000), на научно-практической конференции «Проблемы прикладной экологии Севера (Якутск, 2002), на второй международной конференции «Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата «(Якутск, 2002), на III Всероссийской научной конференции «Современные проблемы почвоведения и оценки земель Сибири», посвященной 75-летию кафедры почвоведения ТГУ (Томск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, включая 23 таблицы и 33 рисунка.

Список литературы

содержит 111 наименований работ, в том числе 16 работ иностранных авторов.

ВЫВОДЫ.

1. Общая численность микроорганизмов (2,5×104 — 25,1×108 кл/г) лесных ландшафтов Центральной Якутии возрастает в ряду фитоценозов: сосняк < березняк < лиственничник, с соответствующими им типами мерзлотных почв: палево-бурой оподзоленной, палевой переходной и палевой осолоделой. Общая численность микроорганизмов в почвах Южной Якутии.

О (л составляет 6,5×10 -4,3×10 кл/г.

2. По численности целлюлозолитических микроорганизмов (103−108 кл/г) наиболее богатыми оказались трансформированные постпирогенные палевые почвы березового леса. В мерзлотных лесных почвах Центральной Якутии численность целлюлозолитических микроорганизмов была больше в засушливые годы, и меньше — в дождливые. Максимальные значения целлюлазной активности в мерзлотных лугово-черноземных почвах Центральной Якутии достигают значений 2,4−3,8% в сутки. Численность целлюлозолитиков в почвах Южной Якутии составила 1,3×10 — 3,6×10 кл/г.

3. Численность азотфиксаторов в мерзлотных лугово-степных почвах Центральной Якутии, определенная по степени обрастания комочков почвы, изменялась от 0−2 до 26−100%. Аэробные азотфиксаторы по морфофизиологическим свойствам близки к бактериям рода Azotobacter vinilandii.

4. Численность большинства изученных групп микроорганизмов в мерзлотных почвах криоаридной территории Центральной Якутии имеет два пика сезонной активности — в начале и конце периода вегетации.

5. Численность микроорганизмов в мерзлотных почвах Центральной Якутии зависит в большей степени от их влажности.

6. Характерной особенностью мерзлотных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и этот показатель не зависит от погодно-климатических условий года.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Поскольку многолетняя мерзлота является главным определяющим фактором для почв криолитозоны Якутии от зоны тундры, лесотундры до тайги, необходимо оценить вкратце данные, относящиеся к её влиянию в зоналыю-фациальном аспекте на микрофлору мерзлотных почв.

В настоящее время накоплен обширный фактический материал о микрофлоре тундры, который, однако, не поддается строгому научному анализу из-за малой достоверности и случайности многих данных, и общие выводы в этом плане сделать очень трудно. Основная трудность в интерпретации результатов состоит в чрезвычайно развитой в тундре микрои мезозональности почвенного покрова. Гетерогенность в распределении микробов вообще характерна для всех почв, однако в тундре она выражена наиболее сильно. Можно констатировать, что в тундре имеется большая численность и большая биомасса микроорганизмов, которые не уступают другим природным зонам, а часто и превосходят их. Таким образом, подтверждается установленное Д. Г. Звягинцевым (1987, 1992) положение о том, что в зонах, где имеются неблагоприятные для протекания микробиологических процессов гидротермические условия, природа создает большой микробный пул, который дает возможность переработать количество органического вещества, примерно эквивалентное синтезируемому растениями за год, даже за короткий, благоприятный для протекания биохимических процессов период. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в почвах Колымской низменности, учтенная методом посева г О на крахмало-аммиачном агаре, составляет 1,0×10 — 4,3×10 кл/г для органо.

•¦> «у аккумулятивных, 3,0×10 -3,1×10 кл/г для минеральных почвенных горизонтов (Спирина, Федоров-Давыдов, 1998). По нашим данным микрофлора мерзлотных почв Центральной Якутии превосходит по численности микроорганизмов микрофлору тундровых почв Колымской низменности и микрофлору основных типичных почв Южной Якутии. При этом, численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных лесных почвах.

Центральной Якутии, учтенная методом посева на мясо-пептонном агаре, составляет 3,2×105 — 25,1×108 кл/г для органо-аккумулятивных и 2,5×104 о.

24,0×10 кл/г для минеральных почвенных горизонтов.

Результаты, полученные нами, для основных типов почв Южной Якутии не отражают полностью состояние микробиоценозов почв Южной Якутии, так как образцы были отобраны разово в сентябре жаркого 1998 г. Тем не менее, по полученным нами данным почвы Южной Якутии были бедны микроорганизмами. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных и длительно-сезонномерзлотных почвах Южной Якутии, учтенная методом посева на мясо-пептонном агаре, составляла 4,1×105 — 2,8×106 кл/г для органо-аккумулятивных и 6,5×102 — 4,3×106 кл/г для минеральных почвенных горизонтов.

При сравнении общей численности микроорганизмов в мерзлотных лесных и лугово-степных почвах Центральной Якутии, лесные почвы были в 10 раз более насыщенны микроорганизмами, чем лугово-степные. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных лугово-степных почвах Центральной Якутии, учтенная методом посева на мясо-пептонном.

5 8 6 агаре, составляла 5,1×10 -4.5×10 кл/г для органо-аккумулятивных и 1,8×10 о.

9,4×10 кл/г для минеральных почвенных горизонтов.

Результаты наших исследований в течение семи лет показали, что из гидротермических условий на численность микроорганизмов в мерзлотных почвах Центральной Якутии наиболее сильное влияние оказывала влажность. Микробиоценозы лесных и лугово-степных почв Центральной Якутии по разному отреагировали на дождливые годы, но самый жаркий 2002 г оказал на них одинаковое влияние. Так в увлаженные годы, один из которых был холодным (1999 г.), а другой теплым (2003 г.) по численности микроорганизмов исследованные лесные почвы были богатыми или очень богатыми. С другой стороны, крайне засушливый (2001 г.) год был самым бедным по содержанию микроорганизмов в почвах. Из трех засушливых лет: 2000, 2001 и 2002 гг. выделяется 2002 г. Первый был самым холодным, второй.

— крайне сухим, а третий — несмотря на то, что был самым жарким, количество осадков в нем все же превысило 2001 г. Поэтому лесные почвы в этом году были очень богаты микробиотой, как и в дождливые годы. Вероятно, высокая температура способствовала бурному размножению микроорганизмов, причем в нижних минеральных горизонтах, в которых из-за оттайки многолетней мерзлоты в жаркие месяцы, содержалось больше влаги, чем в верхних горизонтах почвы, что способствовало созданию здесь экологического оптимума. Лугово-степные почвы также, как и лесные почвы были очень богаты микроорганизмами в жаркий засушливый год (2002 г.), а в дождливый (2003 г.) напротив оказались бедны. Вероятно это связано с тем, что на открытых степных территориях смывающее действие дождевой воды на микроорганизмы сильнее, чем в относительно закрытых лесных экосистемах.

Аэробные азотфиксирующие бактерии были обнаружены только в лугово-степных почвах Центральной Якутии, в лесных почвах они нами не найдены. Целлюлозолитические бактерии обнаружены во всех исследованных типах почв Центральной и Южной Якутии, при этом их численность была выше в засушливые годы и меньше в дождливые.

По нашим данным, одной из характерных особенностей мерзлотных почв Якутии является увеличение плотности бактерий вниз по профилю почв, в отличие от длительнои сезонномерзлотных почв Бурятии и России, где накопление бактерий происходит, как правило, в подстилках и верхних почвенных горизонтах. Данный выявленный характер распределения бактерий по профилю разных типов биогеоценозов Якутии, одинаков и не менялся в зависимости от погодноклиматических условий года.

Феномен повышения численности микроорганизмов у подошвы сезонноталого слоя (СТС), благодаря которому их распределение приобретает бимодальный характер: первый (верхний) максимум приурочен к органогенным или гумусовым горизонтам, а второй (нижний) — к глубине максимального протаивания в теплое время года, описан также для почв Колымской тундры (Спирина, Федоров-Давыдов, 1998). Подобные надмерзлотные максимумы содержания микроорганизмов неоднократно ранее фиксировались исследователями микрофлоры северных почв, которые объясняли их либо аккумуляцией микроорганизмов на мерзлотном водоупоре, вымываемых из верхних горизонтов гравитационной влагой, либо более благоприятными условиями для их размножения в нижней части профиля в связи с обогащенностыо ее доступным органическим веществом в результате криогенных процессов. По мнению Спириной с соавтором, приуроченность надмерзлотных максимумов численности микроорганизмов к водораздельным профилям автоморфных мерзлотных почв с промывным типом водного режима и отсутствие у подошвы СТС следов криотурбаций, ретинизации или каких-то других форм накопления гумуса, скорее говорит в пользу вымывания и аккумуляции микроорганизмов на мерзлотном водоупоре, а не размножения последних непосредственно в нижней части профиля.

В нашем случае постепенное проникновение микроорганизмов в течение вегетационного периода в более глубокие почвенные горизонты и накопление их к осени свидетельствует о том, что происходит именно размножение их в нижней части профиля, а не вымывание из верхних горизонтов. Это подтверждает и установленный нами факт, о том, что больше всего микроорганизмов было обнаружено в мерзлотных почвах Якутии в засушливый и самый жаркий 2002 г, когда произошло наиболее сильное сезонное протаивание многолетней мерзлоты. Увеличение численности почвенных микроорганизмов имело два пика: в июне-июле — в верхних гумусированных слоях, и в августе-сентябре — в нижних минеральных почвенных горизонтах. Данная двухпиковая специфика количественного распределения микроорганизмов, по нашему мнению, определяется особенностями гидротермического режима мерзлотных лесных и лугово-степных почв засушливой территории Центральной Якутии, когда оптимальное сочетание данных факторов (тепла и влаги) отмечается вначале и конце периода вегетации.