Характеристика класса Коловратки (Rotatoria)

Характеристика класса Коловратки (Rotatoria)

Коловратки (Rotatoria) это класс мелких многоклеточных беспозвоночных организмов, насчитывающих более 1500 видов и разнообразных форм. Коловратки — едва заметные невооруженным глазом организмы (от 40мкр до 2мм). Вместе с инфузориями и науплиями ракообразных они входят в состав «живой пыли» (самые мелкие кормовые организмы), и служат стартовым кормом для выкармливания молоди большинства видов рыб. Тело коловраток прозрачно и почти бесцветно. Окрашивание его зависит от содержимого пищеварительного тракта. В большинстве случаев тело состоит из головы, туловища и ноги. На переднем конце головы расположен коловращательный аппарат (свое название коловратки получили за наличие этой части тела). Он состоит из двух колец быстро и согласованно движущихся ресничек, при помощи которых коловратки могут передвигаться в воде, улавливать кормовые частицы и направлять их в рот. Это наиболее характерная особенность коловраток, отличающая их от всех других мелких беспозвоночных животных. Средняя часть тела — туловище. У некоторых коловраток (их называют панцирными) покрыто мягким прозрачным мешковидным панцирем. К ним относятся широко распространенные в природе коловратки рода Brachionus. Соответственно, не имеющих панциряRotatoria (типичный представитель — Philodina spp.) называют беспанцирными. Задняя часть тела — нога — имеется у большинства коловраток, с ее помощью они регулируют направление движения. Благодаря особым железам, выделяющим клейкое вещество, коловратки могут прикрепляться к субстрату. Обитают они как в пресноводных так и в солоноводных водоемах. В зависимости от образа жизни большинство коловраток относится либо к планктонным, либо к бентическим. Планктонные виды предпочитают держаться в толще воды. Бентические коловратки большую часть времени проводят на одном месте, прикрепившись ногой к твердым предметам. Коловратки могут существовать в довольно широком диапазоне температур — от 1−2 до 35−37°С. При этом наблюдается довольно четкое деление на термофильные (теплолюбивые) виды, встречающиеся в природе главным образом летом при температурах 18−30°С, и термофобные (холодолюбивые), характерные для осенне-зимнего зоопланктона и живущие в более холодной воде. Продолжительность жизни коловраток в зависимости от видов колеблется от двух-четырех дней (у самцов) до полутора месяцев (у самок). Дышат коловратки всей поверхностью тела. Большинство коловраток — растительноядные животные, поедающие хлореллу, сценедесмус и другие микроводоросли. Есть коловратки, питающиеся бактериями и органическим илом — детритом, но встречаются и хищники, например коловратки рода Asplanchna, а также всеядные формы. Коловратки бывают живородящие и откладывающие яйца. Существует два типа размножения. Первый тип — только партеногенетическое (однополое). При этом популяция коловраток состоит исключительно из самок. Второй тип — в этом случае однополое и двуполое размножение чередуется в зависимости от внешних условий. Если условия среды благоприятны, то популяция коловраток состоит из самок, неспособных к оплодотворению и называемых амиктическими. Они размножаются партеногенетически, откладывая неоплодотворенные амиктические яйца. При неизменных благоприятных условиях это может продолжаться неограниченно долго. При резких колебаниях условий среды, связанных с изменениями таких физико-химических факторов, как температура, рН, освещенность, содержание кислорода, растворенных солей, а также качества и количества доступной пищи, коловратки переходят к двуполому размножению. В этих случаях из амиктических (летних) яиц начинают выклевываться миктические самки, способные к оплодотворению. Если миктическая самка не оплодотворена, она откладывает яйца, из которых выклевываются только самцы, оплодотворенные особи откладывают покоящиеся (зимние) яйца. Развитие яиц (кроме зимних) продолжается до 24ч в зависимости от внешних условий. Покоящиеся яйца имеют фазу покоя и покрыты прочной защитной оболочкой, позволяющей им переносить неблагоприятные внешние условия (высушивание, промораживание и т. д.). Период покоя может длиться несколько недель, месяцев, иногда годы. При наступлении благоприятных условий из яиц выклевываются только амиктические самки. Коловратки выклевываются из яиц небольшими порциями в разное время в течение ряда лет. Порционное развитие покоящихся яиц — замечательное приспособление, благодаря которому коловратки улавливают в водоеме нужные для их интенсивного размножения условия.

Строение тел коловраток довольно сложное, формы весьма разнообразны, поэтому мы постараемся описать самые распространенные виды. Brachionu rubens пресноводная коловратка имеет размер менее 0,1 — 0,3 мм. Созревают они, при оптимальной температуре инкубации 22 — 32 °C, за сутки. Продолжительность жизни — 4 — 17 дней. Самка дает от 3 до 12 яиц каждые 12 часов Br. rubens часто и надолго прикрепляется своей ногой к панцирю дафнии, и, не затрачивая энергии на передвижение, в спокойном состоянии, отфильтровывает пищевые частицы, все время меняя (при помощи рачка) место своего обитания. Часто они столь густо облепливают панцирь дафнии, что последняя выглядит «лохматой». Питается в природе планктонными водорослями. Brachionus calyciflorus пресноводная коловратка, имеющая размер 0,1—0,3 мм. Размер взрослых самок 0,57 мм. Созревают самки в течение суток, продолжительность жизни взрослой особи до трех недель. Растительноядный вид. Самка откладывает яйца каждые 12 часов. Очень питательная используются для выкармливания морских и пресноводных рыб. Brachionus plicatilis — это мелкие коловратки размеры 0,08…0,3 мм. Это эвригалинный вид, встречающийся в природе в водоемах с соленостью от 1 до 90%. Размножается коловратка при Т 15…35 °С (оптимально 28+2°С) Средний вес 1 млн. коловраток составляет 1,5 г. Питаются фитопланктоном и бактериями. Самцы живут 2 — 3 суток. Самки — до 2 недель. Половозрелыми становятся через 1 — 1,5 суток. Яйца тяжелее воды. Высокая пищевая ценность, нетребовательность к условиям среды, большая скорость размножения сделали эту коловратку одним из главных кормовых объектов. Asplanchna priodonta одна из наиболее крупных (0,28 — 1,50 мм) пресноводных коловраток. Взрослая аспланхна является хищником. Она питается инфузориями и более мелкими коловратками. Эти типично планктонные животные всю жизнь проводят в толще воды, находясь в непрерывном движении. Плавают они ротовым отверстием вперед, не вращаясь вокруг своей оси, как другие коловратки. Тело аспланхны прозрачное, почти круглое. Аспланхн обычно используют при выкармливании молоди рыб в качестве добавки к основному корму при переходе с более мелких кормов к более крупным. Питательная ценность аспланхн сравнительно низкая. Коловратки менее подвижны, чем инфузория-туфелька, имеют мельче размер, чем науплии ракообразных, высокую скорость размножения — все это делает коловраток более желанным стартовым кормом для личинок подавляющего большинства рыб и весьма удобным объектом для выкармливания молоди аквариумных рыб.

Самыми распространенными в пресноводном планктоне считаются виды Keratella (К. cochlearis, К. quadrata), Kellicottia longispina, Notholca striata, Synchaeta (S. tremula и S. pectinata), ploesoma hudsoni, Asplanchna (A. priodonta, A. brightwelli), Filinia longiseta, polyarthra trigla, pompholyx complanata, колониальные коловратки Conochilus иConochiloides, реже вст речаются Gastropus stylifer, Collotheca pelagica, proalides denticulatus, Anuraeopsis fissa, Diurella styluta, Trichocerca cylindrica, Euchlanis dilatata и др. Из факультативнопланктических в прудовом планктоне распространены виды Brachionus. Для соленых озер и рек характерны В. plicatilis, pedalia oxyure и p. fennica.

Теплолюбивые формы:1) Brachionus budapestinensis

Наименование Brachionus является одним из древнейших названий коловраток. Распространение представителей рода ограничено водами, активная реакция (рН) котopыx ниже 6,6. У большинства форм панцирь почти четырехугольный. Передний край брюшной пластинки слабоволнистый, с небольшой срединной выемкой. Передний спинной край с шестью шипами, из них средние самые длинные, с расходящимися концами. Боковые шипы длиннее, чем промежуточные, иногда почти равны средним, часто изгибаются к наружной стороне. Задний край панциря c острыми углами, у немногих округлый. Почти у всех форм задний край панциря с боковыми шипами, обычно направленными вниз. Они могут быть короткими, длинными, параллельными или расходящимися. Характерным признаком вида является трубчатая форма отверстия для ноги, свисающая за задний край панциря. Отверстие для ноги нередко бывает асимметричным, в особенности у форм, имеющих длинные задние шипы. Скульптура панциря, в виде точек, ровных линий или ромбических узоров, иногда панцирь гладкий.

Один из самых распространенных видов рода Brachionus, космополит, эврибионт, эвритермный, бета-мезосапроб. Один из немногих представителей рода, встречающийся в водоемах с кислой средой. Требователен к повышенному содержанию в воде органических веществ.

Обнаружен в пресных, солоноватых и соленых водоемах, включая моря, что дает основание отнести его к эвригалинным видам. Указан для высокогорных водоемов.

Очень изменчивый вид, что послужило поводом для выделения множества вариететов. Бесконечные ряды переходов от одной разновидности к другой были своевременно отмечены А. Скориковым (1896) для водоемов окрестностей г. Харькова.

2) Brachionus quadridentatus brevispinus Ehrenberg, 1832.

Наиболее характерным признаком, отличающим его от типичной формы, является наличие задних боковых шипов, длина которых обычно меньше половины панциря без придатков. Шипы у основания широкие, постепенно суживающиеся к концу. Они могут быть параллельными расходящимися. Передние срединные шипы длиннее остальных. Панцирь гладкий или со слабой зернистой скульптурой. Длина панциря 192−223 мк, ширина 119−171, длина задних шипов 39−51. Распространен всесветно. Эврибионт, но более часто зарегистрирован в водоемах с высокой минерализацией воды, включая солоноватоводные и даже морские. В СССР отмечен повсеместно. В водоемах Молдавии встречается круглогодично: в прудах Фалештского, Глодянского рыбхозов, в Комратском, Кишкаренском, Гидигичском и Конгазском водохранилищах, в реках Днестр, Прут, Реут, в Кучурганском лимане, озере Кагул и др.

3) Keratella сoсhlearis (Gоssе, 1851)

Один из наиболее широко распространенных видов коловраток. В СССР повсеместен. Эвриионный, эвритермный, устойчивый к солености воды до 5‰. Отличается ложкоподобным панцирем. Задний край с относительно длинным срединным шипом, реже округлый. В Украине встречается в водоемах всех типов, в некоторых круглогодично. В отдельных прудах достигает массового развития.

4) Род Kellicottia Ahlstrom, 1938

Типичный обитатель пресных и солоноватых вод. Распространен преимущественно в северных широтах. Холодолюбивый, в южной полосе встречается в холодное время года. У летних форм шипы обычно короче. Характеризуется удлиненно-коническим панцирем. К заднему краю он суживается в длинный шип, который более чем в 1,5 раза длиннее панциря или почти равен длине переднего срединного правого шипа. Передний край с шестью шипами, из которых один средний — длинный. Крайние боковые шипы длиннее промежуточных. Длина панциря 182, переднего длинного шипа 255, боковых 80 и заднего 219 мк.

ЧленистоногиЕ (Arthropoda)

Представители типа членистоногих (Arthropoda) играют огромную роль в планктоне разнообразных пресных водоемов. Среди членистоногих класс насекомых (insecta) содержит преимущественно наземных обитателей, однако многие из насекомых являются водными (главным образом пресноводными), принадлежащими к бентосу. Точно так же современные паукообразные (Arachnoidea) тоже преимущественно наземные, но водяные клещи (Hydrachnidae) мигрировали обратно в воду. Наоборот, относящийся к этому типу и к подтипу жабродышащих (Branchiata) класс ракообразных (Crustacea)содержит преимущественно водных обитателей, многие из которых входят в состав планктона.

Ракообразные (Crustacea)

Низшие ракообразные делятся на пять отрядов. Отряд жаброногих (Branchiopoda) характеризуется большим числом (до 50) сегментов, более или менее однозначных. Конечности короткие, двуветвистые, листовидные. Все, за исключением Artemia salina, Branchinectella media, Branchinella spinosa, обитают в разнообразных пресных водоемах, начиная с озер и кончая лужами, особенно же они характерны для всевозможных временных водоемов (снеговые и дождевые лужи, стари цы и пр.), где они плавают в толще воды обычно брюшной стороной кверху. Их личинка — метанауплиус — обитает в планктоне.

1) Артемии (лат. Artemia) — род ракообразных из класса жаброногих (Branchiopoda), выделяемый в собственное семейство — Artemiidae. Все представители — планктонные организмы, населяющие морские мелководья и пресноводные озера.. Питаются фитопланктоном, фильтруя воду с помощью грудных конечностей. Наиболее известный вид —Artemia salina.

Для значительной части артемий характерны раздельнополость и перекрёстное оплодотворение, однако нередко в природе встречаются партеногенетические популяции, состоящие только из самок.^[1][2] Для раздельнополых форм характерен ярко выраженный половой диморфизм в строении антенн вторых, которые у самцов преобразованы в массивные клешневидные органы для захвата самки во время копуляции.^[3]

Для большинства видов артемий описаны два варианта стратегий размножения: живорождение и яйцерождение, причём выбор той или иной стратегии может как определяться условиями среды, так и контролироваться генетически.^[4] В случае яйцерождения группы оплодотворённых яиц поступают сперва в непарный яйцевой мешок на брюшной стороне самки, а затем в воду.^[5] Находящийся под защитой яйцевых оболочек эмбрион находится в диапаузе. На этой стадии артемии способны долго сохранять жизнеспособность и выдерживать высыхание и экстремально низкие и высокие температуры. При живорождении развитие проходит без диапаузы: самки рождаютнауплиусов.

Ветвистоусые ракообразные (Cladocera)

Отряд ветвистоусых (Cladocera) распространен преимущественно в пресных водоемах — озерах, прудах, болотах. Многие из них встречаются среди зарослей в прибрежной зоне водоемов, немногие в донном илу, некоторые входят в состав планктона, нередко доминируя здесь среди остальных групп зоопланктона и во многих случаях являясь весьма существенным источником пищи для молоди и ряда взрослых рыб (см. рисунок).

Тело ветвистоусых содержит меньшее число сегментов, чем тело жаброногих (всего 6 грудных сегментов), а брюшко неясно расчленено. Все тело, кроме головы, заключено в двустворчатую раковину. Вторая пара длинных двуветвистых антенн служит для плавания. Имеется 4−6 пар грудных листовидных конечностей с жаберными придатками, иногда превращенных в хватательные. Задний конец тела оканчивается подвижной с двумя когтями каудой.

Почти все ветвистоусые активные фильтраторы, питающиеся фитопланктоном, бактериями или детритом. Немногие из планктических кладоцер, обладающие хватательными конечностями, хищники, напримерBythotrephes, Leptodora, последняя достигает длины 18 мм и является опасным врагом для других зоопланктеров. Некоторые всеядны (polyphemus).

Ветвистоусые раздельнополы. Половой диморфизм выражен очень сильно. Характерно для них чередование однополого (партеногенетического) размножения и двуполого. Оплодотворенные яйца, называемые зимними, или покоящимися, у многих видов остаются в самке в так называемом эфиппии («седлышке»), который при линьке сбрасывается и свободно плавает на поверхности воды или опускается на дно. Личиночная стадия — метанауплиус — имеется только у Leptodora kindii.По числу половых периодов в году различают моно-, дии полициклические популяции. При подавлении полового периода имеет место ациклия. У планктических ветвистоусых (Daphnia, Bosmina) резко выражены цикломорфоз и локальные вариации.

Обычные планктические роды и виды в пресных водах: Holopedium gibberum, Sida crystallina, Diaphanosoma, Bosmina coregoni, Daphnia pulex, Вosmina longirostris, ???, Daphnia cucullata, Chydorus sphaericus, Moina rectirostris, ???, Bythotrephes longimanus, polyphemus pediculus, Leptodora kindti.

1) Ветвистоусые ракообразные, или кладоцеры (лат. Cladocera) — мелкие планктонные ракообразные, один из наиболее многочисленных и разнообразных отрядов класса жаброногих. В настоящее время насчитывается около 400 видов морских и пресноводных ветвистоусых, объединяемых в 82 рода, 15 семейств и 4 подотряда. Наиболее хорошо известные представители отряда — пресноводные планктонные рачки рода дафнии (Daphnia), которых иногда называют «водяными блохами». большинства ветвистоусых тело заключено в карапакс в виде двустворчатой раковины. Створка карапакса приоткрыта с брюшной стороны. Карапакс полностью прикрывает всё тело, голова выдаётся вперёд, нередко образуя, например, у дафнии, направленный на брюшную сторону клювообразный вырост. На голове находится один большой фасеточный глаз, образовавшийся слиянием пары сложных глаз, и один слаборазвитый науплисов глазок. Антеннуаты небольшие, но антенны сильно развиты, двуветвистые и служат для плавания. Взмахи антенн определяют скачкообразные движения ветвистоусых, поэтому их нередко называют водяными блохами. Грудной отдел сильно укорочен, состоит из 4—6 сегментов и несёт соответственное число пар ног. Верхние челюсти, или мандибулы нередко асимметричные, с развитой молярной (жевательной) поверхностью, две пары нижних челюстей, или максилл, слабо развиты. Грудные ножки листовидны. У большинства ветвистоусых ножки служат для отфильтровывания мелких пищевых частиц из воды и снабжены многочисленными перистыми щетинками. На ножках расположены жаберные лопасти, выполняющие дыхательную функцию, но в основном у них дыхание кожное. Брюшной отдел укороченный, нерасчленённый, подогнут вперёд. Хорошо развитая анальная лопасть — постабдомен — на конце несёт парные коготки, возможно, гомологичные фурке других групп ракообразных (по другой версии — её щетинкам). Ветвистоусые представляют кормовую базу для многих видов рыб. На рыбоводных заводах налажено массовое разведение дафний для откорма мальковых рыб.

Дафнии (лат. Daphnia) — род планктонных ракообразных из надотрядаветвистоусых (Cladocera). Длина тела — от 0,2 до 6 мм.

Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников —ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце — покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост — рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) — короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок — эстетасок, а на боковой поверхности — одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы — форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита — важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей — внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у D. cristata), на четырёхчлениковой — четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантскихполиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток — эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела — крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим — представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней — две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочки с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки — эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органунеизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток — фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии — два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки — эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей — крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения — сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов — семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семепроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках. Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии — типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы — галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna, D. atkinsoni,D.mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Веслоногие ракообразные (Copepoda)

В ручьях и озерах глубоких темных пещер также обитают эти ракообразные. Они массами плавают во всех обычных пресноводных водоемах, часто не уступая по численности ветвистоусым. Некоторые из них паразитируют на рыбах и других водных животных, причем нередко под влиянием паразитизма меняются настолько, что не сразу можно угадать их истинную природу. Веслоногие массами поедаются рыбами.

Тело свободноживущих веслоногих разделяется на головогрудь, грудь и брюшко. Голова слитная, без всяких следов сегментации, срастается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Передний конец головы часто вытянут в загнутый вниз клюв, или рострум. Очень характерно отсутствие парных фасеточных глаз; на лобной части головы расположен только науплиальный глазок. Именно это обстоятельство позволило датскому натуралисту Мюллеру в свое время назвать обычных пресноводных веслоногих «циклопами» в честь одноглазого гиганта греческой мифологии. Голова снабжена 5 парами придатков. Передние антенны часто очень длинные, иногда длиннее тела, и участвуют в плавании и парении рачков. Кроме того, они выполняют и функции органов чувств: на них сидят чувствительные щетинки и цилиндрические чувствительные придатки. Задние антенны короткие, обычно двуветвистые. Жвалы мощные и имеют двуветвистый щупик. Их жевательная сильно хитинизированная часть обладает острыми зубцами, помогающими раздроблять пищу. При внимательном рассмотрении зубцов жвал некоторых морских веслоногих выяснилось, что эти зубцы покрыты кремневыми коронками, увеличивающими их прочность. Открытие кремневых коронок интересно в двух отношениях. Во-первых, оно указывает на способность веслоногих ракообразных усваивать и концентрировать кремний; такой способности лишены почти все высшие беспозвоночные — черви, моллюски, а также другие членистоногие. Во-вторых, можно надеяться найти в геологических отложениях кремневые коронки древних веслоногих, почти совсем не сохранившихся в ископаемом состоянии. Передние челюсти веслоногих устроены очень сложно, так как снабжены внутренними и наружными лопастями и многочисленными перистыми щетинками. Задние челюсти имеют только внутренние лопасти и также многочисленные щетинки. К головным придаткам присоединяется пара одноветвистых ногочелюстей, принадлежащих переднему слившемуся с головой грудному сегменту. Задние антенны, щупики жвал и передние челюсти фильтрующих веслоногих совершают частые и беспрерывные взмахи, создающие круговороты воды, которые приносят взвешенные пищевые частицы. Эти частицы отфильтровываются главным образом щетинками задних челюстей. Грудной отдел состоит из 5 сегментов с ясно видимыми границами между ними. Все 5 пар грудных ножек у примитивных веслоногих устроены одинаково. Каждая ножка состоит из 2-члениковой основной части и двух обычно 3-члениковых ветвей, вооруженных шипами и щетинками. Эти ножки совершают одновременные взмахи, действуя как весла и отталкивая тело рачка от воды. У многих более специализированных видов пятая пара ножек самца преобразована в аппарат, приспособленный для удерживания самки во время спаривания и прикрепления сперматофоров к ее половым отверстиям. Нередко пятая пара ног редуцирована. Брюшной отдел состоит из 4 сегментов, но у самок часто их число меньше, так как некоторые из них сливаются между собой. На переднем брюшном сегменте открывается парное или непарное половое отверстие, и у самки этот сегмент часто крупнее остальных. Брюшко заканчивается тельсоном, с которым сочленены фуркальные ветви. Каждая из них вооружена несколькими очень длинными, иногда перистыми щетинками. Эти щетинки особенно сильно развиты у планктонных видов, у которых они приспособлены для парения в воде, так как препятствуют погружению рачка.

Строение паразитических видов сильно отклоняется от описанного. Их головные придатки превращаются в органы прикрепления к хозяину и в связи с этим часто имеют вид хитиновых крючков, погруженных в кожу рыб или других водных животных. Плавательные ножки иногда исчезают совсем, или число их сокращается. В большей или меньшей степени исчезает сегментация, покровы становятся мягкими. Специализированные паразиты приобретают червеобразную форму тела и теряют всякое сходство с ракообразными. Однако можно подобрать полную серию переходов между такими предельно упрощенными видами и нормальными свободноживущими. Кроме того, яйца прикрепляются к телу паразитических видов совершенно так же, как к телу свободноживущих, и из яиц выходят такие же личинки.

Дыхание веслоногих осуществляется всей поверхностью тела, жабры отсутствуют. С этим, возможно, связано и слабое развитие или даже отсутствие кровеносной системы. Сердце есть только у представителей подотряда Calanoida, да и у них оно невелико, хотя и бьется очень часто: например, у морского рачка Labidocera оно совершает более 150 ударов в минуту. У остальных веслоногих полостная жидкость приводится в движение сокращениями кишечника. Все веслоногие раздельнополы. Самцы обычно меньше самок и у свободноживущих видов отличаются от самок искривленными (одной или обеими) передними антеннами, а также иным строением пятой пары грудных ножек. Особенно резко различны самцы и самки многих паразитических видов. У некоторых из них прикрепленные к хозяину самки полностью теряют сегментацию и конечности, а маленькие самцы сохраняют облик поздней личинки и свободно плавают. У других (семейство Lernaeopodidae) маленькие самцы, также сходные с поздней личинкой, своими клешневидными челюстями и ногочелюстями прикрепляются к крупным червеобразным паразитическим самкам. Из яйца выходит личинка науплиус. Личинка многократно линяет и постепенно приближается по своим признакам к взрослому рачку. Различают 12 личиночных стадий веслоногих. Первые две стадии — ортонауплиуса — характеризуются присутствием только обеих пар антенн и пары жвал, у следующих четырех стадий — метанауплиуса — закладываются и развиваются остальные ротовые придатки, но тело остается несегментированным. Последние 6 стадий называются копеподитными и отличаются сегментацией заднего конца тела и постепенным развитием грудных ножек. Для завершения метаморфоза разным веслоногим требуется различное время, да и биология личинок далеко не у всех видов одинакова.

Веслоногие ракообразные (Copepoda)

Отряд веслоногих (Copepoda), играющие весьма большую роль в планктоне пресных, солоноватых континентальных водоемов и морей, характеризуется следующими особенностями. Тело состоит из сегментированных головогруди и брюшка. Спереди нередко образуется выступ — рострум, сзади двуветвистый придаток — фурка, заканчивающаяся оперенными щетинками. На голове — пердняя пара длинных одноветвистых и задняя пара коротких двуветвистых антенн. Нагруди 5 пар (реже 4) конечностей, из них 4 пары плавательных, густооперенных (См. рис. 1- Epischura baicalensis, 2 — Acanthocyclops viridis, 3 — Diaptomus (Eudiaptomus) sp).

Все свободноживущие веслоногие раздельнополы. Из оплодотворенного яйца выходит просто организова нная, с одним непарным глазом, личинка — науплиус, которая в результате ряда следующих друг за другом линек даст 5 или 6 науплиальных и 6 копеподитных стадий. По числу половых периодов в году различают моно-, дии полициклические популяции. По способу захвата пищи имеются активные фильтраторы и хищники.

За исключением паразитических, обитающие в пресных и солоноватых континентальных водоемах свободноживущие веслоногие относятся к трем подотрядам — Calanoida, Cyclopoida и Harpacticoida. Среди циклопид планктических видов мало, еще меньше их среди гарпактицид, зато каланиды входят исключительно в состав планктона. Для планктона пелагиали озер Северной и Средней Европы наиболее характерны Diaptomus gracilis, D. graciloides, Heterocope appendiculata, из циклопов —Cyclops strenuus, Mesocyclops hyalinus, M. oithonoides, M. leuckarti. Для озер Северно й Америк и характерны виды родаEpischura, один вид этого рода (Е. baicalensis) живет в Байкале, другой (E. chankensis) — в озере Ханка. В пелагиали озер ледниково-морского происхожде ния Европы и Северной Америки обитает Limnocalanus makrurus. Для прудового планктона характерны Eudiaptomus coeruleus, а для планктона луж — Acanthocyclops bicuspidatus, A. bisetosus, Cyclops furcifer, на юге —Tropocyclops prasinus и ряд Diaptomidae. Из последних некоторые (Diaptomus mirus, D. amblyodon) свойственны планктону мелких пересыхающих летом водоемов, образующихся от скопления весенних снеговых вод. В соленых континентальных водоемах значительное распространение получают Arctodiaptomus salinas, Metadiuptomus asiaticus, Calanipeda aquaedulcis.

1) Каланимды (лат. Calanoida) — отряд мелких планктонныхракообразных из подкласса веслоногих (Copepoda). Около 2000 видов.

Важнейший компонент зоопланктона морей и континентальных водоемов. Встречаются почти повсеместно. Микроскопического размера (обычно 0,5 — 5 мм). Массовые виды морских каляноидных копепод (Calanus finmarchicus, Neocalanus plumchrus, Eucalanus bungii,Pseudocalanus neumani и др.) имеют большое значение, так как ими питаются многие промысловые рыбы (сельди, сардины, анчоусы, кильки), молодь рыб, а также усатые киты.

2)Cyclopoida (лат.) — отряд мелких планктонных ракообразных из подкласса Copepoda (Веслоногие). От микроскопических размеров (менее 1 мм) до крупных (до 8 мм) уплощенных видов рода Sapphirina. Важнейший компонент зоопланктонаморей и континентальных водоемов. Встречаются почти повсеместно. Обладают способностью быстро передвигаться и переносить высыхание водоемов, в том числе и луж, в которых также могут обитать. Могут служить пищей многим рыбам и их молоди, но, также способствуют заражению человека некоторыми паразитическими червями, в первую очередь широким лентецом (Diphyllobothrium latum) ириштой (Dracunculus medinensis).^[1]

Вид Speleoithona bermudensis включён в Красную книгу МСОП^[

коловратка планктон пресноводный