Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Иммунная и детоксицирующая системы насекомых при развитии различных типов микозов

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Научная новизна. Впервые установлено, что экспрессия ферментов детоксицирующей системы в гемолимфе насекомых наблюдается только при заражении токсигенными штаммами М. anisopliae. Получены уникальные данные, свидетельствующие, что при сублетальном заражении личинок колорадского жука бактериями Bacillus thuringiensis ssp. morrisoni var. tenebrionis происходит снижение интенсивности инкапсуляции… Читать ещё >

Содержание

  • 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Микозы насекомых
      • 1. 1. 1. Краткая историческая справка
      • 1. 1. 2. Морфо-биологические и систематические группы энтомопатогенных аскомицетов
      • 1. 1. 3. Систематическое положение МегагЫгшт шшорИае и близких видов грибов
      • 1. 1. 4. Основные особенности биологии М. сишорИае и близких видов грибов
      • 1. 1. 5. Механизм проникновения энтомопатогенных грибов через кутикулу и их развитие в полости тела хозяев
    • 1. 2. Механизмы резистентности насекомых к энтомопатогенным грибам
      • 1. 2. 1. Внешние барьеры насекомых
      • 1. 2. 2. Детоксицирующая система насекомых
        • 1. 2. 2. 1. Монооксигеназы
        • 1. 2. 2. 2. Неспецифические эстеразы
        • 1. 2. 2. 3. Глутатион-Б-трансферазы
        • 1. 2. 2. 4. Роль ферментов детоксицирующей системы насекомых
      • 1. 2. 3. Иммунитет насекомых
        • 1. 2. 3. 1. Клеточный иммунитет
        • 1. 2. 3. 2. Гуморальный иммунитет
    • 1. 3. Факторы, влияющие на течение микозов насекомых
      • 1. 3. 1. Дозы конидий и вирулентные свойства 46 штаммов
      • 1. 3. 2. Влияние сопутствующих инфекций
      • 1. 3. 3. Влияние абиотических факторов среды
      • 1. 3. 4. Влияние химических инсектицидов

Иммунная и детоксицирующая системы насекомых при развитии различных типов микозов (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

На популяционную динамику численности насекомых влияют различные факторы абиотической и биотической природы. Из биотических факторов существенную роль играют различные патогены. Среди последних можно выделить энтомопатогенные грибы, с которыми насекомые тесно контактируют в биоценозах. В процессе коэволюции у насекомых возник ряд защитных приспособлений, препятствующих или ограничивающих проникновение грибов и их развитие в организме хозяев.

Первым физическим и химическим барьером на пути проникновения грибов в организм насекомых является кутикула. На поверхности кутикулы, в эпикутикуле содержатся различные соединения (воска, жиры, жирные кислоты), препятствующие адгезии и росту грибов. Кроме того, в кутикуле насекомых присутствуют различные ферменты, способные предотвратить развитие грибов. В первую очередь, это ряд ферментов, объединенных в профенолоксидазный каскад, при активации которого запускается меланогенез. В результате этих ферментативных реакций образуется меланин, обладающий высокой прочностью, химической устойчивостью и способствующий локализации проникшего паразита. Кроме того, при меланогенезе образуются семихиноновые радикалы, которые являются токсичными для патогенов.

При развитии микоза в организме насекомых активизируются системы клеточного (фагоцитоз, инкапсуляция, гранулообразование) и гуморального (антимикробные белки, коагуляция, фенолоксидазы (ФО)) иммунитета. Одной из важных реакций иммунитета является инкапсуляция — процесс, при котором патоген заключается в капсулу, образуемую гемоцитами, с последующей меланизацией (Rosales, 2011). В организме насекомого грибы продуцируют ряд ферментов и токсинов, способных разрушать различные ткани и органы хозяев. В деградации и инактивации данных метаболитов грибов могут принимать участие детоксицирующие ферменты: глутатион-Б-трансферазы, эстеразы и монооксигеназы (Серебров и др., 2003).

Анаморфный аскомицет Metarhizium anisopliae (Metch.) Sorokin является одним из наиболее распространенных энтомопатогенных грибов. Он способен поражать сотни видов насекомых из разных отрядов. Кроме того, данный гриб активно используется во всем мире для создания микоинсектицидных препаратов (Charnley, Collins, 2007; Wraight et al., 2007).

Восприимчивость насекомых к энтомопатогенным грибам зависит от ряда факторов. В первую очередь, это свойства самого патогена, определяющие его агрессивность (продукция ферментов, токсинов и др.). Во-вторых, это количество инфекционного начала, необходимое для успешного заражения насекомых. Перечисленные факторы могут влиять на характер микозов, которые протекают по-разному: от вялотекущих до быстроразвивающихся — с максимальной гибелью в первые несколько суток после заражения. При этом остается мало изученным вопрос о роли иммунной и детоксицирующей систем организма насекомого при развитии различных типов грибной инфекции.

Кроме того, на патогенез микозов может оказывать сильное влияние фоновая зараженность хозяев другими энтомопатогенами. Учитывая, что смешанные инфекции чрезвычайно широко распространены в природе, они могут существенно влиять на численность популяций хозяев. Исследования в этой области ранее проводились с целью создания комбинированных биопрепаратов (Bajan, Kmitowa, 1972; Lewis, Bing, 1991; Costa et al., 2001; Wraight, Ramos, 2005; Lednev et al. 2008; Mwamburi et al., 2009). Однако, защитные механизмы насекомых при смешанных инфекциях практически не изучены.

Успешное инфицирование насекомых энтомопатогенными грибами и дальнейшие развитие микоза зависит от абиотических факторов среды, в особенности от температуры и влажности (Vidal, Fargues, 2007). При этом оптимальные условия для развития патогена и насекомого могут не совпадать, что в свою очередь либо ускоряет, либо замедляет развитие микоза. Так, при оптимальных условиях, насекомые могут быть более устойчивы к инфекции вплоть до полного «выздоровления» (Blanford et al., 2000; Ouedraogo et al., 2004). Остается открытым вопрос о механизмах устойчивости насекомых к патогенам при различных гигротермических режимах.

Помимо биотических и абиотических условий значительное воздействие на течение микозов могут оказывать и различные антропогенные факторы. Начиная с середины XX века, исследователи обнаружили синергистическое действие между энтомопатогенными грибами и химическими инсектицидами (Теленга, 1956; Огарков, 1999; Павлюшин, 2000; Серебров и др., 2003, 2005; Delgado et al., 1999; Furlong, Groden, 2001). При этом остается малоизученным вопрос о биохимических механизмах данных синергистических эффектов (Hiromori, Nishigaki, 2001).

Цель исследования — анализ параметров клеточного и гуморального иммунитета и активности ферментов детоксицирующей системы насекомых при различных типах микозов, вызванных Metarhizium anisopliae (Metch.) Sorok.

Задачи:

1. Оценить активность неспецифических эстераз и глутатион-s-трансфераз у личинок азиатской саранчи Locusta migratoria при микозах, вызывающих различный уровень смертности;

2. Оценить активность неспецифических эстераз, глутатион-s-трансфераз и интенсивность инкапсуляции у личинок азиатской саранчи L. migratoria и колорадского жука Leptinotarsa decemlineata при микозах, вызванных штаммами грибов с различным уровнем токсинообразования;

3. Оценить активность неспецифических эстераз, глутатион-s-трансфераз и интенсивность инкапсуляции у личинок колорадского жука L. decemlineata при смешанной бактериально-грибной инфекции, вызванной Bacillus thuringiensis ssp. morrisoni var. tenebrionis и M. anisopliae;

4. Оценить активность фенолоксидаз в кутикуле и интенсивность инкапсуляции у личинок большой вощиной огневки Galleria mellonella при развитии микозов в условиях оптимальных и субоптимальных для гусениц температур;

5. Оценить активность неспецифических эстераз, глутатион-s-трансфераз и интенсивность инкапсуляции у личинок колорадского жука L. decemlineata при обработке фосфорорганическим инсектицидом и заражении М. anisopliae.

Научная новизна. Впервые установлено, что экспрессия ферментов детоксицирующей системы в гемолимфе насекомых наблюдается только при заражении токсигенными штаммами М. anisopliae. Получены уникальные данные, свидетельствующие, что при сублетальном заражении личинок колорадского жука бактериями Bacillus thuringiensis ssp. morrisoni var. tenebrionis происходит снижение интенсивности инкапсуляции, а также подавление активности ферментов детоксицирующей системы, что в свою очередь может резко снижать устойчивость личинок к энтомопатогенным грибам и служить одной из причин синергизма при смешанных бактриально-грибных инфекциях. Впервые показано, что при грибной инфекции, протекающей в условиях субоптимальных для G. mellonella температур, происходит снижение интенсивности инкапсуляции в гемолимфе и более поздняя активация фенолоксидазы в кутикуле, что может снижать устойчивость насекомых к энтомопатогенным грибам. Выявлено ингибирование неспецифических эстераз и глутатион-з-трансфераз, а также снижение интенсивности инкапсуляции у личинок L. decemlineata на фоне низких доз фосфорорганического инсектицида, что может являться одной из причин синергистическго действия энтомопатогенных грибов и химических инсектицидов.

Практическая значимость. Выявленные синергистические эффекты в динамике смертности насекомых при совместном инфицировании М. anisopliae и В. thuringiensis, а так же при совместной обработке М. anisopliae и фосфорорганическим инсектицидом, позволяют рекомендовать данные сочетания для дальнейшей разработки препаратов, используемых в регуляции численности насекомых — вредителей сельского и лесного хозяйства. Данные, полученные при изучении жизненных стратегий энтомопатогенных грибов, могут быть использованы для создания биопрепаратов с эпизоотийным и токсическим механизмами действия.

Апробации работы. Материалы, полученные в ходе исследований, докладывались на IV Съезде Паразитологического общества РАН «Паразитология в XXI веке: проблемы, методы, решения» (Санкт-Петербург, 2008), международном симпозиуме «Биологический контроль инвазивных организмов» (Златибор, Сербия, 2009), III Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока, посвященной 80-летию проф. К. П. Федорова (Новосибирск, 2009), Междисциплинарном микологическом форуме (Москва, 2010), VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2010), Международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011) и межлабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН (2009, 2011).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 13 научных работ, в том числе 10 статей в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук.

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Крюков В. Ю., Мартемьянов В. В., Половинка М. П., Лузина О. А., Дубовский И. М., Серебров В. В., Ходырев В. П., Малярчук А. А., Гербер О. Н., Ярославцева О. Н., Боярищева Е. А., Левченко М. В., ГлуповВ.В., Салахутдинов Н. Ф., Толстиков Г. А. Усниновая кислотаперспективный синергист для биопрепаратов на основе энтомопатогенных микроорганизмов // Доклады академии наук. 2008. Т. 423. № 2. С. 279−282.

2. Крюков В. Ю., Ходырев В. П., Ярославцева О. Н., Каменова А. С. Дуйсембеков Б. А., Глупов В. В. Синергетическое действие энтомопатогенных гифомицетов и бактерий Bacillus thuringiensis ssp. morrisoni при инфицировании личинок колорадского жука Leptinotarsa decemlineata //Прик. биохим. и микробиол. 2009. Т. 45. № 5. С. 571−576.

3.Крюков В. Ю, Ярославцева О. Н., Левченко М. В., ЛедневГ. Р., ГлуповВ.В. Фенотипическая изменчивость природных изолятов энтомопатогенного гриба Beauveria bassiana II Микология и фитопатология. 2009. Т. 43. Вып. 6. С. 514−521.

4. Ярославцева О. Н., Дубовский И. М., Крюков В. Ю., Ходырев В. П., ГлуповВ.В. Активность реакций клеточного иммунитета и компонентов детоксицирующей системы у личинок колорадского жука Leptinotarsa decemlineata при развитии смешанной инфекции, вызванной грибом Metarhizium anisopliae и бактерией Bacillus thuringiensis II Иммунопатология, аллергология, инфектология. 2010. № 1 С. 142−143.

5. Крюков В. Ю., Ярославцева О. Н., Леднев Г. Р., Борисов Б. А. Локальные эпизоотии, вызванные телеоморфными кордиципитоидными грибами (Ascomycota: Hypocreales) в популяциях лесных чешуекрылых и пилильщиков летне-осеннего комплекса в Сибири // Микология и фитопатология. 2010. Т. 44. Вып. 4. С. 315−328.

6. Половинко Г. П., Ярославцева О. Н., Тешебаева 3. А., Крюков В. Ю. Доминирующие виды энтомофильных анаморфных аскомицетов Западной Сибири, Приморья и Киргизии // Сиб. экол. журн. 2010. № 5. с. 709−716.

7. Крюков В. Ю., Леднев Г. Р., Левченко М. В., Ярославцева О. Н., Макаров Е. М., Баймагамбетов Е. Ж., Дуйсембеков Б. А., Глупов В. В. Влияние различных наполнителей на биологическую эффективность энтомопатогенного гриба Beauveria bassiana против саранчовых в условиях Казахстана//Агрохимия. 2010. № 12. С. 26−30.

8. Dubovskiy I. М., Kryukov V. Yu., Benkovskaya G. V., Yaroslavtseva O. N., Surina E. V., Glupov V. V. Activity of detoxificative enzymes system and encapsulation rate in Colorado potato beetle Leptinotarsa decemlineata larvae under organophosphorus insecticide treatment and entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae infection // Euroasian Entomol. J. 2010. Vol. 9. № 4. P. 577−582.

9. Крюков В. Ю., Дубовский И. М., Ярославцева О. Н., Левченко М. В., Слямова Н. Д., Белгибаева А. Б., Ходырев В. П., Леднев Г. Р., Глупов В. В. Сравнительный анализ двух штаммов энтомопатогенного гриба Metarhizium anisopliae с разными жизненными стратегиями // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45. Вып. 2. С. 164−176.

10. Дубовский И. М., Слямова Н. Д., Крюков В. Ю., Ярославцева О. Н., Левченко М. В., Белгибаева А. Б., Адилханкызы А., Глупов В. В. Активность неспецифических эстераз и глутатион-S-трансфераз у личинок азиатской саранчи Locusta migratoria при развитии грибной инфекции Metarhizium anisopliae //Зоол. журн. 2011. Т. 90. № 11. С. 1360−1364.

Материалы конференций:

1. Ярославцева О. Н., Крюков В. Ю. Локальная эпизоотия Cordyceps militaris в Западной Сибири // Материалы V Всероссийского съезда паразитологического общества при российской академии наук «Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения» СПб. 2008. Т.З. С. 245−246.

2. Ярославцева О. Н., Крюков В. Ю., Левченко М. В., ЛедневГ. Р., Ходырев В. П., ГлуповВ. В. Синергизм грибных и бактериальных патогенов при смешанных инфекциях у массовых саранчовых и колорадского жука // Материалы международного симпозиума «Биологический контроль инвазивных организмов». Сербия, Златибор. 2009. С. 64−65.

3. Ярославцева О. Н., Дубовский И. М., Крюков В. Ю., Левченко М. В., Барашкова П. В., Глупов В. В. Изменение физиологических и биохимических параметров организма насекомых при микозах, вызываемых грибами Beauveria bassiana и Metarhizium anisopliae И Материалы международной научной конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке». СПб: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2011. С. 182.

Благодарности. Автор выражает благодарность д.б.н., профессору В. В. Глупову (ИСиЭЖ СО РАН) за руководство научной работой, к.б.н. В. Ю. Крюкову и к.б.н. И. М. Дубовскому (ИСиЭЖ СО РАН) за помощь на всех этапах исследования, к.б.н. H.A. Крюковой (ИСиЭЖ СО РАН) за ценные замечания, сделанные при работе с рукописью. За помощь в проведении экспериментальной работы я признательна всем сотрудникам лаборатории патологии насекомых (ИСиЭЖ СО РАН), сотрудникам лаборатории биотехнологии НИИЗиКР (г. Алматы), д.б.н. Г. В. Беньковской и Е. В. Суриной (ИБиГ УНЦ РАН, г. Уфа), к.б.н. Г. Р. Ледневу, к.б.н. М. В. Левченко, П. В. Митьковец (ВИЗР РАСХН, г.

Санкт-Петербург), к.б.н. Е. А. Елисафенко (ИЦиГ СО РАН), а также сотрудникам Отдела прикладной энтомологии (Swansea University, Wales, Great Britain).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

104 Выводы.

1. Развитие острой грибной инфекции, вызванной Metarhizium anisopliae, приводит к активации неспецифических эстераз и глутатион-s-трансфераз в гомогенате тела личинок Locusta migratoria.

2. Микоз, вызванный токсигенным штаммом М. anisopliae, приводит к увеличению активности неспецифических эстераз и глутатион-s-трансфераз в гомогенатах тела личинок L. migratoria, гемолимфе и жировом теле личинок Leptinotarsa decemlineata, а также к раннему снижению интенсивности инкапсуляции у личинок L. decemlineata. Данных эффектов не наблюдается при инфицировании насекомых штаммом со стратегией роста.

3. Совместное инфицирование грибами М. anisopliae и бактериями Bacillus thuringiensis ssp. morrisoni var. tenebrionis личинок L. decemlineata приводит к синергистическому эффекту в смертности насекомых. При бактериозе и при смешанной инфекции происходит подавление систем, участвующих в защите насекомых от грибной инфекции: интенсивности инкапсуляции, активности ферментов детоксицирующей системы.

4. Грибная инфекция, вызванная М. anisopliae, протекающая при субоптимальной пониженной температуре для личинок Galleria mellonella (24°С), приводит к более поздней активации фенолоксидазы в кутикуле насекомых, а также снижению интенсивности инкапсуляции по сравнению с оптимальной для насекомых температурой (34°С).

5. При микозе, протекающем на фоне низких доз фосфорорганического инсектицида «Актеллик», у личинок L. decemlineata отмечается снижение активности неспецифических эстераз и глутатион-s-трансфераз и значительное снижение уровня инкапсуляции, по сравнению с монозаражением М. anisopliae.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

При проникновении гриба в организм насекомого-хозяина патоген продуцирует ряд метаболитов (ферментов и токсинов), необходимых для успешной колонизации хозяина (Charnley, 2003). При этом в ответ на проникновение патогена в организме насекомого могут запускаться различные защитные механизмы, в том числе и детоксицирующая система, которая направлена на инактивацию и детоксикацию токсичных веществ. Показана активация ферментов детоксицирующей системы, а также изменение количества изоформ данных ферментов при микозах насекомых (Серебров и др, 2001, 2006; Zibae et al, 2009). Однако, полученные нами данные свидетельствуют, что активация данных ферментов при микозах зависит от ряда факторов. В первую очередь, это свойства самого патогена и количество инфекционного начала. Так, установленная нами резкая активация ферментов детоксицирующей системы у L. migratoria при грибной инфекции, вызванной высокой дозой патогена и менее выраженный ответ при низких титрах, свидетельствует о различном дозозависимом ответе данной защитной системы. Кроме того, ферменты детоксицирующей системы по-разному активируются при микозах, вызванных патогенами с различными вирулентными свойствами. Так, при инфицировании штаммом гриба с повышенным уровнем токсинообразования происходит активация неспецифических эстераз и ГСТ, чего не наблюдается при заражении менее токсигенным штаммом. Кроме того, нами показано, что на защитные реакции насекомых при микозе могут оказывать влияние и другие факторы. В частности, при микозе у личинок колорадского жука под действием сопутствующих инфекций (Bacillus thuringiensis) нами показано подавление активности неспецифических эстераз и глутатион-8-трансфераз, что вероятно, не позволяет организму насекомого «справиться» с заболеванием, и приводит к ускоренной гибели. Сходное ингибирующее действие на ферменты детоксицирующей системы могут оказывать и химические инсектициды.

Кроме того, мы показали, что на успешность заражения и дальнейшее развитие микозов влияет температура окружающей среды. Нами впервые показано, что оптимальные для развития личинок (7. теПопеПа температуры позволяют активировать защитные механизмы на самых ранних этапах заражения и «справиться» с грибной инфекцией. Установлена повышенная активация ФО в кутикуле при оптимальных для & теПопеПа температурах (34°С), чего не наблюдалось при субоптимальных (24°С). Повышенные температуры могут отрицательно влиять на рост и развитие микопатогена, что в совокупности с «усиленной» работой защитных систем насекомых приводит к «выздоровлению» хозяев.

Одной из важных защитных систем насекомых является система клеточного иммунитета. Данная система направлена на элиминацию уже проникших пропагул патогена. Рядом исследователей показано подавляющее действие токсических метаболитов энтомопатогенных грибов на клеточный иммунитет насекомых, как при развитии микозов, так и под действием очищенных токсинов (УПстБказ, 1997; Вапёаш, 2008). Нами также в большинстве случаев было зарегистрировано снижение интенсивности процесса инкапсуляции при микозах. При этом под действием штамма с повышенным уровнем токсинообразования происходило более раннее и продолжительное подавление данного процесса. Кроме того, нами установлено, что при развитии микозов под влиянием фонового заражения бактериями, обработке фосфорорганическими инсектицидами или под действием субоптимальных для хозяев температур происходит значительное подавление данного показателя клеточного иммунитета. Это, в свою очередь, приводит к повышению чувствительности насекомых к микопатогену, быстрому развитию грибной инфекции и гибели хозяев в более ранние сроки.

Таким образом, на течение и исход грибного заболевания у насекомых влияет ряд факторов (рис. 20): доза патогена и его вирулентные свойства, наличие сопутствующих инфекций, субоптимальные температурные условия для развития хозяев, воздействие инсектицидов. Все это вызывает подавление активности детоксицирующих ферментов, снижение интенсивности клеточного иммунитета и (или) активности фенолоксидазы, т. е. систем, ответственных за устойчивость насекомых к микопатогену. Это, в свою очередь, может приводить к увеличению количества зараженных особей, ускорению гибели насекомых от микоза, и как следствие, существенно влиять на динамику численности популяций насекомых и их патогенов.

СУБЛЕТАЛЬНЫЕ БАКТЕРИОЗЫ.

I 1 I.

КЛЕТОЧНЫЙ ИММУНИТЕТ ДЕТОКСИЦИРУЮЩАЯ СИСТЕМА.

СУБОПТИМАЛЬНЫЕ ТЕМПЕРАТУРЫ.

I 1 1.

КЛЕТОЧНЫЙ ИММУНИТЕТ.

ФЕНОЛОКСИДАЗА.

СУБЛЕТАЛЬНЫЕ ДОЗЫ ИНСЕКТИЦИДОВ.

1 I I.

КЛЕТОЧНЫЙ ИММУНИТЕТ ДЕТОКСИЦИРУЮЩАЯ СИСТЕМА летальный микоз.

Рис. 21. Факторы, влияющие на повышение чувствительности насекомых к энтомопатогенным грибам.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Т.Е., Василенко O.A. Экспресс метод оценки вирулентности конидий Beauveria bassiana II Микология и фитопатология. 1993. № 5.С.74−76.
  2. И.В., Штерншис М. В. Оценка боверина против вредителей защищенного грунта // Регуляция численности беспозвоночных и фитопатогенов. Новосибирск, 1997. С. 19−23.
  3. БенцГ. Синергизм микроорганизмов и химических инсектицидов // Микрооганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами / ред. М. С. Гиляров. М.: Колос. 1976. С. 105−123.
  4. .А. Проблемы создания и использования микоинсектицидных препаратов // Докл. научного симпозиума СЭВ «Изучение энтомопатогенных микроорганизмов и разработка технологий производства и применения». Румыния, Бухарест: НииЗР, 1990. С. 8−22.
  5. .А., Серебров В. В., Новикова И. И., БойковаИ.В. Энтомопатогенные аскомицеты и дейтеромицеты // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты / ред.В. В. Глупов. М.: Круглый год, 2001. С. 352−427.
  6. Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми. М.: Колос, 1972. 638 с.
  7. Э. Г. Перспективы создания нового препарата микоафидина на основе гриба Entomophthora thaxteriana Peth // Производство и применение грибных энтомопатогенных препаратов. М, 1985. С. 61−66.
  8. Э. Г. Энтомофторовые грибы и биопрепараты эпизоотийного и токсического действия // Защита растений. 1997. № 5. С. 12−13.
  9. Н.Ю. Энтомопатогенные грибы (биотехнологические аспекты). Алматы, 2002. 288 с.
  10. Гиндина Г. М, Митина Г. В, Павлюшин В. А. Токсигенность природных изолятов Verticillium lecanii (Zimmermann) Viegas // Микология и фитопатология. 1990. Т. 26. Вып. 6. С. 576−582.
  11. В. В, Бахвалов С. А, Соколова Ю. А, Слепнева И. А. Механизмы резистентности насекомых // Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты / ред. Глупова В. В. М.: Круглый год, 2001. С. 475−557.
  12. Горленко М. В, Соколов Д. В. Жизнь растений. Т. 2 Грибы. М.: Просвещение, 1976. 479 с.
  13. Диксон М, Уэбб Э. Ферменты. М.: Мир, 1982. 1120с.
  14. Дьяков Ю. Т, Шнырева А. В, Сергеев А. Ю. Введение в генетику грибов. М.: Академия, 2005. 304 с.
  15. А.А. Энтомопатогенные грибы. Систематика, биология, практическое значение. Л.: Наука, 1974. 240 с.
  16. А. И., Троиин И. В. Надзор, учёт и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. М.: Лесная промышленность, 1965. 525 с.
  17. М.Д. Сравнительное испытание энтомопатогенных микроорганизмов в борьбе с картофельной коровкой // Труды ВИЗР. 1965. Т. 6. № 24. С. 187−189.
  18. Д.Г., Мызина С. Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 1998. 479 с.
  19. В.А. Проблема выживания: от кратковременного прибывания к постоянному обитанию в экстремальных условиях // Биополимеры и клетка. 1992. Т. 8 № 2. С. 337.
  20. В.Ю., Ярославцева О. Н., Леднев Г. Р., Борисов Б.А. Локальные эпизоотии, вызванные телеоморфными кордиципитоидными грибами
  21. Ascomycota: Hypocreales) в популяциях лесных чешуекрылых и пилильщиков летне-осеннего комплекса в Сибири // Микология и фитопатология. 2010. Т. 44. Вып. 4. С. 315−328.
  22. Лапа Н. В, Гораль В. М. Применение боверина для защиты растений в СССР. // Информационный бюллетень ВПС МОББ. 1985. Вып. 12. С. 4751.
  23. Г. Р, Левченко М. В. Мюскардинозы итальянского пруса в Новосибирской области // Защита растений от вредителей и болезней. Тр. СПбГАУ. 2004. С. 57−62.
  24. М.А. Методы изучения микроскопических грибов. Л.: Наука, 1969. 124 с.
  25. Логинов Е. В, Павлюшин В. А. Типы синергизма при бактериально -грибной смешанной инфекции личинок большой пчелиной огневки. // Интегрированная защита растений от вредителей. Сб. научн. трудов. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1987. С. 123−133.
  26. Я.Л. Изменение активности детоксицирующих ферментов и антиоксидантного статуса личинок Galleria mellonella L. при микроспоридиозе. Автореф. дисс.канд.биол.наук. Новосибирск, 2002. 22 с.
  27. А. В. Селекция резистентных к фунгицидам штаммов гриба Beauveria bassiana для создания микоинсектицидных препаратов. Автореф. дис. канд.биол.наук. Алматы, 2005. 27 с.
  28. Михайлюков B.C. Heterodera humuli Filipjev, 1937 и другие нематоды хмеля на Украине. Автореф. дисс.канд.биол.наук. 1976. 583 с.
  29. Мюллер Э, Леффлер В. Микология М.: Мир, 1995. 343с.
  30. Огарков Б. Н, Огаркова Г. Р. Энтомопатогенные грибы Восточной Сибири. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000. 134 с.
  31. .Н. Комплексное применение микробиологических препаратов // Защита и карантин растений. 1999. № 7. С. 23−27.
  32. В. А.Биологическая защита растений от колорадского жука. // Защита и карантин растений. 2000. № 10. 48 с.
  33. В. А. Контроль стабильности признака вирулентности у штаммов энтомопатогенных грибов // Производство и применение грибных энтомопатогенных препаратов М, 1985. С. 24−27.
  34. В.А. Факторы вирулентности гриба Beauveria bassiana (Bals.) Vuill. и патогенез мускардиноза насекомых // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л.: ВИЗР, 1979. 24 с.
  35. Рославцева С. А, Еремина О. Ю, Костырко И. Н. Исследование эстеразных систем насекомых // Агрохимия. 1990. № 10.С. 117−123.
  36. С.А. Современные воззрения на биохимические механизмы резистентности // Агрохимия. 1994. № 10. С. 143−148.
  37. Рославцева С. А, Баканова Е. И, Еремина О. Ю. Эстеразы членистоногих и их роль в механизмах детоксикации инсектоакарицидов // Изв. РАН. Сер. биол. 1993. № 3. С. 368−375.
  38. В.В. Детоксицирующие ферменты насекомых при микозах: Дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИСиЭЖ СО РАН, 2000.123 с.
  39. Серебров В. В, Алексеев A.A., ГлуповВ.В. Изменение активности и спектра эстераз гемолимфы гусениц вощинной моли Galleria mellonella L.1.pidoptera- Pyralidae) при микозах // Известия РАН. Сер. биол. 2001. Т. 28. № 5. с. 588−592.
  40. В.В., Гербер О. Н., Ходырев В. П., Цветкова В. П. Перспективы совместного применения энтомопатогенных грибов и химических инсектицидов // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39. Вып. 3. С.89−98.
  41. В.В., Киселев A.A., Глупов В. В. Изучение некоторых факторов синергизма между энтомопатогенными грибами и химическими инсектицидами // Микология и фитопатология. 2003. Т. 1. Вып. 37. С. 7682.
  42. А.И., Ижевский С. С., Трофимова И. Л. Микробиологические средства борьбы с колорадским жуком. М. 1979. 52 с.
  43. Ю.Я., Сундуков О. В. Подавление активности эстераз как особенность патогенеза микроспоридиоза сверчков Gryllus bimaculatus II Паразитология. 1999. Т. 33. Вып. 6. С. 527−536.
  44. Тамарина Н. А Техническая энтомология новая отрасль прикладной энтомологии. Итоги науки и техники. Сер. Энтомол. Т. 7. Тех. Энтомол. М.: ВИНИТИ, 1987. 247 с.
  45. H.A. Повышение мускардиноза у свекловичного долгоносика при помощи гексахлорана // Докл. АН СССР. 1956. С. 69−80.
  46. В.П. Физиология насекомых. М.: Высшая школа, 1986. 303с.
  47. А.И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск: Новосиб. книжн. изд-во, 1957. 383 с.
  48. А.И. Проволочники Западной Сибири. М.: Наука, 1965. 63с.
  49. Э. Патология насекомых. М.: Изд-во иност.лит., 1952. 840 с.
  50. М.В. Энтомопатогены основа биопрепаратов для контроля численности фитофагов. Новосибирск, 2010. 160 с.
  51. М.В., Джалилов Ф. С., Андреева И. В., Томилова О. Г. Биологическая защита растений. М.: Колос, 2004. 264 с.
  52. М.В., Малярчук А. А., ГулийВ.В. Изучение энтомопатогенного гриба М. anisopliae как биологического ресурса для биоконтроля насекомых-фитофагов/ Вестник ТГУ. 2008. № 313. С.232−236.
  53. Юй JL, Тулигуэл, Хайин Б. Cordyceps militaris II Лекарственные грибы Китая в традиционной китайской медицине и современных биотехнологиях / ред. Сысуев В. А. Киров: О-Краткое, 2009. С. 232−240.
  54. Ф.Я., Белякова Н. А., Леднев Г. Р., Новикова И. И., Павлюшин В. А. 2006. Экологические основы биологической защиты овощных культур в теплицах Приморского края. СПб-Владивосток. 184 с.
  55. Ahmad A., Khan М.А. Effect of triol and makisterone A on the haemocytes of Hieroglyphus nigrorepletus Bolivar (Orthoptera: Acrididae) // Animal Sci. 1988. V. 97. № 3. P. 203−210.
  56. Al-Aidroos K., Seifert A.M. Polysaccharide and protein degradation, germination, and virulence against mosquitoes in the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae//. Invertebr. Pathol. 1980. V. 36. № 1. P. 29−34.
  57. Aldridge W.N. An enzyme hydrolysing diethyl p-nitrophenyl phosphate (E600) and its identity with the A-esterase of mammalian sera // Biochem. J. 1953. V. 53. № 62. P. 117−124.
  58. Amiri-Besheli B, KhambayB, Cameron S, DeadmanM. L, ButtT.M. Inter- and intra-specific variation in destruxin production by insect pathogenic Metarhizium spp, and its significance to pathogenesis // Mycol. Res. 2000. V. 104. № 4. P. 447−452.
  59. Ashida M, Soderhall K. The prophenoloxidase activating system in crayfish. Comp. Biochem. Physiol. 1984.V. 77. P 21−26.
  60. Bajan C. Changes in the pathogenicity of the entomopathogenic fungi under the influence of the method of culture and infection // Ecologia Polska. 1973. V. 21. № 46. P.715−729.
  61. Bandani A.R. The Effects of entomopathogenic fungus, Tolypocladium cylindrosporum on cellular defence system of Galleria mellonella II J. Agric. Sci. Techn. 2008. V. 10. № 2. P. 135−146.
  62. Bao Y. Y, Xue J, Wu W. J, Wang Y, Lv Z. Y, Zhang C.X. An immune-induced Reeler protein is involved in the Bombyx mori melanization cascade // Insect Biochem. Mol. Biol. 2011. V. 41. № 9. P. 696−706.
  63. Barnes A. I. Siva-Jothy M. T. Density-dependent prophylaxis in the mealworm beetle Tenebrio molitor L. (Coleoptera: Tenebrionidae): cuticular melanization is an indicator of investment in immunity .// Proc. R. Soc. Lond. B. 2000. V. 267. 177−182.
  64. Bidochka M. J, Clark D. C, Lewis M. W, Keyhani N.O. Could insect phagocytic avoidance by entomogenous fungi have evolved via selection against soil amoeboid predators? //Microbiology-Sgm. 2010. V. 156. P. 2164−2171.
  65. Bidochka M.J., Menzies F.V., Kamp A.M. Genetic groups of the insect-pathogenic fungus Beauveria bassiana are associated with habitat and thermal growth preferences // Arch. Microbiol. 2002. V. 178. № 6. P. 531−537.
  66. Bischoff J.F., Rehner S.A., Humber R.A. A multilocus phylogeny of the Metarhizium anispliae lineage //Mycologia. 2009.V. 101. № 4. P. 512−530.
  67. Blanford S., Thomas M.B. Thermoregulation by two acridid species: effects of habitat and season on thermal behaviour and the potential impact on biocontrol with pathogens // Environ. Entomol. 2000. V. 29. 1060−1069.
  68. Blanford S., Thomas M.B., Langewald J. Thermal ecology of Zonocerus variegatus and its effects on biocontrol using pathogens // Agric. Forest Entomol. 2000. V. 2. № 1. P. 3−10.
  69. Blanford S., Thomas, M.B. Role of thermal biology in disease dynamics // Aspects Appl. Biol. 1999. V. 53, 73−82.
  70. Blumberg D. Seasonal variations in the encapsulation of eggs of the encyrtid parasitoid Metaphycus stanleyi by the pyriform scale, Protopulvinaria pyriformis II Entomol. Exp. Appl. 1991. V. 58. № 3. P. 231−237.
  71. Bogdan C., Rollinghoff M., Diefenbach A. Reactive oxygen and reactive nitrogen intermediates in innate and specific immunity // Current Opinion in Immunology. 2000. V. 12, № 1. P. 64−76.
  72. Bohn H. Hemolymph clotting in insects // Immunity in invertebrates: cells, molecules, and defense reactions / Ed. M. Brehelin. Berlin: Springer-Verlag. 1986. P. 188−207.
  73. Bradford M. M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein dye binding // Anal. Biochem. 1976. V. 72. P. 248−254.
  74. Braga G.U.L, Flint S. D, Messias C. L, Anderson A. J, Roberts D.W. Effect of UV-B on conidia and germlings of the entomopathogenic hyphomycete Metarhizium anisopliae II Mycol. Res. 2001. V. 105. № 7. P. 874 882.
  75. Brehelin M, Zachary D. Insect haemocytes: a new classification to rule out the controversy // Immunity in invertebrates: cells, molecules, and defense reactions / Ed. Brehelin M. Berlin: Springer-Verlag, 1986. P. 36−48.
  76. Broderick N. A, Raffa K. F, Handelsman J. Chemical modulators of the innate immune response alter gypsy moth larval susceptibility to Bacillus thuringiensis //BMC Microbiology. 2010. V. 10. P. 129.
  77. Broderick N. A, Robinson C. J, McMahon M. D, Holt J, Handelsman J, Raffa K.F. Contributions of gut bacteria to Bacillus thuringiensis-induced mortality vary across a range of Lepidoptera // BMC Biology. 2009. V. 7. P. 11.
  78. Brown S. E, Howard A, Kasprzak A. B, Gordon K. H, East P.D. The discovery and analysis of a diverged family of novel antifungal moricin-like peptides in the wax moth Galleria mellonella II Insect Biochem. Mol. Biol. 2008. V. 38. № 2. P. 201−212
  79. Bruck D.J. Fungal entomopathogens in the rhizosphere // The Ecology of fungal entomopathogens. Springer, 2010. P. 103−112.
  80. Bulet P., Hetru C., Dimarcq J.-L ., Tomann D.A. Antimicrobial peptides in insects- structure and function // Developmental and Comparative Immunology. 1999. V. 23. P. 329−344
  81. Cavelier F., Verducci J., Andre F., Haraux F., Sigalat C., Traris M., Vey A. Natural cyclopeptides as leads for novel pesticides: tentoxin and destruxin' // Pesticide Science. 1998. V. 52. № 1. P. 81−89.
  82. Cerenius L., Soderhall K. The prophenoloxidase-activating system in invertebrates // Immunol. Rev. 2004. V. 198. № 1. P. 116−126.
  83. Cerenius L., Trornqvist P.-O., Vey A., Johansson M.W., Soderhall K. The effect of the fungal toxin destruxin E on isolated crayfish haemocytes // J. Insect Physiol. 1990. V. 36. № 10. P. 785−789.
  84. Chain B.M., Leshon-Sorland K., Siva-Jothy M.T. Hemocyte heterogeneity in the cockroach Periplaneta americana analysed using monoclonal antiboidas 113. Cell Sci. 1992. V. 103. P. 1261−1267.
  85. Charnley A. K, Fungal pathogens of insects: cuticle degrading enzymes and toxins // Adv. Bot. Res. 2003. V. 40. P. 241−321.
  86. Cytrynska M, Mak P, Zdybicka-Barabas A, Suder P, Jakubowicz T. Purification and characterization of eight peptides from Galleria mellonella immune hemolymph. // Peptides. 2007. V. 28. 533−546
  87. DeCrecyE, Jaronski S, Lyons B, Lyons T. J, Keyhani N.O. Directed evolution of a filamentous fungus for thermotolerance // BMC Biotechnology. 2009. V 9. № l.P. 74.
  88. Dimbi S., Maniania N. K, Lux S. A, Mueke J.M. Effect of constant temperatures on germination, radial growth and virulence of Metarhizium anisopliae to three species of African tephritid fruit flies // BioControl. 2004. V. 49. P. 83−94.
  89. Dubovskiy I. M, KryukovaN. A, GlupovV. V. Phagocytic activity and encapsulation rate of Galleria mellonella larvae hemocytes during bacterial infection by Bacillus thuringiensis II J. Invertebr. Pathol. 2008. V. 98. № 3. P. 360−362.
  90. EdgingtonS., SeguraH., de La Rosa W., Williams T. Photoprotection of Beauveria bassiana: testing simple formulations for control of the coffee berry borer // Int. J. Pest Manag. 2000. V. 46. № 3. P. 169−176.
  91. Elliot S.L., Blanford S., Thomas M.B. Host-pathogen interactions in a varying environment: temperature, behavioural fever and fitness // Proc. R. Soc. Lond. B. 2002. V. 269. P. 1599−1607.
  92. Ericsson J.D., Janmaat A.F., Lowenberger C., Myers J. H. Is decreased generalized immunity a cost of Bt resistance in cabbage loopers Trichoplusia nil II J. Invertebr. Pathol. 2009. V. 100. № 2. P. 61−67.
  93. Ewen A.L.B., Arthur A.P. Cuticular encystment in three noctuid species (Lepidoptera): induction by acid gland secretion from an ichneumonid parasite (.Banchus flavescens) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1976. V. 69. № 6. P. 10 871 090.
  94. Fan Y, Fang W., Guo S., Pei X., Zhang Y, Xiao Y., Li D., Jin K., Bidochka M.J., Pei Y. Increased insect virulence in Beauveria bassiana strains overexpressing an engineered chitinase'// Appl. Environ. Microbiol. 2007. V. 73. № l.P. 295−302.
  95. Fargues J, ManianiaN. K, Delmas J. C, SmitsN. Influence of temperature on in vitro growth of entomopathogenic hyphomycetes // Agronomie. 1992. V. 12. № 7. P. 557−564.
  96. Fenoglio C, Bernardini P, Gervaso M. V. Cytochemical characterization of the hemocytes of Leucophaea maderae (Dictyoptera: Blaberoidea) // Journal of Morphology. 1993. V. 218. № 2. P. 115−126.
  97. Fernandes E.K.K, Rangel D.E.N, Moraes A.M.L, Bittencourt V.R.E.P, Roberts D. W. Cold activity of Beauveria and Metarhizium, and thermotolerance of Beauveria II J. Invertebr. Pathol. 2008. V. 98. № 1. P. 69−78.
  98. FeyereisenR. Cytochome P450 enzymes // Annu. Rev. Entomol. 1999. V. 44. P. 507−533.
  99. Fisher C. W, Brady U.E. Increased rate of melanization in hemolymph of american cockroaches (Periplaneta americana) and house crickets {Acheta domesticus) intoxicated by insecticides // Experientia. 1980. V. 36. № 1. P. 9394.
  100. Fujimoto K, Okino N, Kawabata S.-I, Iwanaga S, Ohnishi E. Nucleotide sequence of the cDNA encoding the proenzyme of phenol oxidase Al of Drosophila melanogaster II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 77 697 773.
  101. Furlong M J, Groden E, Evaluation of synergistic interactions between the Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) pathogen Beauveria bassiana and the insecticides, imidacloprid, and cyromazine // J. Econ. Entomol. 2001. V. 94. № 2. P. 344−356.
  102. Gandhe A.S., John S.H., Nagaraju J., Noduler A. Novel Immune Up-Regulated Protein Mediates Nodulation Response in Insects // Journal of Immunology. 2007. V. 179. P. 6943−6951.
  103. Gardiner E.M.M, Strand M.R. Monoclonal antibodies bind distinct classes of hemocytes in the moth Pseudoplusia includens // J. Insect Physiol. 1999. V. 45. № 2. P. 113−126.
  104. Gillespie J.P., Kanost M.R. Biological mediators of insect immunity // Annu. Rev. Entomol. 1997. V. 42. P. 611−643.
  105. Gillespie J.P., Bateman R., Charnley A.K. Role of cuticle-degrading proteases in the virulence of Metarhizium spp. for the desert locust, Schistocerca gregaria II J. Invertebr. Pathol. 1998. V. 71. № 2. P. 128−137.
  106. Gillespie J.P., Burnett C., Charnley A.K. The immune response of the desert locust Schistocerca gregaria during mycosis of the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae var acridum II J. Insect Physiol. 2000. V. 46. P 429137.
  107. Goettel M.S. Pathogenesis of the hyphomycete Tolypocladium cylindrosporum in the mosquito Aedes aegypti II J. Inverteb. Pathol. 1988. V. 51. № 3. P. 259−274.
  108. Gregorio E.D., Han S.-J., Lee W.-J., Baek M.-J., Osaki T., Kawabata S.-I., Lee B.-L., Iwanaga S., Lemaitre B., Brey P.T. An immune-responsive serpin regulates the melanization cascade in Drosophila II Develop. Cell. 2002. V. 3. № 4. P. 581−592.
  109. Grizanova E.V., Dubovskiy I.M., Glupov V.V. Cellular and humoral immune reactions of Galleria mellonella larvae during bacterial infection by Bacillus thuringiensis II BMC Immunology. 2012. (in press)
  110. Gullan P.J., Cranston P. S. The insects: an outline of entomology. Oxford: Wiley-Blakwell, 2010. 567 p.
  111. Gunnarsson S.G.S. Effects in vivo of (3−1,3-glucans from fungal cell walls on the circulating haemocytes of the desert locust Schistocerca gregaria 11 J. Insect Physiol. 1988. V. 34. № 1. P. 47−51.
  112. Gunning R. V, Dang H. T, Kemp F. C, Nicholson I. C, Graham D. M. New resistance mechanism in Helicoverpa armigera threatens transgenic crops expressing Bacillus thuringiensis CrylAclO toxin // Appl. Environ. Microbiol. 2005. V. 71. № 5. P. 2558−2563.
  113. Gupta A.P. Cellular elements in the hemolymph // Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry, and Pharmacology. V. 3. / eds. Kerkut G. A, Gilbert L.I. Oxford: Pergamon, 1985 P. 401−451.
  114. Gupta A.P. Insect immunocytes and other hemocytes: roles in cellular and humoral immunity // Immunology of Insects and Other Arthropods / ed. Gupta A.P. CRC Press, 1991. P. 19−118.
  115. Gupta A. P Immunology of Invertebrates: Cellular // Encyclopedia Of Life Sciences. Nature Publishing Group, 2001. P. 1−6.
  116. Habig W. H, Pabst M.J., Jakoby W.B. Glutathione-S-transferases // J. Biol. Chem. 1974. V. 249. P. 7130−7139.
  117. Hajek A. E, St. Leger R.J. Interactions between fungal pathogens and insect hosts // Annu. Rev. Entomol. 1994. V. 39. P. 293−322.
  118. Hall M, Scott T, Sugumaran M, Soderhall K,. La J.H. Proenzyme of Manduca sexta phenoloxidase: Purification, activation, substrate specificity of the active enzyme, and molecular cloning // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 7764—7768.
  119. Hancock R. E. W, Sahl H.-G. Antimicrobial and host-defense peptides as new anti-infective therapeutic strategies // Nature Biotechnology. 2006. V. 24. № 12. P. 1551−1557.
  120. Hernandez S, Lanz H, Rodriguez M. H, Torres J. A, Martinez-Palomo A, Tsutsumi V. Morphological and cytochemical characterization of female
  121. Anopheles albimanus (Diptera: Culicidae) hemocytes // J. Med. Entomol. 1999. V. 36. № 4. P. 426134.
  122. Hiromori H., Nishigaki J. Factor analysis of synergistic effect between the entomopathogenic fungus Metarhizium anisopliae and synthetic insecticides // Appl. Entomol. Zool. 2001. V. 36. № 2. P. 231−236.
  123. Hoffmann J.A. Innate immunity of insects // Curr. Opin. Immunol. 1995. V. 7. № 1 P. 4−10.
  124. Holliday H., Cleaver M. Medicinal value of the caterpillar fungi species of the genus Cordyceps (Fr.) Link (Ascomycetes). A review // Int. J. Med. Mushrooms. 2008. V. 10. P. 209−218.
  125. Hopkins T.L., Kramer K.J. Insect Cuticle Sclerotization // Annu. Rev. Entomol. 1992. V. 37. P. 273−302.
  126. Hopkinson-Woolley J., Hughes D., Gordon S., Martin P. Macrophage recruitment during limb development and wound healing in the embryonic and foetal mouse // J. Cell Sci. 1994. V. 107. P. 1159−1167.
  127. Hu Q.B., Ren S.X., Wu J.H., Chang J.M., Musa P.D. Investigation of destruxin A and B from 80 Metarhizium strains in China, and the optimization of cultural conditions for the strain MaQlO // Toxicon. 2006. V. 48. № 5. P.491−498
  128. HumberR.A. Fungi: Identification // Manual of techniques in insect pathology / Ed. Lacey L.A. Academic Press, 1997 P. 153−185.
  129. Hung S.Y., Boucias D.G. Phenoloxidase activity in hemolymph of naive and Beauveria bassiana-mfQctcd Spodoptera exigua Larvae // J. Inverteb. Pathol. 1996. V. 67. № 1. P. 35−40.
  130. Huxham I. M., Lackie A. M., Mccorklnoalet N.J. J. Inhibitory effects of cyclodepsipeptides, Destruxins, from the fungus Metarhizium ankwpliae, on cellular immunity in insects In. wcr Physiol. 1989a. V. 35. № 2. P. 97−105.
  131. Jackson C. V, Heale J. B, Hall R.A. Traits associated with viruience to the aphid Macrosiphoniella sanborni ineighteen isolates of Verticillium lecanii II Ann. Appl. Biology. 1985. V. 106. P. 39−48.
  132. James R. R, Buckner J. S, Freeman T.P. Cuticular lipids and silverleaf whitefly stage affect conidial germination of Beauveria bassiana and Paecilomyces fumosoroseus II J. Invertebr. Pathol. 2003. V. 84. № 2. P. 67−74.
  133. Jiang H. B, Kanost M.R. Characterization and functional analysis of 12 naturally occurring reactive site variants of serpin-1 from Manduca sexta // J. Biol. Chem. 1997. V. 272. № 2. P. 1082−1087.
  134. Jones S.L., Lindberg F.P., Brown E.J. Phagocytosis // Fundamental Immunology // ed. Paul WE., Philadelphia: Lippincott-Raven Publishers, 1999. 997−1020.
  135. Joshi P.A., Lambdin P.L. The ultrastructure of hemocytes in Dactylopius confusus (Cockerell), and the role of granulocytes in the synthesis of cochineal dye // Protoplasma. 1996. V. 192. P. 199−216.
  136. Kamata N. Population dynamics of the beech caterpillar, Syntypistis punctatella, and biotic and abiotic factors // Popul. Ecol. 2000. V. 42. P 267 278.
  137. Kanost M.R., Jiang H., Yu X.-Q. Innate immune responses of a lepidopteran insect, Manduca sexta II Immunol. Rev. 2004. V. 198. P. 97−105.
  138. Kaufmann S. H E. Immunology’s foundation: the 100-year anniversary of the Nobel Prize to Paul Ehrlich and Elie Metchnikoff // Nat. Immunol. 2008. V. 9. № 7. P. 705−712.
  139. Kershaw M. J., Moorhouse E. R., Bateman R., Reynolds S. E., Charnley A. K. The role of destruxins in the pathogenicity of Metarhizium anisopliae for three species of insect // J. Invertebr. Pathol. 1999. Vol. 74. № 3. P. 213−223.
  140. Khachatourians G. G, Qazi S.S. Entomopathogenic fungi: biochemistry and molecular biology // Human and Animal Relationships The Mycota V. 6. P. 1. / Eds. Brakhage A. A, Zipfel P.F. Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2008 P. 33−61.
  141. Kim T, Kim Y.-J. Overview of innate immunity in Drosophila. Review // J. Biochem. Mol. Biol. 2005. V. 38. № 2. P. 121−127.
  142. Klowden M.J. Physiological systems in insects. USA: Elsevier, 2007. 688 p.
  143. Kramer K. J, Kanost M. R, HopkinsT. L, Jiang H, Zhu Y. C, Xu R, KerwinJ. L, Turecek F. Oxidative conjugation of catechols with proteins in insect skeletal systems // Tetrahedron. 2001. V. 57. № 2. P. 385−392
  144. Mamidala P., Susan C.J., Mittapalli O. Review. Metabolic resistance in bed bugs // Insects. 2011. V. 2. P. 3618.
  145. Maniania N.K., Sithanantham S., Ekesi S., Ampong-Nyarko K., Baumgartner J., Lohr B., Matoka C.M. A field trial of the entomogenous fungus Metarhizium anisopliae for control of onion thrips, Thrips tabaci II Crop Protection. 2003. V. 22. № 3. p. 553−559.
  146. Meister M., Hetru C., Hoffmann J.A. The antimicrobial host defense of Drosophila //Curr. Top. Microbiol. Immunol. 2000. V. 248. P. 17−36.
  147. Ment D., Gindina G., Soroker V., Glazer I., Rot A., Samish M. Metarhizium anisopliae conidial responses to lipids from tick cuticle and tick mammalian host surface // J. Invertebr. Pathol. 2010. V. 103. № 2. P. 132−139.
  148. Meyling N.V., Hajek A.E. Principles from community and metapopulation ecology: application to fungal entomopathogens // BioControl. 2010. V. 55. № 1. P. 39−54.
  149. Miller J.S., Howard R.W., Rana R.L., Tunaz H., Stanley D.W. Eicosanoids mediate nodulation reactions to bacterial infections in adults of the cricket, Gryllus assimilis II J. Insect Physiol. 1999. V. 45. P.75−83.
  150. Milner R.J., Samson P.R., Bullard G.K. FI-1045: A profile of a commercially useful isolate of Metarhizium anisopliae var. anisopliae II Biocontrol Sci. Techn. 2002. V. 12. № 1. P.43−58.
  151. Mitsui J., Kunimi Y. Effect of larval phase on susceptibility of the armyworm, Pseudaletia separate Walker (Lepidoptera: Noctuidae) to anentomogeneous deuteromycete, Nomuraea rileyi II Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 1988. V. 32. P. 129−134.
  152. Mohanty S. S, Raghavendra K, Dash A.P.Induction of chymoelastase (Prl) of Metarhizium anisopliae and its role in causing mortality to mosquito larvae II World J Microbiol Biotechnol. 2008.V. 24. № 10. P. 2283−2288.
  153. Morley-Davies J, Moore D, Prior C. Screening of Metarhizium and Beauveria spp. conidia with exposure to simulated sunlight and a range of temperatures //Mycol. Res. 1996. V. 100. № 1. P. 31−38.
  154. Mullen L. M, Goldsworthy G.J. Immune responses of locusts to challenge with the pathogenic fungus Metarhizium or high doses of laminarin // J. Insect Physiol. 2006. V. 52. № 4. P. 389−398.
  155. Muta T, Iwanaga S. The role of hemolymph coagulation in innate immunity// Curr. Opin. Immunol. 1996. V. 8. P. 41−47.
  156. Mwamburi L. A, Laing M.D., Miller R. Interaction between Beauveria bassiana and Bacillus thuringiensis var. israelensis for the control of house fly larvae and adults in poultry houses // Poultry Sci. 2009. V. 88. № 11. P. 23 072 314.
  157. Nappi A, Poirie M, Carton Y. The Role of melanization and cytotoxic by products in the cellular immune responses of Drosophila against parasitic wasps // Advances in parasitology. V. 70: / Ed. Prevost G. Elsiver, 2009 P. 99−121.
  158. Nappi A. J, Vass E. Melanogenesis and the generation of cytotoxic molecules during insect cellular immune-reactions // Pigment Cell Research. 1993. V. 6. № 3. P. 117−126.
  159. Nelson D. R, Fatland C. L, Buckner J. S, Freeman T.P. External lipids of adults of the giant whitefly, Aleurodicus dugesii // Comp. Biochem. Physiol. B. 1999. V. 123. P. 137−145.
  160. Neufeld T. P, Baehrecke E.H. Eating on the fly: Function and regulation of autophagy during cell growth, survival and death in Drosophila 11 Autophagy. 2008. V. 4. № 5. P. 557−562.
  161. Ouedraogo R.M., Cusson M., Goettel M.S., Brodeur J. Inhibition of fungal growth in thermoregulating locusts, Locusta migratoria, infected by the fungus Metarhizium anisopliae var acridum II J. Invertebr. Pathol. 2003. V. 82 P. 103— 109.
  162. Ouedraogo A., Fargues J., Goettel M.S., Lomer C.J. Effect of temperature on vegetative growth among isolates of Metarhizium anisopliae and M. flavoviride Mycopathologia. 1997.V. 137. P. 37−43.
  163. Ouedraogo R.M., Goettel M. S., Brodeur J. Behavioral thermoregulation in the migratory locust: a therapy to overcome fungal infection // Oecologia. 2004. V. 138. P. 312−319.
  164. Park D.-S., Shin S.W., Hong S.-D., Park H.-Y. Immunological detection of serpin in the fall webworm, Hyphantria cunea and its inhibitory activity on the prophenoloxidase system// Molecules and Cells. 2000. V. 10. № 2. P. 186−192.
  165. Paterson R.R.M. Cordyceps a traditional Chinese medicine and another fungal therapeutic biofactory? // Phytochemistry. 2008. V. 69, № 7. P. 14 691 495.
  166. Pedras M.S.C., Zaharia L.I., Ward D.E. The destruxins: synthesis, biosynthesis, biotransformation, and biological activity. Review // Phytochemistry. 2002. V. 59. № 6.P. 579−596.
  167. Prabhakaran S.K., Kamble S.T. Purification and characterization of an esterase isozyme from insecticide resistant and susceptible strains of Germancockroach, Blattella germanica (L.) // Insect Biochem. Mol. Biol. 1995. V. 25. № 4. P. 519−524.
  168. Purwar J. P, Sachan G.C. Synergistic effect of entomogenous fungi on some insecticides against bihar hairy caterpillar Spilarctia obliqua (Lepidoptera: Arctiidae) // Microbiol. Res. 2006. V. 161 P. 38−42.
  169. Quintela E. D, McCoy C.W. Conidial attachment of Metarhizium anisopliae and Beauveria bassiana to the larval cuticle of Diaprepes abbreviatus (Coleoptera: Curculionidae) treated with imidacroprid // J. Invertebr. Pathol. 1998. V. 72. P. 220−230.
  170. Reeson A. F, Wilson K, Gunn A, Hails R. S, Goulson D. Baculovirus resistance in the noctuid Spodoptera exempta is phenotypically plastic and responds to population density // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. V. 265. P. 17 871 791.
  171. Rehner S. A, Buckley E.A. Beauveria phylogeny inferred from nuclear ITS and EFl-a sequences: evidence for cryptic diversification and links to Cordyceps teleomorphs // Mycologia. 2005. V. 97. № 1. P. 84−98.
  172. Roberts D. W, St. Leger R. J. Metarhizium spp, cosmopolitan insect-pathogenic fungi: Mycological aspects // Adv. Appl. Microbiol. 2004. V. 54. P. 1−70.
  173. Rosales C. Phagocytosis, a cellular immune response in insects // IS J 2011. V. 8. P. 109−131.
  174. Roy H.E., Steinkraus D.C., Eilenberg J., Hajek A.E., Pell J.K. Bizarre interactions and endgames: Entomopathogenic fungi and their arthropod hosts // Annu. Rev. Entomol. 2006. V. 51. 331−357
  175. Samuels R.I., Charneley A.K., Reynolds S.E. The role of destruxins in the pathogenicity of 3 stains of Metarhizium anisopliae for the tobacco hornworm Manduca sexta // MycopaXhol. 1988. V. 104. P. 51−58.
  176. Schuhmann B., Seitz V., Vilcinskas A., Podsiadlowski L., Cloning and expression of gallerimycin, an antifungal peptide expressed in immune response of greater waxmoth larvae, Galleria melonella II Arch. Insect Biochem. Physiol. 2003. V. 53. P. 125−133.
  177. Scott J. G, We Z. Cytochromes P450 of insects: the tip of the iceberg // PestManag. Sci. 2001. V. 57. № 10. P. 958−967.
  178. Serebrov V.V., Maljarchuk A.A., Shterashis M.V., Spontaneous variability of Metarhizium anisopliae (Metsch.) Sor. strains as an approach for enhancement of insecticidal activity // Plant sci. (Sofia). 2007. V. 44. № 3. P. 236−239.
  179. Shipp J.L., Zhang Y.,. Hunt D.W.A., Ferguson G. Influence of humidity and greenhouse microclimate on the efficacy of Beauveria bassiana (Balsamo) for control of greenhouse arthropod pests // Environ. Entomol. 2003. V. 32. № 5. P. 1154−1163.
  180. Shrestha S., Kim Y. Oenocytoid cell lysis to release prophenoloxidase is induced by eicosanoid via protein kinase C // J. Asia-Pacific Entomol. 2009. V. 12. № 4. P. 301−305.
  181. Siqueira H.A.A, Narciso R, Guedes C, Pican? o M.C. Cartap resistance and synergism in populations of Tuta absoluta (Lep, Gelechiidae) // Agr. Forest Entomol. 2000. V. 2. № 2. P. 147−153.
  182. Smith R. J, Grula E.A. Toxic components on the larval surface of the corn earworm (Heliothis zea) and their effects on germination and growth of Beauveria bassiana II J. Invertebr. Pathol. 1982. V. 39. № 1. P. 15−22.
  183. Snyder M. J, Maddison D.R. Molecular phylogeny of glutathione-S-transferases // DNA and Cell Biology. 1997. V. 16. № 11. P. 1373−1384.
  184. Soderhall K, Ajaxon R. Effect ofquinones and melanin on mycelial growth of Aphanomyces spp, and extracellular protease of Aphanomyces astaci, a parasite on crayfish // J. Invertebr.Pathol. 1982. V. 39. P. 105−109.
  185. Sree K. S, Padmaja V. Destruxin from Metarhizium anisopliae induces oxidative stress effecting larval mortality of the polyphagous pest Spodoptera litura II J. Appl. Entomol. 2008.V. 132. № 1. P. 68−78.
  186. St. Leger R.J. The role of cuticle-degrading proteases in fungal pathogenesis of insects // Can. J. Bot. 1995. V. 73. P. 1119−1125.
  187. St. Leger R.J., Cooper R.M., Charnley A.K., The effect of melanization of Manduca sexta cuticle on growth and infection by Metarhizium anisopliae II J. Invertebr. Pathol. 1988. V. 52. P. 459−470.
  188. St. Leger R.J., Joshi L., Bidochka M. J., Roberts D. W. Construction of an improved mycoinsecticide over-expressing a toxic protease // Proc. Natl. Acad. Sci. 1996. Vol. 93, N 13. P. 6349−6354.
  189. Starks P.T., Blackie C.A., Thomas D. Seeley fever in honeybee colonies // Naturwissenschaften. 2000. V. 87. № 5. P. 229−231.
  190. Strand M.R. Insect hemocytes and their role in immunity // Insect immunology. UK: Elsevier, 2008 P. 25−47.
  191. Strand M.R., Johnson R., Jena A. Characterization of monoclonal antibodies to hemocytes of Pseudoplusia includens II J. Insect Physiol. 1996. V. 42. № l.P. 21−31.
  192. Sugumaran M. Unified mechanism for Sclerotization of Insect Cuticle // Adv. Insect Physiol. 1998. V. 27. P. 229−334.
  193. Sugumaran M., Chemistry of sclerotization // Adv. Insect Physiol. 2010. V. 39. P. 151−200.
  194. Sung G.-H., Hywel-Jones N.L., Sung J.-M., Luangsa-ard J.J., Shrestha B., Spatafora J.W. Phylogenetic classification of Cordyceps and the clavicipitaceous fungi // Stud. Mycol. 2007. Vol. 57. P. 5−59.
  195. Tan S.Y., Dee M.K. Elie Metchnikoff (1845−1916): discoverer of phagocytosis // Singapore Med. J. 2009. V. 50. № 5. P. 456157
  196. Theopolda U., Lib D., Fabbrib M., Scherfera C., Schmidtb O. Review. The coagulation of insect hemolymph // Cell. Mol. Life Sci. 2002. V. 59. P. 363 372.
  197. Thomsen L., Eilenberg J. Time-concentration mortality of Pier is brassicae (Lepidoptera: Pieridae) and Agrotis segetum (Lepidoptera: Noctuidae) larvae from different destruxins // Environ. Entomol. 2000. V. 29. № 5. P. 1041−1047.
  198. Tsakas S, Marmaras V.J. Insect immunity and its signalling: an overview // Invertebr. Survival. J. 2010. V. 7. P. 228−238.
  199. Vass E, Nappi A.J. Fruit fly immunity // Bioscience. 2001. V 51. P. 529 535.
  200. Vidal C, Fargues J. Climatic constraints for fungal biopesticides // Use of entomopathogenic fungi in biological pest management / Eds. Ekesi S, Maniana N.K. Kerala, India: Research Signpost. 2007. P. 39−55.
  201. Vilcinskas A, Matha V, Gotz P. Inhibition of phagocytic activity of plasmatocytes isolated from Galleria mellonella by entomogenous fungi and their secondary metabolites J. Insect Physiol. 1997a. V. 43. № 5. P. 475—4−83.
  202. Wang C, Typas M. A, Butt T.M. Detection and characterisation of prl virulent gene deficiencies in the insect pathogenic fungus Metarhizium anisopliae IIFEMS Microbiology Letters. 2002. V. 213. № 2. P. 251−255.
  203. Willoughby L, Chung H, Lumb C, Robin C, Batterham P, Daborn P.J. A comparison of Drosophila melanogaster detoxification gene induction responsesfor six insecticides, caffeine and Phenobarbital // Insect Biochem. Mol. Biol. 2006. V. 36. P. 934−942.
  204. Wilson K., Cotter S.C., Reeson A.F., Pell J.K. Melanism and disease resistance in insects // Ecology Letters. 2001. V. 4. P. 637−649.
  205. Wojda I., Kowalski P., Jakubowicz T. Humoral immune response of Galleria mellonella larvae after infection by Beauveria bassiana under optimal and heat-shock conditions // J. Insect Physiol. 2009. V. 55. P. 525−531.
  206. Wraight S.P., Inglis G.D., Goettel M.S. Fungi // Field manual of techniques in invertebrate pathology. Application and evaluation of pathogens for control of insects and other invertebrate pests / ed. Lacey L.A., Kaya H.K. Springer, 2007. P. 223−248.
  207. Yeung T., Ozdamar B., Paroutis P., Grinstein S. Lipid metabolism and dynamics during phagocytosis // Curr. Opin. Cell Biol. 2006. V. 18. № 4. P. 429−437.
  208. Zare R., Gams W. A revision of the Verticillium fungicola species complex and its affinity with the genus Lecanicillium // Mycol. Res. 2008. V. 112. № 7. P. 811−824.
  209. Zibaee A., Bandani A.R., Tork M. Effect of the entomopathogenic fungus, Beauveria bassiana, and its secondary metabolite on detoxifying enzyme activities and acetylcholinesterase (AChE) of the Sunn pest, Eurygaster
Заполнить форму текущей работой