Сортоизучение гибридных сеянцев бородатых ирисов

http://

Сортоизучение гибридных сеянцев бородатых ирисов

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ И ТЕРМИНОВ ирис селекция растение

· AISАмериканское ирисовое общество (American Iris society).

· РОИРоссийское общество ирисов.

· УСІ - Українська спілка ірису.

· Автополиплоиды — полиплоидные организмы, которые образовались путем удвоения (или кратного увеличения) первоначального хромосомного набора в ядрах клеток.

· Аллополиплоиды — полиплоидные организмы, которые образовались путем объединения в ядрах клеток хромосомных наборов родительских форм. Например, ирис карликовый (Иris pumila L.) (2п = 32), является естественным аллополиплоидов (амфидиплоидом), возникший от сочетания хромосомных наборов двух эндемичных средиземноморских видов (I. pseudopumila Boissier & Heldreich та I. attica Tineo с хромосомными числами 2n = 16.

· Анеуплоиды — клетки и организмы, в которых число хромосом в ядрах не является кратным гаплоидному числу хромосом.

· Гаплоиды — Организмы, которые имеют в клетках одинарный набор хромосом.

· Полиплоиды — Организмы с кратно увеличенным набором хромосом в клетках.

· Биометрия — раздел биологии, содержанием которого является планирование и обработка результатов количественных экспериментов и наблюдений методами математической статистики.

· Морфометрия — раздел биометрии, изучающий морфологические элементы биологических объектов и соотношение между ними с помощью математических методов.

· Сеянец — растение, выращенное из семян. Сеянцы растений, которые воспроизводятся бесполым путем (в том числе садовых ирисов), получают и и используют только в селекционной работе.

· Культивар — совокупность культивируемых (т.е используемых в культуре) особей растений, явно отличающихся от других особей того же вида любыми морфологическими, физиологическими, цитологические или другим признакам и сохраняющих эти отличительные признаки во время полового или бесполого воспроизведения. Термины «культивар» и «сорт растений» с биологической точки зрения эквивалентны.

· Сорт растений — отдельная группа растений (клон, линия, гибрид первого поколения, популяция) в рамках низшего из известных ботанических таксонов, которая, независимо от того, удовлетворяет ли она полностью либо нет условия возникновения правовой охраны: — Может быть определена степенью проявления признаков, является результатом деятельности данного генотипа или комбинации генотиповМожет быть отличены от любой другой группы растений степенью проявления хотя бы одного из этих признаков;- Может рассматриваться как единое целое с точки зрения ее пригодности для воспроизведения в неизменном виде целых растений сорта. В русскоязычной и украиноязычной литературы термины «сорт» и «культивар» часто употребляются раздельно, чтобы подчеркнуть различный правовой статус растительных форм: «культивар» употребляется в значении «незарегистрированный сорт».

· Сортоизучение — исследование биологического, производственного и селекционного потенциала многообразие культуры и разработка путей его использования для удовлетворения соответствующих требований человека, а также (для природных форм) сохранения их как неотъемлемой части мировой флоры.

· Околоцветник — видоизмененные листочки в цветках покрытосеменных растений, которые окружают тычинки и пестики. Например, в роде Ирис 6 лепестковидных листьев околоцветника, называемые долями околоцветника, расположены в 2 яруса.

· Стандарты (от англ. Standards — «знамена, флаги») — три внутренние (верхние) части околоцветника цветка бородатых ирисов

· Фолы (от англ. «Falls» — «водопад») — три внешние (нижние) части околоцветника цветка бородатых ирисов

· Цветонос — безлистый тонкий стебель с соцветием наверху.

ВВЕДЕНИЕ

Современные садовые формы бородатых ирисов, сортимент которых сегодня насчитывает более 80 000 сортов, гибридного происхождения. Предковыми формами для их селекции были несколько дикорастущих видов рода Iris L., большинство из которых сегодня находятся под угрозой уничтожения. Наиболее актуальными направлениями селекционно-генетических исследований с видами рода Iris L. является разработка научных основ интродукции и сохранения в культуре генофонда исчезающих видов (в том числе в культуре in vitro), исследование реакции алополиплоидного генома гибридных растений на изменение экологических условий произрастания, разработка научных основ межвидовой гибридизации.

Относительно последнего направления исследований очень перспективным объектом является европейско-кавказский дикорастущий вид Iris pumila L., привлечение которого к скрещиваниям с высокорослыми садовыми формами ирисов (это скрещивание в честь селекционеров, его провели в конце 40-х годов ХХ в., называется скрещиванием Кука-Дугласа) привело к возникновению трех новых классов садовых бородатых ирисов.

Сегодня в селекции этих садовых форм возникают серьезные проблемы непредсказуемого расщепления гибридных потомков по размерам растений, форме окраске цветков. Как путь решения этой проблемы известный американский селекционер Paul Black предлагает вернуться к скрещиванию Кука-Дугласа [3]

О необходимости повторного проведения этого скрещивания с привлечением клонов Iris pumila L. из природных популяций Юга Украины, которым угрожает уничтожение, указывалось также в работе Троицкой Т.Б.

Сегодня в коллекции Николаевского областного эколого-натуралистического центра учащейся молодежи имеется большое количество сеянцев бородатых ирисов гибридного происхождения, в том числе от скрещивания Кука-Дугласа современных сортов высоких бородатых ирисов американской, российской и украинской селекции с дикорастущими клонами И. pumila, отобранными из природных популяций Николаевской области.

Очень актуальным вопросам сортоизучения гибридных сеянцев садовых бородатых ирисов является экспериментальная проверка следующих положений:

* попадут ли по морфобиологические показателям к «приписанномк» классу SDB потомки от скрещиваний высокорослых ТВ сортов и дикорастущих Iris pumila L ?;

* насколько гибридные потомки от скрещиваний между различными классами садовых бородатых ирисов будут воспроизводить морфобиологические показатели родительских растений?

Целью представленной работы было сортоизучения сеянцев бородатых ирисов гибридного происхождения, полученных от скрещиваний 2006 — 2007 годов в Николаевском ОЕНЦУМ.

Задачи, решались для достижения поставленной цели:

* Изучение родословной исследуемых гибридных сеянцев;

* Проведение биометрических (морфометрических) исследований гибридных сеянцев;

* Проведение качественной оценки полученных сеянцев по методике садового судейства (AIS) в модификации РОИ;

* Определение пригодности исследованных культиваров для регистрации в качестве сортов путем сравнения со стандартами — общеизвестными сортами американской селекции.

Научная новизна. Впервые проведено сортоизучения сеянцев бородатых ирисов гибридного происхождения от скрещивания Кука-Дугласа современных сортов высоких бородатых ирисов американской, российской и украинской селекции с дикорастущими клонами И. pumila, отобранными из природных популяций Николаевской области. Практическое значение. Наработанный материал садового судейства сеянцев бородатых ирисов гибридного происхождения украинской селекции будет внедряться в практику Украинского союза ириса (УСИ), которая только начинает свою работу в этом направлении (союз основан в 2010 году).В работе 35 страницы, 7 таблиц, 5 рисунков, 6 приложений. Использовано 9 литературных источников.

РАЗДЕЛ 2. АНАЛИЗ ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Систематическое положение объекта исследований Надцарство — Ядерные (Eukaryota)

Царство — Растения (Plantae)

Підцарство — Высшие растения (Embrionata)

Відділ — Покрытосеменные (Magnoliophyta или Angiospermae)

Клас — Однодольные (Liliopsida або Monocotyledones)

Порядок — Спаржецветные (Asparagales)

Родина — Ірисовые (Iridaceae Juss)

РідІрис (Iris L.) [6,7]

Визначальним, типоморфним підродом роду Ірис є підрід Ірис. До цього підроду відносяться види, міжвидові гібриди всіх садових форм борідкових ірисів). Ниже приведена классификация подрода Ірис роду Ірис по Г. И. Родионенко.

A. Подрод Ірис (Subgenus Iris)(

1. Секция Ірисы (Section Iris)

a. Серия Высоких бородатых ирисов (Series Elatae)

Iris albicans (2n=44)

b. Серия низких бородатых ирисов (Series Pumilae)

Iris attica (syn. Iris pumila var. attica; (2n=16)

2.Секция Гексапогон (шестибородковые Ирисы (Section Hexapogon) 4 В литературе за ними закрепилась английские названия «Арилы» и «Онко». Это группа видов, узкоспециализированных у засушливому климату.

c. Подсекция Онкоциклы (Subsection Oncocyclus)

Iris paradoxa

d. Подсекция Псевдорегелия (Subsection Pseudoregelia)

e. Подсекция Регелия (Subsection Regelia)

2.2 Садовая классификация бородатых ирисов Общепринятой в России и Украине является садовая классификация бородатых ирисов AIS; ее придерживался самый известный ученый-ирисовод стран СНГ профессор Г. И. Родионенко.

Солгасно данной классификации садовые борідкові ірисиподразделяют на три основные группы, которые в свою очередь делятся на три класса:

1.Карликовые бородатые (Iris barbata nana) — цветонос до 40 см висоты. Группа делится на два класса:

а. Миниатюрные карлики (miniature dwarf bearded, MDB) с неразветвленным цветоносом до 20 см висоты с 1 цветком, раннецветущие;

б. Стандартные карлики (standart dwarf bearded, SDB) более высокорослые, цветонос до 40 см, разветвленный, цветков бывает до 4 штук (по две на вершине цветоноса и по одному на боковых веточках).

2.Среднерослые бородатые (Iris barbata media) с цветоносом в пределах 40−70 см висоты. По срокам цветения разделяются на два класса:

К Ранним среднерослым относится один класс:

а. Интермедия (Intermedia bearded, ІB). Зацветают после цветения стандартных карликов (сроки цветения этих классов могут перекрываться). Размер цветка — в пределах 7,5−12,5 см.

Поздние среднерослые зацветают после IB и подразделяются по размерам цветка на два класса:

б. Миниатюрные бородатые (MTB) ірисы. Цветок размером от 5 до 7,5 см; в. Бордюрные бородатые (ВВ) синоним: крупноцветковые среднерослые. Размер цветка 7,5−12,5 см.

3.Высокорослые бородатые-(Iris barbata elatior). К этой группе относится один класс Высокие бородатые ирисы (Tall bearded, TB).Все сорта свысотой цветоноса более 70 см относятся именно к этому классу.

2.3 Обзор истории создания группы садовых бородатых ирисов Особенности селекции декоративно-цветущих многолетних растений Общепринятой является точка зрения о гибридном происхождение этой группы.

Первыми садовыми формами бородатых ирисов были интродукция европейского происхождения Iris variegata L. и Iris pallida Lam.

Оба вида являются диплоидами (2n = 24). В природе вследствие географической изоляции они не образуют гибридов, но в культуре легко скрещиваются. Следствием таких скрещиваний было образование группы диплоидных сортов садовых ирисов (получили распространение в 1930;е годы прошлого столетия, небольшое их количество встречается в культуре и сейчас. Украинский название «петушки» касается, собственно этой группы растений.)

Что касается вида Iris germanica L., то этот 48-хромосомный вид по современным данным является стерильным и вряд ли мог принимать участие в создании садовых сортов. Поэтому названия садовых сортов бородатых ирисов «Iris Ч germanica» следует избегать.

После работ В. Дайкса, М. Фостера и А. Перри в культуру были введены высокорослые сорта, полученные от многократных скрещиваний нескольких форм с Малой Азии (I. cypriana, I. kashmiriana, I. troyana, I. mesopotamica). Эти формы были тетраплоидными (2n = 48).

Переважна більшість сучасних високорослих сортів є нащадками цих схрещувань. Відомості про схрещування в минулому між тетраплоїдними та диплоїдними сортами садових ірисів фрагментарні та суперечливі. Якщо вони мали місце (на користь цього свідчить поширення типу забарвлення «варієгата» у сучасних 48-хромосомних сортів), це означає, що зовсім недавно в історії цієї групи мала місце спонтанна автополіплоїдія.

Подальший розвиток групи садових бородатих ірисів пов’язаний із дикорослим видом — ірисом карликовим (Iris pumila L.).

Був описаний Карлом Ліннеєм на основі зборів з території Австрійської імперії (сучасна Чехія).

Подавляющее большинство современных высокорослых сортов являются потомками этих скрещиваний. Сведения о скрещивании в прошлом между тетраплоидной и диплоидными сортами садовых ирисов фрагментарные и противоречивые. Если они имели место (в пользу этого свидетельствует распространение типа окраски «Вариегата» в современных 48-хромосомных сортов), это значит, что совсем недавно в истории этой группы имела место спонтанная Автополиплоидия.

Дальнейшее развитие группы садовых бородатых ирисов связан с дикорастущим видом — ирисом карликовым (Iris pumila L.).

Был описан Карлом Линнеем на основе сборов с территории Австрийской империи (современная Чехия).

Этот ксеромезофитый вид европейско-кавказского ареала распространения встречается в пределах природно-климатической зоны Степи от северных границ Балкан до южной части Урала. Высота растений составляет 10−20 см. Листья — серовато-зеленые, широколинейные, 10−15 см Ч 1,0−2,0 см. Цветы — одиночные, разных цветов: от белого до темно-сиренево-фиолетового. Период вегетации — с ранней весны до конца осени (листовые пучки могут перезимовывать). Цветения — от поздних весенних до ранне-летних сроков, в зависимости от места произрастания. Размножается семенами, но чаще — делением корневища.

При наступлении летних засух переходит в фазу покоя, теряя листовой пучок. Имеет хорошо развитое корневище с выраженными кольцами годовых приростов [2, 4, 5−7].

Классическими исследованиями Л. Ф. Рендольфа и Ю. Митры была определена формула кариотипа (2n = 32) и тетраплоидной природа генома данного вида. Они также установили, что Iris pumila L. является естественным гибридом двух эндемичных средиземноморских видов (I. pseudopumila Boissier & Heldreich и I. attica Tineo с хромосомными числами 2n = 16.

Это означает, что Iris pumila L. является естественным алотетраплоидом (амфидиплоидом).

В работе G. Lankow подробно описана история интродукции этого вида в США и этапы селекционной работы с ним. Ниже приведен сокращенный перевод раздела этой работы.

В начале 40-х годов ХХ в., когда популярность новых тетраплоидный сортов ирисов очень выросла, Роберт Шрейнер (Roberth Schreiner), всемирно известный селекционер и владелец знаменитой фирмы Schreiner’s Iris Gardens, выпустил в продажу 3! (подчеркнуто нами) культивара низкорослых (3 — 8 дюймов) Iris pumila L. Эти культивары, напоминающие уменьшенную копию высокорослых садовых ирисов, быстро распространились среди американских селекционеров. Попытки гибридизации их с высокими сортами сдерживались существованием временного разрыва в 1−2 месяца между цветением.

Одними из первых селекционеров ирисов, которые провели скрещивания в 40-х годах ХХ столетия между дикорастущими формами Iris pumila L. и существующими сортами Бородатых ирисов были Пол Кук (Paul Cook) и Гедес Дуглас (Geddes Douglas) (в их честь оно получило название «скрещивания Кука-Дугласа»). Они преодолели проблему сроков цветения путем хранения пыльцы Iris pumila L. до цветения высоких сортов, а также его пересылки из Орегона (где в то время цвели Iris pumila L.) в Калифорнию (где уже цвели высокие сорта).

Полученные Куком и Дугласом сеянцы от скрещивания Iris pumila L. с 48-хромосомными высокими бородатыми сортами были названы Стандартные карлики (standart dwarf bearded,)SDB является сегментными алотетраплоидами (Амфидиплоиды) (2n = 40); они фертильные, и дальнейшая селекция в этой группе развивалась в направлении скрещивания их между собой.

Скрещивание SDB с I. pumila привело к появлению Миниатюрных карликов (miniature dwarf bearded, MDB) с несбалансированным тетраплоидным (анеуплоидным) геномом (2n = 36). Они являются стерильными. Общее количество таких сортов невелико, их исследования практически не проводятся. Большую путаницу в этот класс вносит включения (по высоте цветоноса!) к нему интродуцированных природных клонов Iris pumila L., ведь, как указано выше, они имеют другой кариотип и способны к семенному размножения (фертильные).

Другая группа, а именно Интермедиа ирисы, созданная в результате скрещиваний стандартных карликов с высокими бородатыми. Они также являются анеуплоиды (2n = 44) и поэтому считаются стерильными.

С практической точки зрения привлечения I. pumila к селекции позволило расширить время цветения культуры на 2 месяца и создать гамму сортов высотой от 15−20 до 100 — 120 см. Группы карликовых сортов унаследовали от дикорастущих предков повышенную морозостойкость.

Ниже, на Рис. 1, приведенная схема создания современного спектра садовых групп бородатых ирисов Американского ирисового общества (по G. Lankow).

Рисунок 1. Схема создания современных групп и классов садовых бородатых ирисов.

Подытоживая обзор литературных источников, можно отметить, что современные сорта садовых бородатых ирисов образовались в результате многоступенчатых скрещиваний между дикорастущими видами и культурными формами с различными хромосомными наборами. Это означает, что геном этой группы несет признаки нестабильности. В результате скрещивания в пределах этой группы культурных растений, особенно между представителями различных классов, могут приводить к появлению потомства с разнообразным набором морфобиологических признаков.

Вторым положением, которое обращает на себя внимание, является искусственный характер садовой классификации бородатых ирисов — в качестве основного критерия классификации избрана высота цветоноса. Существующая схема происхождения основных классов этих ирисов, которая учитывает хромосомные числа (по крайней мере теоретические), никак не связана с садовой классификации.

Поэтому считается очень актуальным экспериментальная проверка «рабочей способности» существующей садовой классификации по следующим направлениям:

* попадут ли по морфобиологические показателям к «приписанномку классу SDB потомки от скрещиваний высокорослых ТВ сортов и дикорастущих Iris pumila L ?;

* насколько гибридные потомки от скрещиваний между различными классами садовых бородатых ирисов будут воспроизводить морфобиологические показатели родительских растений?

РАЗДЕЛ 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Материалы исследования В качестве материала для работы послужили 14 культиваров гибридного происхождения от скрещиваний 2006 — 2007 лет, на период исследований (май 2014 года) сформировали по три куртины и цвели в течение минимум двух лет. Оценка морфобиологических признаков гибридных культиваров проводилась путем сравнения с аналогичными признаками 3 сортов американской селекции (стандарты), что выращивались в аналогичных условиях. Перечень сортов и культы ров гибридного происхождения, проходивших сортоизучения, приведенный ниже в Приложении А.

Условия сортоизучения. Сортоизученияепроводилось на учебно-опытном участке Николаевского ОЕНЦУМ. Почвенный покров участка представлен окультуренными дерновыми развитыми легкосуглинистыми почвами древней речной террасы р. Ингул. Агротехника выращивания — стандартная для садовых ирисов, описанная Г. И. Родионенко [6], и включает в себя обработку почвы, полив, внесение удобрений (в ходе исследования использовали препарат Суперагро с содержанием NPK 15:15:15). Защита растений от болезней и вредителей — механическое удаление старых листьев и остатков старых корневищ и химическая обработка: весной препаратом Тилт, в течение сезона — медьсодержащих препаратами (1% раствор медного купороса).

3.2 Методы исследования Для проведения сортоизучения сеянцев гибридного происхождения мы использовали методику садового судейства Американского ирисового общества (AIS), подробно описана в «Handbook for Judges and Show officials AIS, 1968», переведенную и адаптированную в РОИ [Приложения Б, В].

Садовое судейство бородатых ирисов включая морфобиологические оценку культиваров ирисов по двум группам показателей: количественных и качественных (визуальных).

3.2.1 Количественные показатели Для получения количественных характеристик применяли метод полевых биометрических измерений и учета. Изучались следующие показатели:

* длина цветоноса от поверхности почвы до вершины терминальной цветка;

* ширина цветка — расстояние между краями внешних частей околоцветника (фолов);

* высота цветка от места прикрепления частей околоцветника к цветоложу к вершине внутренних частей околоцветника (стандартов);

* общее количество побегов, количество вегетативных (листовые пучки или веера) и генеративных (цветоносов) побегов в каждом кусте (куртине)

* количество цветов на одном цветоносе;

Повторность измерений и учетов варьировала от трех — до девяти.

По результатам прямых измерений и учетов исчислялись такие расчетные показатели оценки качества:

* обильность цветения (отношение количества цветоносов к общему числу побегов на кусте (куртине);

* размеры цветка (сумма ширины и высоты цветка;

* коэффициент гармоничности цветоноса (отношение высоты цветоноса к ширине цветки).

3.2.2 Качественные (визуальные показатели) Качественные (визуальные) показатели включают оценку эффектности, эстетической привлекательности цветков. То есть эти показатели составляющей многих факторов, а следовательно — их оценка проводится методом экспертных оценок.

В основу этого метода заложен сравнения растения, оценивается, с наиболее популярными сортами, имеющих высокие рейтинги по оценке качества по данным ежегодных опросов (такие опросы проводятся в AIS, Рои) или награды по качеству на международных конкурсах. Подготовка квалифицированных судей включает обязательную ежегодную участие в судействе в течение 10 лет (по требованиям Рои).

Визуальная оценка сеянцев проводилась под руководством и с помощью судей-стажеров УСІ Троицкого VМА. и Волика С.С.

3.2.3 Статистическая обработка результатов наблюдений Расчеты относительных показателей проводятся с помощью MS EXCEL и STATISTICA. Поскольку объемы экспериментальных выборок были небольшими и a priori можно было ожидать, что эмпирическое распределение показателей, которые изучались, будет существенно отличаться от нормального, для оценки достоверности различий между исследуемыми объектами мы применяли непараметрический тест Краскелла-Уоллиса, который является аналогом дисперсионного анализа.

РАЗДЕЛ 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ: АНАЛИЗ МОРФО БИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ИССЛЕДУЕМЫХ РАСТЕНИЙ

4.1 Анализ родословной исследуемых растений В таблице 2 сведены сведения о родительские пары, от которых получены исследуемые гибридные сеянцы (Фото родительских растений приведены в Приложении Д). Если исходить из схемы AIS, приведенной на рисунке 1, то по происхождению:

* Сеянец SP-5−5 должен относиться к классу MDB;

* Сеянцы TP06−10, ТР06−14, ТР07−12, полученные от скрещивания Кука-Дугласа, должны относиться к классу SDB;

* Сеянцы TS06−9 / 5−1, TS06−9 / 5−2, TS07−1 / 8, ST06−5, ST07−3 / 1, ST07−2 / 1, ST07−2 / 2 должны относиться к классу IB .

Происхождение сеянцев 15, 16 и 17 неизвестно (они происходят от свободного опыления SDB-сортов, следовательно неизвестна родительское растение).

Таблица 2 Происхождение изучаемых сеянцев

4.2 Определение принадлежности гибридных форм к классам садовых бородатых ирисов по оценке длины цветоноса Главным критерием отнесения гибридных форм классов садовых бородатых ирисов является высота цветоноса (Приложения Б, В).

Так, класс MDB должен иметь высоту цветоноса не более 20 см, класс SDB — от 20 до 40 см, класIB от 40 до 70 см.

Результаты измерений высоты цветоноса исследуемых сеянцев приведены в таблице 3.

Исследования показали значительное вариабельность культиваров по данному признаку. Для выявления достоверности различий мы воспользовались непараметрическая ранговым тестом Краскелла-Уоллиса, который является аналогом дисперсионного анализа (а соответственно этот критерий является аналогом критерия Фишера). По показателю высоты цветоноса критерий Kruskal-Wallis test: H (16 N = 121) = 117,7085 p =, 0000 показал достоверность различий между садовыми формами гибридного происхождения.

Визуально эти различия легко проследить на диаграмме (рис 2)

По показателю высоты цветоноса все исследуемые культивары разделяются на три обособленные группы.

В первую группу с высотой цветоноса от 27 до 40 см попали все три сортистандарты, один сеянец SP-5−5 (от скрещивания SDB-сорта с I. pumila) и все три сеянцы от скрещивания Кука-Дугласа (шифр сеянцев содержит отметку «tp»).

Ко второй группе (высота цветоноса от 57 до 66 см, что практически совпадает со стандартами для класса IB), попали сеянцы от реципрокных скрещиваний SDB и ТВ — сортов (в одной серии скрещиваний использовались как родительские растения (шифр сеянцев содержит отметку ts (высокие сорта как материнские растения) или st (высокие сорта как родительские растения,) В эту группу попали также все сеянцы от свободного опыления SDB — сортов Таблица 3. Высота цветоноса у исседуемых культиваров

В третью группу (высота цветоноса более 70 см, что соответствует стандарту для ТВ-сортов, попал 1 сеянец от скрещиваний SDB и ТВ — сортов.

То-есть анализ распределений по показателю высоты цветоноса гибридных потомков, родительские формы которых относятся к разным классам садовых бородатых ирисов, показывает существование различных вариантов наследования этого признака.

Рисунок 2. Оценка отличий между изучаемыми культиварами по высоте цветоноса.

Наиболее однородной оказалась высота цветоноса у потомков от скрещивания КукаДугласа — по этому показателю все они относятся к SDB — класса «; разница между ними и сортами — стандартам лежит в допустимых для класса пределах.

Чуть менее однородной является высота цветоноса у потомков от скрещиваний SDB и ТВ — сортов (такое скрещивание широко применяется в селекционной практике для получения новых ИС-сортов, поскольку ИС-культивары в преобладающий большинстве являются стерильными (анеуплоиды)) — один сеянец по высоте цветоноса «выпал» до класса высоких ТВ — культы ров.

Интересную информацию содержат результаты анализа высоты цветоноса у сеянцев — потомков свободного опыления SDB — сортов. Все они выше верхней границы стандарта SDB — сортов на 8 и более см. Поскольку в период цветения SDB — сортов сорта других классов еще не цветут, велика вероятность того, что современные SDB — сорта, которые после скрещивания Кука — Дугласа многие поколения скрещивались только между собой, являются генетически гетерогенными. А затем — среди их потомков может наблюдаться расщепление по высоте. То есть наши наблюдения подтверждают факты, описанные Paul Black.

Для проверки утверждения о однородности и сходства гибридов от скрещивания Кука — Дугласа современным SDB — сортов мы провели второй вариант статистического анализа с тестом Краскелла-Уоллиса, но в качестве группируя переменной (предиктора) выбрали происхождения сеянцев (sdb — современные SDBсорт, sdbm — потомки от свободного опыления SDB — сортов, imb — сеянцыинтермедии, sdbp — сеянцы от скрещивания Кука — Дугласа).

Рисунок 3. Оценка отличий между изучаемыми классами по высоте цветоноса.

4.3 Оценка количества цветков на цветоносе Все исследуемые сеянцы, как и сорта-стандарты, имеют 3−4 цветка на цветоносе, следовательно, по этому показателю полностью соответствуют требованиям.

4.4 Оценка размеров цветка По требованиям РОИ (Приложения 2−3) общие размеры цветка должны быть в пределах 8,6 — 17,2 см, а ширина цветка — 5 — 10 см. Из сортов-стандартов (таблицы 4 — 5) наиболее соответствует этим требованиям Neutron. Для IB — сортов этот показатель должен быть больше, поэтому большинство исследуемых гибридных форм по этому показателю выглядит гармонично. Наибольшую несоответствие выявлено в сеянца ТР06 / 14 (слишком большой цветок при общих малых размерах цветоноса.

Таблица 4 Ширина цветка у изучаемых культиваров

Таблица 5. Общие размеры (ширина + высота) цветка у изучаемых культиваров

4.5 Оценка обильности цветения Оценивается по показателю процента цветоносов к общему числу листовых пучков. Как SDB-, так и IB-культивары должны иметь не более 50% цветоносов (Приложения Б, В). То есть слишком большое количество цветущих побегов на кусте тоже является недостатком. Из сортов — стандартов наиболее оптимальным по этому показателю оказался Neutron — 35,35 ± 2,02% (Таблица 6). В Cool As в наших условиях этот процент оказался минимальным (16,61 ± 2,48%), а в Сocoa pink — максимальным (52,39 ± 2,42%).

Из исследованных сеянцев наиболее приближенным к Neutron оказались сеянцы 15, 16, 17 и SP-5−5. В других этот показатель колеблется в пределах 20 — 26%, что больше чем в Cool As.

Анализ вариации этого показателя тестом Краскелла-Уоллиса показал (рис 4), за исключением Сocoa pink, все исследуемые растения образуют однородную группу и почти не отличаются между собой. Вероятно, что этот показатель не зависит напрямую от садового класса, к которому относится культивар.

Рисунок 4. Оценка отличий между изучаемыми классами по обильности цветения Таблиця 6. Показатели обильности цветения изучаемых культиваров

4.6 Оценка общей гармоничности цветоноса По требованиям РОИ (Приложения Б, В), высота цветоноса должна в 3,5 -4 раза превышать ширину цветка.

Результаты расчетов показывают (таблица 7 и рисунок 5), что из сортов-стандартов наиболее приближенным к идеалу является Neutron, наименее — Cool As. Из исследованных сеянцев сеянцы 15, 17, ST07−3 / 1, наиболее приближенные к идеалу.

Наихудшие показатели имеет сеянец ТР06 / 14 (слишком короткий цветонос по отношению к цветку), и сеянцы TS06−9 / 5−1 и TS07−1 / 8 (слишком удлиненные по отношению к цветку цветоносы).

В целом распределение гибридных форм по этому показателю (рисунок 5) оказался очень сложным, что может означать, как и в случае обильности цветения, слабую зависимость этого показателя от садового класса, к которому относятся родительские формы гибридного сеянца.

Таблиця 7 Показатели гармоничности цветоноса изучаемых культиваров

Рисунок 5. Оценка отличий между культиварами по грамоничностью цветоноса.

4.7 Оценка эффектности и эстетической привлекательности цветков

Оценка эффектности и эстетической привлекательности цветков (Приложения Б, В) относится к наиболее субъективных методов. Итог оценки по этому показателю выставляется в баллах. Максимальная оценка, по рекомендациям Рои — 30 баллов. В таблицах приложений Д и Е сводные результаты описаний и оценки эффектности и эстетической привлекательности цветков исследуемых гибридных форм.

По результатам оценки эффектности и эстетической привлекательности цветков садовые формы гибридного происхождения, которые изучались, распределились на три группы:

* Низкую оценку (менее 15 баллов) получили 5 гибридных сеянцев, или 35,7%;; в том числе сеянцев — потомков от скрещивания от скрещивания Кука — Дугласа — 2 из 4, или 50%;

* Среднюю оценку (15 — 20 баллов) получили 3 гибридных сеянцы, или 21,4%; в том числе сеянцев — потомков от скрещивания от скрещивания Кука — Дугласа — 1 из 4, или 25%;

* Высокую оценку (более 20 баллов) получили 6 гибридных сеянцев или 42,9%; в том числе сеянцев — потомков от скрещивания от скрещивания Кука — Дугласа — 1 из 4, или 25%.

Среди главных причин получения низкой оценки в первую очередь следует отметить смутные, неяркие тона окраски, в частности размытый, нечеткий характер рисунка. Второе место занимает плохая форма цветка.

Обращает внимание, что по показателю эстетической привлекательности цветка потомки от скрещивания Кука — Дугласа, в качестве одной из родительских форм использовались дикорастущие клоны i. pumila L. не получили высоких оценок в-основном по причине неярких тонов окраски. Такой результат не является неожиданным, поскольку большинство современных садовых форм являются потомками от многоступенчатых скрещиваний с жестким отбором и выбраковкой. С точки зрения практической селекции это означает, что для получения садовых форм с хорошим окраской цветка сеянцы от скрещивания Кука — Дугласа, имеющие хорошую форму цветка и соответствуют стандарту по морфобиологические показателями, нужно скрещивать между собой.

4.8. Обсуждение результатов. Итоговая оценка гибридных форм Одним из главных научных задач проведенных исследований была экспериментальная проверка соответствия морфобиологические показателей гибридных форм от скрещивания Кука — Дугласа стандартам, принятым в классе Стандартные карлики (standart dwarf bearded, SDB).

Результаты статистического анализа, описанные выше в разделах 4.2 — 4.6, позволяют утверждать, что изученные нами гибридные сеянцы от скрещивания Кука — Дугласа соответствуют стандартам класса Стандартные карлики по показателям высоты цветоноса, количеством цветов на цветоносе, в подавляющем большинстве — соответствуют стандарту по размерам цветка, обильностью цветения и общей гармоничностью цветоноса.

В отличие от этого, гибридные сеянцы — потомки свободного опыления SDB — сортов, показали несоответствие стандартам класса Стандартные карлики (т.е. родительским формам) по большинству исследованных морфобиологические показателей, прежде всего по основному критерию — высотой цветоноса.

Это может означать, что для получения садовых форм стандартных карликов, гармоничных по морфо биологическими показателями, более эффективный приемом оказалось воспроизведения скрещивания Кука — Дугласа.

Результаты статистического анализа морфобиологические показателей садовых форм ирисов гибридного происхождения, проведенные нами, позволяют выделить две группы этих показателей, которые отличаются между собой.

Первая группа — к ней относятся показатели, значения которых сильно зависит от садового класса, к которому относятся родители гибридных форм. На диаграммах распределений такие показатели образуют достоверно обособленные группы.

В первую очередь это высота цветоноса и количество цветов на цветоносе, затем — размеры цветка.

Вторая группа показателей, а именно обилие цветения и гармоничность цветоноса — показала слабую зависимость от садового класса, к которому родительские формы гибридного сеянца.

Вероятно, критерием, определяющим для наследования этих признаков, будет генотип родительских форм, а не их принадлежность к садовому класса.

Аналогичным образом наследуется и окраски цветка.

С точки зрения практической селекции это означает, что для достижения хороших результатов по признакам первой группы показателей следует применять «между групповые схемы скрещиваний», например скрещивания Кука — Дугласа.

Согласно по признакам второй группы наиболее результативным будет индивидуальный подбор родительских форм и скрещивания между гибридными потомками от одной родительской пары (сибкросинг).

По итогам сортоизучения из 14 исследованных сеянцев определено пригодными к регистрации 5 (или 36%). Подлежат выбраковке 5 (36%). Пригодны к улучшению 4 сеянцы, или 28%.

С 4-х сеянцев, полученных от скрещиваний с природными клонами I. Pumila L., 2 подлежат выбраковке, 1 пригоден для регистрации, 1 — для дальнейшей работы.

Сортоизучения садовых форм ирисов гибридного происхождения по морфо биологическим показателям показало, что I. pumila L. из природных популяций Юга Украины является перспективным объектом для селекционной работы по созданию садовых гибридных форм ирисов, однородных по морфо биологическим показателям.

ВЫВОДЫ

1. Анализ распределений по показателю высоты цветоноса гибридных потомков, родительские формы которых относятся к разным классам садовых бородатых ирисов, показывает существование различных вариантов наследования этого признака.

2. По высоте цветоноса сеянцы от скрещивания Кука-Дугласа незначительно отличаются от современных SDB — сортов. Можно рекомендовать скрещивания Кука — Дугласа как средство уменьшения вариабельности размеров внутри класса SDB.

3.. По итогам сортовивченняч из 14 исследованных сеянцев определено пригодными к регистрации 5 (или 36%). Подлежат выбраковке 5 (36%).

4. I. pumila из природных популяций Юга Украины является перспективным объектом для селекционной работы по созданию садовых гибридных форм ирисов, однородных по морфо биологическим показателям. путем проведения скрещивания Кука-Дугласа.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. George Lankow, From Species Irises to a Family of Bearded Irises. March, 2009. Електронний ресурс. Режим доступу: http: //www.kcis.org/kciseducation kcisspeciestobearded.html.

2. Материалы 2-го Московского международного симпозиума по роду Ирис «Iris-2011». (Москва, 14−17 июня 2011 г.) / Московский государственный университет им. М.В., Ломоносова, Ботанический сад Ботанического института им. В. Л. Комарова, Российское общество ириса, Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского. //Отв. Ред. Новиков В. С. — М.: МАКС Пресс, 2011. — 264 с.

3. P. Black. Are Two better than One./Black Paul //Irices^ The Bulletin of the American Iris Society/. Vol. 93/ - No 2 Series No 360. — April 2011. — p. 40 — 41.

4. Троїцька Т.Б. Варіабельність забарвлення оцвітини Iris pumila L. В природних популяціях Миколаївської області/ Троїцька Т.Б., Буйдін Ю.В.//Інтродукція рослин, 2010, № 2. — с.10−14.

5. Т.Б. Троїцька. Природні популяції та садові форми бородатих ірисів як об'єкт селекційно-генетичних досліджень на півдні України./ Троїцька Т.Б., Волик С. С. //Наукові праці Миколаївського державного університету ім. С. О. Сухомлинського. Серія:біологічні науки (за редакцією С.В. Гетманцева). Миколаїв, МДУ ім. Сухомлинського, 2009, — вип 24, — № 4(10) — с. 206−208.

6. Родионенко Г. И. Род Ирис (Iris L.)./ Г. И. Родионенко (монографія). — М-Л., изд-во «Наука», 1961. — 215 с.

7. Родионенко Г. И. Ирисы. / Г. И. Родионенко.-Л.; Агропромиздат Ленингр. отд-ние 1988;159 с, ил.

8. Randolph L. F. Karyotypes of Iris pumila and Related Species. / L. F Randolph, J. Mitra. // American Journal of Botany, 1959. — Vol. 46. — №. 2. pp. 93−102.