Соотношение онтогенеза и филогенеза. 
Основные направления эволюции онтогенеза

Санкт-Петербургская Государственная Академия Ветеринарной Медицины.

Кафедра биологии, экологии и гистологии.

Реферат

по дисциплине «Биология с основами экологии»

на тему «Соотношение онтогенеза и филогенеза. Основные направления эволюции онтогенеза»

Выполнила: Иванова У.Д.

Студентка 1 курса 11 группы факультета ветеринарной медицины очной формы обучения

Проверил: Прилуцкая Л.П.

Кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, экологии и гистологии Санкт-Петербург, 2015 год

Оглавление Введение Глава 1. Понятие онтогенеза

1.1 Дорепродуктивный период онтогенеза

1.2 Репродуктивный и пострепродуктивный период онтогенеза Глава 2. Понятие филогенеза

2.1 Палеонтологическая летопись Глава 3. Соотношение онтогенеза и филогенеза

3.1 Сравнение онтогенеза и филогенеза

3.2 Онтогенез — основа филогенеза Глава 4. Основные направления эволюции онтогенеза

4.1 Целостность и устойчивость онтогенеза

4.2 Автономизация и эмбрионизация онтогенеза Заключение Список литературы

Введение

онтогенез филогенез эволюция Изучением онтои филогенеза как отдельных понятий, частиц единого механизма природы, их сравнением и объяснением занимались многие известные ученые, врачи, историки и философы. Среди них были: Карл Линней (1707−1778) — шведский естествоиспытатель и врач; Стивен Джей Гулд (1941;2002) — известный американский палеонтолог, биолог-эволюционист и историк науки; Эрнст Генрих Филипп Август Геккель (1834−1919) немецкий естествоиспытатель и философ. Автор терминов питекантроп, филогенез и экология.

Материала и научных работ выдающихся авторов по данной теме достаточно много, поэтому, исследовав все это, можно попытаться самостоятельно анализировать материал и найти ответы на поставленные вопросы: Что такое онтогенез? Примеры его проявления и эволюция. Основные периоды онтогенеза. Что такое филогенез? Палеонтологическая летопись. В чем сходства и различия онтои филогенеза?

Основным и главным материалом для изучения и обоснования данной темы стали книги Козловой А. Е. и Курбатовой Н. С. «Онтогенез. Понятие об онтогенезе. Эмбриональное развитие», Шишкин М. А. «Современная палеонтология», а так же «учение Чарлза Дарвина о развитии живой природы». Вспомогательной литературой послужили справочники и энциклопедии, для формирования более четких и полных определений, встречающихся в тексте.

Самым важным и интересным вопросом, ответ на который я искала через всю эту работу, стала фраза: «Онтогенез — основа филогенеза».

Глава 1. Понятие онтогенеза Онтогенез — это процесс индивидуального развития организма и совокупность его последовательных метаморфоз от момента образования зиготы при половом размножении (или появления дочерней особи — при бесполом) до конца жизни. Сам термин впервые был введён немецким естествоиспытателем и философом Э. Геккелем в 1866 году, а раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития.

С общебиологической точки зрения, важнейшим событием онтогенеза является возможность осуществления полового размножения. Каждый этап онтогенеза составляет переход от одного качественного состояния организма к другому, более высокому путем преобразования его функционирования без вытеснения качественного уровня предыдущего этапа, иными словами, в организме происходит постепенная дифференциация тех или иных процессов с одновременной интеграцией их в новое, целое. По этому принципу онтогенез делят на три периода: дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Рассмотрим каждый боле подробно.

1.1 Дорепродуктивный период онтогенеза В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа, в связи с ее незрелостью. В этот период происходят основные анатомические и физиологические преобразования, формируя зрелый в половом отношении организм. В дорепродуктивный период особь наиболее уязвима для неблагоприятных физических, химических и биологических влияний факторов окружающей среды. Этот период, в свою очередь, делится еще на 4: эмбриональный, личиночный, период метаморфоза и ювенильный.

Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек (Рис.1). Эмбриональный период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию. Продолжительность его бывает различна. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. Единственная яйцевая оболочка растворяется перед имплантацией бластоцисты в слизистую матки. Зародыш к этому моменту успевает пройти только стадии зиготы и дробления. Все дальнейшие процессы протекают под защитой и при участии материнского организма.

Рис. 1 Эмбриональный развитие лошади Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации (Рис.2). Так, он встречается у некоторых представителей низших позвоночных — миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерными чертами личинки являются эмбриональный характер ее организации, наличие временных (вспомогательных) органов, способность к активному питанию и размножению. Благодаря этому личинка получает возможность завершить развитие в оптимальных условиях среды, и выйти, таким образом, из конкуренции со своими же взрослыми сородичами. Продолжительность личиночного периода в сравнении с эмбриональным у всех позвоночных существенно больше.

Рис. 2 Стадии личиночного развития насекомого Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма, что хорошо иллюстрирует пример развития бесхвостных амфибий.

Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональных регуляций. Продолжительность ювенильного периода у позвоночных варьирует от минимальной, равной 13—18 суток (у полевок), до максимальной, равной 18—20 годам (у белуги, крокодила, альбатроса, слона).

1.2 Репродуктивный и пострепродуктивный период онтогенеза В репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.

Виды полового размножения:

— Копуляция (Protozoo)

— Партеногенез (Diptera)

— Гермафродитизм (Plathelminthes)

— Конъюгация Пострепродуктивный период связан со снижением, а затем полным исчезновением функции размножения, обратными структурными и функциональными изменениями органов и систем организма. Снижается устойчивость к различным неблагоприятным воздействиям.

Рис. 4 Схема диплоидного набора хромосом при половом размножении

Глава 2. Понятие филогенеза Филогенез — историческое развитие организмов. Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия — организмы от предка к потомкам — разветвляется во времени, и её отдельные ветви могут приобретать те или иные изменения или исчезать в результате вымирания. Позднее термин «филогенез» получил более широкую трактовку — за ним закрепилось значение истории эволюционного процесса. Можно говорить о филогенезе отдельных признаков: органов, тканей, биохимических процессов, структуры биологических молекул и о филогенезе таксонов любого ранга — от видов до надцарств. Цель филогенетических исследований — реконструкция происхождения и последовательных эволюционных преобразований изучаемых структур и таксонов.

Рис. 5 Филогенетическое дерево Анализ филогении далёк от завершения, поскольку представляет собой выявление однократных неповторимых эволюционных событий, произошедших в прошлом, и поэтому может осуществляться только косвенными методами. Для реконструкции и филогении необходимо максимально полное знание о разнообразии видов, но в настоящее время науке всё ещё известна лишь малая часть видов живых организмов, обитающих на Земле, и ничтожно малая часть видов, обитавших на Земле в прошлом.

2.1 Палеонтологическая летопись Казалось бы, филогенез можно проследить, пользуясь данными палеонтологии, непосредственно выстраивая ряды организмов от предков к потомкам. Но палеонтологическая летопись очень неполна: число известных ископаемых видов составляет около 9% от современного биоразнообразия и не более 3% от биоразнообразия, существовавшего в течение 3,5 миллиардов лет истории биосферы Земли. Сведения о вымерших формах жизни представлены для разных организмов очень неравномерно. Остатки крупных животных сохраняются лучше, чем мелких. Поэтому, например, динозавры изучены несравненно лучше современных им млекопитающих. Твердые ткани — кости, панцири, раковины и т. п. — окаменевают и сохраняются лучше, чем мягкие, отпечатки которых палеонтологи находят редко. Это ограничивает количество признаков, доступных для сравнения вымерших форм и между собой, и с ныне живущими организмами: сравнивая только обломки костей или раковины, невозможно найти для каждой новой палеонтологической находки надлежащее место в филогенетической реконструкции. Например, еще в 1844 году были найдены какие-то окаменевшие зубчики, названные конодонтами. Эти зубчики встречаются, иногда в больших количествах, в течение длительного периода эволюции биосферы — с середины кембрийского периода до конца мелового, то есть более 400 млн. лет. Организмы, имевшие эти зубчики, вымерли примерно 70 млн. лет назад. Только в 1983 году в отложениях начала каменноугольного периода в Шотландии был найден полный отпечаток тела конодонта. Это было маленькое, около 4 см длиной животное, не имевшее скелета, плававшее при помощи хвоста, а зубчики служили ему для охоты за мелкими планктонными организмами.

Рис. 5 Окаменевшие зубчики конодонта Чрезвычайно редки находки форм, которые можно считать переходными между вымершими или ныне существующими таксонами. Группы родоначальников обычно малочисленны и их обнаружение маловероятно. Например, одной их таких переходных форм долгое время считался археоптерикс (Рис.6А). В 1876 году, был найден полный скелет этого существа, удивительным образом сочетавшего в себе признаки пресмыкающихся и птиц. У него был длинный, состоявший из многих позвонков хвост, как у ящерицы, но на этом хвосте росли перья.

У него были настоящие крылья, но на них сохранялось по три пальца, одетые чешуей и с когтями. На челюстях, в отличие от всех современных птиц, были зубы, как у пресмыкающихся.

Археоптериксу посвящена масса исследований, и до 1980;х годов его считали переходной формой между пресмыкающимися и птицами. Однако, в 1981 году в Аргентине, в отложениях конца мелового периода, были найдены птицы, названные англичанином C. Walker энантиорнисами, а из отложений конца мелового периода Монголии в 1982 году российский палеонтолог Е. Н. Курочкин описал настоящую птицу, названную им амбиортусом. При детальном их изучении выяснилось, что эти птицы по своему строению близки к археоптериксу, но и археоптерикс, и энантиорнисы (Рис.6Б) не могли быть предками современных птиц, что было доказано детальным изучением строения суставов крыльев и ног. Птиц пришлось разделить на две группы — ящерохвостых (Sauriurae), к которым отнесли археоптериксов и энантиорнисов, и птицехвостых (Ornithurae) — настоящих птиц. Попутно выяснилось, что обе группы сосуществовали примерно 80 миллионов лет. Ящерохвостые вымерли в конце мелового периода. В результате оказалось, что археоптерикс не был переходной формой между пресмыкающимися и птицами, а предки настоящих птиц неизвестны.

А Б Рис. 6 А — археоптерикс, Б — энантиорнис Второе затруднение состоит в том, что полностью изучить организацию даже одноклеточного организма технически невозможно. Изучают исторические преобразования различных подсистем организма — более или менее сложных признаков. Признаки же эволюционируют с разной скоростью. Те из них, которые подвержены действию движущего естественного отбора, меняются быстрее тех, на которые преобладающе действует стабилизирующий отбор. Поэтому при изучении эволюции отдельных признаков, зачастую оказывается, что в данный филогенетический ряд попала совсем другая форма. Например, наземных позвоночных долгое время сравнивали с двоякодышащими рыбами. И у самых примитивных четвероногих, и у двоякодышащих рыб есть легкие и трехкамерное сердце, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. У всех других ныне живущих рыб сердце двухкамерное, а легких нет. Только в 1930;х годах шведские палеонтологи в слоях конца девонского периода (примерно 350 миллионов лет назад) в Гренландии обнаружили скелеты кистеперых рыб и древнейших земноводных, очень похожих на кистеперых. По строению плавников, верхней челюсти, позвонков, ноздрей было доказано, что именно кистеперые рыбы, а не их более или менее близкие родственники — двоякодышащие, являются предками наземных позвоночных. На данный момент большинство ученых придерживается мнения, согласно которому девонская кистеперая рыба эустеноптерон (Рис.7А) и практически современная ей самая примитивная из ископаемых амфибий ихтиостега (Рис.7Б) определяют направление филогенеза, приведшее к возникновению наземных позвоночных.

Таким образом, данные палеонтологии не позволяют с достаточной полнотой и точностью реконструировать филогенетические связи не только ископаемых, но и современных форм жизни.

Для чего тогда нужны реконструкции филогенеза? Почему ученые многих стран мира кропотливо перебирают признаки современных и вымерших животных, по крупицам собирая аргументы за и против существующих реконструкций, спорят о значении тех или иных признаков?

История эволюции живых существ не менее важный предмет изучения, чем, например, изучение геологической истории нашей планеты. Историческая геология и филогенетика тесно связаны между собой. Кроме того, филогенетические реконструкции являются основой, на которой выясняются закономерности эволюции.

А Б

Рис. 7 А — эустеноптерон, Б — ихтиостега Наконец, надо вспомнить, что все современное биоразнообразие, сформировалось в процессе эволюции, и каждый современный вид представляет собой концевую веточку филогенеза своих предшественников. Другими словами, филогенетические исследования показывают место человека и других существ в потоке эволюционного развития жизни.

Глава 3. Соотношение онтогенеза и филогенеза Проблему взаимоотношений индивидуального развития организмов и их эволюции затрагивал уже Ч. Дарвин, подчеркивавший влияние естественного отбора на все стадии индивидуального развития и формирование пол контролем отбора специфических личиночных приспособлений. Мысли Дарвина нашли подтверждение и дальнейшее развитие в исследованиях онтогенеза Ф. Мюллера (1864) и Э. Геккеля (1866).

Геккель Эрнст (1834—1919) — немецкий зоолог-эволюционист, активный защитник и пропагандист учения Дарвина. Автор «Естественной истории миротворения», «Мировые загадки» и др. Обосновал биогенетический закон, который гласит: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Геккель считал, что филогенез усложняется за счет удлинения онтогенеза путем добавления новых стадий: уже имеющиеся стадии развития не изменяются, а лишь сокращаются по длительности. Однако в онтогенезе не всегда наблюдается строгая последовательность повторения этапов филогенеза. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами (Рис.8). Ранние стадии эмбриогенеза характеризуются большей консервативностью, поэтому рекапитулируют более полно, чем поздние. В ХХ веке было введено понятие репетиции — повторения предковых признаков не для целых стадий онтогенеза, а лишь для отдельных органов. Генетической основой биогенетического закона служит общность генов регуляции онтогенеза, которые передаются по наследству от предковых форм. В настоящее время принята следующая формулировка данного закона: в онтогенезе возможна частичная репетиция отдельных признаков и процессов, существовавших в онтогенезе предковых форм.

3.1 Сравнение онтогенеза и филогенеза

3.2. Онтогенез — основа филогенеза Онтогенез является не только кратким повторением филогенеза, но и его основой, поскольку все филогенетические изменения должны возникнуть сначала в ходе индивидуального развития отдельных особей. Все отклонения онтогенезов от пути, проложенного предковыми формами, подразделяются на две группы: ценогенезы и филэмбриогенезы.

Ценогенезы — приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих — пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза — филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа (Рис.9).

Архаллаксисы — изменения на ранних стадиях эмбриогенеза. Они выражаются в изменении начальных процессов дифференцировки зачатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места и времени закладки органов. Пример: у двудольных растений — закладка сразу двудольного зародыша. Изменения на ранних стадиях эмбриогенеза приводят к крупным преобразованиям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых форм.

Девиации — изменения в развитии органа на средних стадиях его формирования. Примером может служить развитие сердца в онтогенезе млекопитающих. Вначале идет повторение стадий трубки, двухкамерного и трехкамерного образования, но стадия неполной перегородки между желудочками, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием сразу полной перегородки, характерной только для млекопитающих.

Анаболии — изменения на поздних стадиях развития органа. Примерами анаболий являются изменения в строении скелета позвоночных, в дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов в организме человека и млекопитающих.

В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором.

Рис. 8 Зародышевое сходство Рис. 9 Преобразования онтои филогенеза в связи с возникающими филэмбриогенезами Буквами обозначены этапы онтогенеза, цифрами — филэмбриогенетические преобразования.

1 — Анаболии, 2 — Девиации,

3 — Архаллаксисы)

Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов, то часто они оказываются несовместимыми с жизнью.

В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счет разных филэмбриогенезов.

Глава 4. Основные направления эволюции онтогенеза

4.1 Целостность и устойчивость онтогенеза Целостность онтогенеза основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетической дифференциации№ взаимосвязаны, предыдущие этапы служат основой для последующих. Так образование гаструлы у позвоночных приводит к формированию эктои эндодермы, их активное взаимодействие дает начало нервной трубке, хорде и т. д.; последние, в свою очередь, играют роль индукторов при закладке других органов. Нарушение одного из звеньев дифференцировки приводит к нарушениям онтогенеза. Отсюда ясна необходимость протекания предыдущих этапов онтогенеза для реализации его последующих дифференцировок. На примере изучения эмбриогенеза животных показано наличие у развивающегося зародыша как очень чувствительных, так и устойчивых периодов.

В целом эволюция жизни сопровождались постепенным усилением целостности и устойчивости онтогенеза. Целостность и устойчивость онтогенеза обуславливается корреляциямиІ и координациямиі.

Онтогенетическая дифференциация — это возникновение в организме (или отдельном его участке) в процессе развития морфологических и функциональных различий.

Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией.

Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.

4.2 Автономизация и эмбрионизация онтогенеза Автономизация онтогенеза — приобретение все большей устойчивости онтогенеза от случайных изменений среды. Автономизация онтогенеза осуществляется заменой внешних факторов, стимулирующих развитие, внутренними факторами. Так формирование легочных альвеол низших четвероногих стимулируется растяжением легочных мешков вдыхаемым воздухом (ведущим является внешний фактор). У рептилий и млекопитающих легкие полностью формируются в эмбриональный период и подготовлены к дыханию сразу после появления на свет потомства (внешние факторы постепенно заменяются внутренними факторами развития).

Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных оболочек. Эмбрионизация способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции, неотении№ и фетализацииІ.

Эмбрионизацию у животных можно проследить на примере эволюции разных типов эмбрионального развития. В целом эмбрионизация онтогенеза многими изменениями и приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и независимости его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбрионизации — снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития. При усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей и повышение выживаемости зародышей.

Неотения — способность организма к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза.

Фетализация — способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов, в результате сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния признаков.

Заключение

В конце моего большого повествования хочется обобщить основные ответы на поставленные вопросы и дать оценку проведенной работе.

Понятие онтои филогенеза раскрыто в подробностях выше. Их соотношение диктуется биогенетическим законом Геккеля Эрнста: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Различия их заключаются лишь в исходной запрограммированности процессов и продолжительности. Сходства же многообразны: необратимость стадий развития, прогрессирующие углубление специализации, наличие адаптивной радиации и цикличности, а так же целостность и преемственность этапов.

И все-таки хочется сделать вывод по самой главной задачи, поставленной еще в начале работы: Онтогенез — это основа филогенеза, или нет?

Исходя из закона Геккеля, большого сравнительного анализа между этими двумя понятиями, могу с уверенностью сказать: Онтогенез считается процессом индивидуального развития организма, филогенез обозначает историческое развитие как одного организма, так и их совокупность. Но не смотря на все это, онтогенез является не только кратким повторением филогенеза, но и его основой, поскольку все филогенетические изменения должны возникнуть сначала в ходе индивидуального развития отдельных особей. Что на прямую доказано в моей работе.

1. Азимов Айзек. «Краткая история биологи. От алхимии до генетики"/2002г.

2. Калюжный К. В. Справочник по биологии/Ростов-на-Дону/Феникс/2002г.

3. Клюге Н. Ю. «Кладоэндезис и новый взгляд на эволюцию метаморфоза у насекомых"/2012г./стр. 63−78.

4. Козлова А. Е./Н. С. Курбатова. «Онтогенез. Понятие об онтогенезе. Эмбриональное развитие"/2007г./Лекция № 12.

5. Северцов А. С. Статья из Большой советской энциклопедии «Филогенез"/Второе издание/1949;1958гг.

6. Шишкин М. А. «Современная палеонтология"/1988г.

7. Шмидт Г. А. «Учение Чарлза Дарвина о развитии живой природы"/1948г.

8. Циммер Карл. «Эволюция. Триумф идеи"/2012г./предисловие 2006 г.

9. www. botan0.ru Биология для школьников и студ0ентов Категория: биология, Глава: «Периодизация онтогенеза» и «Онтогенез — основа филогенеза».