Модели Лотки — Вольтерры

Наиболее известными уравнениями в математической экологии являются уравнения Лотки — Вольтерры. Обычно в литературе^[1] встречаются следующие варианты модели.

1. Конкуренция двух видов, занимающих одну экологическую нишу:

Здесь у_{ — численность (биомасса) г-го вида; е, — мальтузианский параметр i-го вида; члены с a_tl описывают самоограничение г-го вида в конкурентной борьбе за источники пищи, с а_У} — межвидовые взаимодействия.

2. Для взаимоотношений «хищник — жертва» или «паразит — хозяин» модель Лотки — Вольтерры имеет вид.

где — плотность популяции жертв; г/₂ ~ плотность популяции хищников. В случае отсутствия самоограничения в популяции хищников (а₂₂ = 0) с < 0.

Исследуя уравнения (3.6), (3.7), легко получить, что у каждой системы имеется четыре особые точки. Причем для обоих вариантов точка (0; 0) является особой. Характер и устойчивость этих особых точек мы рассмотрим ниже.

Вместо уравнений (3.7) используют также упрощенную систему «хищник — жертва».

где a, b, k_y I — положительные параметры.

Исследуем систему (3.8), следуя методу, описанному в книге В. И. Арнольда^[2]. Фазовым пространством системы (3.8) является угол (> О, у₂ > 0). Очевидно, система (3.8) имеет следующие положения равновесия: (0; 0) и (l/b'y k/a). Вторая точка характеризует равновесие численности популяций хищников и жертв, при этом интересно то, что на равновесную численность хищников определяющее влияние оказывают параметры популяции жертв (и наоборот).

Правая часть системы (3.8) определяет на плоскости (y_v у₂) векторное поле: приложенный к точке (у_{; у₂) вектор имеет компоненты (ky_{ — ау_{у_2у -1у_{ + Ьу_{у₂). Определяемое таким образом поле называется полем фазовой скорости.

Интегральной кривой поля направления называется линия, в каждой своей точке касающаяся направления ноля. Каждое уравнение вида у = f (y) задает на плоскости (t, у) векторное ноле, точкой приложения каждого вектора является точка (t; у), и, кроме того, /(у) является тангенсом угла наклона вектора. Решить данное уравнение — значит найти интегральную кривую, такую что при t = 0 она проходит через заданную точку (0; г/₀). Решение данной задачи дается формулой^[3]

Очевидно, положение равновесия (особая точка) будет траекторией системы. Замкнутым траекториям системы соответствуют периодические движения (циклы).

Исследуем теперь вопрос о существовании циклов в системе (3.8). Введем в рассмотрение так называемое отображение Пуанкаре (функцию последования).

Соединим особую точку (l/b; k/a) с любой точкой оси Oy_v Выбирая точку А, принадлежащую данному отрезку, мы выбираем соответствующую траекторию системы, которая снова пересекает отрезок в точке <�р (/1).

Тогда вопрос о существовании замкнутых периодических траекторий (предельных циклов) сводится к нахождению неподвижной точки дискретного отображения ф (Л), свойства которого рассмотрены в гл. 1. Графическое представление итерационного процесса для уравнения А = ф (Д) называется лестницей (диаграммой) Ламерея (рис. 3.2). На рис. 3.2, aw б показаны диаграммы Ламерея соответственно для неустойчивого и устойчивого предельных циклов.

или с фазовыми кривыми системы.

(в области, где у_{, у₂, by_x-lkау₂ отличны от нуля). Отсюда р (у_{) + у (у₂) = = с, где р (у_{) = by_{ — Лпy_lf q (y₂) = ау₂ — klny₂. Графики функций р и q имеют вид «ям», следовательно, график р + q тоже имеет вид «ямы». Фазовые кривые (траектории) системы (3.8) принадлежат линиям уровня функции р + q и, следовательно, замкнуты. Таким образом, в системе «хищник — жертва» численность популяции со временем меняется периодически, причем период и амплитуда колебаний зависят от начальных условий.

Итак, план качественного исследования динамической системы ОДУ на плоскости должен включать следующие пункты.

• 1. Поиск и классификация особых точек системы (положений равновесия). Подробнее о положениях равновесия сказано ниже.
• 2. Поиск так называемых особых траекторий системы. К особым траекториям относят, например, предельные циклы системы, сепаратриссы седел.
• 3. Классификация различных типов траекторий (и, следовательно, интегральных кривых) систем.

Рассмотрим классификации особых точек в случае плоскости и пространства.

Приведем (без доказательства) две теоремы, являющиеся основополагающими для качественного исследования динамических систем на плоскости.

Теорема 3.1 (Пуанкаре — Бендикссона)¹. Любое ограниченное решение системы размерности 2

• • либо стремиться к особой точке /_t = У₂ = 0 для бесконечного множества точек t, —>
• • либо быть периодическим;
• • либо стремиться к предельному циклу.

Теорема 3.2^[4]. Внутри замкнутой траектории динамической системы существует хотя бы одно положение равновесия.

• [1] Ризнименко Г. Ю. Указ, соч.; Базыкин Л. Д. Указ, соч.; Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавс. кий Д. С. Указ. соч.
• [2] Арнольд В. И. Указ. соч.
• [3] Там же.
• [4] Доказательство теоремы 3.2 см., например, в работе: Петровский И. Г. Лекции по теории обыкновенных дифференциальных уравнений. М.: Физматлит, 2009.