Двигательные области коры

Карты первичных двигательных областей коры больших полушарий вначале основывались на данных экспериментов, в которых в ответ на ее электрическое раздражение регистрировались дискретные движения на противоположной (контралатеральной) стороне тела. Однако оказалось, что если повысить интенсивность стимулов, движения можно вызвать при раздражении и других областей коры. На основании этих и многих других результатов (наблюдения за нарушениями при экспериментальных повреждениях мозга у животных; регистрация электрической активности мозга; современные визуализирующие исследования мозга человека) в коре больших полушарий выявлено несколько двигательных («моторных») областей (рис. 40.1). Это первичная двигательная (моторная) кора прецентральной извилины, прилегающая к ней рострально премоторная область, вторичная соматосенсорная кора на крыше латеральной щели (область SII) и дополнительная двигательная область на медиальной стороне полушария. Часть премоторной области, примыкающая рострально к двигательному представительству лица, принадлежит лобным глазодвигательным полям.

Стимулы, нанесенные на поверхность первичной двигательной коры, приводят к дискретным движениям групп мышц на противоположной (контралатеральной) стороне. При микростимуляции (через микроэлектрод) можно наблюдать и сокращения индивидуальных мышц. Картирование с помощью микростимуляции показало, что двигательная кора — это мозаика двигательных точек, относящихся к определенным мышцам или группам мышц. Эти точки называются корковыми эфферентными зонами и соответствуют двигательным колонкам. Они организованы соматотопически и в совокупности составляют двигательный гомункулус (рис. 39.5).

Топографическая организация двигательной коры мозга.

• (а) Соматотопическая карта тела и лица: «двигательный гомункулус «. Разные части тела изображены пропорционально относительным размерам их двигательных представительств в коре.
• (б) Соматотопическая организация двигательной области коры больших полушарий обезьяны, добавочной двигательной области коры больших полушарий обезьяны и области SII коры больших полушарий обезьяны.

Стимуляция дополнительной двигательной области может вызывать вокализацию либо сложные позные движения, например, медленное перемещение контралатеральной руки вперед, назад, вверх. Оно сопровождается движением головы и глаз в сторону руки. Позные движения могут быть двусторонними. При стимуляции этой области двигательной коры возможны и ритмические движения. Однако результат может иметь и обратный характер: временная остановка движения или речи. После одностороннего удаления дополнительной двигательной области наблюдаются медленные движения контралатеральных конечностей и склонность к неестественным движениям контралатеральной кисти (форсированным хватательным движениям контралатеральной кисти). При раздражении премоторной коры движения возникают только в случае высокой интенсивности стимулов.

Стимуляция лобных глазодвигательных полей одного из полушарий сопровождается содружественными саккадическими движениями глаз в противоположном направлении. Вертикальные саккады появляются только при двусторонней стимуляции лобных глазодвигательных полей. Одностороннее удаление лобного глазодвигательного поля ослабляет фиксацию взгляда на противоположной стороне; у человека глаза часто отклоняются в сторону повреждения. Исчезают саккады, связанные с воспоминаниями, но сохраняются саккады, возникшие в ответ на зрительные стимулы. При двустороннем повреждении лобных глазодвигательных полей и верхних бугорков четверохолмия прекращаются любые саккадические движения глаз.