Биоценоз. 
Законы функционирования биоценозов

Лекция № 4. Биоценоз. Законы функционирования биоценозов Биоценоз — над организменная система. Биотическое сообществоэто более высокий уровень организации живого, чем популяция, которая является его составной частью.

Выделение биоценозов и сообществ как структурных образований условно, так как они входят в ткань биоты всего земного шара, но и игнорировать их нельзя, ибо они функционально существуют.

Сообщество и биоценоз, неоднозначные понятия. Биоценоз (по своему основному определению) занимает строго определенный биотоп, поэтому более или менее четко ограничен в пространстве. Он обязательно состоит из продуцентов, консументов, редуцентов, если они все могут существовать в рамках биотопа.

Сообщество — система популяций видов, конкурирующих между собой и формирующих экологические ниши, но отнюдь не обязательно состоящих из всех трех биотических компонентов. Выделяют сообщества только растений, в основном продуцентов (фитоценоз), только животных (зооценоз), только микроорганизмов (микробоценоз) и т. п. Сказать «биоценоз растений» нельзя, а «сообщество растений» — можно.

Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуру биоценоза.

Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но и их видовое разнообразие. Под биологическим разнообразием понимается разнообразие в рамках вида и между видами.

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяции. Разнообразие между видами — основа существования биоценоза.

Видовая структура — характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов.

Биоценозы высоких широт, пустынь, высокогорных пастбищ бедны видами. Богаты видами биоценозы тропического леса, где трудно найти даже два рядом стоящих одновидовых деревьев.

Обычно бедными видами считаются природные биотические сообщества, насчитывающие 10−100 видов растительных и животных организмов, богатые 1000−100 000.

Видовое разнообразие — число видов в данном сообществе, т. е. имеет конкретное содержание и является одной из важнейших количественных характеристик биоценоза, т.к. характеризует устойчивость.

Важнейший показатель — количественное соотношение видов между собой. Например, среди особей биоценоза содержится пять видов в соотношениях:

• 96:1:1:1:1 — значительное однообразие
• 20:20:20:20:20- значительное разнообразие

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществамиэкотопами (эта тенденция к увеличению видового разнообразия называется краевым эффектом).

Например, «лесная опушка" — гнездится больше птиц, больше насекомых, чем в глубине леса.

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными или доминантами данного сообщества. Но есть виды, без которых другие виды существовать не могут, — эдификаторы. Как правило, эдификаторами выступают растения (ель, кедр, сосна, ковыль, изредка животные).

«Второстепенные виды» — малочисленные, но их преобладание — это также гарантия устойчивого развития сообщества.

Для оценки разнообразия используют следующие показатели:

• -обилие вида
• — степень доминирования

Обилия видачисло особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства.

Степень доминирования — отношение числа особей данного вида к общему числу видов.

В богатых сообществах практически все виды малочисленны. Чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов.

Показатель «степень доминирования» не совсем удачен, так как не учтены размеры организмов. При оценке подходят с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные). или учитывается экологоморфологические условия (деревья, трава, мхи), либо вообще размеры (микрофлора, макрофлорв, микрофауна и т. д.).

Следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще особые структурные объединенияконсорции. Консорция — группа разнородных организмов, поселяющих на теле или в теле особи какого-нибудь определенного вида (центрального члена консорции), способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены могут создавать более мелкие консорции. Чаще всего главными членами консорций являются растения.

Консорция возникает на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами.

Биоценоз — система связанных между собой консорций.

Схема консорции дерева (липа) микроз на корнях;

личинка хруща;

жук коред;

гусеница шелкопряда;

жук листоед;

пчела, опылитель цветов;

гнездо дрозда;

олень, потребитель веточного корма;

лесная мышь Виды в биоценозе образуют и определенные пространственные структуры: — ярусное строение; - мозаичное строение.

Ярусное строение. В широколиственных лесах есть :

• 1 ярусдеревья первой величины (дуб, ясень)
• 2 ярусдеревья второй величины (рябина, черемуха, яблони)
• 3 ярусподлесок (кустарник жимолость, крушина)
• 4 ярусвысокие травы
• 5 яруснизкие травы

Ярусное строение позволяет:

полностью использовать световые потоки (светолюбивые, теневыносливые) изменение микросреды (выравнивание по температуре и повышение температуры, изменение газового состава по СО2, H2S за счет хемосинтеза) Ярусность растений приводит к ярусности и фауны.

Мозаичное строение — изменение растительности и живого мира по горизонтали, зависит от изменения ландшафтов и почвенных условий.

Важнейшей характеристикой экосистемы является ее продуктивность, под которой понимается как рост организмов, так и создание органического вещества.

Определяет продуцирование живой материи приток солнечной энергии.

На поверхность земли попадает только часть солнечного света, приходящего во внешнюю оболочку планеты (ионосферу).

Если определить приходящее излучение как сумму энергий всех световых волн, проходящих через единицу поверхности в единицу времени, то ее значение на верхней границе стратосферы 2кал/мин см2. Интересно, что 99% этой энергии сосредоточено в интервале волн от 0,2−4 мкм, из них почти 50% приходится на лучи видимой части спектра (0,38- 0,77 мкм), остальная частьраспределяется в ультрафиолетовой и инфракрасной областях.

Более 30% солнечного излучения, достигающего верхней границы стратосферы, сразу отражается самой атмосферой и облаками в космическое пространство, 8% - пылью, 10% поглощается водяным паром, озоном и другими газами, только 52% солнечного излучения достигает поверхности земли, но и на этом уровне 10% теряется на отражение, половина используется в процессах транспирации и испарения. Окончательно в распоряжении экосистем остается 40% излучения, из которых едва лишь четверть используется растениями на и стимулирует фотосинтез.

Хлорофилл и другие близкие ему пигменты поглощают сосредоточенную в длинах волн 0,4−0,5 мкм (голубые) и 0,61 -0,69 мкм (красные), поэтому в реальных условиях трансформируется в биомассу 10% излучения, получаемого растениями.

Если соотнести количество энергии, преобразованной в органические вещества хлорофилоносными растениями, с общим количеством солнечной энергии, достигающей поверхности земли, то КПД фотосинтеза оказывается очень низким 0,1−1,5% (в среднем 1%).

Эффективность (КПД) превращения солнечной энергии в биомассу сильно меняется от одной системы к другой. Она может достигать 3% в некоторых лесах, но в основных не превышает 0,5−1%, в степных зонах не более 0,1%, 0,05% в пустынях и тундрах.

Безостановочное производство живой материи (биомассы) основа процессов биосферы. Различают первичную валовую, первичную чистую и вторичную продукцию.

Общий объем фотосинтетической ассимиляции продуцентами называется первичной продукцией или первичной продуктивностью.

В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических веществ.

Значение его увеличивается по мере усиления воздействия человека на природные ресурсы, т.к. продуктивность экосистемы обеспечивает возобновление этих богатств.

Первичная продукцияэто общее количество органической материи, зафиксированное фотосинтезом, включая органические вещества, используемые растениями для поддержания их метаболических потребностей.

Первичная продуктивность определяется как первичная продукция какой-либо экосистемы за единицу времени с единицы площади поверхности.

Можно, например, оценивать первичную продуктивность в тоннах сухого органического вещества, синтезированного за год на площади 1га. Но лучше рассчитывать ее калориях (джоулях).

Например, известно, что 1 г глюцидов соответствует 4 ккал, 1 г ляпидов — 9 ккал, а 1 г живых листьев-4,5ккал.

Таким образом, первичную продуктивность систем можно выразить в ккал/(год м2), что позволяет производить сравнение продуктивности биоценозов.

Мы знаем, что некоторая часть созданной материи используется растениями для собственных метаболических нужд. Если вычислить эти потери, то можно получить чистую первичную продукцию.

Соотношение между зелеными и желтыми пигментами можно использовать как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют зеленые пигменты, а при усилении дыхания сообщества увеличивается содержание желтых пигментов.

Валовая первичная продукция соответствует общему количеству, углерода, поглощенному автотрофами, и эквивалентна части солнечной энергии, поглощенной фотосинтезирующими организмами.

Валовая первичная продукция определяет скоростью накопления растениями химической энергии и оценивается в % общего количества энергии ежегодно получаемой Землей.

Вторичная продукция обозначает накопление живой материи (энергии) на уровне гетеротрофов. Скорость накопления энергии на уровне консументов называют вторичной продуктивностью.

Существует один тип вторичной продукции, т.к. каким бы не был трофический уровень, он всегда подразумевает превращение чистой первичной продукции в различные ткани многочисленных организмов, а этот процесс протекает с довольно низкой эффективностью; т.к. большая часть поглощенной энергии рассеивается на различных фонах клеточного дыхания и других метаболических процессах.

Для балансового подхода важен закон (принцип) продукционной оптимизации: отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу «рентабельности» биопродукции.

Растения и другие продуценты дают биомассу достаточную, но не излишнюю, для потребления всем биотическим сообществом (обычно в 100 раз превышает потребление в экосистемах суши).

При относительном «перепроизводстве» первичной продукции биоценоз становится «нерентабельным» и возникают предпосылки размножение отдельных видов.

После периода автоколебаний отношение «популяция — потребление» уравновешивается, биоценоз стабилизируется и восстанавливается баланс отношений между трофическими уровнями.

Человек не должен стремиться получать более одной трети валовой (или половины чистой) продукции, если он не готов поставлять энергию для замены тех «механизмов самообслуживания», которые развились в природе, чтобы обеспечить долговременное поддержание первичной продукции в биосфере. Прямое удаление человеком или домашними животными более 30−50% годового прироста растительности может уменьшить способность экосистемы сопротивляться стрессу.

Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ в такой же пропорции может увеличиваться. Это увеличение зафиксировано в законе (правиле) биологического усилия. Оно справедливо для всех ценозов. Например, в водных системах идет накопление многих токсичных веществ, в том числе пестицидов. Накопление радиоактивных нуклидов в рыбах, или тяжелых металлов в биоценозах.

Правило Одума или правило метаболизма и размера особи, оно заключается в следующем: при неизменном потоке энергии пищевой сети, более мелкие наземные организмы с высоким (обменом веществ) метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Это правило нарушается, т.к. изза антропогенного воздействия на природные комплексы происходит измельчение «средней особи» живого на суше — крупные звери и птицы истреблены. Это неминуемо ведет к снижению относительной продуктивности организмов суши и термодинамическому разладу в биосистемах, в том числе в биоценозах. Не исключено, что этот разряд служит одним из факторов сбоя действия принципа Ле Шетелье — Брауна.

Однако есть такой эмпирический факт, который называется законом удельной продуктивности. Если измельчение особей ведет к производству относительно меньшего объема биомассы, то удельный ее выход с единицы площади (из — за более плотного заселения) увеличивается. Никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, какую способна дать саранча, или еще более мелкие позвоночные. Этот закон тесно связан с законом оптимальности, его действие способно сглаживать многие негативные процессы, возникающие в биосфере по вине человека. Т. е. природа имеет свои защитные механизмы.

Исчезновение видов меняет вещественно — энергетическую структуру биоценозов. Если энергетический поток изменится, произойдет смена ценоза, разрушение экосистемы. Как уже отмечено, что включаются механизмы защиты. Один из таких механизмов — закон экологического дублирования: Исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально — ценотически аналогичный. По схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизованного, и более генетически лабильный менее генетически изменчивого и т. д.

Экологическая ниша не может пустовать, экологическое дублирование происходит обязательно. На практике это отмечено, хотя и печальными картинами. Парнокопытные — сменяются грызунами или растительноядными насекомыми, хищников (например, на Сахалине) заменяет крыса. Механизм возникновения инфекционных заболеваний, так же связан с экологическим дублированием. Экологическое дублирование происходит не только, на видовом уровне, но на уровне сообществ, пищевой цепи (сети). Один вид может быть заменен группой видов (сетевая замена) или наоборот группа видов исчезает, но их вещественно — энергетическую функцию может выполнять один вид.

А вот географическое дублирование реализуется согласно правилу эквивалентности: в географически удаленных, но экологически сходных биотопах идентичные биоценотические функции выполняют систематически различные виды, занимающие эквивалентные экологические ниши. Сравнить биоценозы Евразии и Северной Америки. Их называют «изоценозами». Наличие «изоценозов» служит важнейшим доказательством правила экологического дублирования.

Дублирование — механизм поддержания надежности ценоза, наиболее мобильный способ адаптации.

Требуется — максимально полное проведение и использование энергетического потока, стабилизация ценоза в меняющих условиях существования.

Это обеспечивается поддержанием подвижного равновесия: биотическое сообщество сохраняется как единое целое, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие компоненты. Если нерегулярные факторы оказывают многолетнее воздействие, то сообщество формирует другую структуру.

Все перечисленные закономерности — закономерности саморегуляции биоценозов. Эти закономерности можно обобщить в виде принципа стабильности: любая относительно замкнутая биосистема в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния. Этот принцип характерен не только для ценозов нижнего уровня иерархии, но и для биосферы в целом. биоценоз консорция вид Можно сформулировать правило биоценотической надежности: надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурно-функциональной перестройки в ответ на применение внешних воздействий (материала для дублирования, поддержания продукционной «рентабельности» и т. п.).

Совершенно очевидно, что все эти характеристики биоценозов сугубо индивидуальны, но вместе с тем формируются в сходных условиях среды (правило эквивалентности).