Регуляторы роста. 
Особенности реакции представителей рода Monarda на физическое и химико-биологическое воздействие

Регуляторы роста — органические соединения, стимулирующие или тормозящие процессы роста и развития растений (природные вещества и синтетические препараты, применяемые при обработке с.-х. культур). Природные регуляторы роста представлены в растениях фитогормонами и ингибиторами роста, а также веществами типа витаминов. Гормоны представляют собой важные химические регуляторы роста животных и растений, которые образуются в одних тканях организма и транспортируются в другие, где проявляется их физиологическое действие. Гормоны биологически активны в чрезвычайно малых количествах[7].

Ауксины — это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является в-индолилуксусная кислота (ИУК). Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, верхушки корня, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена, а также пыльца. Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины легко передвигаются из верхушки стебля вниз к его основанию, а из верхушки корня вверх, т. е. полярно. Полярное передвижение ауксинов идет по флоэме с большой скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии, следовательно, это активный процесс, требующий затраты энергии. Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. Ауксины в некоторых случаях стимулируют деление клеток, например, камбия. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Имеются многочисленные данные, что ауксины являются регуляторами притока воды и питательных веществ. Увеличение притока воды под влиянием ауксина можно легко наблюдать при изучении его влияния на рост клеток в процессе растяжения. Гормоны типа ауксина влияют на распределение питательных веществ в растении. При внесении извне ауксинов или их синтетических аналогов они концентрируются в отдельных органах и клетках. Это вызывает приток к этим органам воды и питательных веществ и, как следствие, их усиленный рост. Одновременно рост других органов, содержащих меньше ауксинов, ослабляется, поскольку питательные вещества к ним поступают в меньшем количестве[8].

Гиббереллины впервые были выделены из паразитических грибов, нарушающих нормальный рост сеянцев риса. Наиболее распространенный гиббереллин А3 — гибберелловая кислота (ГК). Остальные гиббереллины различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов. Хотя все гиббереллины отличаются одинаковой направленностью физиологического действия, однако их активность может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место образования гиббереллинов — это листья. Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Считается, что карликовость — это результат изменения (мутации) в одном гене. Возможно, что именно этот ген ответствен за образование гиббереллина, или, точнее, за образование фермента, катализирующего одну аз ступеней его синтеза. Однако некоторые исследователи полагают, что карликовые мутанты содержат ингибиторы роста и внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться[8].

Цитокинины — это фитогормоны, регулирующие в первую очередь деление клеток. Все известные цитокинины — это производные пуриновых азотистых оснований, а именно аденина, в котором аминогруппа в 6-м положении замещена различными радикалами. Цитокинины образуются в корнях и передвигаются в надземные органы по ксилеме. Цитокинины могут действовать совместно с ауксинами, вызывая деление клеток in vitro. В культуре клеток сердцевины табака высокая концентрация ауксина ускоряет формирование корня, в то время как высокая концентрация цитокинина ускоряет формирование почек. В интактных растениях цитокинины ускоряют рост боковых почек, действуя как антагонисты ауксина. Цитокинины предотвращают старение листьев, стимулируя синтез белка[8].

Абсцизовая кислота — сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя. Одна из наиболее важных функций АБК — ее участие в механизмах стресса. Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растение неблагоприятных факторов внешней среды, особенно при водном дефиците, вызывая быстрое закрывание устьиц, что снижает транспирацию. Предполагается, что АБК, вырабатываемая корневым чехликом и тормозящая рост корня растяжением, участвует в механизме тропизмов корней. Установлено, что абсцизовая кислота может ингибировать синтез ДНК, РНК и белков. Наряду с этим она способна быстро воздействовать на ряд физиологических процессов. Закрывание устьиц после обработки АБК наблюдается уже через 3 мин, торможение ауксинзависимого выделения ионов Н+ и растяжения отрезков колеоптилей овса — через 4 — 5 мин. Предполагается, что АБК ингибирует функциональную активность Н±помпы, что может иметь многообразные последствия. В большинстве случаев АБК тормозит рост растений. Причем этот фитогормон может выступать антагонистом ИУК, цитокинина и гиббереллинов. Однако в некоторых случаях АБК функционирует как активатор: она стимулирует развитие партенокарпических плодов у розы, удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли[8].

Этилен представляет собой газ, образующийся в результате неполного сгорания углеводородов. Этилен ингибирует удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных) и вызывает задержку митозов. Все эти явления устраняются повышенными концентрациями СО2. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование на стебле. У некоторых растений этилен вызывает эпинастию (опускание) листьев. В то же время у многих видов он ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц[8].

Гормон тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. По-видимому, именно с этим связана способность этилена усиливать процессы старения, опадения листьев и плодов, устранять апикальное доминирование. Как уже отмечалось, этилен ускоряет созревание плодов. Резко усиливается его выработка при стрессе и повреждении тканей (стрессовый этилен). Повышение концентрации ауксина и цитокинина также активирует продукцию этилена[8].

Фузикокцин. По своему действию фузикокцин похож на ауксин. Он стимулирует растяжение клеток корней, стеблей, колеоптилей, листьев, причем даже активнее, чем ИУК, а также прорастание семян (например, пшеницы). Фузикокцин вызывает открывание устьиц в присутствии и отсутствии света (антагонист АБК). Это связано с активацией протонной АТФ-азы и калиевых каналов. Кроме того, фузикокцин стимулирует транспорт кальция, хлора, глюкозы, аминокислот в клетку, а также дыхание и корнеобразование.

Фузикокцин обладает антистрессовыми функциями. Он повышает всхожесть семян при повышенных и пониженных температурах, избыточном увлажнении, при засолении. Замачивание семян в растворе фузикокцина, а также опрыскивание им в фазу кущения озимых пшеницы, ржи и ячменя повышает их морозоустойчивость благодаря лучшему развитию фотосинтетического аппарата у обработанных растений и накоплению ими большего количества в клетках сахаров. Фузикокцин защищает растения риса при засолении, повышает устойчивость клубней картофеля к некоторым заболеваниям[35].

Жасмонова кислота. Жасмоновая кислота (ЖК) и ее метиловый эфир могут контролировать такие процессы как созревание плодов и рост корня, изгиб усиков производство жизнеспособной пыльцы, устойчивость растений к насекомым и патогенам. Жасмоновая кислота и ее метиловый эфир могут синтезироваться при механическом повреждении из линоленовой кислоты, образующейся при распаде фосфолипидов клеточных мембран. Жасмоновая кислота транспортируется в неповрежденные участки по флоэме, а ее метиловый эфир как летучее соединение — по воздуху.

Содержание ЖК в тканях растений возрастает при механических раздражениях: изменение тургорного давления при водном дефиците, движении усиков, взаимодействии корневых волосков с частицами почвы. Синтез ЖК активируется элиситорами и системином. Активация синтеза ЖК в ответ на ряд механических раздражений происходит с участием Са-кальмодулинового пути сигнальной трансдукции. Концентрация ЖК наиболее высока в зонах клеточного деления, молодых почках, цветках, тканях околоплодника, в гипокотельном крючке бобовых растений. ЖК приводит к снижению содержания хлорофилла и хлорозу[35].

Концентрация жасмоновой кислоты в растительных тканях резко возрастает при механическом повреждении или воздействии элиситоров, способных индуцировать реакцию сверхчувствительности. Последняя является одним из самых эффективных способов защиты растительных организмов от повреждения, поскольку происходит быстрая локальная гибель инфицированных растительных клеток вместе с патогеном, что, в конечном счете, обеспечивает устойчивость всего растения. Синтез жасмонатов запускается при поранении растения, например, в процессе поедания фитофагами.

Жасмоновая кислота активирует экспрессию ряда генов, продукты которых вырабатываются в ответ на такие стрессовые воздействия, как механическое повреждение тканей и заражение патогенами. К их числу относятся, например, тионины, экстенсины, ферменты, участвующие в синтезе ряда фенольных соединений и фитоалексинов. Поэтому обработка растений жасмоновой кислотой резко повышает их устойчивость к повреждениям. Жасмоновая кислота — один из факторов индукции иммунитета растений к повторным заражениям[35].

Салициловая кислота Салициловая кислота (СК): также обеспечивает растению устойчивость к повреждениям, вызываемыми различными патогенами. Синтез СК играет определяющую роль в реакции сверхчувствительности, а также в пролонгированной системной устойчивости растений к широкому кругу инфекций.

Синтез СК начинается в растениях с превращения фенилаланина в транс-коричную кислоту[35].

Схема биосинтеза салициловой кислоты: Фенилаланин > транс-коричная кислота > Бензойная кислота > Салициловая кислота Образование салициловой кислоты происходит с участием фермента 2-гидроксилазы бензойной кислоты. Фермент представляет собой цитохром-Р450-монооксигеназу, использующую молекулярный кислород для гидроксилирования бензойной кислоты[35].

Салициловая кислота может образовывать метиловый эфир и (или) связываться с глюкозой под действием глюкозилтрансферазы.

Образование больших количеств пероксида водорода является также причиной активации синтеза фитогормонов — салициловой и жасминовой кислот. Повышение содержания салициловой кислоты усиливает реакцию СВЧ, поскольку салицилат является ингибитором каталазы — фермента, расщепляющего пероксид водорода. То есть пероксид водорода, активируя синтез салициловой кислоты, способствует еще большему накоплению активных форм кислорода и таким образом вызывает усиление СВЧ-реакции. По мере затухания реакции СВЧ салициловая кислота переводится в связанную форму, взаимодействуя с глюкозой и образуя гликозиды. Следует отметить, что синтез салициловой кислоты и образование ее коньюгантов — ключевые элементы не только в СВЧ-реакции, но и в формировании системного приобретенного иммунитета растения. Таким образом, в ходе СВЧ-реакции в растении происходит также формирование иммунитета к повторным заражениям[35].

Системин. Системин является единственным пептидом, обладающим гормоноподобным действием в растениях. Он был обнаружен в лаборатории Райана в 1992 г., а в следующем году была определена его структура. До открытия системина единственными известными молекулами растений, участвующими в клеточной коммуникации, были небелковые соединения относительно низкого молекулярного веса.

Полипептид системин состоит из 18 аминокислотных остатков. Он был изолирован из листьев томатов сначала в виде высокомолекулярного предшественника, содержащего 200 аминокислот и названного просистемином[36].

Синтез системина индуцируется либо механическим поранением, либо повреждением насекомыми. Пока системин обнаружен только в надземных органах (но не в корнях) томатов и картофеля. Соответственно поранение любой надземной части этих растений вызывает индукцию системина. Экзогенный системин в чрезвычайно низкой концентрации (40 фмолей) индуцирует у томатов экспрессию ингибиторов сериновых протеиназ, идентичных тем, которые образуются в ответ на поранение или повреждение грызущими насекомыми. Предполагается, что ингибиторы являются индуцибельными защитными соединениями, препятствующими легкой усвояемости белков насекомыми.

Используя меченый системин, удалось установить, что этот полипептид в течение 30 минут распространяется по всему листу от точки его нанесения. Через 3 часа его уже удавалось обнаружить во флоэмных эксудатах срезанных листьев томатов. Последнее показывает, что системин может системно передвигаться по флоэме. Однако, сейчас способность флоэмного транспорта системина подвергается сомнению [36].

Поранение одного листа томатов индуцирует транскрипцию мРНК системина по всему растению. Правда, это не исключает возможность того, что накопление системина в разных частях растений может быть следствием неких иных раневых сигналов. Полагают, что системин связывается с мембранным рецептором и тем самым активирует липазу, освобождающую линоленовую кислоту. Последняя служит источником жасмонатов, которые и могут индуцировать системин. He исключено также, что могут существовать и другие сигналы, индуцирующие системное накопление системина[36].

Все еще неизвестно, индуцирует ли системин СВЧ или его накопление объясняется только поранением. Неясно также, каковы взаимоотношения между системином, СК, жасмоновой кислотой и этиленом. Трудно судить, является ли повышение уровня системина по всему растению результатом его транспорта из пораненного участка ткани или же некий неизвестный сигнал индуцирует накопление системина на расстоянии, что и приводит к системной активации генов ингибиторов протеиназ. Тем не менее нельзя исключить, что быстрая индукция системина при поранении, его способность передвигаться по флоэме и индуцировать защитные белки делает последний одним из возможных кандидатов на трансдукцию SAR[36].

Брассиностероиды — фитогормоны класса стероидов, соддерживающие нормальное функционирование иммунной системы растения, особенно в неблагоприятных условиях, например, при пониженных температурах, заморозках, затоплении, засухе, болезнях, действии пестицидов, засолении почвы и др. Брассиностероиды — стрессовые адаптогены, обладающие сильной ростостимулирующей активностью. Содержатся в каждой растительной клетке в очень малом количестве. Концентрация ферментов биосинтеза брассиностероидов наиболее высока в молодых тканях растения: этиолированных проростках, меристемах, флоральных примордиях, развивающейся пыльце. Брассиностероиды являются «регуляторами регуляторов», поскольку контролируют действие ауксинов, гиббереллинов, АБК, этилена. Они способны стимулировать образование этих гормонов, а также усиливают синтез ключевых ферментов нуклеинового обмена растений — ДНКполимеразы, рибонуклеазы, АТФ-азы. При совместном действии с ауксинами, гиббереллинами или цитокининами, как правило, проявляют синергизм, т. е. взаимное усиление эффекта. Стимулируют рост и развитие растений при низких концентрациях[18].

В настоящее время создано множество химических и биологических препаратов, стимулирующих прорастание семян. Это вещества природного происхождения, выделенные из грибов, бактерий, водорослей, торфа, угля, сапропеля, витамины или их синтетические аналоги[19].

Регуляторы роста растений нашли практическое применение в следующих основных областях:

• * возрождает ослабленные и омолаживает старые растения, за счёт стимуляции побегообразования и корневой системы;
• * восстанавливает повреждённые растения после перенесённых стрессов (посадка, пересадка, хранение, длительная транспортировка, неоптимальная освещённость и температура, обработка пестицидами, засолённость и др.);
• * вызывает раннее и обильное цветение, интенсивное окрашивание листьев и сочную окраску цветов за счёт усиления синтеза хлорофилла и других пигментов;
• * индуцирует повышенную сопротивляемость к фитопатогенам (особенно корневым гнилям), вредителям, неблагоприятным условиям выращивания;
• * вызывает активное нарастание вегетативной массы
• * активирует ферментативную и гормональную системы растения и т. д. 20].

Наиболее распространённый способ обработки растений регуляторами роста — опрыскивание. Так, для предотвращения опадения завязей плодовые деревья и ягодники опрыскивают стимуляторами типа АНУ и её производными. Для увеличения выхода волокна у лубяных культур вегетирующие растения опрыскивают раствором гиббереллина.

Ивин. Эффективный регулятор роста овощных культур: огурцов, томатов, перца сладкого, капусты, моркови, баклажанов, табака, а также хлопчатника, табака, эфиромасличных культур, роз.

Аналог естественных фитогормонов. Ивин способствует снижению уровня заболеваемости растений, повышению урожая, уменьшению содержания, в плодах нитратов, тяжелых металлов, радионуклидов. Препарат особенно эффективен при обработке семян. Прозрачный, водно-спиртовой раствор.

Класс токсичности: относится к малотоксичным веществам.

Условия хранения: Препарат хранят в заводской упаковке в сухом, темном помещении при температуре от 0 до +30єС.

Срок хранения: 3 года[37].

Биолан. Препарат является продуктом биологического происхождения. Характеризуется повышенным содержанием аналогов фитогормонов, полиненасыщенных жирных кислот, ответственных за выработку фитонцидов, фитоалексинов и хелатных форм биогенных микроэлементов[38].

Биолан является стимулятором роста широкого спектра действия, разрешен для обработки семян и опрыскивания растений зерновых, зернобобовых, технических, кормовых, овощных, бахчевых культур, винограда, плодово-ягодных культур, съедобных грибов. Применяется также на декоративных и лесных деревьях, кустарниках, цветах и газонных травах. Разрешен к использованию в частном секторе.

Механизм действия: способствует ускоренному делению клеток, развитию корневой системы, увеличению листовой поверхности и содержанию хлорофилла, снижает фитотоксическое действие пестицидов, обладает антимутагенным эффектом, улучшает качество выращенной продукции, увеличивает урожай.

Нормы расхода: 20 мл на 1 тонну семян; 10−15 мл. на 1 гектар посевов в зависимости от культуры и уровня агрофона.

Класс токсичности: препарат по ГОСТ 12.1.007−76 относится к малотоксичным веществам[38].

Условия хранения: препарат хранят в упаковке производителя в сухом, темном и прохладном помещении при температуре 0−30°С. Гарантийный срок хранения — 3 года[38].

Биосил. Препарат широкого спектра действия. Препарат предназначен для обработки семян и опрыскивания растений озимой и яровой пшеницы, ячменя, сои, гречихи, гороха, рапса, люцерны, клевера, льна, в лесоводстве и садоводстве.

Биосил способствует ускоренному делению клеток, развитию более мощной корневой системы, увеличению площади листовой поверхности и содержания хлорофилла, снижает фитотоксичное действие пестицидов, обладает антимутагенным эффектом, улучшает качество выращенной продукции, повышает урожайность, устойчивость растений к болезням и неблагоприятным факторам внешней среды (переохлаждению, перегреву, недостатку или избытку света и влаги)[39].

Биосил является улучшенным аналогом регулятора роста растений Агростимулин. Он представляет из себя комплекс регуляторов природного происхождения и синтетических фитогормонов и биогенных микроэлементов. Прозрачный бесцветный водно-спиртовой раствор.

Норма расхода. 20−25 мл на тонну семян или 15−20 мл на гектар посевов в зависимости от культуры, типа почвы и уровня агрофона.

Класс токсичности. Препарат по ГОСТ 12.1.007−76 принадлежит к малотоксичным веществам[39].

Условия хранения. Биосил хранят в упаковке производителя в сухом, темном помещении при температурах 0−30 °С.

Срок хранения — 3 года.

Регулятор роста растений Биосил применяют в виде водного раствора совместно с другими препаратами, который готовят в день использования, не нарушая технологию использования, что не требует дополнительных затрат на отдельное внесение препарата. Доза регулятора роста при внесении на тонну семян или на гектар посевов достаточно мала, поэтому важно, чтобы препараты были равномерно растворены в рабочем растворе. Для этого воду с регулятором роста и другими препаратами тщательным образом перемешивают до однородной консистенции.

Обработку семян зерновых колосовых культур, сахарной свеклы, кукурузы, технических и других культур препаратом Биосил проводят на семенных и кукурузокалибровочных заводах, а также в хозяйствах. Этот агроприем проводится в соответствии с требованиями для каждой культуры, правилами безопасности и санитарными нормами. Эти работы необходимо проводить качественно и быстро, чтобы не допустить набухания семян и повреждения их оболочек[39].

Внекорневая (листовая) обработка. Посевы опрыскивают водными растворами регуляторов роста с помощью штанговых опрыскивателей или авиатехники. Самыми эффективными для внесения препарата являются утренние часы до 10−11 и вечерние часы — после 17. Не рекомендуется опрыскивание посевов при скорости ветра выше 4 м/с.

Объемы водных растворов препарата из расчета на гектар посевов для полевых культур предусмотрены инструкциями к опрыскивателям (250−300 л/га).

Допускается снижение норм концентрации рабочего раствора на гектар при малообъемных орошениях до 12−25 л/га и до 2,5 л/га при обработке УМО (ультрамалая обработка)[39].

Регоплант. Биостимулятор (регулятор роста) растений из серии композиционных препаратов обладающий биозащитными свойствами, сбалансированная композиция биологически активных соединений аналогов фитогормонов, аминокислот, жирных кислот, олигосахаридов, хитозана, биогенных и хелатных микроэлементов К2О, Ca, Fe, Cu, B, Mn, Zn, Mo, Mg, S, N[40].

Преимущества применения: препарат гарантированно увеличивает урожайность и качество продукции. Способствует повышению энергии прорастания семян и их полевой всхожести, снятию мутагенной нагрузки от применения пестицидов. Способствует развитию более мощной корневой системы, увеличению площади листовой поверхности и содержанию хлорофилла, повышает устойчивость растений к болезням, стрессовым факторам антропогенного или природного происхождения. Препарат ускоряет деление клеток, ризогенез, развитие симбиотической микрофлоры в корневой системе, снижает фитотоксическое действие пестицидов, активизирует «ген устойчивости». Препарат обладает антипаразитарным действиемснижает нематодную нагрузку в почве, а также снижает заселенность почвы проволочником[40].

Регоплант защищает растения от фитонематод и насекомых-фитофагов, а также от болезней, возбудителями которых являются грибы-фитопатогены.

Норма применения: обработка семян — 250мл на 1 т, опрыскивание посевов — 50 мл на 1 га.

Водно-спиртовой раствор Класс токсичности: относится к малотоксичным веществам.

Условия хранения: Препарат хранят в заводской упаковке в сухом, темном помещении при температуре от 0 до +30єС.

Срок хранения: 2 года[40].