Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах

Содержание

Актуальность проблемы. Ключевыми направлениями биологических исследований в настоящее время являются: сохранение живых систем, управление ими и прогноз происходящих в них изменений. Все большую важность приобретает это направление экологических исследований в связи с растущим воздействием промышленной цивилизации как на подавляющее число биоценозов, так и на общую экосистему планеты — биосферу в целом. Преобразования экосистем стремительно возрастает, пресс на оставшиеся в естественном состоянии неуклонно усиливается, и это, особенно в последние годы, все более привлекает внимание биологов к вопросам устойчивости биосистем. Наиболее интенсивно и уже традиционно изучаются механизмы стабилизации биоценозов и их подсистем (Ма

§ а1е? 1968- Уильямсон, 1975- Риклефс, 1979). Практически все характеристики экосистем планеты постоянно колеблются, стремясь сохранить устойчивость, и здесь особую важность приобретают оценки взаимодействия внутренних и внешних колебательных процессов, основные принципы их координации и анализ приспособительного значения биоритмов.

Одна из молодых, быстро развивающихся наук двадцатого века — хронобиология изучает циклические биологические процессы, имеющиеся на всех уровнях организации живой системы (Агаджан*н, 1984). Биологические ритмы и вопросы временной организации живого все сильнее привлекают внимание биологов и медиков. Общий интерес вызывает адаптация ритмов организмов к условиям обитания, то есть экологические проблемы хронобиологии. Именно здесь ожидаются наиболее важные результаты (Питтендрай, 1964- Клаудсли-Томпсон, 1964- Чернышев, Афонина, 1975). Адаптивное значение биоритмов — одна из важнейших и актуальнейших проблем, и хотя наблюдается тенденция к усилению изучения отдельных, чаще всего медицинских, аспектов биоритмологии, однако по-прежнему насущной экологической задачей ее является анализ ритмов активности и численности животных в зависимости от действующих факторов среды.

Изучение причин, определяющих изменения численности животных, — старая традиционная проблема популяционной экологии. Наименее изученная ее часть — анализ ритмов численности, рассмотрение ее колебаний различных по мощности и частоте. В последнее десятилетие резко повысился интерес к анализу экологических ниш в связи с проблемой использования ресурсов в сообществах животных. Важный параметр экологической ниши — временной. Дополнительную значимость такие исследования получают, если они проведены на многих видах животных, составляющих одно сообщество, тогда колебания сообщества модулируют циклы составляющих его популяций. Биоритмы — это есть суть самого биологического процесса, одна из необходимых частей его механизма (Чернышев, 1980).

Проблемы стабильности и устойчивости биологических систем успешно решаются на уровне сообществ, и в последние десятилетия многие исследователи тесно связывают достижения разделов экологии, изучающих структуру и функционирование биоценозов, с понятием биологического разнообразия (Федоров, 1978- Одум, 1986- Бигон и др., 1989- Чернов, 1991). Последнее подразумевает многие особенности сообщества: качественный и количественный его состав, видовое богатство и структуру доминирования в нем видовых популяций. Здесь же достаточно важное место занимают разнообразие и соотношения колебаний множества характеристик живого на уровне особей и популяций, их вклад в колебания всего сообщества и в обеспечение устойчивости таких колебаний (Максимов, Ердаков, 1985- Шилов, 2001). Само представление о биологическом разнообразии может служить удобным механизмом, позволяющим соединить популяционное и экосистемное направления в экологии (Гиляров, 1996).

Основная цель работы заключалась в изучении биоритмологической структуры сообщества грызунов одного трофического уровня, в количественном описании хронобиологических особенностей этих животных. Особое внимание уделялось установлению соответствия их с известными для этих видов экологическими и таксономическими характеристиками, то есть выяснялась экологическая значимость биологических ритмов.

В работе решались следующие задачи:

1. Определение и описание периодов основных биоритмов у 11 видов грызунов, составляющих одно сообщество, на двух уровнях его организации (особь, популяция).

2. Установление соответствия видоспецифичных биоритмов трофической специализации животных. Синхронизация ритмов у разных видовых популяций в сообществе.

3. Определение возможных внешних синхронизаторов ритмов активности и численности грызунов.

4. Выяснение взаимосвязей биологических ритмов с разными периодами. Установление связей или общности биологических ритмов активности особи с колебаниями популяционных характеристик подвижности.

5. Создание оценок, связанных с колебательными процессами и их синхронизацией: верность местообитанию у видов- устойчивость сообщества в целом,

6. Построение прогнозных моделей, основанных на ритмах популяционной динамики.

Научная новизна и теоретическая значимость. На основании выделения экологических аспектов биологических ритмов развивается общее научное направление — хроноэкология. В качестве начального вклада в это направление впервые для конкретного сообщества грызунов выделяется вся совокупность ритмов активности и численности на уровне особи и популяции. Предлагаются новые удобные и унифицированные методы математического описания таких ритмов.

Впервые проведено определение и описание периодов основных биологических ритмов в популяциях 11 видов грызунов, составляющих одно сообщество. Это сделано на двух уровнях его организации, описаны все составляющие ритмов активности особей и характерные для этих видов популяционные ритмы изменения численности. Таким образом, таксоцен мелких млекопитающих представлен как совокупность взаимозависимых синхронизированных между собой популяций.

Сделана попытка построения системы взаимодействующих ритмов с помощью выявления связей ритмов на разных уровнях организации. Проведен поиск как внешних синхронизирующих факторов, так и взаимной синхронизации колебаний особей и популяции, а также симпатрических популяций в биоценозе.

Показано, что установление и расчет цикличностей активности особей, численности той или иной популяции, комплекса их или сообщества имеет как прагматическую ценность (прогноз численности), так и теоретическую. Таким сложным системам, как популяция и сообщество, присуща колебательная природа. Присутствие колебаний говорит о наличии в системе отрицательных обратных связей, регулирование же численности в популяциях и сообществах, как известно, осуществляется именно с помощью обратных связей, то есть колебания обусловлены внутренними причинами.

Предложены новые удобные количественные экологические оценки, связанные с циклическими процессами в сообществах. Выявлены некоторые закономерности, определяемые циклическим воздействием на сообщества отдельных факторов среды, и на их основании построена количественная мера эффективности механизмов стабилизации сообществ. Предложена количественная оценка верности местообитанию, долгое время считавшаяся трудной для количественного выражения.

Особое внимание уделено природоохранному аспекту использования материалов по стабильности и устойчивости сообществ. Выделение основных цикличностей в жизнедеятельности популяций позволило создать простую модель прогноза происходящих в них изменений. Особенно удобна она для учреждений, осуществляющих постоянный мониторинг в экосистемах: заповедниках, заказниках. Непрерывно ведущаяся здесь летопись при такой обработке данных может давать хороший прогноз предстоящих трансформаций в местных экосистемах.

Немаловажным оказывается и использование наших прогнозных моделей для предвидения хода эпидемиологических процессов, что существенно в работе санитарно-эпидемиологических и противочумных станций. Здесь прогнозная модель, основанная на подборе гармоник, может стать основой при разработке методов управления такими процессами.

Практическое значение. Установленные ритмы активности особей и циклы численности популяций дают возможность прогноза состояния особей и численности популяций, важных в хозяйственном и эпизоотологическом отношении видов грызунов. Наши данные и результаты их обработки широко использовались для прогноза массовых размножений грызунов, что необходимо при защите посевов во время периодических вспышек численности водяной полевки в Барабин-ской низменности.

На основе известных периодов популяционных циклов возможны построения функциональных прогнозных моделей динамики популяций. Эта возможность неоднократно использовалась. Была создана прогнозная модель основного хозяина многих природно-очаговых инфекций в Средней Азии — большой песчанки в разных популяциях пустынь Южного Казахстана. На ее основе ведется прогнозирование изменений численности этого очень важного в паразитологическом смысле грызуна (Рапопорт и др., 1971, 1990).

Наши методики и подходы используются для построения прогнозов изменений численности различных организмов. Их применяли для выяснения хода численности лососевых рыб работники Тихоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии, а также сотрудники Бадхызского заповедника, для прогноза урожая фисташки на кордоне заповедника — «Кепеля». Опробовали наши модели для прогноза урожайности семян кедра сибирского сотрудники Института леса (Томский филиал), методики анализа колебаний использовались при изучении муравьев (Научно-исследовательский институт биологии и биофизики при Томском госуниверситете), и даже болотоведами для анализа многослойных срезов торфа и последующих расчетов колебаний накопления гумуса.

С помощью нашей методики установления длины переходного периода (по изменениям в частотном спектре ритмов) уточнялась продолжительность «критического периода» циркадных ритмов у пациентов при изучении десинхронозов сотрудниками Института клинической и экспериментальной медицины СО АМН.

Знание внутренних циклов жизнедеятельности дает возможность прогноза устойчивости природных сообществ. Особенно необходимо это при поддержании биоценозов зеленых зон городов, сохранении многих памятников природы, не имеющих специальной охраны. Не менее важными эти данные оказываются при создании искусственных устойчивых биоценозов. Создание таких сообществ взамен разрушенных хозяйственной деятельностью человека в настоящее время — задача природоохранных организаций, лабораторий рекультивации.

Полученные при наших исследованиях материалы используются дляздания учебных и методических пособий по экологии и зоологии, они включены в такие книги, как: Ердаков Л. Н. Биологические ритмы и принципынхронизации в экологическихстемах (хроноэкология): Учебное пособие. — Томск: Изд. ТГУ, 1991. — 216 Ердаков JI.H. Зоологияосновами экологии. — Новосибирск: Книжица, 1997. — 244 е.- Ердаков Л. Н., Чубыкина H.JI. Экология. — Новосибирск: Книжица, 1996. — 236 е., а также моих монографий для преподавателей экологии и широкого круга читателей: Ердаков Л. Н. Экология для зеленых (Местообитание Homo sapiens). — Иркутск: Издание ГП «Иркутская обл. типография № 1», 1998. -176-, Epjwпа П. К. Чепляек. а будете. — H? wjcvfiyjpcv-. ИСАР-Ой&вдрь, ZQQZ.

Апробация работы и публикации. Материалы исследования были представлены на Всесоюзном симпозиуме по циркадным ритмам человека и животных (Фрунзе, 1975) — на V Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977) — на II Всесоюзной конференции по адаптации человека к различным географическим, климатическим и производственным условиям (Владивосток, 1978) — на научно-практической конференции «Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования» (Барнаул, 1979) — на VII Всесоюзной конференции по зоогеографии (Москва, 1960) — на V Всесоюзном совещании по грызунам (Саратов, 1980) — на Всесоюзной конференции по хронобиологии и хронопатологии (Москва, 1981) — на VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982) — на VI Всесоюзном совещании по грызунам (Ленинград, 1984) — на III Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1984) — на I Всесоюзной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1984) — на IV Съезде Всесоюзного териологического общества

Москва, 1986) — на Всесоюзном совещании по мониторингу (Москва, 1986) — на Всесоюзной конференции по прогнозированию (Свердловск, 1986).

По теме диссертации опубликовано 69 печатных работ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Суточные ритмы активности животных не только видоспецифичны, но и отражают многие экологические черты своих хозяев: трофическую специализацию, отношение к климатическим факторам среды, популяционные особенности.

2. Частотные характеристики активности позволяют выявить не только ультрадианные и циркадные составляющие, иллюстрирующие особенности экологии особи, но и инфрадианные колебания, характерные для популяции данного вида. Таким образом, сезонная популяционная цикличность оказывается связанной с суточными ритмами особей.

3. На общую картину колебаний численности в популяциях оказывают существенное синхронизирующее влияние ритмы геофизических процессов. Многолетние колебания характеристик среды делают колебания численности незатухающими и дают возможность подстройки к ним экологически близких симпат-рических видов, что стабилизирует общую численность сообщества и увеличивает его видовое разнообразие.

4. При циклическом воздействие на сообщество некоторых факторов внешней среды происходит маскировка отдельных экологических характеристик случайными флуктуациями. Кроме того, наблюдается перераспределение численности между популяциями, компенсирующее сильные колебания ее в самом сообществе.

Благодарности

Большую помощь и поддержку автору оказали известные ученые-экологи: доктора биологических наук A.A. Максимов, С. С. Фолитарек, В. К. Шепелева, В. Б. Чернышев. Всем им я очень признателен и искренне благодарен. Неоценимую услугу оказала мне доктор биологических наук Н. С. Москвитина — организатор и вдохновитель моих лекций по хроноэкологии для студентов и сотрудников Томского университета, за что я ей очень благодарен. Самую большую благодарность я выражаю д. ф-м.н. профессору Б. Я. Рябко и неиссякаемому потоку студентов-энтузиастов биологических ритмов, на протяжении почти 20 лет сменявших друг друга на Ровенском стационаре и участвовавших в сборе и обработке хроноэколо-гического материала, писавших по ним свои курсовые и дипломные работы, студентам самых разных вузов: МГУ, ЛГУ, ГГУ, НГУ, ТГУ КГУ и многих других.

I. МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ

1.1. Районы работ и материал

Был проанализирован материал из районов Сибири и Алтайского края, где проводились исследования мелких млекопитающих1968 по 1985 год. Сборы для описания ритмов активности животных проведены навере Томской области в окрестностях деревень Кузурово и Коломино (Чаинский район) — навере Новосибирской области в окрестностях д. Коноваловка (Колыванский район), а также в Центральной Барабе в окрестностях Ровенское (Каргатский район). Кроме того, часть материала была взята в Алтайском крае в окрестностях Манжерок. Исследования проводились толькоационарные, при этомвмещались лабораторные наблюдения и эксперименты, стандартные учеты животных и наблюдения в природе.

Общий объем данных для анализа ритмов активности мелких млекопитающихставил более 1500ток наблюдений за 265 животными 15 видов. Кроме перечисленных использованы данные, бранные в 1967—1972 гг. в окрестностях Ровенского по ритмам активности грызунов 7 видов (Ердаков, 1973- Ердаков и др., 1975). При оценках многолетней цикличности численности использованы данные по 8 видам насекомоядных и 14 видам грызунов7ационаров лаборатории экологии Биологического института СО АН СССР (ныне — Институтастематики и экологии животных СО РАН). Самые большиеоры при учетах численностипомощью ловчих канавок были проведены на трехационарах. На Ровенскомационаре было отработано 74 520 цилиндро/суток и поймано 11 481 грызун и 8795 насекомоядных- в окрестностях д. Потюканово — 31 548 цилиндро/суток и 10 115 грызунов и 6131 насекомоядных- в окрестностях д. Усть-Ургулька — 6964 грызуна и 2702 насекомоядных и отработано 19 060 цилиндро/суток. Исходные материалыоров опубликованы (Сообщества мелких млекопитающих Барабы, 1978- Максимов, Ердаков, 1985). Работы обычно проводилиначала мая по конецнтября, однако данные для межгодовыхавнений использованы только в узком временном диапазоне (с 10 июня по 10 августа каждого года). Исключениеставляют наблюдения зазонными особенностями ритмов. Для выяснениязонных различийавнивались данные отловов в период 15−30 маяданными отловов за период 1−15нтября в 1972—1982 гг. Сезонные особенности ритмов активности получены изавненияточной активности в периоды:1 по 15 мая (весна)-10 по 20 июля (лето)-10 по 20нтября (осень).

1.2. Методы отлова, учета и полевой обработки материала

Время сборов на разных стационарах лаборатории было ограничено вегетационным периодом. Материал для изучения популяционной цикличности численности грызунов получен с помощью отловов в канавки. Методики таких сборов давно применяются и общеизвестны (Кучерук, 1952). Мы использовали ловчие канавки длиною 50 метров с 5-ю цилиндрами каждая. Располагались они в основных биотопах района исследований. Также для оценки подвижности применяли учеты на площадках живоловушек, слежение у гнезд хищных птиц, учеты давилками «Геро» (обзор в работе В. В. Кучерука, 1963). Запись активности проводили с помощью актографов на фотоэлементах, устанавливаемых на тропах, а также во время прямых наблюдений в естественных условиях. Ночью применяли приборы ночного виденья. Для числовой характеристики видов использовались показатель относительной численности на 100 цилиндро/суток и индекс доминирования (Наумов, 1955). Добытые животные обрабатывались по стандартным методикам (Новиков, 1953- Туликова, 1964), возрастные группы полевок выделялись по Н. В. Тупиковой (1964) и В. А. Орлову (1985).

1.3. Методы лабораторных исследований

Все животные содержались поодиночке (самки использованы только яловые). Естественное соотношение света и темноты в период работы было от 16:8 час. до 12:12 час. Оно зависело от захода и восхода солнца. Часть наблюдений проведена при постоянном освещении, когда этого требовали условия экспери

РОССИЙСКИ! г-гг-ЛДРСТСЕИНДЯ мента. Температура воздуха в период наблюдений обычно колебалась в пределах от 24 °C в 16 часов до 17 °C в 4 часа.

Сбор данных по ритмам активности до 1973 года производили методом непрерывного описания поведения животных, находящихся в вольере (Слоним, 1961- Tembrock, 1964- Реймов, 1968). В дальнейшем использована разработанная нами методика непрерывного регистрирования активности животных (Прда-ков, 1978). Были совмещены полевые и лабораторные методы работы. Основанием для лабораторной части служили многочисленные сведения о консерватизме суточного ритма активности (Лобашев, Савватеев, 1959- Питтендрай, 1964). Вынос исследований в полевые условия диктовался легкостью отлова и изучения животных без передержек и дальних транспортировок. Работы вели при рассеянном красном свете, такое освещение для грызуна равносильно темноте (Wiley, 1971).

Кроме того, использованы и автоматические методы прослеживания с записью на магнитную ленту (Александрова, Фролова, 1967).

1.4. Методы статистики и информационные индексы

Применялись следующие стандартные биометрические методы: вариационная статистика, корреляционный и дисперсионный анализ (Плохинский, 1970- Ла-кин, 1980). Для изучения структуры доминирования и различения серий экологической сукцессии использовали различные варианты многомерного математического анализа: факторного, кластерного (Ефимов, Равкин, 1980- Трофимов, Рав-кин, 1980) с последующим анализом дендрограмм. Связь между видами в сообществе определялась попарным сравнением многолетних средних значений с применением коэффициента ранговой корреляции Спирмена (Кендэл, 1975), классификационные построения анализировали методом «ближайшего соседа» (Дуда, Харт, 1975), устанавливая связи между сезонами наблюдений. Так выстраивали цепочки серий экологической сукцессии (Фомин, 1981- Ердаков и др. 1991).

Морфометрический материал обрабатывали одномерными статистическими методами (традиционные статистические оценки) (Плохинский, 1961- Ла-кин, 1967), а также многомерными: кластерный анализ и метод главных компонент. Морфологические признаки сравнивали с помощью дискриминантного анализа (Кендал, Стьюдент, 1976).

Изучались ритмы активности особи, то есть изменения активности в течение суток. Активностью считалось состояние бодрствования, а неактивностью -сон. Оценками активности были соотношение суммарной активности в темное и светлое время суток (бюджеты активности), распределение активности по времени суток (хронограмма), амплитуда изменений активности, уровень ее, циркад-ный период, соотношение мощностей инфра-, цирка- и ультрадианных ритмов активности (частотный спектр ритмов).

Способы представления ритмов активности в виде суточных хронограмм, а динамики численности — в виде ее графического представления на шкале времени — традиционны (Наумов, 1948- Фолитарек, Максимов.1959- Смирнов, 1968) и широко использованы в работе. Дополнением к ним служила статистическая обработка хронограмм, сглаживание их с помощью скользящей средней, анализ проявленности пиков с помощью критериев различия.

В качестве меры изменения разнообразия сообщества применяли индексы разнообразия Серенсена и Жаккарда (Наумов, 1964, Одум, 1975). В работе использовали и разработанные нами коэффициенты (Ердаков и др. 1978- Ердаков, Ряб-ко, 1981).

Построена количественная оценка верности биотопу — коэффициент верности местообитанию, оценивающий биотопическую приуроченность видовой популяции, даже если она замаскирована случайными флуктуациями численности. Он рассчитывается как нормированное отклонение от средней численности по региону: где оз — коэффициент верности- х, — средняя численность вида в /-м биотопе- неквадратичное отклонение х- М — число биотопов.

Кроме того, построена и применялась оценка эффективности механизма стабилизации сообщества:

Где Щх]) — дисперсия численности / -го вида, п — количество видов в сообществе, г — величина, характеризующая эффективность механизмов стабилизации, названная коэффициентом компенсации. Коэффициент компенсации изменяется от 0 до 1. Эта оценка использована нами для расчетов стабильности сообществ.

1.5. Спектральный анализ циклов активности и численности

Некоторую новизну в нашу обработку данных вносит использование анализа временных рядов. При всех ценных качествах хронограмм отдельные важные характеристики ритма остаются неизвестными. В частности по хронограмме не определить, какие периодические составляющие характерны для изучаемого процесса, и в каких соотношениях они находятся, какие из них более мощны или постоянны. Это привело исследователей к применению других методов оценки ритмов, в частности к спектральному анализу (Яо11Ьег?ег, 1968- Втк1еу, 1973- Ердаков и др., 1981). Такой способ описания временной структуры дает возможность получить знания о ритмах организма, отличающихся от суточного. В этом случае описания всего процесса активности только суточной составляющей становятся некорректными (Сорокин, 1981). Данные в виде замеров активности (ежеминутные или ежечасные) или численности (ежесуточные или ежегодные) — это временные ряды, в которых фиксируются значения характеристик активности или численности животных через равные интервалы времени. При небольшой дополнительной обработке они могут быть представлены не только в виде кривых динамики, но и в виде ее частотных спектров. Это новое для экологов представление позволяет увидеть еще одну сторону изменений процесса — цикличность. Для выявления скрытых колебаний в активности (в численности) был использован анализ временных рядов (Дженкинс, Ватте, 1971). Параметры счета эмпирически определяех =, 1М — средняя численность вида в регионе- 5, = (]£(х, -.г)' /(л/-1)) -' - средмые: шаг суммирования, длина автокорреляционной функции, форма и ширина корреляционного окна. Подробное описание техники счета биологических ритмов дано в книгах А. А. Сорокина (1981) и J1.H. Ердакова (1984,1991). На графике мы получаем распределение функции спектральной плотности, в каждой точке она соответствует средней мощности в полосе частот определенной ширины — пик на спектре.

Циклы численности в популяциях оценивались на основе отловов грызунов в канавки. Учитывалось, что попадаемость в канавки есть функция двух переменных: подвижности животных и их численности. Когда анализируются результаты отловов в течение сезона, в большой мере оценивается цикличность подвижности. Численность же выступает на передний план, когда рассматривают ряд среднегодовых данных отловов, полученных стандартным способом. Цикличность численности по попадаемости в канавки оценивалась исходя из распределения сумм отловов на шкале времени (хронограмма), по средней относительной численности (количество особей на 100 цилиндро/суток) и количеству и мощности присутствующих в динамике численности каждого вида периодических составляющих (частотный спектр колебаний численности).

2. СУТОЧНЫЕ РИТМЫ АКТИВНОСТИ (РИТМЫ ОСОБИ)

2.1. Структура активности в экологических группах грызунов

Свободнотекущие ритмы. В отсутствии внешнего синхронизатора суточные ритмы активности проявляются как внутренне обусловленные или свободно-текущие, то есть эндогенные для данного организма. До сих пор существуют две точки зрения на такой внутренний ритм. Одна из них считает его естественным для любого организма, его собственным ритмом. Именно его организм подстраивает к датчикам времени из окружающей внешней среды (Ашофф, 1964- Питтенд-рай, 1964- Халберг, 1964). Согласно другой точке зрения, свободнотекущий ритм активности — это искаженный суточный ритм, оставшийся без внешнего синхронизатора (Чернышев, 1978,1980). Не втягиваясь в эту полемику, хочу заметить, что без эндогенного ритма невозможна синхронизация к любому внешнему периодическому агенту. Синхронизироваться может только колебательная система. Поэтому нас и заинтересовали собственные, то есть свободнотекущие, ритмы изучаемых организмов.

Рассчитать периоды таких ритмов стремились многие исследователи. Чаще всего они работали только с хронограммами и поэтому рассчитывали период внутреннего ритма по величине фазового сдвига его по отношению к суточному (Fuentes-Pardo, Ortega, 1979). Если, например, ритм короче суток, то со временем активность начнет сдвигаться вперед, внутренний ритм станет опережать внешний. Однако у девиации фазы может быть и свой цикл, тогда она несколько суток движется в одну сторону, а затем несколько суток смещается в противоположную. В этом случае в среднем никакого сдвига не выявится, так и произошло в опытах с грызунами (Rowson, 1956). Феномен «зоны блуждания акрофазы» описан Б. С. Алякринским (1975). Наши счетные методы позволили легко преодолеть трудности уточнения периодов свободнотекущих ритмов. Имея длинные серии наблюдений за животными различных видов в условиях постоянного освещения, мы с помощью спектрального анализа рассчитали значения периодов для их ритмов активности. Это было впервые сделано сразу для 11 видов грызунов (табл.1).

Свободнотекущие ритмы занимают особое место в хронобиологических и экологических исследованиях. Циркадный период их считается зависимым от вида, кроме того, видоспецифична и продолжительность перестройки ритма при изменении периода у датчика времени. Для оценки периода и скорости перестройки мы фиксировали ритмы грызунов, помещенных в условия слабого постоянного красного света в течение 10 — 57 суток, после чего сравнивали между собой спектры 5-суточных отрезков общей записи. Считалось, что переход на свободноте-кущий ритм осуществился, если вид спектров в соседних отрезках записи остался неизменным.

Таблица 1. Характеристики свободнотекущих ритмов взрослых грызунов с разной формой суточной активности (Ердаков, 1984)

Вид Пол Период ритма, час Кол-во суток записи Продолжительность перехода. сут. С\ %

Лесная мышовка самцы 23,69±0,29 31 6. самки 23,84*0,26 26 5, среднее 23,75±10,19 57 15−20 5,

Полевая мышь самец 24,01 20 Более 30

Обыкновенный хомяк самцы 24,03±0,12 25 20−22 2,

Рыжая полевка среднее 23,21±0,29 14 не менее 25 4,

Красная полевка самцы 22,95±0,31 28 16−20 7.

Красно-серая полевка среднее 23,49±0,08 20 20−27 1.

Водяная полевка среднее 24,25±0,09 25 не менее 30 1,

Обыкновенная полевка среднее 23,71 ±0,05 21 8−10 0,

Пашенная полевка среднее 23,13±0,22 28 25 5,

Узкочерепная полевка среднее 22,45±0,23 11 25 3,

Полевка-экономка самки 27,7±0,75 48 22 18,

Все грызуны по характеру эндогенных ритмов распределились в нашем исследовании на три группы. Впоследствии эти же группы выделялись и по характеру распределения активности. Они же оказались обусловлены как таксономиче-ски, так и экологически. Экологи издавна разделяют грызунов по форме суточной активности на ночных, дневных и круглосуточно активных. Спектры свободнотекущих ритмов хорошо различаются в зависимости от формы суточной активности. Здесь выделяется группа животных с монофазной формой активности. На спектре у них один очень мощный пик — циркадный. Другая группа, у которой циркадные пики на спектрах присутствуют, но по мощности, не преобладают над пиками высоких частот. У этой группы активность мы определили как дифазную или трифазную. Она у этих животных приближается к круглосуточной, и наибольшая мощность на спектрах определяется периодичностью, связанной с питанием животных.

В третьей группе грызунов также наибольшая мощность приходится на высокочастотные компоненты спектра, а циркадная составляющая ритма может быть на нем почти не проявлена. Активность этой группы мы отнесли к пол «фазной, или круглосуточной.

Переходный период" с внешнего синхронизатора на внутренний ритмоводитель для грызунов нами тоже определен впервые. Продолжительность восстановления нормальной картины суточных ритмов после изменения датчика времени у грызунов довольно продолжительна и составляет 10−30 суток, причем продолжительность такого перехода, видимо, не связана с формой суточной активности. Нужно отметить, что восстановление частотного спектра пронаблюдать значительно проще, чем восстановление хронограммы, поэтому такая методика выявления переходного периода была использована в дальнейшем для изучения де-синхронозов.

Формы активности грызунов. Один из устойчивых хронобиологических признаков — форма суточной активности. Различия ее у грызунов можно представить в виде монофазной, полифазной и промежуточной между ними — ди- и три-фазной, при которой наблюдается некоторое преобладание суммарной ночной активности над дневной. Так что частотные спектры уже дали основания для разделения грызунов на эти три группы.

Монофазной активностью обладают в районе исследований — мышовки, мыши, хомяки. У них наибольшая активность приходится на темное время суток (Туликова, 1960- Смирнов, 1968,1970- Ларина, Тарасов, 1979), а бюджеты активности в дневное и ночное время сильно различаются. Наиболее выраженная периодичность у них 24-часовая, остальные значительно уступают ей в мощности. В ряду монофазных животных заметны уменьшение роли суточной и возрастание ультрадианных цикличностсй в направлении от мышовок к хомякам.

Ди- и трифазной суточной активностью обладают рыжие лесные полевки (рыжая, красная и красно-серая). Подъемы активности у них кроме ночного времени можно наблюдать в утренние (9−10) и вечерние (19−20) часы. (Stebbins, 1972,1975- Башенина, 1977- Соколов, Кузнецов, 1978). Среднечасовая активность в дневное время у этих грызунов меньше, чем в ночное. Поэтому суточный ритм их активности имеет самую большую мощность. В сравнении же с предыдущими видами, ультрадианные ритмы у этих полевок выражены сильнее.

Грызуны с круглосуточной активностью, полифазной формой, — серые и водяная полевки доминируют по численности в районе исследований. Хотя они активны в любое время суток (Смирнов, 1968- Johst, 1973- Карулин и др., 1974- Соколов, Кузнецов, 1978- Lehmann, Sommersberg, 1980), тем не менее, среднечасовая активность в ночное время у них достоверно превышает дневную. Как правило, 24-часовой период у них выражен мало и по мощности уступает ультрадианным. Последние оказываются связанными в своей величине с массой тела животных. Так, например, у водяной полевки наиболее мощный из ультрадианных — 4,5-часовой, у узкочерепной полевки — 2,2-часовой.

Таким образом, по формам активности в сообществе грызунов выделяются три экологических группы — то есть этот признак способствует экологической дифференциации животных. Частотные характеристики ритмов грызунов любой группы зависят от характера питания (чем калорийней корм, тем ниже частота ритмов) и от величины тела (прямая зависимость). Такие характеристики дополняют и уточняют данные о метаболической зависимости периодов ритмов у животных (Daan, Slopserna, 1978). Это можно дополнительно пояснить, коротко анализируя короткопериодические составляющие активности.

Улътрадианные ритмы у грызунов. Проявление в активности грызунов ритмов этих частот (с периодами менее 20 час.), заставляет обратить внимание на их точность. У многих грызунов в течение 24-часового периода активности происходит 8−12 подъемов и спадов деятельности, то есть проявляются краткосрочные ритмы с периодом в 2 — 3 часа. Статистические свойства этих ритмов показывают ясную аналогию с циркадной моделью. Возник вопрос об эндогенности таких периодических составляющих активности. Внутренние датчики обнаружились на физиологическом уровне. A.A. Сорокин (1981) показал, что ультрадиан-ные составляющие суточного ритма человека и животных регистрируются и при отсутствии во внешней среде ультрадианных датчиков времени и способны достигать мощности, сравнимой с циркадной составляющей. По его предположению в генерации этих ритмов принимают участие супрахиазматические ядра гипоталамуса. Установлено, что такая ритмическая организация бодрствования у грызунов наблюдается и в постоянных условиях освещения (Lehmann, 1976).

Наиболее хорошо увязываются краткосрочные ритмы активности с метаболическими требованиями животных. Такая связь, видимо, относится к хорошо известной зависимости скорости метаболизма от размеров тела. У более мелких млекопитающих имеется тенденция к коротким по периоду ритмам активности с более высокой частотой, чем у более крупных видов. Хорошо иллюстрируется эта связь у трофически близких животных, например, у потребителей малокалорийного грубого корма (рис.1) — полевок и леммингов. Входящие в эту группу грызу ны имеют характерную полифазную активность, круглосуточное питание и близкие рационы, в которых преобладают вегетативные части зеленых растений.

Наши сведения, дополнившие литературные, подтвердили наметившуюся тенденцию связи размеров тела грызуна с длиной наиболее свойственного ему ультрадианного ритма активности.

100 200 Масса, г

Рис. 1. Взаимосвязь характерных ультрадианных ритмов и размеров тела у грызунов — потребителей грубого малокалорийного корма (Ердаков. 1984). 1 -Dicroxljnyx groenlandicux (Fischer, Needier. 1957) — 2 — Lemmux lemmus (Erkinaro, 1973) — 3 — Clelhrionomus gupperi (Getz, 1968) — 4 — CI. glareolus (Sainl-Girons,

1960) — 5 — Arvicola terrestrix (Erkinaro, 1973) — 6 — Microlux agrexlix (Lehmann. 1976) — 7 — M. iirvalix (Daan, Slopsema. 1978) — 8 — M penxyhanicux (Wiegert,

1961) — 9 -M. иесопотчх (Ердаков, 1984) — 10 — Cl rullilux (Ердаков, 1984) — 11 — Cl. rufocanux (Ердаков. 1984) — 12 — M. gre-galix (Ердаков, 1984).