Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Реакция антиоксидантной системы у массовых видов моллюсков залива Петра Великого в условиях дефицита кислорода и действия ионов Cu2+

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В полевых исследованиях, которые в большинстве случаев проводятся, чтобы оценить и охарактеризовать влияние загрязнения среды на биоту, часто используют маркеры окислительного стресса у гидробионтов. Однако не существует «идеальных» маркеров окислительного стресса. Активность антиоксидантных ферментов определяется в тканях многих водных организмов и является компонентом мониторинга… Читать ещё >

Содержание

  • СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ
  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Гипоксия/аноксия морских вод: определение, происхождение и последствия
    • 1. 2. Механизмы адаптации морских организмов к условиям недостатка кислорода
    • 1. 3. Характеристика антиоксидантной системы морских организмов
    • 1. 4. Состояние антиоксидантной системы морских организмов в условиях недостатка кислорода
    • 1. 5. Состояние антиоксидантной системы морских организмов при совместном действии тяжелых металлов и гипоксии/аноксии
  • ГЛАВА 2. РАЙОН РАБОТ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
    • 2. 1. Район работ
    • 2. 2. Объекты исследования
    • 2. 3. Методы исследования
  • ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
    • 3. 1. Влияние недостатка кислорода и реоксигенации на антиоксидантную систему двустворчатых моллюсков
      • 3. 1. 1. Mizuhopectenyessoensis
      • 3. 1. 2. Crenomytilus gray anus
      • 3. 1. 3. Spisula sachalinensis
    • 3. 2. Реакция антиоксидантной системы дальневосточных моллюсков на гипоксию/аноксию в условиях металлиндуцированного окислительного стресса
      • 3. 2. 1. Влияние гипоксии/аноксии на антиоксидантную систему двустворчатого моллюска Crenomytilus grayanus в условиях металлиндуцированного окислительного стресса
      • 3. 2. 2. Влияние меди и недостатка кислорода на антиоксидантную систему брюхоногих моллюсков Littorina mandschurica и Tegula rustica
    • 3. 3. Сравнительная характеристика реакции антиоксидантной системы разных видов моллюсков на условия отдельного и совместного действия гипоксии/аноксии и меди
  • ВЫВОДЫ

Реакция антиоксидантной системы у массовых видов моллюсков залива Петра Великого в условиях дефицита кислорода и действия ионов Cu2+ (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

В результате климатических изменений и интенсивной деятельности человека в различных акваториях высокопродуктивного шельфа Мирового океана все чаще возникают зоны устойчивой гипоксии и аноксии, приводя к массовой гибели отдельных видов гидробионтов и трансформации существующих экосистем (Wu, 2002).

Кроме того, на жизнедеятельность морских организмов влияет присутствие в морской воде различных токсичных веществ, таких как тяжелые металлы, полициклические ароматические углеводороды, поверхностно-активные вещества, пестициды др. Среди тяжелых металлов медь отличается высокой токсичностью в отношении живых организмов. С одной стороны, медь является физиологически важным элементом и входит в состав ряда белков и ферментов, таким образом, играет важную роль в метаболизме. С другой стороны, медь может способствовать образованию активных форм кислорода (АФК) в клетках при нормальном метаболизме, а также вызывать окисление сульфгидрильных групп ферментов, инактивируя их (Челомин и др., 1998). Повышенный уровень меди в воде приводит к ее аккумуляции морскими организмами и усилению процессов свободно-радикального окисления.

В ряде работ показано, что изменение естественных факторов среды усиливает повреждающее действие некоторых токсичных веществ, в том числе и тяжелых металлов (Veldhuizen-Tsoerkan, 1991; Fang et al., 2008). Вследствие этого необходимо обращать особое внимание на степень изменения естественных факторов среды (содержание кислорода, соленость, температура и др.) при нарастающем поступлении загрязняющих веществ в морскую среду.

По данным Приморского управления по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, полученным за 2008 г., состояние морских вод зал. Петра Великого (Японское море) ухудшилось. Согласно индексу загрязнения воды Амурского залива, пролива Босфор Восточный, бухты Диомид можно отнести к V классу «грязные». Заметно ухудшилась ситуация в Уссурийском заливе, здесь класс качества вод изменился на IV класс «загрязненные», и в бухте Золотой Рог — VI класс «очень грязные» (Коршенко и др., 2009). Прогрессирующее загрязнение экосистемы Амурского залива сопровождается гипоксией придонных вод и сульфатредукцией в донных осадках (Тищенко др., 2008).

Чрезвычайная важность кислорода в жизнедеятельности гидробионтов обусловливает повышенный интерес к изучению биохимических механизмов резистентности различных видов к изменениям кислородного режима. Так в последние годы накопились данные, свидетельствующие о том, что изменение уровня кислорода в организме приводит к активации свободно-радикальных процессов и увеличению уровня активных форм кислорода (АФК): при гипоксии/аноксии — вследствие избытка электронов, а при реоксигенации — в результате избытка их акцепторов (Ог). По сути, при действии гипоксии/аноксии и последующей реоксигенации возникает одно и то же явление — окислительный стресс (процесс повреждения клеток в результате окисления). Поэтому важной задачей является изучение особенностей биохимической организации антиоксидантной защитной системы у морских организмов (в частности, у моллюсков) в условиях недостатка кислорода. И особую актуальность приобретает проблема исследования совместного влияния гипоксии/аноксии и загрязнения тяжелыми металлами на выживаемость разных видов моллюсков.

Цель и задачи работы.

Цель работы заключалась в исследовании реакции антиоксидантной (АО) системы разных видов моллюсков в адаптации к стрессовым воздействиям гипоксии/аноксии и тяжелых металлов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать ферментативное звено антиоксидантной системы разных видов моллюсков.

2. Провести сравнительный анализ изменений компонентов антиоксидантной системы у разных видов моллюсков и определить степень окислительного повреждения по уровню продуктов перекисного окисления липидов в условиях экспериментальной гипоксии/аноксии.

3. Оценить реакцию компонентов антиоксидантной системы в процессах адаптации моллюсков к стрессу, вызванному гипоксией/аноксией.

4. Охарактеризовать реакцию антиоксидантной системы и уровень окислительного повреждения у разных видов моллюсков на гипоксию/аноксию в условиях металлиндуцированного окислительного стресса.

Выбор ферментов был обусловлен их антиоксидантной ролью, так супероксиддисмутаза катализирует реакцию дисмутации супероксидного анион-радикала с образованием Н202, каталаза разлагает Н202 до Н20 и 02, глутатион-8-трансфераза участвует в удалении органических перекисей, глутатионредуктаза участвует в восстановлении окисленного глутатиона, одного из важнейших низкомолекулярных антиоксидантов. О степени развития окислительного стресса в клетках судили по уровням липидных гидроперекисей и малонового диальдегида. Повышенное содержание этих продуктов перекисного окисления липидов указывает на нарушение функций биологических мембран и служит прямым показателем развития окислительного стресса.

Для более полной характеристики антиоксидантной системы в тканях также были исследованы интегральная антирадикальная активность низкомолекулярных антиоксидантов и уровень глутатиона.

Научная новизна.

Впервые проведен сравнительный анализ реакции компонентов антиоксидантной системы на гипоксию/аноксию у различных видов дальневосточных моллюсков. Показано, что в условиях дефицита кислорода у факультативных анаэробов развивается окислительный стресс. У исследованных моллюсков выявлена высокая чувствительность отдельных антиоксидантов к воздействию гипоксии/аноксии и тяжелых металлов. Определена взаимосвязь между реакцией антиоксидантной системы (учитывая уровень окислительного повреждения) и эколого-физиологическими особенностями разных видов моллюсков при воздействии гипоксии/аноксии. Обнаружено, что действие гипоксии/аноксии на фоне аккумуляции меди вызывает более значительные изменения биохимических параметров, по сравнению с раздельным действием этих факторов.

Практическая значимость.

Для оценки раннего проявления повреждающего действия негативных факторов среды используются различные биохимические показатели, в том числе и показатели окислительного стресса. Поэтому результаты могут быть использованы для научного обоснования предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ в воде, для оценки и прогноза состояния популяций промысловых видов, а также при комплексной экотоксикологической характеристике прибрежных акваторий.

Защищаемые положения.

1. В условиях гипоксии/аноксии у моллюсков развивается окислительный стресс, что подтверждается состоянием антиоксидантной системы моллюсков и окислительным повреждением липидов.

2. Характер реакции компонентов антиоксидантной системы к недостатку кислорода определяется эколого-физиологическими особенностями видов.

3. В присутствии в среде ионов Си2+ недостаток кислорода инициирует усиление процессов окислительного стресса в организме моллюсков (по сравнению с раздельным действием этих факторов).

Апробация работы.

Результаты исследований и основные положения были представлены на: Международных конференциях: «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2010), «Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана» (Владивосток, 2010);

Всероссийской научной конференции «Проблемы экологии морского шельфа» (Владивосток, 2010) — X региональной конференции «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 2011) — конференции молодых ученых ТОЙ ДВО РАН (Владивосток, 2009). Публикации.

По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 4 статьи в журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ.

ВЫВОДЫ.

1. Показано, что в основе механизмов неблагоприятного действия гипоксии/аноксии лежит окислительный стресс, который сопровождается образованием продуктов окислительной деструкции липидов и резким изменением параметров антиоксидантной системы (активация и/или ингибирование).

2. Обнаружено, что характер реакции компонентов антиоксидантной системы моллюсков на экспериментальные условия гипоксии/аноксии определяется эколого-физиологическими особенностями видов. Предполагается, что отличия брюхоногих и двустворчатых моллюсков в реакции компонентов антиоксидантной системы на условия недостатка кислорода связаны с особенностями их энергетического метаболизма.

3. Предполагается, что активация антиоксидантной системы брюхоногих моллюсков (L. mandschurica и Т. rustica) при гипоксии/аноксии происходит на основе их способности поддерживать аэробный метаболизм в этих условиях, что позволяет им быстро реагировать на повышенную продукцию активных форм кислорода.

4. Подавление активности ферментов у двустворчатых моллюсков (С. grayanus, S. sachalinensis, М. yessoensis) и снижение уровня низкомолекулярных компонентов антиоксидантной системы (С. grayanus и S. sachalinensis) в пищеварительной железе, вероятно, является энергосберегающей стратегией вследствие их перехода к анаэробному обмену.

5. По биохимическим показателям окислительного стресса устойчивость исследованных видов моллюсков к условиям экспериментальной гипоксии/аноксии убывает в ряду: L. mandschurica и Т. rustica > С. grayanus и S. sachalinensis > М. yessoensis.

6. Присутствие в среде ионов Си2+ инициирует усиление процессов окислительного стресса при недостатке кислорода в организме брюхоногих моллюсков (по сравнению с раздельным действием этих факторов).

7. У двустворчатого моллюска С. gray anus присутствие в среде ионов Си2+ при недостатке кислорода вызывает активацию свободнорадикальных процессов, что приводит к мобилизации ферментативного звена антиоксидантной системы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В полевых исследованиях, которые в большинстве случаев проводятся, чтобы оценить и охарактеризовать влияние загрязнения среды на биоту, часто используют маркеры окислительного стресса у гидробионтов. Однако не существует «идеальных» маркеров окислительного стресса. Активность антиоксидантных ферментов определяется в тканях многих водных организмов и является компонентом мониторинга за свободно-радикальными процессами. При определении активности антиоксидантных ферментов можно в некоторой степени оценивать антиоксидантный потенциал, но в большинстве случаев сложно интерпретировать полученные результаты. Это происходит потому, что активности ферментов измеряются in vitro, а результаты должны обсуждаться с точки зрения их действия in vivo при действии множественных факторов окружающей среды. Поэтому для обеспечения правильной «диагностики стресса» необходимо использовать как можно больше биомаркеров, представленных не только компонентами АО системы (АО ферментами и низкомолекулярными антиоксидантами), но и продуктами окислительной деградации биологических молекул.

В настоящее время установлено, что любое сильное воздействие обычно сопровождается развитием окислительного стресса. Поэтому, можно предположить, адаптация к воздействиям различных факторов внешней среды, в т. ч. и к изменению кислородного режима, реализуется через развитие устойчивости к окислительному стрессу.

Кислород играет ключевую роль в энергетике большинства живых организмов и является одним из важнейших лимитирующих факторов в их жизнедеятельности. Логично то, что повышенное поступление кислорода в ткани при компенсации кислородного долга приводит к увеличению продукции свободных радикалов и развитию окислительного стресса, в то время как гипоксия/аноксия (ограниченное поступление кислорода в ткани) должна приводить к снижению продукции АФК в организме. Однако недостаток кислорода все-таки вызывает индукцию окислительного стресса, что является следствием образования избыточного количества свободных радикалов.

Возможно, что повышение антиоксидантного потенциала (активности АО ферментов, уровня низкомолекулярных компонентов) при дефиците кислорода у ракообразных (Romero et al., 2007) моллюсков (Hermes-Lima et al., 1998; Almeida et al., 2005; Almeida, Bainy, 2006; наши данные), рыб (Lushchak, 2011) протекает на основе способности быстро реагировать на повышенную продукцию свободных радикалов и является результатом метаболической регуляции или активации транскрипции генов, отвечающих за синтез защитных структур клетки.

Показать весь текст

Список литературы

  1. A.A., Попова Т. Н. Глутатионредуктаза и окислительный стресс. LAP LAMBERT Academic Publishing (напечатано в России: ISBN: 978−38 433−0814−4), 2010. 167 с.
  2. И. О. Гемоглобины и гемоцианины беспозвоночных. Биохимические адаптации к условиям среды. М.: Наука, 1979. 155 с.
  3. Атлас двустворчатых моллюсков дальневосточных морей России // Сост. C.B. Явнов- Науч. ред. С. Е. Поздняков // Атласы промысловых и перспективных для промысла гидробионтов дальневосточных морей России. Владивосток: Дюма. 2000. 168 с.
  4. A.A. Состав и количественные характеристики микроводорослей планктона и перифитона в заливе Петра Великого (Японское море) // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Владивосток, 2007. 20 с.
  5. В.Я., Ярославцееа Л. М., Ярославцев П. В. Устойчивость к опреснению и эффективность изолирующей реакции некоторых моллюсков Японского моря // Биология моря. 1982. № 2. С. 24−28.
  6. Н.М. Влияние гипоксии на химический состав и элементы углеводного обмена некоторых гидробионтов-обрастателей // Экология моря. 2002. Вып. 60. Стр. 16−20.
  7. Т.Н. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде. Киев: Наук. Думка, 1979. 192 с.
  8. B.JI. Активные формы кислорода патогены или целители? // Клиническая геронтология. 2003. № 3. с 27−40.
  9. Д.Д., Таупек Н. Ю., Колотухина Н. К. Специфика условий существования промысловых беспозвоночных на искусственных субстратахв эвтрофированном Амурском заливе (Японское море) // Экология. 2005. № 5. С. 370−377.
  10. JI.A. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: Дальнаука. 2005. 151 с.
  11. Животные и растения залива Петра Великого. Изд-во «Наука», Ленингр. 1976. С. 363.
  12. А.Г. Свободнорадикальное окисление и механизмы внутриклеточной защиты при адаптации к изменению уровня кислорода. Доктор, дисс. М., 2005. 249 с.
  13. М.А. Влияние антропогенного загрязнения на комплексы остракод Амурского залива Японского моря // Биология моря. 2009. Т.35. № 4 С. 249−255.
  14. , В.В., Борисюк М. В. Роль кислородсвязывающих свойств крови в поддержании прооксидантно-антиоксидантного равновесия организма // Успехи физиологических наук. 1999. Т. 30. № 3. С. 38−48.
  15. A.A., Довженко Н. В., Челомин В. П. Реакция антиоксидантной системы на аноксию и реоксигенацию у морского двустворчатого моллюска Scapharca Broughtoni // Вестник МГОУ. Вып. 4. М.: МГОУ, 2010 г. с. 39−41.
  16. В.А., Тихомирова Е. А., Круц A.A. Океанографический режим вод залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО, 2005. Т. 27. С. 139 141.
  17. Е.Б., Ланкин В. З., Зенков Н. К., Бондарь И. А., Круговых Н. Ф., Труфакин В. А. Окислительный стресс. Прооксиданты и антиоксиданты. М.: Фирма «Слово», 2006. 556 с.
  18. С.М., Лыкова A.A. Аллозимная изменчивость брюхоногого моллюска Tegula rustica в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2000. Т. 26. № 3. С. 203−208.
  19. А.Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А., Батуев И. А. и др. Начала физиологии: учебник для вузов 3-е изд. (под ред. акад. А.Д. Ноздрачева). СПб: Лань, 2004.1088 с.
  20. Н.Д. Экологическая энергетика животных. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 168 с.
  21. Океанография и состояние морской среды Дальневосточного региона России. Интегрированная база информационных ресурсов OCEAN FAR EAST ON-LINE. Информационная продукция ТОЙ на CD-ROM
  22. Электронный ресурс.: Залив Петра Великого Японского моря. Справочное пособие- Рук. проекта Ростов И.Д.- Электрон. Дан. -Владивосток: ТОП ДВО РАН, 2011. URL: http://www.pacificinfo.ru/ (дата обращения: 7.10.2011).
  23. A.B. Экологические проблемы и устойчивое развитие регионов. Владивосток: ДВГУ, 2002. URL: http://window.edu.ru/window catalog/files/r40998/dvgul 19. pdf (дата обращения: 10.11.2011).
  24. Т. С. Влияние загрязнения вод залива Петра Великого на выживаемость мизид и предличинок японского анчоуса // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Владивосток, 2008. 23 с.
  25. Т.В. Гипоксия-индуцибельный фактор: роль в патофизиологии дыхания (обзор) // Украинский пульмонологический журнал. 2005. № 3. с. 77−81.
  26. КВ., Селина М. С. Фитопланктон как показатель трофности вод залива Петра Великого Японского моря // Биология моря. 1995. Т. 21. № 6. С. 403−406.
  27. A.B., Макаров Ю. Н. Культивируемые беспозвоночные: мидии, устрица, гребешки, раки, креветки. Киев: Изд-во Наукова Думка, 1990. 196 с.
  28. П.Я., Сергеев А. Ф., Лобанов В. Б., Звалинский В.К, Колтунов A.M., Михайлик Т. А., Тищенко П. П., Швецова М. Г. Гипоксия придонных вод Амурского залива // Экология. Вестник ДВО РАН. 2008. № 6. С. 115−125.
  29. А.Д., Бергер В. Я., Фатеева В. И., Ярославцева Л. М., Ярославцева П. В. Сравнительный анализ влияния солености среды на интенсивность обменных процессов в изолированных жабрах некоторых моллюсков японского моря // Биология моря. 1984. № 6. С. 32−35.
  30. П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. 400 с.
  31. В.П., Белъчееа Н. Н., Довженко Н. В. Мониторинг загрязнения прибрежных вод на основе биохимических маркеров. В кн.: Дальневосточные моря России. Исследования морских экосистем и биоресурсов. М.:Наука, 2007. С. 617−632.
  32. В.П., Белъчееа Н. Н., Захарцев М. В. Биохимические механизмы адаптации мидии Mytilus trossulus к ионам кадмия и меди // Биология моря. 1998. № 5. С. 319−325.
  33. В.М. Тяжелые металлы в речных и прибрежно-морских экосистемах. Доктор, дисс. Владивосток., 2007. 289 с.
  34. Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация: в 2-х т. Т. 2. М.: Мир, 1992. 344 с.
  35. О.Ю. Токсичность кислорода и биологические системы (эволюционные, экологические и медико-биологические аспекты). СПб: 2000. 294 с.
  36. Abele-Oeschger D., Oeschger R. Hypoxia-induced autoxidation of haemoglobin of the benthic invertebrates Arenicola marina (Polychaeta) and Astarte borealis (Bivalvia) and the possible effects of sulfide // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995. V. 187. P. 63−80.
  37. H. В., Trueman E. R. Effects of Environmental Stress on Marine Bivalve Molluscs // Advances in marine biology. 1985. V. 22. P.108−110.
  38. Alia A. A, Mouneyrac C., Durou C., Moukrim A, Pellerin J. Tolerance and biomarkers as useful tools for assessing environmental quality in the Oued Souss estuary (Bay of Agadir, Morocco) // Сотр. Biochem. Physiol. V. 143C. 2006 P. 23−29.
  39. Almeida E.A., Bainy A.C.D. Effects of aerial exposure on antioxidant defenses in the brown mussel Perna perna // Braz. J. Biol. Technol. 2006. V. 49. P. 225−229.
  40. Almeida E.A., Bainy A.C.D., Dafre A.L., Gomes O.F., Medeiros M.H.G., Mascio P. Oxidative stress in digestive gland and gill of the brown mussel (Pernaperna) exposed to air and re-submersed // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2005. V. 318. P. 21−30.
  41. Alyakrinskaya I.O. Tissue Hemoglobins of Gastropoda (Mollusca) // Ecol., Biol. Bui. 2004. V.31. No.5. P. 519−531.
  42. Angel D.L., Fiedler U., Eden N., Kress N., Adelung D., Herut B. Catalase activity in macro- and microorganisms as an indicator of biotic stress in coastal waters of the eastern Mediterranean Sea Helgol // Mar. Res. 1999. V. 53. P. 209 218.
  43. Babarro J. M. F., De Zwaan A. Anaerobic survival potential of four bivalves from different habitats. A comparative survey. Comp. Biochem. Physiol. 2008. V. 151A. P. 108−113.
  44. Bainy A.C.D., Almeida E.A., MuE ller I.C., Ventura E.C., Medeiros I.D. Biochemical responses in farmed mussel Perna perna transplanted to contaminated sites on Santa Catarina Island, SC, Brazil // Marine Environmental Research. 2000. V. 50. P. 411−416.
  45. Bartosz G., Janaszewska A., Ertel D., Bartosz M. Simple determination of peroxyl radical-trapping capacity // Biochem. Mol. Biol. Int. 1998. V. 46. No. 3. P. 519−528.
  46. Belcheva N.N., Zakhartsev M. V, Dovzhenco N. V, Zhukovskaya A.F., Kavun V.Y., Chelomin V.P. Anthropogenic pollution stimulates oxidative stress in soft tissues of mussel Crenomytilus grayanus // Ocean Sci. J. 2011. V. 46(2). P. 85−94.
  47. Belcheva N.N., Zakhartsev M. V., Silina A. V, Slinko E.N., Chelomin V.P. Relationship between shell weight and cadmium content in whole digestive gland of the Japanese scallop Patinopecten yessoensis (Jay) // Mar. Environ. Res. 2006. V.61.P. 396−409.
  48. Box A., Sureda A., Galgani F., Pons A., Deudero S. Assessment of environmental pollution at Balearic Islands applying oxidative stress biomarkers in the mussel Mytilus galloprovincialis Comp. Biochem. Physiol. 2007. V. 146C. P. 531−539.
  49. Boyd, J.N., Burnett, L.E. Reactive oxygen intermediate production by oyster hemocytes exposed to hypoxia. J. Exp. Biol. 1999. V. 202. P. 3135−3143.
  50. Brand A.R., Roberts D. The cardiac responses of the scallop Pecten maximus to respiratory stress // D. J. exp. mar. Biol. Ecol. 1973. V. 13. P. 29−43.
  51. Buege J.A., Aust S.D. Microsomal lipid peroxidation // Methods in Enzymology. Eds. by Fleischer S, Packer L, N.Y.: Academic Press. 1978. P. 302−310.
  52. Canesi L., Viarengo A. Age-related differences in glutathione metabolism in mussel tissues (.Mytilus edulis L.) // Comp. Biochem. Physiol. 1997. V. 116B. P. 217−221.
  53. Chandran R., Sivakumar A.A., Mohandass S., Aruchami M. Effect of cadmium and zinc on antioxidant enzyme activity in the gastropod Achatina fulica Comp. Biochem. Physiol. 2005. V. HOC. P. 422 426.
  54. Chen M., Yang H., Delaporte M., Zhao S., Xing K. Immune responses of the scallop Chlamys farreri after air exposure to different temperatures // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2007. V. 345. P. 52−60.
  55. Cheung C., Siu W.H.L., Richardson B.J., De Luca-Abbott S.B., Lam P.K.S. Antioxidant responses to benzoa. pyrene and Aroclor 1254 exposure in the green-lipped mussel, Perna viridis //Environ. Poll. 2004. V. 128. P. 393−403.
  56. Christie N. T., Costa M. Review: in vitro assessment of the toxicity of metal compounds. IV. Disposition of metals in cells: interactions with membranes, glutathione, metallothionein, and DNA // Biological trace element research. 1984. V. 6. P. 139−158.
  57. Churchill T.A., Storey K.B. Metabolic responses to freezing and anoxia by the periwinkle Littorina littorea // J. therm. Biol. 1996. V. 21. No. I. P. 57−63.
  58. Conners R., Ringwood A.H. Effects of glutathione depletion on copper cytotoxicity in oysters Crassostrea virginica // Aquatic Toxicology. 2000. V. 50. P. 341−349.
  59. Crecelius E.A., Hardy J.T., Gibson C.I., Schmidt R.L., Apts C.W., Gurtisen J.M., Joyse S.P. Copper bioavailability to marine bivalves and shrimp: relationschip to cupric ion activity // Mar. Environ. Res. 1982. V. 6. P. 13−26.
  60. Dandapat J., Chainy G.B.N., Rao K.J. Lipid peroxidation and antioxidant defence status during larval development and metamorphosis of giant prawn, Macrobrachium rosenbergii II Comp. Biochem. Physiol. 2003. V. 135C. P. 221 233.
  61. Diaz R.J., Rosenberg R. Spreading dead zones and consequences for marine ecosystems II Science. 2008. V. 321. P. 926−929.
  62. Dykens J. A., Malcolm S. J. Relevance of purine catabolism to hypoxia and recovery in euryoxic and stenoxic marine invertebrates, particularly bivalve molluscs // Comp. Biochem. Physiol. 1988. V. 91C, No.l. P. 35−41.
  63. Eertman R.H.M., de Zwaan A. Survival of the fittest: resistance of mussels to aerial exposure. In: Biomonitoring of Coastal Waters and Estuaries. Eds. by Kramer K.J.M // CRC Press, Boca Raton. 1994. P.269−284.
  64. Elumalai M., Antunes C., Guilhermino L. Enzymatic biomarkers in the crab Carcinus maenas from the Minho River estuary (NW Portugal) exposed to zinc and mercury // Chemosphere. 2007. V. 66. P. 1249−1255.
  65. Eriksson S.P., Weeks J.M. Effects of copper and hypoxia on two populations of the benthic amphipod Corophium volutator (Pallas) // Aquatic Toxicology. 1994. V. 29. P. 73−81.
  66. Filho D. W" Tribess T., Gaspari C., Claudio F. D" Torres M. A., Magalhaes A.R.M. Seasonal changes in antioxidant defenses of the digestive gland of the brown mussel {Pernaperna) II Aquaculture. 2001. V. 203. P. 149−158.
  67. Flemming C.A., Trevors J.T. Copper toxicity and chemistry in the environment: a review // Water, Air, and Soil Pollution. 1989. V. 44. P. 143−158.
  68. Freedman J.H., Ciriolo M. R, Peisach J. The role of glutathione in copper metabolism and toxicity // J. Biol. Chem. 1989. V. 264. No.10. P. 5598−5605.
  69. Funes V., J. Alhama, J.I. Navas, Lopez-Barea J., Peinado J. Ecotoxicological effects of metal pollution in two mollusc species from the Spanish South Atlantic littoral // Environ. Pollut. 2006. V. 139. P. 214−223.
  70. Geracitano L.A., Monserrat J.M., Bianchini A. Oxidative stress in Laeonereis acuta (Polychaeta, Nereididae): environmental and seasonal effects // Mar. Environ. Res. 2004. V. 58. P. 625−630.
  71. Geret F., Bebianno M.J. Does zinc produce reactive oxygen species in Ruditapes decussatus II Ecotoxicology and Environmental Safety. 2004. V. 57. P. 399−409.
  72. Grieshaber M.K. Breakdown and formation of high-energy phosphates and octopine in the adductor muscle of the scallop, Chlamys opercularis (L.) during escape swimming and recovery // J. Comp. Physiol. 1978. V. 126. P. 269−276.
  73. Grieshaber M.K., Hardewig I., Kreutzer U., Portner H. Physiological and metabolic responses to hypoxia in invertebrates // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. V. 125. 1994. P. 105.
  74. Grieshaber MK, Gade G Energy supply and the formation of octopine in the adductor muscle of the scallop, Pecten jacobaeus (Lamarck) // Comp. Biochem. Physiol. 1977. V. 58B. P. 249−252.
  75. Habig, W.H., Jakoby W.B. Assay for differentiation of glutathione S-transferases // Meth. Enzymol. 1981. V. 77. P. 398−405.
  76. Halliwell B., Gutteridge J.M.C. Free radicals in biology and medicine. Oxford: Oxford Univ. press. 2007. 851 p.
  77. Hermes-Lima M., Storey J.M., Storey K.B. Antioxidant defenses and metabolic depression. The hypothesis of preparation for oxidative stress in land snails // Comp. Biochem. Physiol. 1998. V. 120B. P. 437−448.
  78. Hermes-Lima M., Willmore W.G., Storey K.B. Quantification of lipid peroxidation in tissue extracts based on Fe (III)xylenol orange complex formation // // Free radical biology and medicine. 1995. V. 19. No 3. P.271−280.
  79. Hermes-Lima M., Zenteno-Savin T. Animal response to drastic changes in oxygen availability and physiological oxidative stress // Comp. Biochem. Physiol. 2002. V. 133C. P. 537−556.
  80. Herreid II C.F. Hypoxia in invertebrates // Comp. Biochem. Physiol. 1980. Vol. 67 A. P. 311 -320.
  81. Hicks D.W., McMahon R.F. Effects of temperature on chronic hypoxia tolerance in the non-indigenous brown mussel, perna perna (bivalvia: mytilidae) from the Texas Gulf of Mexico // Journal of molluscan studies. 2005. V. 71. P. 401−408.
  82. Jing G, Li Y., Xie L., Zhang R. Metal accumulation and enzyme activities in gills and digestive gland of pearl oyster Pinctada fucata exposed to copper I I Comp. Biochem. Physiol. 2006. V. 144C. P. 184−190.
  83. Mahboob M., Shireen K., Atkinson A., Khan A. Lipid peroxidation and antioxidant enzyme activity in different organs of mice exposed to low level of mercury // J. Environ. Sci. Health. 2001. V. 36 (5). P. 687−697.
  84. Markwell M., Haas S., Bieber L., Tolbert N. A modification of the Lowry procedure to simplify protein determination in membrane and lipoprotein samples // Analyt. Biochem. 1978. V. 87. P. 206−210.
  85. Monari M., Matozzo V., Foschi J., Marin M. G., Cattani O. Exposure to anoxia of the clam, Chamelea gallina II: Modulation of superoxide dismutase activity and expression in haemocytes // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2005. V. 325. P. 175−188.
  86. Moore M.N., Lowe D.M., Moore S.L. Induction of lysosomal destabilization in marine bivalve molluscs exposed to air // Mar. Biol. Lett. 1979. V.l.P. 47−57.
  87. Moore M.N., Viarengo A., Donkin P., Hawkins A.J.S. Autophagic and lysosomal reactions to stress in the hepatopancreas of blue mussels // Aquatic Toxicology. 2007. V. 84. P. 80−91.
  88. Moron M.S., Depierre J. W., Mannervik B. Levels of glutathione, glutathione reductase and glutathione s-transferase activities in rat lung and liver // Biochim. Biophys. Acta. 1979. V.582. P. 67 78.
  89. Neuhojf H., Theede H. Long-term effects of low copper concentrations at normal and reduced oxygen tensions // Limnologica. 1984. V. 15. P. 513−521.
  90. Nikiforov S.M., Lykova A.A. Allozyme variability of the Gastropod Tegula rustica from Peter the Great Bay, Sea of Japan // Russ. J. Mar. Biol. 2000. V. 26 No 3. P. 212−217.
  91. Pannunzio T.M., Storey K.B. Antioxidant defenses and lipid peroxidation during anoxia stress and aerobic recovery in the marine gastropod Littorina littorea //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1998. V. 221. P. 277−292.
  92. Paoletti F., Aldinuccio D., Mocali A., Carparrini A. A sensitive spectrophotometric method for the determination of superoxide dismutase in tissue extracts //Anal. Biochem. 1986. V. 154. P. 526−541.
  93. Pentreath R.J. The accumulation from water of Zn, Mn, Co and Fe by the mussel, Mytilus edulis// J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1973. Y.53. P. 127−143.
  94. Philipp E., Brey N., Porther H., Abele D. Chronological and physiological ageing in a polar and a temperate mud clam // Mechanisms of Ageing and Development. 2005. V. 126. P. 598−609.
  95. Radi A., Matkovics B. Effects of metal ions on the antioxidant enzyme activities, protein contents and lipid peroxidation of carp tissues // Comp., Biochem. Physiol. 1988. Vol. 90C. No. 1. P. 69−72.
  96. Regoli F., Cerrano C., Chierici E., Bompadre S., Bavestrello G. Susceptibility to oxidative stress of the Mediterranean demosponge Petrosia ficiformis: role of endosymbionts and solar irradiance // Mar. Biol. 2000. V. 137. P. 453−461.
  97. Regoli F., Hummel H., Amiard-Triquet C., Larroux C., Sukhotin A. Trace Metals and Variations of Antioxidant Enzymes in Arctic Bivalve Populations // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1998. Vol. 35. P. 594−601.
  98. Regoli F., Nigro M., Chierici E., Cerrano C., Schiapparelli S., Totti C., Bavestrello G. Variations of antioxidant efficiency and presence of endosymbiotic diatoms in the Antarctic porifera Haliclona dancoi II Mar. Environ. Res. 2004. V. 58. P. 637−640.
  99. Regoly, G.B. Principato, E. Bertoli, M. Nigro, E. Orlando. Biochemical characterization of the antioxidant system in the scallop Adamussium colbecki, a sentinel organism for monitoring the Antarctic environment 11 Polar. Biol. 1997. V. 17. P. 251−258.
  100. Roberta., Pellegrini N., Proteggente A., Pannala A., Yang M. and Rice-Evans C. Antioxidant activity applying an improved ABTS radical cation decolorization assay // Free Radical Biology and Medicine. 1999. Vol. 26. P. 12 311 237.
  101. Romero M. C., Ansaldo M., Lovrich G. A. Effect of aerial exposure on the antioxidant status in the subantarctic stone crab Paralomis granulosa (Decapoda: Anomura) // Comp. Biochem. Physiol. 2007. V. 146C. P. 54−59.
  102. Ross S.W., Dalton D.A., Kramer S., Christensen B.L. Physiological (antioxidant) responses of estuarine fishes to variability in dissolved oxygen // Comp. Biochem. Physiol. 2001. V. 130. P. 289−303.
  103. Rotilio G., Rossi L., de Martino A. Free radicals, metal ions and oxidative stress: chemical mechanisms of damage and protection in living systems // J. Braz. Chem. Soc. 1995. V. 6. No. 3. P. 221−227.
  104. Rudneva I.I. Antioxidant system of Black Sea animals in early development // Comp. Biochem. Physiol. 1999. V. 122C. P. 265−271.
  105. Santovito G., Piccini E., Cassini A., Irato P., Albergoni V Antioxidant responses of the Mediterranean mussel, Mytilus galloprovincialis, to environmental variability of dissolved oxygen // Comp. Biochem. Physiol. 2005. V. 140 C. P. 321−329.
  106. Sobral P., Widdows J. Influence of hypoxia and anoxia on the physiological responses of the clam Ruditapes decussatus from southern Portugal. //Mar. Biol. 1997. V. 127. P. 455−461.
  107. Sokolova I.M., Portner H.O. Physiological adaptation to high intertidal life involve improved water conservation abilities and metabolic rate depression in Littorina saxatilis // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2001. V. 224. P. 171−186.
  108. Storey K. B. Functional metabolism: regulation and adaptation, Ph.D. Institute of Biochemistry Carleton University Ottawa, Ontario Canada. 2004. P. 582.
  109. Valko M., Morris K, Cronin M.T.D. Metals, toxicity and oxidative stress // Current Medicinal Chemistry. 2005. V. 12. P. 1161−1208.
  110. Veldhuizen-Tsoerkan M.B. Anoxic survival time and metabolic parameters as stress indices in sea mussels exposed to cadmium or polychlorinated biphenyls // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 1991. V. 20. P. 259 265.
  111. Viarengo., Canesi M.P., Livingstone D.R., Orunesu M. Age-related lipid peroxidation in the digestine gland of mussels: The role of the antioxidant defence systems // Experientia. 1991. V. 47. P. 454−457.
  112. Vidal M.L., Narbonne J.F. Characterization of glutathione S-transferase Activity in the Asiatic clam Corbicula fluminea. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 2000. Vol. 64. P. 455−462.
  113. Weihe E., Kriews M., Abele D. Differences in heavy metal concentrations and in the response of the antioxidant system to hypoxia and air exposure in the Antarctic limpet Nacella concinna II Mar. Environ. Res. 2010. V. 69. P. 127−135.
  114. Weirich G.F., Collins A.M., Williams V.P. Antioxidant enzymes in the honey bee, Apis mellifera II Apidologie. 2002. Vol. 33. P. 3−14.
  115. White C. W. Commentary on Hypoxia, hypoxic signaling, tissue damage, and detection of reactive oxygen species (ROS) // Free Radical Biology and Medicine. 2006. V. 40. P. 923−927
  116. Winston G.W., Lemaire D.G.E., Lee R.F. Antioxidants and total oxyradical scavenging capacity during grass shrimp, Palaemonetes pugio, embryogenesis // Comp. Biochem. Physiol. 2004. V. 139C. P. 281−288.
  117. Wu H., Wang W. NMR-based metabolomic studies on the toxicological effects of cadmium and copper on green mussels Perna viridis II Aquatic Toxicology. 2010. V. 100. P. 339−345.
  118. Wu R.S.S. Hypoxia: from molecular responses to ecosystem responses Marine Pollution Bulletin 2002. V. 45. P. 35−45.
  119. Wu R.S.S. Periodic defaunation and recovery in a subtropical epibenthic community, in relation to organic pollution // Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 64. P. 253−269.
  120. Wu R.S.S., Lam P.K.S., Wan K.L. Tolerance to, and avoidance of, hypoxia by the penaeid shrimp Metapenaeus ensis II Environmental Pollution. 2002. V. 118. P. 351−355.
  121. Zanette J., Monserrat J.M., Bianchini A. Biochemical biomarkers in gills of mangrove oyster Crassostrea rhizophorae from three Brazilian estuaries // Comp. Biochem. Physiol. 2006. V. 143. P. 187−195.
  122. Zielinski S., Portner H. Oxidative stress and antioxidative defense in cephalopods: a function of metabolic rate or age? // Comp. Biochem. Physiol. 2000. V. 125 B. P. 147−160.
Заполнить форму текущей работой