Особенности роста, продуктивности и возрастной структуры ценопопуляций Chelidonium Majus L. в Саратовской области

Актуальность темы

диссертации. В настоящее время в медицинской практике всё большую популярность приобретают лекарственные средства растительного происхождения, что связано в первую очередь с ростом токсико-аллергических заболеваний и лекарственной резистентности вследствие применения синтетических препаратов (Современные., 2002; Актуальные., 2004; и др.). По сравнению с синтетическими препаратами преимущество препаратов растительного происхождения состоит в том, что они обладают достаточной широтой и мягкостью терапевтического действия, меньшей токсичностью и минимальными побочными эффектами.

Одним из широко применяемых и перспективных источников таких средств являются растения чистотела большого (Chelidonium majus L.) семейства Papaveraceae. При этом интерес к использованию чистотела большого в качестве лекарственного сырья в последнее время возрос. Это определяется, в том числе, и тем, что современными клиническими исследованиями установлено ингибирующее влияние чистотела на рост злокачественных опухолей.

Общеизвестно, что экологические условия существенно влияют как на рост и развитие растений, так и на процессы синтеза и накопления биологически активных соединений. Изучение характера воздействия внешних факторов особенно актуально для официальных лекарственных растений, у которых эксплуатируются естественные ресурсы. К таким видам принадлежит и чистотел большой, надземные части которого используются в научной медицине в качестве аналгезирующего, антихолинэстеразного, дерматопротективного, иммунодепрессивного, противовоспалительного, противотуберкулёзного, седативного и спазмолитического средства (Шалимов и др., 2001; Дикорастущие., 2001). Активным компонентом чистотела является, прежде всего, набор алкалоидов (Атлас. 1983), количественный и качественный состав которых существенно зависит от условий произрастания (Собирова, 1991), времени вегетации (Булатов и др., 1990), массы и размеров содержащих их вегетативных органов. Да и количество произрастающих растений, их вегетативная масса и семенная продуктивность, от которых зависят потенциальные запасы сырья и объёмы безущербного для существования популяций изъятия этого сырья из популяций того или иного региона, также определяются, в конечном счете, условиями обитания популяций.

Однако в литературе содержится мало сведений о биологии и экологии данного вида, что определяет актуальность его изучения на всех уровнях — от онтогенетического до фитоценотического.

В ряде регионов страны изменчивость морфологических признаков и продуктивности растений популяций данного вида была объектом изучения, — например, в Республике Марий Эл (Скочилова, Пигулёвская, 1998; Скочилова, 1999), в Республике Коми (Мишуров и др., 2003), в Подмосковье (Левченко, 1974; Карякин, 1997), Республике Якутия (Мординова, 1980), Карелии (Штанько, Яковлева, 1980), под Ленинградом (Балабас и др., 1965), на Сахалине (Цыганкова, 1987), — правда, в основном в условиях культуры. В меньшей мере предметом анализа была возрастная структура ценопопуляций и структура сообществ с чистотелом большим (Скочилова, 1999).

Растения Ch. majus широко распространены в Саратовской области (Забалуев, 2000). При этом природно-климатические условия, в которых обитают растения этого вида в пределах области, существенно рознятся. В этой связи было интересно проследить закономерности изменчивости ряда вегетативных и генеративных признаков растений, а также ресурсного потенциала этого вида не только в зависимости от района произрастания ценопопуляций, но и от типа биотопа. Подобного рода исследований в Саратовской области, как и во всём Среднем и Нижнем Поволжье, ранее не проводилось, хотя указанный регион в этом отношении интересен тем, что фактически по границе области проходит юго-восточная граница ареала вида на Европейской территории (Гаммерман, Шасс, 1954; Атлас., 1983).

Поэтому данное исследование можно рассматривать ещё и как исследование особенностей биологии и экологии растений вида в пограничных для него условиях существования.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках НТП «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект 530 раздела 3.3. и проект 4024 раздела 3.8) и ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006;2008 годы)» (проект РНП.2.2.3.1.2435).

Цель и задачи исследования

Целью работы было выявление особенностей роста, продуктивности и возрастной структуры ценопопуляций Ch. majus при произрастании в условиях Саратовской области.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Исследовать влияние природно-климатических условий на рост Ch majus в Саратовской области.

2. Изучить влияние основных климатических факторов на урожайность вегетативной массы растений вида.

3. Выявить особенности семенной репродукции растений ценопопуляций вида в различных районах и биотопах Саратовской области.

4. Охарактеризовать особенности возрастной структуры ценопопуляций Ch majus в Саратовской области.

Научная новизна полученных результатов. Впервые одни и те же естественные ценопопуляции Ch. majus исследованы в течение ряда лет и выявлены особенности роста, продуктивности фитомассы и семенной продуктивности растений, возрастной структуры ценопопуляций в зависимости от основных климатических факторов. Впервые для Нижнего Поволжья исследована изменчивость этих показателей по широтному и высотному градиенту изменения природно-климатических условий и в основных типах биотопов. Выявлена зависимость характера изменчивости большинства морфометрических параметров и продуктивности почти исключительно от климатических условий мая. Показано, что возрастная структура ценопопуляций напротив определяется климатическими условиями, как всего периода вегетации текущего года, так и предыдущего календарного года. Впервые ценопопуляции Ch majus исследованы в пограничных условиях произрастания на юго-востоке ареала вида в Европейской части России. Показано, что лимиты изменчивости большинства исследованных параметров здесь значительно шире, чем в центральных районах ареала вида.

Практическая значимость полученных результатов. Результаты исследования могут быть использованы в качестве рекомендаций по заготовке растительного сырья чистотела большого в различных районах Саратовской области, а также для отбора исходного материала при введении Ch. majus в культуру. Данные по изменчивости морфометрических показателей, биологической продуктивности, возрастной структуры ценопопуляций чистотела большого и структуры фитоценозов с ним могут быть использованы в курсах экологии и охраны природы.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Ценопопуляции Ch. majus в экстремальных условиях произрастания на юго-восточной границе ареала вида характеризуются большей нестабильностью роста, продуктивности фитомассы, семенной продуктивности растений и возрастной структуры, чем при произрастании в центральной части ареала вида.

2. Широтный и высотный градиенты изменения природно-климатических условий Саратовской области и тип биотопа в большей мере сказываются на изменчивости морфометрических и продуктивных показателей Ch. majus в годы, неблагоприятные по климатическим условиям мая.

3. На возрастной структуре ценопопуляций Ch. majus в регионе сказываются климатические условия всех отрезков вегетационного периода текущего года и всего предыдущего календарного года.

Объём и структура диссертации. Объём и структура диссертации. Диссертация содержит 168 страниц машинописного текста, 32 таблицы, 11 рисунков. Состоит из введения, шести глав, выводов.

Список литературы

включает 172 источника.

ВЫВОДЫ.

1. Изменчивость морфометрических показателей, продуктивности фитомассы, семенной продуктивности ценопопуляций Ch. majus в Саратовской области лимитируют климатические условия мая. При дефиците осадков и аномально высоких температурах мая 2003 и 2005 гг. климатические особенности районов и типы биотопов сказывались на этих показателях, но спектр внутрипопуляционной изменчивости был уже. В годы с оптимальными погодными условиями мая (2004 и 2006 гг.) при отсутствии зависимости от градиента изменчивости основных климатических факторов спектр внутрипопуляционной изменчивости был значительно шире. При этом чаще всего максимальные показатели отмечались в ценопопуляциях широколиственного пойменного леса.

2. Лимиты среднеарифметической высоты растений составляли 40.4 -72.8 см, площади второго листа — 22.2 — 106.4 см, длины второго междоузлия.

— 5.1 — 21.4 см, диаметра стебля на уровне середины второго междоузлия -1.9 — 5.2 мм, числа листьев -7.7 -25.0 шт., числа генеративных побегов — 0.9 -2.5 шт. В целом морфологическая изменчивость растений соответствует высокому и очень высокому уровню. Она существенно превышает таковую, выявленную в ценопопуляциях центральных районов ареала вида.

3. Лимиты среднего веса 1000 семян по ценопопуляциям составили 170.

— 1110 мг, потенциальной семенной продуктивности — 125.8 — 1578.5 шт./растение. Вес 1000 семян был менее изменчив, чем в ценопопуляциях подзоны южной тайги, хотя по семенной продуктивности ценопопуляции области уступали ценопопуляциям центральных районов ареала вида.

4. По ценопопуляциям Ch. majus в Саратовской области лимиты средней фитомассы одного растения составили 1.64 — 101.83 г, л продуктивности фитомассы на единицу площади — 178.1 — 4070.9 г/10 м. Это указывает на то, что условия существования ценопопуляций на границе ареала вида делают чрезвычайно неустойчивой урожайность фитомассы.

5. Возрастные спектры ценопопуляций в регионе чаще всего нормальные полночленные. Их характер определяется климатическими условиями всего вегетационного периода текущего и предыдущего года. В 2004 — 2005 гг. индексы восстановления лишь в трети ценопопуляций были выше 1, в то же время в 2003 и 2006 гг. — они имели более 2/3. Для ценопопуляций Чистотела большого в Саратовской области характерна большая поливариантность возрастной структуры, чем в центральных районах ареала вида.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

Заготовку растительного сырья чистотела большого в Саратовской области в годы с оптимальными (близкими к среднемноголетним по температуре воздуха и количеству выпавших осадков) климатическими условиями мая можно вести во всех районах его произрастания, за исключением, может быть районов крайнего юго-востока области, и во всех типах биотопов, но в годы с неблагоприятными (с аномально высокой температурой воздуха и дефицитом количества выпавших осадков) климатическими условиями мая предпочтительно вести в северных и центральных районах Превобережья в ценопопуляциях пойменных лесов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Итак, изучение в течение четырёх лет (2003 — 2006 гг) 23 популяций Ch majus, обитающих в биотопах 4-х типов из 8 районов Саратовской области показало, что климатические условия именно мая оказывается наиболее лимитирующими и определяющими закономерности роста растений Ch. majus в регионе. Вероятно, это связано с тем, что именно в мае происходит наиболее интенсивное нарастание вегетативной массы растений чистотела большого. Характер этих закономерностей таков, что в I неблагоприятных погодных условиях мая при дефиците осадков и аномально высоких температурах (2003, 2005 гг.) природно-климатические особенности районов в большей мере сказываются на морфометрических показателях растений вида, а в более благоприятных погодных условиях мая (количество осадков и среднемесячная температура близки к норме) (2004, 2006 гг.) эти различия морфометрических показателей, связанные с зональным положением популяций, нивелируются. По результатам исследования это представляется очевидным и в отношении влияния типа биотопа на изменчивость морфометрических показателей. При этом чаще всего в годы с I оптимальными климатическими условиями мая максимальные показатели отмечались в ценопопуляциях широколиственного пойменного леса при отсутствии доминирования какого-либо биотопа в годы с оптимальными климатическими условиями в этом месяце, а снижение морфометрических показателей между ценопопуляциями чистотела большого наблюдалось в направлении роста среднегодовых температур и роста среднегодового количества выпадающих осадков по территории Саратовской области.

Коэффициенты вариации, рассчитанные для совокупности исследованных ценопопуляций Ch. majus в целом по Саратовской области характеризуют большинство морфометрических показателей как признаки с высоким и очень высоким уровнем изменчивости.

Лимиты морфометрических параметров по исследованным ценопопуляциям чистотела большого в целом были значительными. По площади второго листа они составляли 22.2 — 106.4 см (различия более, чем в 5 раз) — по высоте растений — 40.4 — 72.8 см (различия почти в 2 раза) — по длине второго междоузлия — 5.1 — 21.4 см (различие в 4 раза) — по диаметру стебля на уровне середины второго междоузлия — 1.9 — 5.2 мм (различие более, чем в 2 раза) — по длине плода — 3.5 — 6.4 см (различие почти 3 раза) — по числу листьев — 7.7 -25.0 шт. (различие более, чем в 3 раза) — по числу генеративных побегов — 0.9 — 2.5 шт. (различие почти в 3 раза). Разброс по морфометрическим показателям растений ценопопуляций Саратовской области существенно превышает таковой, выявленный другими авторами в ценопопуляциях центральных районов ареала вида. Это может быть связано с пограничностью Саратовской области в пределах ареала вида растений, зональной разнородностью районов обитания в границах области и нестабильностью климатических условий по годам.

Данные по биологической продуктивности особей и урожайности природных ценопопуляций Ch. majus в Саратовской области также говорят о том, что в годы с оптимальными климатическими условиями мая (2004, 2006 гг.) тип биотопа и зональное расположение района произрастания фактически не сказывался на этих показателях. В то же время в неблагоприятные по метеоусловиям мая (2003, 2005) годы прослеживается более чёткая зависимость продуктивности фитомассы от зонального расположения ценопопуляций и типа биотопа.

Лимиты средней фитомассы одного растения по ценопопуляциям составили 1.64 — 101.83 г (различие более чем в 60 раз), продуктивности фитомассы на единицу площади — 178.1 — 4070.9 г/10 м (различие более чем в 20 раз). Столь значительный контраст и колебания урожайности фитомассы растений на единицу площади в ценопопуляциях Саратовской области (как в пределах одних и тех же ценопопуляциях по годам, так и между ценопопуляциями разных биотопов в пределах одного района в один год наблюдения) указывают на то, что пограничные условиях существования ценопопуляций чистотела большого (на границе ареала вида) делают чрезвычайно неустойчивой урожайность фитомассы. В центральной части ареала, например, в условиях подзоны южной тайги (Республики Мари Эл) такого контраста между минимальными и максимальными значениями показателей не наблюдали.

Коэффициенты вариации, рассчитанные для совокупности исследованных ценопопуляций Ch. majus в целом по Саратовской области характеризуют большинство морфометрических показателей как признаки с очень высоким уровнем изменчивости.

Лимиты плотности растений на единицу площади по результатам четырёхлетних наблюдений в ценопопуляциях Саратовской области охватывали интервал 18.8 — 386.3 шт/10 м (различие боле чем в 20 раз). При этом плотность растений в ценопопуляциях Саратовской области, т. е. на границе ареала вида, была ниже, чем в ценопопуляциях центральных районов ареала вида.

Так же как изменчивость морфометрических параметров и продуктивности фитомассы, изменчивость параметра потенциальной семенной продуктивности и веса 1000 семян в ценопопуляциях подчиняется определённой закономерности, а именно, в годы с неблагоприятными (засушливыми) погодными условиями мая (2003 и 2005 гг.) зональное изменение климатических условий и тип биотопа проявляются гораздо ярче, чем в годы с благоприятными погодными условиями мая (2004 и 2006 гг.).

По сути, обратная корреляция между потенциальной семенной продуктивностью растений и большинством морфометрических показателей, с одной стороны, и массой тысячи семян, с другой, особенно ярко выраженная в исследованных ценопопуляциях в 2003 году, т. е. в год с неблагоприятными условиями произрастания в мае, указывает на то, что лимитирующим в формировании более выполненных семян выступает не столько размеры растения, сколько число генеративных органов. При этом, чем меньше закладывается на одном растении генеративных органов, тем выше оказывается масса семян. А вот само число закладываемых генеративных органов на растении С. majus оказывается прямо пропорциональным размерам растений и фитомассе. Создаётся впечатление, что растения исследуемых популяций в неблагоприятных условиях произрастания реализуют стратегию формирования более качественного семенного материала и более жизнеспособного потомства даже вопреки I более слабому развитию вегетативных органов.

Коэффициенты вариации, рассчитанные для совокупности исследованных ценопопуляций Ch. majus в целом по Саратовской области характеризуют показатели семенной продуктивности как признаки с очень высоким уровнем изменчивости.

Лимиты потенциальной семенной продуктивности в годы наблюдений составили 125.8 — 1578.5 шт/растение, а веса 1000 семян — 170 — 1110 мг, причём даже в один год наблюдения в ценопопуляциях одного района могла различаться фактически на порядок. Даже в условиях культуры в I.

Подмосковье при наблюдениях в течение четырёх лет вес 1000 семян вырьировал всего лишь в интервале 0.53 — 0.63 г. (Карякин, 1997). Максимальная масса 1000 семян, отмечаемая когда-либо для чистотела большого была на уровне 0.9−1.0 г. (Фисюнов, 1984). Таким образом, по весу 1000 семян растения ценопопуляций Саратовской области имеют более широкий разброс, причём как в сторону минимума, так и в сторону максимума, превосходя в ряде случаев даже максимальное значение этого показателя, отмеченное вообще для чистотела большого при произрастании его в центральных районах ареала.

Семенная продуктивность растений ценопопуляций Ch. majus Саратовской области менее изменчива, чем в ценопопуляциях подзоны южной тайги, но ценопопуляции Саратовской области менее продуктивны в этом отношении, чем ценопопуляции подзоны южной тайги.

Более низкая потенциальная семенная продуктивность тех ценопопуляций, которые имеют относительно высокую степень дефектности пыльцы (выше 10%) подтверждает, что наиболее вероятной причиной дефектности пыльцы в них являются именно неблагоприятные условия произрастания.

В целом же проведённое исследование показало, что в ценопопуляциях чистотела большого Саратовской области амплитуда колебаний морфометрических параметров популяций и продуктивности вегетативной массы шире и нестабильность их выше, чем в центральной части ареала вида (подзоны южной и средней тайги), что связано, вероятно, с пограничностью произрастания ценопопуляций Саратовской области в пределах ареала вида СИ. majus. В эту закономерность не укладываются только данные по семенной продуктивности ценопопуляций, которая имеет, скорее, обратный характер.

Возрастные спектры природных ценопопуляций в Саратовской области чаще всего нормальные полночленные, хотя во многих из них сенильные и субсенильные растения составляли всего один — четыре процента или отсутствовали.

Базовый спектр Ch. majus для Саратовской области, по данным исследования ценопопуляций в 2004 г, является двувершинным с незначительным преобладанием ранневозрастной генеративной группы. В то же время в 2003 г базовый спектр СИ. majus для Саратовской области левосторонний со значительным преобладанием растений прегенеративного периода. Во всех биотопах, за исключением биотопа широколиственного леса на плакоре из Аткарского района, индексы восстановления в 2003 году были в 2−6 раз выше, чем в 2004 году. Более сукцессивный тип всех исследованных в 2003 году ценопопуляций С. majus с преобладанием 1 проростков, ювенильных и виргинильных растений отражает, на наш взгляд, результат флуктуации временной структуры популяций, связанной с действием абиотических факторов.

Базовый спектр Ch. majus для Саратовской области в 2005 г, также как по данным исследования 2004 г., является двувершинным. Отличие состоит в том, что в нём имеет место незначительное преобладание не ранневозрастной генеративной, а зрелой генеративной группы и в прегенеративном периоде меньшую долю занимают проростки. Таким образом, по сравнению с данными исследования 2004 г. базовый спектр 2005 г. для Саратовской области несколько смещён вправо за счёт снижения доли проростков и увеличения доли зрелых генеративных растений.

Базовый спектр Ch. majus для Саратовской области, по данным исследования ценопопуляций в 2006 г, также как по данным исследования.

2004 — 2005 гг., является двувершинным. Отличие состоит в том, что в нём имеет место значительное преобладание всех групп возрастного состояния прегенеративного периода. Таким образом, по сравнению с данными исследования 2004 и 2005 гг. базовый спектр 2006 г. для Саратовской области смещён влево за счёт снижения доли растений генеративного периода. С этой точки зрения он приближается к базовому спектру 2003 г., хотя последний является одновершинным.

Своеобразие и большая поливариантность возрастной структуры ценопопуляций чистотела большого, выявленная в наших исследованиях, вероятно, связаны с расположением региона исследований на границе ареала вида, экстремальностью и нестабильностью условий обитания за счёт этого. Во всяком случае, для Республики Мари Эл, — региона, расположенного фактически в центре ареала вида, — эта поливариантность возрастной структуры выражена гораздо меньше. Базовый спектр Ch majus здесь является зрелым нормальным, с незначительным преобладанием средневозрастной генеративной группы. Индекс восстановления большинства (7 из 11, т. е. 63.6%) ценопопуляций вида при этом больше единицы (Скочилова, 1999). В ценопопуляциях Саратовской области в 2004.

2005 гг. индексы восстановления в гораздо (фактически наполовину) меньшей доле (в 2004 г 5 из 13, т. е. лишь в 38.5%, а в 2005 г. — 8 из 23, т. е. лишь в 34.8%) ценопопуляций был выше единицы. В то же время в 2003 году все исследованные ценопопуляции, а в 2006 году — большая их часть (15 из 23, т. е. 65.2%) имели индекс восстановления больше единицы.

Но следует отметить, что в целом разброс основных характеристик возрастного спектра от минимальных величин до максимальных для I совокупности исследованных ценопопуляций Саратовской области и такого региона, как подзона южной тайги, был близок. Так по результатам наших исследований для ценопопуляций, произрастающих в условиях различных районов Саратовской области, коэффициент возрастности ценопопуляций чистотела большого менялся от 0.11 — 0.48, доля генеративной фракции в ценопопуляциях чистотела большого колебалась от 8.61 — 92.00%, индексы восстановления в ценопопуляциях колебались от 0.18 до 93.41. А для ценопопуляций, произрастающих в условиях подзоны южной тайги (Республика Мари Эл), коэффициент возрастности ценопопуляций чистотела I большого менялся от 0.053 до 0.500, доля генеративной фракции в ценопопуляциях чистотела большого колебалась от 3.2 до 100.0%, индексы восстановления в ценопопуляциях изменялись от 0.00 до 29.67 (Скочилова, 1999).

Обращает на себя внимание, что отклонения в структуре базового спектра Ch. majus по Саратовской области (на границе ареала вида) по годам от базового спектра по району, расположенному в центре ареала вида, очень существенны, но происходят они в разные годы разнонаправленно: то в сторону растений прегенеративного периода, то в сторону возрастных групп генеративного периода. Это является ещё одним свидетельством того, что ценопопуляции Ch. majus в Саратовской области находятся фактически в экстремальных условиях обитания и характеризуются чрезвычайной нестабильностью своих параметров, — в данном случае онтогенетических. Характерно, что если для роста растений и продуктивности ценопопуляций этого ресурсного вида лимитирующими оказываются климатические условия мая-месяца, то на характере возрастного спектра, то есть на онтогенетических характеристиках ценопопуляций, сказываются не только климатические условия всех отрезков вегетационного периода текущего года, но ещё и всего предыдущего календарного года.

Базовый спектр считается обобщённой характеристикой динамически равновесного состояния популяции, к которому она стремится после отклонений, вызванных влиянием внешних воздействий (Заугольнова, 1976; Заугольнова и др., 1988). Наблюдающаяся вариабельность базовых спектров по годам, выявленная в наших исследованиях для Саратовской области, указывает как раз на степень этого воздействия природно-климатических условий данного года на возрастную структуру популяций, которая на границе ареала оказывается для растений вида особенно ощутимой.