Экология и видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Среднеобской низменности
Сезонная активность шмелей составляет 157−170 дней. Массовое появление шмелей наблюдается в третьей декаде мая. Последние шмели встречаются в третьей декаде сентября, а у В. 1исогит лёт продолжается до первой декады октября. Задержка в фенологических процессах, по сравнению с южными районами, составляет две недели. Суммарное обилие шмелей в течение лётного периода зависит от суммы эффективных… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ШМЕЛЕЙ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
- Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
- 2. 1. Географическое положение и рельеф
- 2. 2. Характеристика климатических условий
- 2. 3. Почвенный и растительный покров
- Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
- Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ШМЕЛЕЙ СРЕДНЕОБ-СКОЙ НИЗМЕННОСТИ
- 4. 1. Аннотированный фаунистический
- список шмелей
- 4. 2. Анализ видового разнообразия шмелей Среднеобской низменности
- 4. 3. Зоогеографический анализ шмелей Среднеобской низменности
- Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ШМЕЛЕЙ СРЕДНЕОБСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
- 5. 1. Биотопическое распределение шмелей
- 5. 2. Основные экологические группы имаго
- 5. 3. Трофические связи шмелей
- 5. 4. Особенности суточной и сезонной активности шмелей
- 5. 4. 1. Сезонная активность шмелей
- 5. 4. 2. Суточная активность шмелей
- 5. 5. Влияние экологических факторов на жизнедеятельность шмелей
- Глава 6. ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ШМЕЛЕЙ
- 6. 1. Хозяйственное значение шмелей
- 6. 2. Рекомендации по охране шмелей Ханты-Мансийского автономного округа — Югры
- ВЫВОДЫ
Экология и видовое разнообразие шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Среднеобской низменности (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность исследования.
Шмели относятся к одной из наиболее процветающих групп насекомых отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera).
На земном шаре насчитывается более 300 видов шмелей и свыше 1000 вариаций (Малышев, 1963; Williams, 1998). Они относятся к общественным насекомым, хотя некоторые ученые считают их типичными полуобщественными насекомыми (Ефремова, 1986). Исключение составляют виды шмелей-кукушек, которые являются клептопаразитами других видов шмелей (Рад-ченко, Песенко, 1994). Шмели обитают, в основном, в северном полушарии и процветают преимущественно в умеренных широтах (Малышев, 1963). Однако отсутствуют они только в пустынях и в некоторых районах Крайнего Севера (List of World Bumblebees., 2011).
Шмели, как опылители многих растений, являются важнейшим экологическим компонентом природных и природно-антропогенных экосистем. От их деятельности зависит урожай семян многих культурных растений, так как более 85% всей цветковой флоры является энтомофильной. Кроме того, этих насекомых можно использовать в качестве индикаторов для оценки состояния лесных и антропогенных экосистем.
Несмотря на то, что в последние годы заметно расширились исследования по фауне и экологии шмелей различных территорий нашей страны, включая Западную Сибирь (Конусова, Гришина, Вежнина, 2005; Еремеева, Лузянин, 2008; Бывальцев, 2008, 2009 и др.), некоторые районы, в том числе Среднеобская низменность, оставались в этом отношении малоизученными. В Среднеобской низменности не проводились научные исследования по выявлению видового разнообразия шмелей, имеются лишь незначительные натуралистические работы, посвященные этим насекомым, а вопросы экологии и биологии шмелей и вовсе не исследовались.
Изучение видового разнообразия шмелей исследуемого региона, а также выявление редких видов имеют научный и практический интерес в связи с тем, что интенсивное антропогенное воздействие на природу влечет за собой необратимые изменения в ее фауне.
Изучение биотопического распределения, трофики, влияния экологических факторов на жизнедеятельность шмелей, их сезонной и суточной активности могут значительно улучшить и ускорить проведение мероприятий по охране, повышению численности этих эффективных опылителей и повышению урожайности энтомофильных культурных растений.
Это и определило направление и актуальность рассмотренных в работе вопросов.
Цель и задачи исследования
.
Цель работы — изучение эколого-фаунистических особенностей шмелей Среднеобской низменности.
В соответствии с основной целью были поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовое разнообразие шмелей Среднеобской низменности, провести фаунистический и зоогеографический анализы шмелей на изучаемой территории.
2. Выявить биотопическое распределение шмелей зональных, азональных и антропогенных экосистем в пределах Среднеобской низменности.
3. Определить характер и степень воздействия экологических факторов на жизненную активность шмелейвыявить экологические группы шмелей.
4. Изучить трофические связи массовых видов шмелей с энтомофиль-ными растениями.
5. Определить характер суточной и сезонной активности массовых видов шмелей, изучить их фенологические особенности в районе исследования.
Научная новизна.
Впервые обобщен материал по видовому разнообразию шмелей Среднеобской низменности. Установлено, что на исследуемой территории обитает 26 видов шмелей рода ВотЪт Ьа1х. трибы ВотЫт. Проведен зоогеографический анализ шмелей.
Проведено аналитическое сравнение фауны шмелей Среднеобской низменности с сопредельными районами (Томское Приобьелесостепи и степи Западной Сибирисеверо-запад гор Южной СибириЮжный УралСеверная Европа).
Получены новые данные по биотопическому распределению шмелей в зональных, азональных и антропогенных экосистемах, а также проведена оценка структуры сообщества в исследуемых биотопах и определена степень сходства видового состава шмелей различных биотопов Среднеобской низменности, выявлены особенности экологических групп этих насекомых.
Для исследуемого района новыми являются данные по трофическим связям шмелей 14 видов с растениями 83 видов.
Впервые изучена сезонная и суточная активность шмелей Среднеобской низменности, выявлена зависимость их обилия от суммы эффективных температур в разные годы, а также влияние температуры на активность этих насекомых в течение суток.
Нами изучено влияние природных и антропогенных факторов на жизнедеятельность шмелей.
Теоретическое и практическое значение работы.
Полученные в результате диссертационного исследования данные могут быть использованы при составлении кадастровых карт животных России, при подготовке второго издания Красной книги Ханты-Мансийского автономного округа (раздел «Животные»), а также могут быть полезными в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих насекомых.
Результаты исследований широко используются в учебной и научной работе со студентами биологического факультета Сургутского государственного университета ХМ АО — Югры (СурГУ): при проведении полевых практик по зоологии беспозвоночных, при написании курсовых и квалификационных работ.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Видовой состав шмелей Среднеобской низменности характеризуется высоким разнообразием, что определяется физико-географическими особенностями изучаемой территории.
2. Биотопическое распределение и относительное обилие шмелей зональных, азональных и антропогенных экосистем обусловливается их трофическими связями, ландшафтно-климатическими условиями и степенью антропогенной нагрузки.
Апробация результатов исследования.
Результаты исследований представлены на IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008) — IX окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2008) — научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии СурГУ «Экология и природопользование в Югре» (Сургут, 2009) — VI Международной научно-практической конференции «Оздоровление средствами образования и экологии» (Челябинск, 2009) — II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010) — ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательских работ преподавателей и аспирантов Челябинского государственного педагогического университета (Челябинск, 2010, 2011) — методологических и аспирантских семинарах профессора З. И. Тюмасевой (Челябинск, 2010, 2011).
Кроме того, научные разработки были апробированы на курсах повышения квалификации учителей биологии г. Сургута и Сургутского района по теме: «Методика проведения исследовательских проектов с учащимися», которые проходили на базе Сургутского государственного университета (Сургут, 2008, 2009).
Публикации.
По теме диссертационного исследования опубликовано 16 научных работ, из них две работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации
.
Основной текст диссертации изложен на 168 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Работа содержит 14 таблиц, 31 рисунок. Библиографический список включает 199 источников, в том числе, 37 иностранных.
выводы.
1. Впервые на территории Среднеобской низменности обнаружены 26 видов шмелей рода Bombus Latr. трибы Bombini. Наибольшим количеством видов исследуемого региона представлены подроды шмелей-кукушек Psithy-rus Lepeletier (30,8% от фауны Среднеобской низменности) и шмелей Ру-robombus Dalla Torre (23,1%). Массовыми видами являются: В. lucorum, B. pascuorum, В. hypnorum, В. jonellus, В. distinguendus, В. bohemicus, В. fla-vidus.
2. Фауна шмелей Среднеобской низменности сформирована видами, имеющими ареалы пяти типов: трансголарктические, циркумполярные, транспалеарктические, субтранспалеарктические, европейско-сибирские. Большинство видов шмелей имеет широкие зональные ареалы — температные и бореальные. По долготной составляющей преобладают транспалеарктические виды.
3. Из четырнадцати изученных групп биотопов зональных, азональных и антропогенных экосистем Среднеобской низменности наибольшим видовым разнообразием отличаются смешанные леса средней тайги и поймы р. Обь, заливные луга (65% от фауны шмелей изучаемого региона). Самыми обедненными в видовом отношении являются низинные болота (27%) фауны) и светлохвойные леса северной тайги (35% фауны).
4. Особенности экологических групп шмелей по местообитанию территории Среднеобской низменности заключаются в следующем: в северной тайге на водоразделах крупных рек отсутствуют луговые виды шмелейв средней тайге и пойме р. Обь обнаружены как лесные и луговые виды шмелей, так и эвритопныев средней тайге основу фауны шмелей составляют эв-ритопные виды, увеличивается доля лесных видовв пойме р. Обь возрастает доля эвритопных и луговых видов шмелей, уменьшается доля лесных представителей.
5. Шмели четырнадцати видов в условиях Среднеобской низменности трофически связаны с покрытосеменными растениями 83 видов, относящимися к 68 родам из 25 семейств. Шмели отдают предпочтение растениям семейств Бобовые БаЬасеае (100% изученных шмелей), Розоцветные Яозасеае (100%) и Сложноцветные А$ 1-егасеае (93%). Наибольшая ширина спектра питания (22−74 опыляемых видов растений) характерна для шмелей В. сИ8йщиепс1и5, В. раясиогит, В. ¡-гурпогит, В. уопеПш, В. 1исогит, составляющих 80,4% от общего количества особей шмелей, зарегистрированных на территории Среднеобской низменности. Шмели В. 1исогит и В. раясиогит отличаются наибольшими показателями ширины трофической составляющей экологической ниши.
6. Сезонная активность шмелей составляет 157−170 дней. Массовое появление шмелей наблюдается в третьей декаде мая. Последние шмели встречаются в третьей декаде сентября, а у В. 1исогит лёт продолжается до первой декады октября. Задержка в фенологических процессах, по сравнению с южными районами, составляет две недели. Суммарное обилие шмелей в течение лётного периода зависит от суммы эффективных температур в весенние месяцы (коэффициент корреляции 0,99 (р=0,05)). Суммарное обилие шмелей от суммы эффективных температур в весенне-летне-осенние месяцы зависит в меньшей степени (коэффициент корреляции 0,50 (р=0,05)).
7. Общая продолжительность суточной активности шмелей в начале лёта составляет 11−12 часов. В период массового лёта шмелей продолжительность увеличивается до 18−19 часов. Суточный ритм активности В. сИБйщиепёш имеет вид двухвершинной кривой, а для В. 1исогит характерна одновершинная кривая. Максимальная активность шмелей отмечена нами при температуре +19°С — +25°С. Нижним порогом активности шмелей в исследованном регионе является температура +15°С.
8. Наибольшее воздействие на видовое разнообразие шмелей оказывают: климатические условия (температура, сила ветра, освещение), кормовая база, мощность гамма-излучения окружающей среды и тяжелые металлы (Аб, Сё, РЬ) в соцветиях растений и почвена обилие шмелей: сила ветра, оксид.
Список литературы
- Адаховский Д.А. О составе таежного типа населения шмелей (Bombus, Apidae) на территории Удмуртии // Вестник Удмурского университета. 2008. Вып. 2. С. 89−94.
- Алексеев В.А. Изучение шмелей в опытном хозяйстве Ярославского НИИ животноводства и кормопроизводства // Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур- под ред. B.C. Гребенникова. Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1982. С. 105−110.
- Ананьева С.И. Видовой состав шмелей Рязанской области // Экология и охрана пчелиных. Рыбное. 1996. С. 5.
- Андреев A.B., Стратан B.C., Патрашку В. И. Шмели и шмели-кукушки (Hymenoptera, Apoidea: Bombus Latr., Psithyrus Lep.) фауны Республики Молдова // Изв. АН Респ. Молдова. Биол. и хим. н. 1991. N3. С. 33−37.
- Атлас Тюменской области. Москва-Тюмень. 1971. Вып.1. 45 с.
- Атлас Ханты-Мансийского автономного округа Югры Электронный ресурс. / Правительство Ханты-Мансийского автономного округа — Югры [и др.]. Ханты-Мансийск: Мониторинг: Сибпромкомплекс. 2005.
- Афиногенов А.З., Золотарева С. Н. Опыление растений шмелями в Западной Сибири // Биологические основы использования полезных насекомых. М. 1988. С. 216−218.
- Балукова Н.С. Структура и динамика биотопических комплексов шмелей Вологодской области // Вестник НСО. Серия «Физико-математические и естественнонаучные дисциплины. Вологда: ГОУ ВПО ВГПУ, изд-во «Русь», 2005. Вып. 3. С. 34−41.
- Балукова Н.С. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Национального парка «Русский Север» (Вологодская область) // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тезисы докладов 13 Съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 2007. С. 20.
- Бальжекас И., Свирскис А. Состояние популяций шмелей в Литовской ССР // Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск. 1982. С. 77−78.
- Башкин В.Н. Фитоэкстракция почвы продуктов сгорания минерального топлива тяжелые металлы // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе, научный технический журнал. М. № 4. С. 17−20.
- Белевитин Р.Ю. Редкие виды шмелей Тамбовской области // Экология и охрана пчелиных. Рыбное. 1996. С. 9−10.
- Березин М.В. Шмели в арктических экосистемах // Экосистемы севера: структура, адаптации, устойчивость. М.: МГУ, 1995. С. 43−54.
- Березин М.В., Бейко В. Б., Березина Н. В. Анализ структурных изменений населения шмелей {Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет // Зоологический журнал. 1996. т. 75. вып. 2. С. 212−221.
- Биоразнообразие Югры: редкие и исчезающие животные / В. П. Стариков, A.A. Емцев, К. А. Берников, Э. К. Акопян, Н. В. Наконечный, А. М. Прокофьев, Р. Р. Шамгунова, Д. В. Ибрагимова, А. Т. Демидова. Сургут, 20 106. 193 с.
- Благовещенская H.H. Фауна и биология пчелиных Ульяновской области // IV съезд всесоюзн. энтомол. общ. M.-JI. 1959. С. 22−24.
- Богатырев Н.Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска // Антропогенные воздействий на сообщества насекомых- отв. ред. P.C. Золотаренко. Новосибирск: изд-во «Наука», 1985. С. 128−134.
- Богачева И.А., Шалаумова Э. В. Суточная ритмика активности шмелей на полярном Урале // Фауна и экология насекомых Урала: Межвуз. сб. науч. тр.- отв. ред. A.C. Уточкин. Пермь: ПГУ, 1990. С. 3−10.
- Болотов И.Н., Подболоцкая М. В. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Соловецкие острова // Вестник Поморского университета. Сер. ест-е и точные науки. 2003. № 1 (3). С. 74−87.
- Бывальцев A.M. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) лесостепной и степной зон Западно-Сибирской равнины // Евроазиатский энтомологический журнал. 2008. Т. 7. Вып. 2. С. 141−147.
- Бывальцев A.M. Население шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) // Новосибирска и его окрестностей // Сибирский экологический журнал. 2009. С. 395104.
- Воробьева О.В., Седин И. Ф. К изучению шмелей (Hymenoptera: Apidae) Белгородской области // Известия Харьковского энтомологического общества. Харьков, 2004 (2005). т. XII. вып. 1−2. С. 117−120.
- Гвоздецкий H.A., Михайлов Н. И. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Мысль, 1978.
- Голубева Г. В. Охрана шмелей Калужской области и влияние опылителей на семенную продуктивность клевера лугового // Экол. и охрана окруж. среды: Тез. докл. 4-й Междунар. (7-й Всерос.) науч.-практ. конф. Рязань. 1998. С. 128−129.
- Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР. Атлас. Карты 179−221. Л.: Наука, 1984. С. 3−20.
- ГОСТ 17.4.02−84 «Охрана природы. Почвы. Метод отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтного анализа».
- ГОСТ 17.4.3.01−83 «Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб».
- Гребенников B.C. Опыт доместикации шмелей в окрестностях Исиль-куля Омской области // Зоологические проблемы Сибири: материалы 4-го совещания зоологов Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 67−68.
- Гребенников B.C. Охрана и использование диких насекомых опылителей // Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур- под ред. B.C. Гребенникова. Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1982. С. 310.
- Гребенников B.C. Методические рекомендации по охране и использованию насекомых опылителей. 1983. С. 226−231.
- Гринфельд Э.К. Насекомые опылители красного клевера. М.: АН СССР, 1954. 54 с.
- Гришина Е.М. К изучению видового состава шмелей (Hymenoptera, Bombidae) окрестностей Томска // Вопросы биологии. Томск: Изд-во Томе, ун-ва, 1978. С. 4214.
- Давыдова Н.Г. О фауне шмелей (Hymenoptera, Apoidea) Якутии // Науч-практ. конф. «Молодые ученые Якутии в стратегии устойчивого развития РФ». Тезисы докл. СПб. 2000. С. 45−46.
- Давыдова Н.Г. К фауне пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб: Русское энтомологическое общество, 2002. С. 94.
- Давыдова Н.Г., Песенко Ю. А. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии // Энтомологическое обозрение. 2002. Т.81. № 3. С. 582−599.
- Данков А.И. Шмели и другие опылители красного клевера в связи с культурой его в Тульской губернии // Сельское хозяйство и лесоводство. СПб. 1927. № 3. С. 4, 7−8.
- Демидова А.Т., Тюмасева З. И. Видовой состав и биотопическое распределение шмелей ХМАО // Сборник научных трудов биологического факультета. Сургут, гос. ун-т ХМАО Югры. Сургут: ИЦ СурГУ, 2008. Вып. 5. С. 124−130.
- Демидова А.Т. Трофические связи шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Среднего Приобья // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: материалы V-й международной научной конференции. Днепропетровск. 2009 В. С. 200−201.
- Демидова А.Т. Фаунистический обзор шмелей (Apidae, Bombus Latr.) междуречья рек Большой Салым и Иртыш / II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. Санкт-Петербург. 2010. С. 49.
- Демидова А.Т., Тюмасева З. И. Фаунистический и зоогеографический анализ шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) Среднеобской низменности // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. Саратов. 2011. № 10. С. 14−17.
- Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М: Мир, 1988. 184 с.
- Долгин М.М., Филиппов Н. И. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) Республики Коми // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тезисы докладов 13 Съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 2007. С. 92−93.
- Долгов JI.A., Богатырев Н. Р. Видовой состав шмелей на различных сортах клевера // Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур- под ред.
- B.C. Гребенникова. Новосибирск: Сибирское отделение ВАСХНИЛ, 1982.1. C. 126−129.
- Долгов JI.A., Речкин Д. В. Разработка методов принудительного гнездования шмелей // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1987. С. 4718.
- Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. LUI. 3. С. 497−522.
- Еремеева Н.И. Обзор фауны шмелей Кузнецкой лесостепи // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. I межрегиональная научно-практическая конференция. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. 262с.
- Еремеева Н.И. Шмели (род Bombus) лесной зоны Кемеровской области // Биологическое разнообразие животных Сибири: материалы научной конференции. Томск. 1998. С. 54−55.
- Еремеева Н.И., Сидоров Д. А., Лузянин С. Л. К изучению шмелей и шмелей-кукушек Кузнецкого Алатау // Вест. Томского гос. ун-та. 2004. № 11. С.22−25.
- Ефремова З.А. Шмели (Bombus, Apidae) антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюл. Мое. общ. испыт. природы. М. 1986. Т. 91. Вып. 3. С. 71−73.
- Ефремова З.А. Шмели Поволжья. Ульяновск: УГПИ им. И. Н. Ульянова, 1991. 92 с,
- Западная Сибирь / под ред. Т. Д. Рихтер. М.: Издательство Академии наук СССР, 1963. 488 с.
- Иванова М. Насекомые опылители // Фестиваль исследовательских и творческих работ уч-ся «Портфолио». Сборник описаний работ. 2005/2006 учебного года: Книга 2. М.: «Первое сентября», ООО «Чистые пруды», 2006. 720 с.
- Иванова М. Опылители растений // Фестиваль исследовательских и творческих работ уч-ся «Портфолио». Сборник описаний работ. 2006/2007 учебного года: Книга 2. М.: ООО «Чистые пруды», 2007. 720 с.
- Исаченко А.Г., Шляпников A.A. Природа мира: Ландшафты. М.: Мысль, 1989. 504 с.
- Казанский А.Н. Шмелиное население Иваново-Вознесенской губернии. Его видовой состав, порайонное распределение и хозяйственное значение. Иваново-Вознесенск: Тр. Иваново-Вознесенского общества краеведения, 1925. С. 1−51.
- Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высшая школа, 1961. С. 7−8.
- Колосов Ю.М. Заметка о насекомых Тобольской губернии // Записки Уральского общества любителей естествознания. 1914. Т. 34. № 1−2. С. 13— 36.
- Колосова Ю.С. Закономерности формирования локальных фаун шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) северотаежных ландшафтов Русской равнины в областях развития карста / Вестник Томского гос. Университета. Серия «Естественные науки». Томск. 2004. С. 25−26.
- Колосова Ю.С. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Европейского Севера России. Пинежский государственный заповедник и низовья р. Пинега // Вестник Поморского университета (сер. ест-е и точные науки). 2005. № 1. С. 60−73.
- Колосова Ю.С. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus) лесных экосистем северной тайги Русской равнины: Дис.. канд. биол. наук: 03.00.16. Сыктывкар. 2007. 149 с.
- Колосова Ю.С., Болотов И. Н. Локальные фауны шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombini) Европейского Севера России: Южный Тиман // Вестник Поморского ун-та. Сер. ест-е и точные науки. 2007. № 1. С. 28−39.
- Конаков Н.И., Писарева Ю. Н. Баланс шмелей в связи с общим балансом опылителей в окрестностях Воронежа за ряд лет // Труды Воронежского государственного университета. 1938. т. 10. вып. 3.217 с.
- Конусова О.Л. Структура и население шмелей Томского Приобья и тенденции ее изменения за последние 30 лет// Экология пойм сибирских рек и Арктики. Тр. II совещания. Томск. 2000. С. 100−103.
- Конусова О.Л., Янушкин В. В. Экологическая характеристика фауны пчел {Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья // Сибирский экологический журнал. 2000. № 3. С. 283−286.
- Конусова О.Л. К фауне и экологии шмелей (Hymenoptera, Apidae,) Томской области // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб: Русское энтомологическое общество, 2002. С. 177.
- Конусова О.Л., Гришина Е. Р., Вежнина Е. Р. Ландшафтное распределение шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombini) Томской области // Муравьи и защита леса: материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума. Новосибирск. 2005. С. 4418.
- Красная книга Российской Федерации: (животные) / М-во природ, ресурсов Рос. Федерации, РАН. М.: ACT, Астрель, 2001. 863 с.
- Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2005.
- Корниенко Н.П. Материалы по фауне и экологии шмелей Кемерово // 5 Междунар. коллок. по обществ, насекомым. М. 1999. с. 41.
- Крыжановский O.JI. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М. 2002. С. 94.
- Купчикова JI.M. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар. 1960. № 9. С. 82−91.
- Купянская А.Н. Семейство Apidae Апиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 4. Сетчатокрылые, скорпионицы, перепончатокрылые. Ч. 1. СПб.: Наука, 1995. С. 551−580.
- Лавров С.Д. Материалы к изучению энтомофауны окрестностей Омска // Труды Сибирского института сельского хозяйства и лесоводства. 1927. Т. 8. Вып. 3. С. 51−99.
- Лагунов A.B. Фауна шмелей (Bombus, Apidae, Hymenoptera) Челябинской области // Природное и культурное наследие Уралы: мат-лы III региональной научно-практической конференции. Челябинск. 2005. С. 87−90.
- Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д. А. Биоразнообразие и методы его оценки: учеб. пособие. М.: Изд-во Моск. ун-т, 1999. 95 с.
- Лёзин В.А. Реки Ханты-Мансийского автономного округа: справ, пособие. Тюмень: Изд-во Вектор Бук., 1999. 160 с.
- Лузянин С.Л. Видовое разнообразие и экология пчел трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнец-ко-Салаирской горной области: автореф.. канд. биол. наук: 03.00.16. Барнаул. 2009. 20 с.
- Мадебейкин И.И. Фауна и биоэкология шмелей агроценозов северовосточной части Приволжской возвышенности: дис.. канд. биол. наук: 03.00.16. М.: РГБ, 2005. 150 с.
- Мадебейкин И.Н., Мадебейкин И. И. Шмели Чувашии // Экол. вестн. Чувашии. 1996. N 15. С. 32−35.
- Малышев С.И. Дикие опылители на службе у человека. M.-JL: Наука, 1963. С. 48−60.
- Мельниченко А.Н. Шмели опылители клевера и возможности управления их жизнедеятельностью в хозяйственных целях // Бюлл. МОИП. отд. Биол. 1948. т. LUI. вып. 5. С. 13−27.
- Мирзоян С.А., Мамаев Б. М. Насекомые и биосфера. М.: Агроппромиз-дат, 1989. С. 16−33.
- Молчанов А.Е. Насекомые // Сберечь обязаны: редкие, исчезающие животные и растения, памятники природы и заказники Курганской области. Челябинск: Южно-Уральское книжное изд-во. 1989. С. 104−135.
- Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его изменение / пер. с англ. Н.В. Матвеевой- под ред. Ю. И. Чернова. М.: Мир, 1992. 181 с.
- Наумов Н.П. Экология животных. М.: АН СССР, 1955. С. 534.
- Обзор «О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа в 1996 году». Ханты-Мансийск. 1997. С. 35, 72.
- Олынванг В.Н. Структура и динамика населения насекомых Южного Ямала. Екатеринбург: Наука, 1992. С. 53−55.
- Определитель растений Ханты-Мансийского автономного округа / И. М. Красноборова и др.- под ред. И. М. Красноборова. Новосибирск Екатеринбург: Издательство «Баско», 2006. 304 с.
- Остащенко-Кудрявцева А. К. Влияние влажности воздуха на нектаро-носность растений // Опытная пасека. 1928. № 7−9. 60 с.
- Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж: Изд-во Центрально-Черноземное, 1970. 189 с.
- Панфилов Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Ученые записки Московского городского педагогического института им. В. П. Потемкина. М. №LXI. 1956 а. С. 467183.
- Панфилов Д.В. Материалы по систематике шмелей с описанием новых форм // Зоол. Журнал. 1956 б. т. 35, № 9. С. 1325−1334.
- Панфилов Д.В. Шмели (Bombidae) Московской области // Ученые записки МГПИ им. В. П. Потемкина. 1957. Т. 65. вып. 6. С. 191−219.
- Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Исследования по фауне Советского Союза: сб. тр. Зоол. музея МГУ. М. 1968. Т. XI. С. 18−35.
- Панфилов Д.В. Hymenoptera, Apoidea, Apidae // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1881. С. 22−28.
- Панфилов Д.В., Шамурин В. Ф., Юрцев Б. А. Еще о сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюлл. МОИП, 1960. т. 65. вып. 3. С. 53−62.
- Панфилов Д.В. Предварительные сведения о составе фауны шмелей Московской области. М. 1988. С. 68−71.
- Пашаян С.А. Свойства миграции тяжелых металлов //Пчеловодство. 2006.
- Пеккаринен А. Евросибирский элемент в фауне шмелей Фенноскандии (Hymenoptera, Apidae: Bombus and Psithyrus) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири. Л.: ЗИН РАН, 1988. С. 118−126.
- Песенко Ю.А. К методике количественного учета насекомых-опылителей // Экология. 1972. № 1. С. 89−95.
- Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.
- Петров И.Б. Обь-Иртышская пойма (типизация и качественная оценка земель). Новосибирск: Наука, 1979. 136 с.
- Плавильщиков H.H., Тарбинский С. П. Определитель насекомых европейской части СССР. М.-Л. 1948. С. 762−764.
- Подболоцкая М.В. Анализ распространения палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Связи энтомофаун Северной Европы и Сибири: сб. науч. тр. Ленинград: Изд-во ЗИН РАН, 1988 а. С. 142−147.
- Подболоцкая М.В. Переописание типов некоторых палеарктических шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) // Тр. Зоол. инст. АН СССР. 1988 б. Т. 175. С. 112−122.
- Подболоцкая М.В., Филиппов Б. Ю. Видовой состав шмелей Архангельской области // VIII Ломоносовские международные чтения. Архангельск. 1996. С.104−105.
- Подболоцкая М.В. Фауна и экология шмелей (Hymenoptera, Apidae: Bombus) Соловецкий островов: Дис.. канд. биол. наук: 03.00.16. Сыктывкар. 2009. 154 с.
- Пономарев В.А. Экология шмелей рода Bombus (Latr.) и профилактика инфекционных болезней при их лабораторном разведении: дис.. док. биол. наук: 03.00.09, 16.00.03. М.: РГБ, 2005. 220 с.
- Попов В.В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 213 с.
- Попов И.Б. Трофический конвейер и его роль в жизни шмелей (Hymenoptera, Bombus) в условиях Краснодарского края // Тр. Кубан. гос. аг-рар. ун-та. 2007 а. N 5. С. 145−149, 239.
- Попов И.Б. Фауна шмелей (Hymenoptera, Apidae) Краснодарского края // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тезисы докладов 13 Съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 2007 б. С. 290−291.
- Природная среда Соловецкого архипелага в условиях меняющегося климата / Под ред. Ю. Г. Шварцмана, И. Н. Болотова. Екатеринбург: УрО РАН. 2007.-184 с.
- Прищепчик О.В. Редкие и охраняемые виды шмелей (Hymenoptera, Apidae) фауны Белоруссии // Экология и охрана пчелиных. Саранск. 1998. С 163— 168.
- Прощалыкин М.Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Владивосток. 2005. Вып. XVI. С. 5−38.
- Прощалыкин М.Ю. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Дальнего Востока России. 2006. С. 170−181.
- Радченко В.Г., Песенко Ю. А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб: ЗИН РАН, 1994. 350 с.
- Растительный покров Западно-Сибирской равнины / И. С. Ильина, Е. И. Лапшина, H.H. Лавренко и др. Новосибирск: Наука, 1985.
- Резникова H.A., Тюмасева З. И. История изучения шмелей Урала и сопредельных территорий // Вестник ЧГПУ. Сер. 10. Экология. Валеология. Педагогическая психология. Челябинск: ЧГПУ, № 5. 2004. С. 50−65.
- Резникова H.A. К фауне шмелей (Hymenoptera, APIDAE, Bombus и Psithyrus) Южного Урала // Проблемы и перспективы общей энтомологи: тезисы докладов 13 Съезда Русского энтомологического общества. Краснодар. 2007. С. 307.
- Самсонова В.П., Мешалкина С. Е., Дядькина С. Е. Практикум на компьютере по курсу: «Математическая статистика». М.: Издательско-торговая корпорация «Дашков и К», 2005. 36 с.
- Скориков A.C. Шмели Палеаркики. Часть I. Общая биология (с включением зоогеографии) // Известия северной области станции защиты растений от вредителей — под ред. H.H. Богданова-Катькова. Петербург. 1922 а. Т. IV. Вып. I. С. 1−160.
- Скориков A.C. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. Петербург. 1922 б. Т. 2. Вып. 11.51с.
- Соколик Я. Гнездовые устройства для шмелей // Насекомые опылители с/х культур- под ред. Гребенников B.C. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982. С. 96−100.
- Строительная климатология. СНиП 23.01.-99*. М.: Госстрой России, 2000. 70 с.
- Сысолетина Л.Г. Шмели Среднего Поволжья: автореф. дис.. канд.биол.наук. Казань. 1971. 15 с.
- Сысолетина Л.Г. Количественные и качественные изменения фауны шмелей Чувашской АССР за последние 25 лет // 9 Съезд Всес. энтомол. о-ва. Тез. докл. Ч. 2. Киев. 1984 а. С. 182.
- Сысолетина Л.Г. Некоторые вопросы экологии шмелей Среднего Поволжья // Экол.-морфол. особенности животных Сред. Поволжья. Казань. 1984 б. С. 17−28.
- Сысолетина Л.Г. Некоторые итоги изучения шмелей Среднего Поволжья. 1998. С. 89−95.
- Трофимов В.Т. Закономерности пространственной изменчивости инженерно-геологических условий Западно-Сибирсской плиты. М.: МГУ, 1975.
- Туданов P.A. Видовая структура шмелей (Hymenoptera, Apidae) на примере лесных сообществ Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. 2006. N 10. С. 159 162.
- Туданов Р.А., Рощиненко В. И. Фенологические характеристики шмелей // Пчеловодство. 2007. № 10.
- Тюмасева З.И. Актуальные вопросы охраны насекомых на Южном Урале. Челябинск: ЧГПИ, 1988. С. 383.
- Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. шк, 1971.424 с.
- Хренов В.Я. Почвы Тюменской области: словарь-справочник. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 156 с.
- Хургин Я.И., Фастовец Н. О. Статистическое моделирование. М.: ФГУП Изд-во «Нефть и газ» РТУ нефти и газа им. И. М. Губкина, 2003. 72 с.
- Ченикалова Е.В. Видовой состав и стациальное распределение шмелей Ставропольской возвышенности // Изв. вузов Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2003. № 10. С. 80−83.
- Ченикалова Е.В. К фауне пчел (Hymenoptera, Apoidea) центрального Предкавказья // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2004. № 2. С. 78−79.
- Ченикалова Е.В. Дикие пчелиные Ставрополья, их эффективность и охрана в агроландшафтах. Ставрополь. 2005. 112 с.
- Чернышев В.Б. Экология насекомых. Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.
- Шумакова П.И., Бабенко З. С., Золотаренко Г. С. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidae) опылители бобовых трав в Кулунде // Полезные и вредные насекомые Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 157−174.
- Экология Ханты-Мансийского автономного округа // под ред. В. В. Плотникова. Тюмень: СофтДизайн, 1997. 288 с.
- Юферев Т.И. К экологии редких таежных видов шмелей // Природ, ресурсы Зап.-Урал. Нечерноземья, их рац. использ. и охрана. Перм. гос. ун-т. Пермь. 1995. С. 124−127.
- Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Изд-во Высш. школа, 1964. 500 с.
- A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus) / P.H. Williams, S.A. Cameron, H.M. Hines, B. Cederberg, P. Rasmont // Apidolo-gie 39. 2008. P. 1−29.
- Alford D.V. Bumblebees. London: Davis-Poynter, 1975. 352 p.
- Anagnostopoulos I.Th. New records of bumble bees from the Nothwestern mountainous region of Greece (Hymenoptera, Apidae) // Entomofauna. 2009. 30. № 25. P. 44549.
- Bilinski M., Ruszkowski A. Trzmiele Dolnego Slaska // Pszczel. zesz. nauk. ODD. Pszczel. Pulawach. Inst. sad. i kwiac. 1991. 35. P. 127−138.
- Bilinski M., Ruszkowski A., Kosior A. Trzmiele Slaska Gornego i Opolskie-go // Pszczel. zesz. nauk. Odd. pszczel. Pulawach. Inst. sad. ikwiac. 1990. 34. P.93−100.
- Bombus Latreille e Psithyrus Lepeletier del «Parco Naturale delFAdamello» (Hymenoptera Apidae Bombinae) / F. Intoppa, I. Moreschi, M.G. Piazza, G. Bol-chi Serini // Boll. zool. agr. e bachicolt. 1999. 31, N 2. P. 167−178.
- Distribution of bumblebees (Hymenoptera, Apidae: Bombus and Psithyrus) in eastern Fennoscandia / A. Pekkarinen, I. Terras, J. Viramo, J. Paatela // Notulae Entomologicae. 1981. No. 61. P. 71−89.
- ElfVing R. Die bienen Finlands // Fauna Fennica. Helsinki-Helsingfors. 1968. P. 54−65.
- Fussell M., Corbet Sarah A. Bumblebee (Hym. Apidae) forage flants in the United Kingdom // Entomol. Mon. Mag. 1993. 12B. N1544−1547. P. 1−14.
- Intoppa F., De Pace F. Bombi dell’Italia centrale e loro attivita impollinatrice. 1983. P. 389−399.
- Krzysztofiak A. Zmiany fauny pszczolowatych (Hymenoptera, Apoidea) srodowiska lesnego jako element monitoringu ekologicznego w polnocno-wschodniej Polsce // Pr. Inst. bad. les. A. 1995. N 790−800. P. 181−192.
- List of World Bumblebees electronic resource. / The Natural History Museum. Williams P.H. 2011. URL: http: //www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/bombus/index.html (feb. 2009).
- Loken A. Scandinavian species of the genus Psithyrus Lepeletier (Hymenop-ter: Apidae) // Entomologica scandinavica, 1984. Suppl. 23. 45 pp.
- Loken A. Studies of Scandinavian Bumble Bee (Hymenoptera, Apidae) // Norwegian Journal of Entomology. 1973. V. 20, No. 1. 218 pp.
- MacDonald Murdo A. The colonisation of Northern Scotland by Bombus ter-restris (L.) and B. lapidarius (L.) (Hym., Apidae), and the possible role of climate change // Entomol. Mon. Mag. 2001. 137. N 1640−1643. P. 1−13.
- Michener C.D. Biogeography of the Bees // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1979. Vol. 66. No. 3. P. 277−347.
- Michener C.D. The bees of the World. Baltimore and London: Hopkins Univ. Press, 2000. 913 pp.
- Nisbet Gillian E. The ecology of the bumblebee Bombus jonellus (Kirby) (Hym., Apidae), in the Central Highlands of Scotland // Entomol. Mon. Mag. 2004. N 1679−1681. P. 69−88.
- Pawlikowski T. Wiernosc robotnic trzmieli (Apoide, Bombus latr.) wobec kwiatow na obszarach lesnych w Kotlinie Torunskiej // Acta Univ. N. Copernici. Biol. 1993b. N45. P. 89−97.
- Pawlikowski T. Zadrzewienia srodpolne jako korytarze ekologiczne rozprzestrzeniania sie trzmieli (Apoidea, Bombus latr.) w krajobrazie rolniczym // Acta Univ. N. Copernici. Biol. 1993a. N 43. P. 19−31.
- Pawlikowski T., Hirsch J. The communits structure of bumblebees (Apoidea: Bombus latr.) in the middle area of the Baltic coast in Poland //Rozs. nauk. Pol. Ochr. Przyr. «Salamandra». 2000. № 4. P. 103−111.
- Pekkarinen A. Morphometric, color and enzyme variation in bumblebees (Hymenoptera, Apidae, Bombus) in Fennoscandia and Denmark // Acta Zoologica Fennica. 1979. No. 158. P. 1−60.
- Pekkarinen A., Terras I. Zoogeography of Bombus and Psithyrus in northwestern Europe (Hymenoptera, Apidae) // Ann. Zool. Fennici, 1993. Vol. 30. P. 187−208.
- Pittioni B. Die Hummeln und der Schmarotzerhummelnder BalkanHalbinsel. II. Spezieller Teil // Mitteilungen aus den Koniglichen Naturwissenschaftlichen Inst. In Sofia, 1939. Bd. 12. S. 49−122.
- Pridal A., Tkalcu B. Records of two bumble bee species new for the Czech Republic and Slovakia (Hymenoptera: Apoidea: Bombini) // Entomofauna. 2003. 24. N28. P. 317−332.
- Quaranta M., Ricciardelli D’Albore G. The Bombini of the National Park of Sibilini Mountains (Central Italy). (Hymenoptera, Apidae: Bombus Latr. and Psithyrus Lep.) // 20 Int. Congr. Entomol. Aug. 25−31. Firenze. 1996. P. 96.
- Rasmont P. Monographie ecologique et zoogeographique des Bourdons de France et de Belgique: Dissertation Docteur en Sciences agronomiques. Gem-bloux. Belgium. 1988. 370 pp.
- Ricciardelli D’Albore G. Bombus Latr. e Psithyrus Lep. in Umbria. 1986. P. 171−255.
- Schmalz Karl-Heinz. Hummeln (Insecta: Apidae, Bombicini) aus Hessen in der Sammlung Sommer des Naturkundemuseums Kassel // Philippia. 2005. 12. N1. P. 1−19.
- Shykoff J. A., Schmid-Hempel P. Incidence and effects of four parasites in natural populations of bumble bees in Switzerland // Apidologie. 1991. 22. N2. P. l 17−125.
- Thomsen S.H. Humlebier I Vestjylland (Hymenoptera, Apoidea) // Entomol. Medd. 2003. 71. № 2. P. 77−83.
- Treiber R. Hummeln der Bernauer Umgebung/Sudschwarzwald (Hymenoptera, Apoidea) // Nachrichtenbl. bayer. Entomol. 1991. 40. N2. P. 52−59.
- Trzmiele Podlasia i Kurpiow / Sowa S., Dylewska M., Ruszkowski A., Bilin-ski M. // Pszczel. zesz. nauk. Odd. pszczel. Pulawach. Inst. sad. i kwiac. 1990. 34, c. 85−92.
- Trzmiele Wschodniego Pomorza / Sowa S., Dylewska Mi., Ruszkowski A., Bilinski M., Kaczmarska Kr., Wojdaszka J. // Pszczel. zesz. nauk. Odd. pszczel. Pulawact. Inst. sad. i kwiac. 1990. 34. P. 73−83.
- Terras I. Food plants and flower visits of bumblebees {Bombus: Hymenoptera, Apidae) in southern Finland // Acta Zoologica Fennica. 1985. No. 179. P. 1120.
- Williams P.H. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (Hymenoptera: Apidae, Bombini) // Bulletin of The Natural History Museum (Entomology) 67. 1998. P. 79−152.