Структура и динамика периферийной популяции обыкновенного щитомордника (Gloydius halys (Pallas, 1776) )
Одной из фундаментальных задач современной эволюционной биологии и популяционной экологии является изучение популяционной структуры видов. Особый интерес в этом плане представляет исследование периферических популяций и популяций, занимающих естественно фрагментированные местообитания, а также выяснение механизмов, поддерживающих их длительное существование. Периферические популяции животных… Читать ещё >
Содержание
- ГЛАВА 1. ПЕРИФЕРИЙНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ ОБЫКНОВЕННОГО ЩИТОМОРДНИКА (вЮтЮБ НАЬУБ) КАК МОДЕЛЬНЫЙОБЪЕКТ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
- 1. 1. Развитие теоретических представлений о структуре и динамике популяций
- 1. 2. Обыкновенный щитомордник как объект исследований
- 1. 3. Особенности змей как объекта популяционных исследований
- ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
- 2. 1. Физико-географическая характеристика района исследований
- 2. 2. Картирование пространственной структуры местообитаний
- 2. 3. Методы изучения морфологической изменчивости
- 2. 4. Методы изучения экологии и демографических параметров
- 2. 5. Изучение структуры и динамики популяции при помощи молекулярногенетических методов
- ГЛАВА 3. ПОЛОЖЕНИЕ ИССЛЕДУЕМОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВНУТРИ КОМПЛЕКСА вЮтЮБ НАЬУ
- 3. 1. Общие замечания к главе 3
- 3. 2. Изменчивость митохондриальной ДНК и филогенетический анализ
- 3. 3. Морфологическая изменчивость внутри вида
- ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
- 4. 1. Биотопическая приуроченность, характеристика и пространственная структура местообитаний
- 4. 2. Морфологическая изменчивость внутри популяции
- 4. 3. Возрастной и половой состав популяции
- 4. 4. Генетическое разнообразие и структура популяции
- ГЛАВА 5. ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИИ
- 5. 1. Численность по результатам мечения и повторных отловов
- 5. 2. Оценка численности по генетическим данным
- 5. 3. Динамика размера популяции в краткосрочной и долгосрочной ретроспективе
- 5. 4. Миграция особей внутри популяции
Структура и динамика периферийной популяции обыкновенного щитомордника (Gloydius halys (Pallas, 1776) ) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Одной из фундаментальных задач современной эволюционной биологии и популяционной экологии является изучение популяционной структуры видов [Яблоков, 1987; Struve et al., 2010]. Особый интерес в этом плане представляет исследование периферических популяций и популяций, занимающих естественно фрагментированные местообитания, а также выяснение механизмов, поддерживающих их длительное существование. Периферические популяции животных часто могут иметь эколого-морфологические особенности, отличные от таковых в популяциях из центральных частей ареала, что связано с существованием вида в неоптимальных абиотических и биотических условиях и формированием в связи с этим небольших по размерам и численности локальных популяций. Это, в свою очередь, ведёт к характерному изменению внутрии межпопуляционной изменчивости [Ивантер, 2007].
Структура и динамика популяций пресмыкающихся, а в особенности змей, изучены весьма слабо. При этом специальные исследования периферических популяций осуществлялись в основном на ящерицах [Коршунов, Зиненко, 2003; Епланова, 2004; Strijbosch et al., 1980; Amat et al., 2003]. Проведение таких исследований в случае со змеями осложняется отсутствием у большинства видов чёткой популяционной структуры, низкой плотностью поселений и скрытным образом жизни [Seigel, 1993; Sun et al., 2001]. Популяция обыкновенного щитомордника (Gloydius halys (Pallas, 1776)) на территории Новосибирской области представляет собой изолят на северной границе ареала данного вида. Змеи здесь обладают высокой плотностью на небольшой территории и отличаются относительной простотой для визуальных учётов и отловов для изучения морфологии, экологии и популяционной генетики. В связи с этим данная популяция может выступать в качестве модельного объекта, представляющего собой редкую возможность для детального изучения популяционной экологии змей.
Основными показателями, отражающими структуру популяции, являются её численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические и генетические особенности. Что, в свою очередь, предполагает необходимость комплексного подхода при выявлении структуры популяции, основанного на изучении экологии, анализе морфологической и генетической изменчивости вида.
В связи с этим цель работы — выявление характера морфологической и генетической дифференциации и степени связи между локальными популяциями щитомордника обыкновенного в естественно фрагментированных местообитаниях на северной периферии ареала (Новосибирская область).
Задачи:
1. выявить особенности биотопического распределения и пространственную структуру местообитаний щитомордника обыкновенного в исследуемой популяции;
2. на основании анализа изменчивости морфологических признаков выявить степень морфологических отличий между локальными популяциями;
3. изучить и сравнить половозрастную структуру и основные демографические показатели вида в разных локальных популяциях;
4. определить уровень генетического разнообразия и степень генетической дифференциации локальных популяций;
5. оценить степень обмена особями (скорость миграции) между локальными популяциями через интенсивность и направление потока генов между ними.
Научная новизна. Впервые исследованы особенности структуры и динамики популяции змей в условиях юга Западной Сибири с использованием комплексного подхода включающего морфологические, экологические и генетические исследования. Впервые для обыкновенного щитомордника выявлены уровни миграции между локальными популяциями, показано преимущественно расселение вида за счет перемещений самцов. Установлено существование двух форм обыкновенного щитомордника, как минимум подвидового ранга, на юге Западной Сибири.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе исследования результаты вносят вклад в понимание структуры и динамики популяций пресмыкающихся и познание механизмов поддерживающих долговременно существование локальных популяций в условия естественно фрагментированных ландшафтов. Важное практическое значение работы заключается в получении данных, способствующих разработке научно-обоснованных методов сохранения вида редкого на территории региона, так как знание популяционной структуры, динамики локальных популяций и связи между ними, является необходимым для планирования и реализации эффективных мер по охране.
Апробация работы. Результаты исследования представлены в виде устных и стендовых докладов на Европейской герпетологическом конгрессе — 2011 (Люксембург, 2011), Международной студенческой конференции по природоохранной биологии (Великобритания, Кембридж,.
2011), Пятом Азиатском герпетологическом конгрессе (Китай, Чэнду,.
2012), Пятом съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского (Беларусь, Минск, 2012), а также, на межлабораторном семинаре Института Фармации и Молекулярной Биотехнологии Хайдельбергского Университета (Германия) и на межлабораторном семинаре ИСиЭЖ СО РАН.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, из них 6 статей в журналах списка ВАК, 5 работ в других научных изданиях.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текстасостоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 17 рисунками и 24 таблицами.
Список литературы
включает 200 работ, из которых 139 на иностранном языке.
выводы.
1. На территории юга Западной Сибири обыкновенный щитомордник представлен двумя формами (<3. ксйуБ ББр. 1 и С. ка1у$ ББр. 2), имеющими существенные генетические и морфологические отличия. Популяция с территории Новосибирской области относится к & ка1уъ ББр. 2, и её изоляция связана с сокращением ареала вида после Голоценового климатического оптимума (около 5000 лет назад).
2. Локальные популяции щитомордника в пределах Новосибирской популяции приурочены к скальным местообитаниям, предоставляющим благоприятные микроклиматические условия для вида, в связи с чем популяция имеет четкую пространственную подразделённость в соответствии с расположением местообитаний. При этом локальные популяции обладают сходными демографическими характеристиками и демонстрируют морфологические отличия по отдельным признакам, связанные, скорее всего, со случайными факторами.
3. Изученная популяция отличается высоким уровнем генетического разнообразия и относительно низкой, для гадюковых змей, но значимой генетической дифференциацией на уровне локальных популяций. При этом прослеживается тенденция к изоляции расстоянием и усиливающееся влияние генетического дрейфа на локальные популяции, расположенные с краю.
4. Локальные популяции связаны между собой посредством миграции особей, при этом основную роль в расселении играют самцы, тогда как самкам присуща более высокая степень филопатрии.
5. Основные пути миграции — из наибольшей по размеру локальной популяции, расположенной в центре, к краевым локальным популяциям выше и ниже по течению реки. Таким образом, крупные локальные популяции служат источником притока генов к более мелким краевым популяциям и поддерживают равновесие между миграцией и генетическим дрейфом, что необходимо для долговременного существования локальных популяций.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
Существование видов в виде изолированных популяций на периферии ареала связано, как правило, с отдельными участками местообитаний предоставляющих благоприятные микроклиматические условия при в целом неоптимальном наборе абиотических и биотических факторов. В таких условиях происходит формирование небольших по размерам и численности локальных популяций, что особенно характерно для пресмыкающихся ввиду особенностей их экологии как пойкилотермных организмов. В таких условиях жизнеспособность локальных популяций зависит от характера взаимодействия между ними. Большое количество локальных популяций, имеющих собственную демографическую динамику, но при этом связанных между собой посредством определенного уровня миграции особей (= потока генов) имеют больше шансов для выживания в долгосрочной перспективе [Thrall et al., 1998; Gaggiotti, Hanski, 2004]. Миграция уравновешивает потенциально неблагоприятное воздействие генетического дрейфа на локальные популяции, способствует распространению выгодных аллелей и поддержанию гетерозиготности. С другой стороны, слишком интенсивный обмен мигрантами приводит к быстрому распространению паразитов и заболеваний между локальными популяциями, что иногда может иметь фатальные последствия для их выживания [Gaggiotti, 2003].
Нами была изучена структура и динамика изолированной популяции обыкновенного щитомордника на северной периферии ареала. С использованием экологических и генетических данных подтверждена относительная дискретность локальных популяций приуроченных к подходящим участкам местообитаний. При этом между локальными популяциями сохраняется небольшой уровень обмена особями, в первую очередь за счет расселения самцов. Миграция при этом носит ассиметричный характер: источниками мигрантов служат большие по численности локальные популяции, расположенные в центре занимаемой видом территории. Так как нами было установлено, что локальные популяции, расположенные по краям данной территории, более подвержены воздействию генетического дрейфа, «эффект спасения» [ХкйеШ, 1991] возникающий за счет притока новых особей (и новых аллелей) из центра популяции должен играть важную роль в поддержании их долговременной жизнеспособности и генетического разнообразия.
Полученные результаты имеют большое значение для разработки мер поддержания и охраны вида на территории региона. Наши данные указывают на благополучное состояние локальных популяций вида, поскольку они имеют относительно высокую численность, характерное для змей соотношения самцов и самок и возрастную структуру, высокое генетическое разнообразие. Для поддержания долговременной жизнеспособности всей популяции основное внимание стоит уделить мониторингу состояния крупных локальных популяций в центре занимаемой видом территории и сохранению участков пригодных местообитаний на всем протяжении распространения с целью поддержания потока мигрантов.
Список литературы
- Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1971. 156 с.
- Алекперов A.M. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку: Элм, 1978. 264 с.
- Ананьева Н.Б., Мунхбаяр X., Орлов Н. Л., Орлова В. Ф., Семёнов Д. В., Тэрбиш X. Земноводные и пресмыкающиеся Монголии. Пресмыкающиеся. М.: КМК Лтд, 1997.416 с.
- Ананьева Н.Б., Орлов Н. Л., Халиков Р. Г., Даревский И. С., Рябов С. А., Барабанов A.B. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2004. 232 с.
- Атаев Ч. Пресмыкающиеся гор Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1985. 344 с.
- Атлас Новосибирской области. Новосибирск: Роскартография, 2002. 56с.
- Бакиев А.Г., Ратников В. Ю., Зиненко А. И. О формировании фауны гадюк Волжского бассейна // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2007. Т. 9., № 1. С. 163−170.
- Банников А.Г. Материалы по фауне и биологии амфибий и рептилий Монголии // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биол. 1958. Т. 63. Вып. 2. С. 71−97.
- Банников А.Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 414 с.
- Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1960. Т. 65. Вып. 2. С. 41−50.
- Богданов О.П. Земноводные и пресмыкающиеся. Фауна Узбекской ССР. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1960. 260 с.
- Боркин Л.Я., Мунхбаяр X., Орлов Н. Л., Семёнов Д. В., Тэрбиш X. Распространение рептилий в Монголии // Рептилии горных и аридных территорий: систематика и распространение. Труды Зоологического института АН СССР. 1990. Т. 207. С. 22−137.
- Емельянов A.A. О новом виде щитомордника с Дальнего Востока // Вестник Дальневосточн. фил. АН СССР. 1937. № 24. С. 19−40.
- Епланова Г. В. Особенности репродуктивной биологии разноцветной ящурки Eremias arguia на северном пределе ареала // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. 2004. Вып. 7. С. 71−74.
- Ивантер Э.В. Периферические популяции эволюционные форпосты вида // Материалы конференции «Современные проблемы биологической эволюции». М., 2007. С. 63−64.
- Исаков Ю.А. К вопросу об элементарных популяциях у птиц // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1949. Вып.1. С. 54−70.
- Карпенко В.П. Распространение и экология щитомордника Ancistrodon halys (Pallas, 1776): автореф. дис.. канд. биол. наук. Ташкент, 1958. 18 с.
- Каталог позвоночных животных Новосибирской области / авт. сост. А. Л. Мугалко. Новосибирск: ЦЭРИС, 2002. 24 с.
- Колбинцев В.Г. Возрастная и половая структуры популяций змей Малого Каратау (Южный Казахстан) // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири: сборник статей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 36−41.
- Колбинцев В.Г. Земноводные и пресмыкающиеся заповедника Аксу-Джабаглы и особенности их экологии // Selevinia. 2006. С. 160−172.
- Коли Г. Анализ популяций позвоночных / пер. с англ. М.: Мир, 1979. 362с.
- Колобаев H.H. О влиянии микроклимата на морфологические признаки обыкновенного щитомордника // Влияние изменения климата на экосистемы бассейна реки Амур. М.: WWF России, 2006. С. 120−128.
- Короткое Ю.М. К систематике щитомордников рода Agkistrodon Советского Союза // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.: Зоол. инст. АН СССР, 1981. С. 51−54.
- Короткое Ю.М. Наземные пресмыкающиеся Дальнего Востока СССР. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство, 1985. 136 с.
- Кравцов В.М., Донукалова Р. П. География Новосибирской области. Новосибирск: Студия Дизайн ИНФОЛИО, 1996. 144 с.
- Красная книга Республики Хакасия. Животные. / В. В. Анюшин, И. И. Вишневецкий, А. П. Савченко, Г. А. Соколов, A.A. Баранов и др. Новосибирск: Наука, 2004. 320 с.
- Кузьмин С.Л., Семенов Д. В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. М.: Т-во науч. издан. КМК, 2006. 139 с.
- Кукушкин A.B. Современное состояние крымских популяций степной гадюки (Vipera renardi) // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: мат-лы II международной научной конференции. Днепропетровск, 2003. С. 215−217.
- Лесняк А.П. Экология и содержание в змеепитомниках Палласова щитомордника Ancistrodon halys (Pallas 1776): автореф. дис.. канд. биол. наук. Ташкент, 1964. 16 с.
- Литвинов H.A. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Зоологический журнал. 2008.1. T. 87. № I.e. 1−13.
- Лямкин В.Ф. Распределение рептилий в местообитаниях Баргузинской котловины // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов Четвертой Всесоюзной герпетологической конференции. Л.: Наука, 1977. С. 138−139.
- Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.
- Международный кодекс зоологической номенклатуры: пер. с англ. 4-е изд. СПб: РАН, 2000. 221 с.
- Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.
- Наумов Н.П. Структура популяции и динамика численности наземных позвоночных // Зоологический журнал. 1967. Т. 46. С. 1470−1486.
- Никольский A.M. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 2. Ophidia. Пг.: РАН, 1916. 350 с.
- Орлов Н.Л., Барабанов A.B. Обзор палеарктических щитомордников рода Gloydius Hoge et Ramano-Hoge, 1981 // Вопросы герпетологии: мат-лы I съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино -Москва: РАН, 2001. С. 216−219.
- Островских C.B. Изменчивость внешней морфологии восточной степной гадюки Vipera (Pelias) renardi на Северо-Западном Кавказе // Современная герпетология. 2006. Т. 5/6. С. 61−70.
- Параскив К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. 228 с.
- Пестов М.В. Обыкновенный щитомордник новый вид фауны Новосибирской области // Земноводные и пресмыкающиеся Новосибирской и Томской областей: Информационные материалы к герпетофауне Сибири. -Новосибирск: Изд-во Новосиб. гос. пед. ун-та, 2003. С. 35−38.
- Саттаров Т.С. Пресмыкающиеся северного Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1993.275 с.
- Скал он Н. В. Обыкновенный щитомордник // Красная книга Кемеровской области. Кемерово: Кемеровское книжное издательство, 2000. С. 216−217.
- Скалон Н.В. Земноводные и пресмыкающиеся Кемеровской области: уч.-метод. Пособие. Кемерово: ОАО «ИПП Кузбасс»: ООО «Скиф», 2005. 128 с.
- Табачишин В.Г., Ждокова М. К. Морфо-экологическая характеристика Калмыцких популяций ящеричной змеи (Malpolon monspessulanus Hermann, 1804) // Поволжский экологический журнал. 2002. № 3. С. 297−301.
- Табачишина И.Е., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Морфо-экологическая характеристика нижневолжских популяций степной гадюки (Vipera ursinii) II Поволжский экологический журнал. 2002. № 1. С. 76−81.
- Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 276 с.
- Чернобай Л.П. Река Бердь жемчужина Салаирского кряжа. Новосибирск: «PRITHELED», 2006. 92 с.
- Чернов С.А. К систематике и распространению Agkistrodon (Ophidia) в Советском Союзе. // Докл. АН СССР. 1934. Т. 1. № 6. С. 350−356.
- Чернов С.А. Эколого-фаунистический обзор пресмыкающихся юга междуречья Волга Урал // Тр. Зоологического ин-та. 1954. Т. XVI. С. 137 158.
- Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоологический журнал. 1967. Т. 46. Вып. 10. С. 1456−1469.
- Шварц С.С. Эволюционная экология животных // Тр. института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1969. 200 с.
- Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277 с.
- Швецов Ю.Г. Земноводные и пресмыкающиеся северного Прибайкалья // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов Четвертой Всесоюзнойгерпетологической конференции. JL: Наука, 1977. С. 232−234.
- Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303 с.
- Яковлев В.А. К биологии обыкновенного щитомордника в Алтайском заповеднике // Вопросы герпетологии: Матер. IV Всесоюзного совещания «Вид и его продуктивность в ареале» Ч. 5. Свердловск, 1984. С. 50−51.
- Яковлев В.А. Земноводные и пресмыкающиеся Алтайского заповедника: автореф. дис. .канд. биол. наук. JL, 1985. 23 с.
- Яковлева И.Д. Пресмыкающиеся Киргизии. Фрунзе: изд-во «Илим», 1964. 272 с.
- Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969.488 с.
- Allendorf F.W., Luikart G. Conservation and the genetics of populations. Oxford: Wiley-Blackwell Publishing, 2007. 642 p.
- Amat F., Llorente G.A., Carretero M.A. A preliminary study on thermal ecology, activity times and microhabitat use of Lacerta agilis (Squamata: Lacertidae) in the Pyrenees // Folia Zoologica. 2003. V. 52. № 4. P. 413−422.
- Aspi J., Roininen E., Ruokonen M., Kojola I., Vila C. Genetic diversity, population structure, effective population size and demographic history of the Finnish wolf population // Molecular Ecology. 2006. V. 15. P. 1561−1576.
- Bailey N.T.J. On estimating the size of mobile population from recapture data //Biometrika. 1951. V. 38. P. 293−306.
- Bailey N.T.J. Improvements in the interpretation of recapture data // Journal of Animal Ecology. 1952. V. 21. P. 120−127.
- Barry F.E., Weatherhead P.J., Philipp D.P. Multiple paternity in a wild population of northern water snakes, Nerodia sipedon II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1992. V. 30. P. 193−199.
- Baudouin L., Lebrun P. An operational Bayesian approach for theidentification of sexually reproduced cross-fertilized populations using molecular markers // Acta Horticulturae. 2001. V. 546. P. 81−94.
- Beaumont M.A. Detecting population expansion and decline using microsatellites // Genetics. 1999. V. 153. P. 2013−2029.
- Benjamini Y., Yekutieli D. The control of the false discovery rate in multiple testing under dependency // Annals of Statistics. 2001. V. 29. P. 1165−1188.
- Beerli P. Comparison of Bayesian and maximum-likelihood inference of population genetic parameters // Bioinformatics. 2006. V. 22. P. 341−345.
- Beerli P., Felsenstein J. Maximum-likelihood estimation of migration rates and effective population numbers in two populations using a coalescent approach // Genetics. 1999. V. 152. P. 763−773.
- Beerli P., Felsenstein J. Maximum likelihood estimation of a migration matrix and effective population sizes in n subpopulations by using a coalescent approach // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2001. V. 98. P. 45 634 568.
- Bour R. Les voyages de Peter Simon Pallas et l’origine de Coluber halys (Serpentes, Viperidae) // Bull. mens. Soc. Linn. Lyon. 1993. V. 62. № 9. P. 328 340.
- Brown W.S., Parker W.S. A ventral scale clipping system for permanently marking snakes (Reptilia, Serpentes) // Journal of Herpetology. 1976. V. 10. № 3. P. 247−249.
- Brown G.P., Shine R. Influence of weather conditions on activity of tropical snakes // Austral Ecology. 2002. V. 27. P. 596−605.
- Brown G.P., Shine R., Madsen T. Spatial ecology of slatey-grey snakes (Stegonotus cucullatus, Colubridae) on a tropical Australian floodplain // Journal of Tropical Ecology. 2005. V. 21. P. 605−612.
- Castoe T.A., Parkinson C.L. Bayesian mixed models and the phylogeny of pitvipers (Viperidae: Serpentes) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. V. 39. P. 91−110.
- Chiucchi J.E., Gibbs H.L. Similarity of contemporary and historical gene flowamong highly fragmented populations of an endangered rattlesnake // Molecular Ecology. 2010. V. 19. P. 5345−5358.
- Clark R.W., Brown W.S., Stechert R., Zamudio K.R. Integrating individual behaviour and landscape genetics: the population structure of timber rattlesnake hibernacula // Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 719−730.
- Doak D.F., Mills L.S. A useful role for theory in conservation // Ecology. 1994. V. 75. P. 615−626.
- Dubey S., Brown G.P., Madsen T., Shine R. Male-biased dispersal in a tropical Australian snake {Stegonotus cucullatus, Colubridae) // Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 3506−3514.
- Dubey S., Sumner J., Pike D.A., Keogh J.S., Webb J.K., Shine R. Genetic connectivity among populations of an endangered snake species from Southeastern Australia (Hoplocephalus bungaroides, Elapidae) // Ecology and Evolution 2011. V. l.P. 218−227.
- Excoffier L., Lischer H.E.L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows // Molecular Ecology Resources. 2010. V. 10. P. 564−567.
- Fitch H.S. Sexual size differences in reptiles // Miscellaneous Publications ofthe Museum of Natural History of the University of Kansas. 1981. V. 70. P. 1−72.
- Foil M., Gaggiotti O.E. Identifying the environmental factors that determine the genetic structure of populations // Genetics. 2006. V. 174. P. 875−891.
- Friedman M. The use of ranks to avoid the assumption of normality implicit in the analysis of variance // Journal of the American Statistical Association. 1937. V. 32. P. 675−701.
- Gaggiotti O.E. Genetic threats to population persistence // Annales Zoologici Fennici. 2003. V. 40. P. 155−168.
- Gaggiotti O.E., Foil M. Quantifying population structure using the F-model // Molecular Ecology Resources. 2010. V. 10. P. 821−830.
- Garza J.C., Williamson, E.G. Detection of reduction in population size using data from microsatellite loci // Molecular Ecology. 2001. V. 10. P. 305−318.
- Gibbs H.K., Prior K., Parent C. Characterization of DNA microsatellite loci from a threatened snake: the eastern massasauga rattlesnake (Sistrurus c. catenatus) and their use in population studies // Journal of Heredity. 1998. V. 89. P. 169−173.
- Gibbs H.L., Prior K., Weatherhead P.J., Johnson G. Genetic structure of populations of the threatened eastern massasauga rattlesnake, Sistrurus c. catenatus: evidence from microsatellite DNA markers // Molecular Ecology. 1997. V. 6. P. 1123−1132.
- Gibbs H.L., Weatherhead P.J. Insights into population ecology and sexual selection in snakes through the application of DNA-based genetic markers // Journal of Heredity. 2001. V. 92. P. 173−179
- Gloyd H.K., Conant R. Snakes of the Agkistrodon complex: a monographic review. NY: Society for the Study of Amphibians and Reptiles, 1990. 614 p.
- Gloyd H.K., Conant R. The Classification of the Agkistrodon halys complex // Japanese Journal of Herpetology. 1982. V. 9. P. 75−78.
- Goldberg C.S., Edwards T., Kaplan M.E., Goode M. PCR primers for microsatellite loci in the tiger rattlesnake (Crotalus tigris, Viperidae) // Molecular Ecology Notes. 2003. V. 3. P. 539−541.
- Goldstein D.B., Ruiz Linares A., Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. Genetic absolute dating based on microsatellites and the origin of modern humans // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1995. V. 92. P. 67 236 727
- Gotelli N.J. Metapopulation models: the rescue effect, the propagule rain, and the core-satellite hypothesis // American Naturalist. 1991. V. 138. P. 768−776.
- Goudet J. FSTAT (Version 1.2): a computer program to calculate F-statistics // Journal of Heredity. 1995. V. 86. P. 485−486.
- Greenacre M.J. Theory and applications of correspondence analysis. New York: Academic Press, 1984. 364 p.
- Greenwood J.J.D. Basic techniques // Ecological Census Techniques / под ред. W.J. Sutherland. Cambridge: Cambridge University Press, 1996. P. 11−110.
- Greenwood P.J. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals // Animal Behaviour. 1980. V. 28. P. 1140−1162.
- Guicking D., Lawson R., Joger U., Wink, M. Evolution and phylogeny of the genus Natrix (Serpentes: Colubridae). Biological Journal of the Linnean Society. 2006. V. 87. P. 127−143.
- Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. 1999. V. 41. P. 95−98.
- Hanski I., Gaggiotti O.E. Ecology, genetics, and evolution of metapopulations. San Diego: Academic Press, 2004. 696 p.
- Hanski I., Gilpin M. Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain // Biological Journal of the Linnean Society. 1991. V. 42. P. 3−16.
- Hanski I., Simberloff D. The metapopulation approach, its history, conceptual domain, and application to conservation // Metapopulation Biology / под ред.
- Hanski I.A., Gilpin M.E. San Diego: Academic Press, 1997 P. 5−26.
- Harrison S. Local extinction in a metapopulation context: an empirical evaluation // Biological Journal of the Linnean Society. 1991. V. 42. P. 73−88.
- Harrison S. Metapopulations and conservation / Large-scale Ecology and Conservation Biology / под ред. P.J. Edwards, N.R. Webb, R.M. May. Oxford: Blackwell, 1994. P. 111−128.
- Hoge A.R., Romano-Hoge S.A.R.W. Poisonous snakes of the World. Part I. Check list of the pitvipers: Viperoidea, Viperidae, Crotalinae // Memorias do Instituto Butantan. 1981. V. 42/43. P. 179−310.
- Huelsenbeck J.P., Ronquist F. MrBayes: Bayesian inference of phylogenetic trees // Bioinformatics. 2001. V. 17. P. 754- 755.
- Huggett R.J. Fundamentals of biogeography. Second edition. Abingdon: Routledge, 2004. 439 p.
- Jansen K.P., Mushinsky H.R., Karl S.A. Population genetics of the mangrove salt marsh snake, Nerodia clarkii compressicauda, in a linear, fragmented habitat // Conservation Genetics. 2008. V. 9. P. 401−410.
- Joger U., Fritz U., Guicking D., Kalyabinahauf S., Nagy Z., Wink M. Phylogeography of western Palaearctic reptiles spatial and temporal speciation patterns // Zoologische Anzeiger. 2007. V. 246. № 4. P. 293−313.
- Johansson H., Surget-Groba Y., ТЬофе R.S. Microsatellite data show evidence for male-biased dispersal in the Caribbean lizard Anolis roquet II Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 4425−4432.
- Jolly G.M. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration stochastic model // Biometrika. 1965. V. 52. P. 225−247.
- Jolly G.M. Mark-recapture models with parameters constant in time // Biometrics. 1982. V. 38. P. 301−321.
- Keogh J.S., Webb J.K., Shine R. Spatial genetic analysis and long-term mark-recapture data demonstrate male-biased dispersal in a snake // Biological Letters. 2007. V. 3.№ l.P. 33−35.
- Kimura M., Ohta T. Stepwise mutation model and distribution of allelic frequencies in a finite population // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1978. 75. P. 2868−2872.
- Kimura M., Weiss G.H. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance // Genetics. 1964. V. 49. P. 561 576.
- King R.B., Queral-Regil A., Stanford K. Population size and recovery criteria of the threatened Lake Erie watersnake: integrating multiple methods of population estimation // Herpetological Monographs. 2006. V. 20. P. 83−104.
- Knight A., Densmore L.D., Rael E.D. Molecular systematics of the Agkistrodon complex // Biology of the Pitvipers. Tyler: Selva, 1992. P. 49−70.
- Koper N., Brooks R.J. Population-size estimators and unequal catchability in painted turtles // Canadian Journal of Zoology. 1998. V. 76. P. 458−465.
- Manier M.K., Arnold S.J. Population genetic analysis identifies source-sink dynamics for two sympatric garter snake species (Thamnophis elegans and Thamnophis sirtalis) // Molecular Ecology. 2005. V. 14. P. 3965−3976.
- Mazerolle M.J., Bailey L.L., Kendall W.L., Royle J.A., Converse S.J., Nichols J.D. Making great leaps forward: accounting for detectability in herpetological field studies // Journal of Herpetology. 2007. V. 41. № 4. P. 672−689.
- Melnikov D., Orlov N., Ananjeva N. Preliminary data on DNA Barcoding of G. halys-intermedius species group with some taxonomical comments // 3rd Biology of the Vipers Conference: Abstract book. Pisa, 2010. P. 49.
- Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas. Frankfurt am Main: Verl. W. Kramer, 1960. 264 p.
- Munguia-Vega A., Pelz-Serrano K., Goode M., Culver M. Eleven new microsatellite loci for the tiger rattlesnake (Crotalus tigris). Molecular Ecology Resources. 2009. V. 9. P. 1267−1270.
- Nagy Z., Wink M., Korsos Z., Bellaagh M., Paunovic, A. Phylogeography of the Caspian whipsnake in Europe with emphasis on the westernmost populations // Amphibia-Reptilia. 2010. V. 31. P. 455−461.
- Nee S. Metapopulations and their spatial dynamics // Theoretical ecology: principles and applications / под ред R. May, A. McLean. Oxford: Oxford Univ.1. Press, 2007. 257 p.
- Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. V. 89. P. 583−590.
- Nelson K.J., Gregory P.T. Activity patterns of garter snakes, Thamnophis sirtalis, in relation to weather conditions at a fish hatchery on Vancouver Island, British Columbia // Journal of Herpetology. 2000. V. 34. P. 32−40.
- Oosterhout V., Hutchinson W.F., Wills D.P.M., Shipley P. MICRO-CHECKER: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data // Molecular Ecology Notes. 2004. V. 4. P. 535−538.
- Orlov N.L., Barabanov A.V. Analysis of nomenclature, classification, and distribution of the Agkistrodon halys Agkistrodon intermedins complexes: a critical review // Russian Journal of Herpetology. 1999. V. 6. № 3. P. 167−192.
- Orlov N.L., Barabanov A.V. About type localities for some species of the genus Gloydius Hoge et Romano-Hoge, 1981 (Crotalinae: Viperidae: Serpentes) // Russian Journal of Herpetology. 2000. V. 7. № 2. P. 159−160.
- Oyler-McCance S.J., John J.ST., Parker M., Anderson H. Characterization of microsatellite loci isolated in midget faded rattlesnake (Crotalus viridis concolor) II Molecular Ecology Notes. 2005. V. 5. P. 452−453.
- Oyler-McCance S.J., Parker J.M. A population genetic analysis of the midget faded rattlesnake in Wyoming // Conservation Genetics. 2010. V. 11. P. 1623−1629
- Parker W.S., Plummer M.V. Population ecology // Snakes: ecology and evolutionary biology / под ред. Seigel R.A., Collins J.T., Novak S.S. Toronto: Macmillan, 1987. P. 253−301.
- Parkinson C.L., Campbell J.A., Chippindale P.T. Multigene phylogenetic analyses of pitvipers with comments on the biogeographical history of the group // Biology of the Vipers. Salt Lake City: Eagle Mountain Publishing, 2002. P. 93 110.
- Peakall R., Smouse P.E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular Ecology Notes. 2006. V. 6. P. 288−295.
- Perez-Mellado V., Salvador A. The Balearic Lizard (Podarcis lilfordi Gunther, 1874) of Menorca // Arquivos do Museu Bocage. 1988. V. 1. P. 127−195.
- Pernetta A.P., Allen J.A., Beebee T.J.C., Reading C.J. Fine-scale population genetic structure and sex-biased dispersal in the smooth snake (Coronella austriaca) in southern England // Heredity. 2011. V. 107. № 3. P. 231−238.
- Piry S., Alapetite A., Cornuet J.-M., Paetkau D., Baudouin L., Estoup A. GeneClass2: a software for genetic assignment and first-generation migrant detection // Journal of Heredity. 2004. V. 95. P. 536−539.
- Piry S., Luikart G., Cornuet J.M. BOTTLENECK: a computer program for detecting recent reductions in the effective population size using allele frequency data // Journal of Heredity. 1999. V. 90. P. 502−503.
- Posada D. jModelTest: phylogenetic model averaging // Molecular biology and evolution. 2008. V. 25. P. 1253−1256.
- Prior K.A., Gibbs H.L., Weatherhead P.J. Population genetic structure in the black rat snake: implications for management. Conservation Biology. 1997. V. 11. P. 1147−1158.
- Prosser M.R., Gibbs H.L., Weatherhead P.J. Microgeographic population genetic structure in the northern water snake, Nerodia sipedon sipedon detected using microsatellite DNA loci // Molecular Ecology. 1999. V. 8. № 2. P. 329−333.
- Quante M. The changing climate: past, present, future // Relict species: phylogeography and conservation biology / под ред J.C. Hebel, T. Assmann. Heidelberg: Springer-Verlag, 2010. P. 9−56
- Rendahl H. Die Unterarten des Ancistrodon halys Pall. Nebst einigen Bemerkungen zur Herpetologie Zentralasiens // Arkiv f. Zoologi. Bd. 25. Ser. A. H. 8. S.P. 1−33.
- Richardson M.L., Weatherhead P.J., Brawn J.D. Habitat use and activity of
- Prairie Kingsnakes (Lampropeltis calligaster calligaster) // Illinois. J. Herpetol. 2006. V. 40. P. 424−428.
- Rousset F. Genepop'007: a complete reimplementation of the Genepop software for Windows and Linux // Molecular Ecology Resources. 2008. V. 8. P. 103−106.
- Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989. 2344 p.
- Schnabel Z.E. The estimation of the total fish population in a lake // The American Mathematical Monthly. 1938. V. 45. P. 348−352.
- Seber G.A.F. A note on the multiple-recapture census // Biometrika. 1965. V. 52. P. 249−259.
- Seigel R.A. Summary: future research on snakes, or how to combat «lizard envy» // Snakes: ecology and behaviour / под ред. Seigel R.A., Collins J.T. New York: McGraw-Hill, 1993. P. 395−402.
- Shine R. Sexual size dimorphism and male combat in snakes // Oecologia. 1978. V. 33. P. 269−277.
- Shine R., Sun L., Kearney M., Fitzgerald M. Why do juvenile Chinese pit-vipers (Gloydius shedaoensis) select arboreal ambush sites? // Ethology. 2002. V. 108. P. 897−910.
- Shine R., Sun L.-X., Zhao E., Bonnet X. A review of 30 years of ecological research on the Shedao pitviper, Gloydius shedaoensis II Herpetological Natural History. 2002. V. 9., № 1. P. 1−14.
- Stalkin M. A measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies // Genetics. 1995. V. 139. P. 457−462.
- Stacey P.B., Johnson V.A., Taper M.L. Migration within meta- populations: the impact upon local population dynamics // Metapopulation Biology / под ред.
- Hanski I.A., Gilpin M.E. San Diego: Academic Press, 1997. P. 267−292.
- Stamps J.A., Losos J.B., Andrews R.M. A comparative study of population density and sexual size dimorphism in lizards // The American Naturalist. 1997. V. 149. P. 64−90.
- Strijbosch H., Bonnemayer J.J.A.M., Dietvorst P.J.M. The Northenmost population of Podacris mularis (Lacertilia, Lacertidae) // Amphibia-Reptilia. 1980. V. l.P. 161−172.
- Struve J., Lorenzen K., Blanchard J., Borger L., Bunnefeld N., Edwards C., Hortal J., et al. Lost in space? Searching for directions in the spatial modelling of individuals, populations and species ranges // Biology letters. 2010 V. 6. P. 575 578.
- Sun L., Shine R., Debi Z., Zhengren T. Biotic and abiotic influences on activity patterns of insular pit-vipers (Gloydius shedaoensis, Viperidae) from north-eastern China // Biological Conservation. 2001. V. 97. P. 387−398.
- Tomovic L., Ajtic R., Crnobrnja-Isailovic J. Ontogenetic shift of sexual dimorphism in Meadow viper (Viper a ursinii macrops) from Bjelasica Mt. (Montenegro) // Abstract book of 2nd Biology of the Vipers Conference. Porto, 2007. P. 33.
- Turner F.B. The dynamics of populations of squamates, crocodilians and rhyncocephalians // Biology of the Reptilia / под ред. Gans С., Tinkle D.W. New York: Academic Press, 1977. P. 157−264.
- Uetz P., Goll J., Hallermann J. Die TIGR-Reptiliendatenbank // Elaphe. 2007.1. V. 15. № 3. P. 22−25
- Ujvari B., Dowton M., Madsen T. Population genetic structure, gene flow and sex-biased dispersal in frillneck lizards (Chlamydosaurus kingii) // Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 3557−3564.
- Ursenbacher S., Monney J.-C., Fumagalli L. Limited genetic diversity and high differentiation among the remnant adder (Vipera berus) populations in the Swiss and French Jura Mountains // Conservation Genetics. 2009. V. 10. № 2. P. 303−315.
- Villarreal X., Bricker J., Reinert H.K., Gelbert L., Bushar L.M. Isolation and characterization of microsatellite loci for use in population genetic analysis in the timber rattlesnake, Crotalus horridus II Journal of Heredity. 1996. V. 87. P. 152 155.
- Wang J. Triadic IBD coefficients and applications to estimating pairwise relatedness // Genetics Research. 2007. V. 89. P. 135−153.
- Wang J. COANCESTRY: A program for simulating, estimating and analyzing relatedness and inbreeding coefficients // Molecular Ecology Resources. 2010. V. 11. P. 141−145.
- Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. 1984. V. 38. P. 1358−1370.
- Wilson G.A., Rannala B. Bayesian inference of recent migration rates using multilocus genotypes // Genetics. 2003. V. 163. P. 1177−1191.
- Zhao E., Adler K. Herpetology of China. New York: SSAR, 1993. 522 p.