Влияние доступности соединений углерода и азота на структуру грибных сообществ и скорость деструкции растительного опада
Однако существуют как теоретические, так и эмпирические основания полагать, что само разнообразие почвенных деструкторов, так и его функциональная роль зависят от разнообразия и обилия поступающих ресурсов (Daufresne, Loreau, 2001; Vance, Chapin, 2001; Ekblad, Nordgren, 2002). Несмотря на то, что в почве сосредоточены огромные запасы углерода (12−15 кг С м", Moore, 1996), большая его часть… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ ДЕСТРУКЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
- 1. Л. Значение процессов деструкции
- 1. 2. Роль грибов в процессах деструкции
- 1. 3. Факторы, влияющие на активность организмов-деструкторов
- 1. Л. Значение процессов деструкции
- 2. 1. Дизайн экспериментов
- 2. 1. 1. Экспериментальная площадка «Малинки»
- 2. 1. 2. Экспериментальная площадка «Черноголовка»
- 2. 2. Лабораторная обработка образцов опада
- 2. 2. 1. Измерение потери веса опада
- 2. 2. 2. Определение обилия и таксономической структуры грибных сообществ
- 2. 2. 3. Молекулярно-генетический анализ структуры грибных сообществ
- 2. 2. 4. Определение ферментативной активности в растительном опаде
- 2. 3. Статистическая обработка данных
- 3. 1. Экспериментальная площадка «Малинки»
- 3. 2. Экспериментальная площадка «Черноголовка»
- 4. 1. Экспериментальная площадка «Малинки»
- 4. 1. 1. Обилие микромицетов
- 4. 1. 2. Таксономическая структура сообщества микромицетов
- 4. 2. Экспериментальная площадка «Черноголовка»
- 4. 2. 1. Обилие микромицетов
- 4. 2. 2. Таксономическая структура сообщества микромицетов
Влияние доступности соединений углерода и азота на структуру грибных сообществ и скорость деструкции растительного опада (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Разложение растительных остатков является важнейшим процессом в круговороте вещества и энергии в биогеоценозах. Динамика деструкционных процессов в почве в достаточно большой степени определяется ограниченным набором абиотических (таких как температура и влажность) и биотических факторов. Среди последних важнейшее место занимает химический состав мертвого органического вещества, и стехиометрические соотношения основных биогенных элементов в мертвом органическом веществе, телах деструкторов, продуценотов и консументов (Daufresne, Loreau, 2001). В рамках этого подхода сообщество деструкторов рассматривается как «черный ящик», динамика функционирования которого (при наличии соответствующего природным системам высокого разнообразия деструкторов) зависит от количества и качества поступающих ресурсов, и наличия благоприятных абиотических условий.
Однако существуют как теоретические, так и эмпирические основания полагать, что само разнообразие почвенных деструкторов, так и его функциональная роль зависят от разнообразия и обилия поступающих ресурсов (Daufresne, Loreau, 2001; Vance, Chapin, 2001; Ekblad, Nordgren, 2002). Несмотря на то, что в почве сосредоточены огромные запасы углерода (12−15 кг С м", Moore, 1996), большая его часть находится в форме труднодоступных для микроорганизмов органических соединений. Соединения углерода в растворенной форме представляют собой относительно небольшую (10−20 г С м", van Hees et al., 2005), но функционально очень важную фракцию. Именно они играют ключевую роль в регуляции микробной активности. С этим связано такое понятие, как «прайминг эффект» — изменение скорости деструкции органического вещества (особенно более стабильных гумусовых соединений) после внесения в почву доступного углерода (Kuzyakov et al., 2000; Fontaine et al., 2003). Данный феномен был обнаружен и исследовался преимущественно в лабораторных или крайне упрощенных естественных системах. Каким образом доступность питательных элементов (в первую очередь углерода и азота) влияет на процессы деструкции органического вещества и минерализации биогенных элементов в естественных условиях остается пока еще неясным, прежде всего из-за недостаточной изученности функциональной организации почвенных сообществ. В частности, доступность углерода может контролировать интенсивность деструкционных процессов как путем влияния на общий уровень активности сапротрофных микроорганизмов, так и за счет избирательного подавления или стимуляции отдельных видов или функциональных групп микробного населения.
В данной работе мы попытались приблизиться к пониманию того, как доступность питательных элементов влияет на темпы деструкции растительного опада, и как эти изменения связаны с таксономической и функциональной структурой сообщества грибов, важнейших разрушителей органических остатков.
Цели и задачи исследования Целью работы являлось изучение влияния доступности соединений углерода и азота на таксономический состав и физиологическую активность почвенных грибов и на динамику деструкции растительного опада. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Экспериментально оценить влияние увеличения доступности углерода и азота на скорость деструкции модельных видов растительного опада.
2. Оценить влияние внесения доступного углерода и азота на обилие микромицетов в растительном опаде.
3. Исследовать влияние доступности углерода и азота на таксономическую структуру грибных сообществ растительного опада. 6.
4. Оценить влияние доступности углерода и азота на ферментативную активность микробного сообщества растительного опада.
5. Исследовать роль мицелиальной связи между подстилкой и нижележащими почвенными горизонтами в регуляции темпов деструкции растительного опада.
выводы.
1. Экспериментально показано, что хроническое увеличение доступности углерода привело к замедлению потери веса опада на 7−33% в зависимости от вида опада и срока деструкции. Влияние доступности азота на темпы деструкции было выражено слабее и зависело от содержания азота в растительных остатках.
2. Увеличение доступности как углерода, так и азота повышало обилие (число КОЕ) сапротрофных микроскопических грибов в растительном опаде (до 58%) в зависимости от вида опада и стадии деструкции.
3. Традиционными микробиологическими и молекулярно-генетическими методами показано, что внесение углерода вызывало значительные перестройки в структуре сообщества почвенных грибов в сторону доминирования первичных колонизаторов (г-стратегов) и подавления активности грибов-целлюлозолитиков (^-стратегов). Увеличение доступности азота частично компенсировало этот эффект.
4. Внесение сахарозы вызывало повышение уровня инвертазной активности, однако снижало фенолоксидазную и ксиланазную активность. Это также указывает на подавление активности грибов, способных к деструкции соединений лигно-целлюлозного комплекса.
5. Перенос азота гифами грибов из минеральной почвы в растительные остатки регулирует скорость деструкции бедных азотом видов растительного опада. Снижение интенсивности мицелиальной транслокации сопровождалось подавлением, как обилия, так и физиологической активности грибов целлюлозолитческого блока. Механизмы наблюдаемого феномена остаются пока еще не до конца ясными, но вероятно включают в себя биотические отношения между различными функциональными группами почвенных деструкторов.
Список литературы
- Александрова A.B. Род Trichoderma Pers.: Fr. // В кн.: Новое в систематике и номенкулатуре грибов. М.: Национальная академия микологии, Медицина для всех.- 2003.- С. 219−275.
- Билай В.И., Коваль Э. З. Аспергиллы. Киев: Наукова думка, 1988. -204 с.
- Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах. Киев: Наукова думка, 1988. — 252 с.
- Борисова В.Н. Гифомицеты лиственного опада // В кн.: Микромицеты почв / ред. Билай В. И. и др. Киев.: Наукова думка, 1984. — 264 с.
- Бугакова Т.М. Микроорганизмы подстилок сосновых биоценозов // В кн.: Биологическая активность лесных почв. Красноярск: ИЛ и Д, 1985. -122 с.
- Великанов Л.Л., Сидорова И. И., Успенская Г. Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: МГУ. 1980. — 112 с.
- Великанов Л.Л., Успенская Г. Д. Некоторые вопросы экологии грибов (пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах) // Итоги науки и техники, сер. Ботаника. 1980. -Т. 4.-С. 49−105.
- Гришина Л. А., Копцик Г. Н., Макаров М. И. Трансформация органического вещества почв. М.: МГУ, 1990. — 88 с.
- Добровольский Г. В., Трофимов С .Я., Дорофеева Е. И., Лузиков A.B., Гей К.А. Скорость разложения лесных подстилок южнотаежных ельников // Почвоведение. 1999.- № 1. — С. 3 — 6.
- Звягинцев Д.Г., Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв. М.: МГУ, 2005. — 445 с.
- Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев.: Наукова думка, 1978. — 263 с.
- Литвинов М. А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Л.: Наука, 1969. 120 с.
- Методы почвенной микробиологии и биохимии // Ред. Звягинцева Д. Г. М.: МГУ, 1991.-304 с.
- Милько A.A. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наукова думка, 1974. 306 с.
- Мирчинк Т. Г, Демкина Т. С. Экология темноокрашенных грибов подстилки // Вестник МГУ, сер. 17, Почвоведение. 1977. — № 2. — С. 59 -64.
- Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 184 с.
- Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т.1. М.: Мир. 1986. — 328 с.
- Озерская С. М, Мирчинк Т. Г. Смена видов грибов микромицетов по мере разложения березового опада // Микология и фитопатология. 1981. -Т. 15. — Вып. 2. — С. 97−101.
- Практикум по микробиологии / Ред. Нетрусов А. И. М.: Академия, 2005. 608 с.
- Пузаченко Ю. Г, Кузнецов Г. В. Экологическая дифференциация грызунов сезонно-влажных тропических лесов Северного Вьетнама // Зоологический журнал^ 1998. — Т.77. — Р. 117−132.
- Терехова В. А, Семенова Т. А, Трофимов С. Я. Структура комплексов микромицетов в подстилке заповедных ельников Тверской области // Микология и фитопатология. 1998. — Т. 32. — Вып. 3. — С. 18−24.
- Терехова В. А, Трофимов С. Я. Влияние перекрестной интродукции микромицетов на минерализацию подстилки двух типов ненарушенных южнотаежных ельников // Микология и фитопатология. 2001. — Т.35. -Вып. 4. — С. 53−58.
- Терехова В. А, Трофимов С. Я, Семенова Т. А, Дорофеева Е. И. Структурно-функциональные особенности микобиоты в связи с динамикой органического вещества в ненарушенных почвах южной тайги // Почвоведение. 1999. — № 1. — С. 461−467.
- Частухин В. Я, Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез органического вещества в природе. М.: Наука, 1969. — 324 с.
- Чигинева Н. И, Александрова A.B., Сидорова И. И, Тиунов A.B. Влияние легкодоступного углерода на состав сообщества микромицетов и скорость деструкции растительного опада в почве // Микология и фитопатология. 2007. Т. 40. — Вып 5. — С. 428−435.
- Advanced techniques in soil microbiology / Eds. Varma A, Oelmuller R. -Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2007. 427 p.
- Allison S.D., Vitousek P.M. Responses of extracellular enzymes to simple and complex nutrient inputs // Soil Biology and Biochemistry. 2005. — V. 37. -P. 937−944.
- Asmar F., Eiland F., Nielson N.E. Effect of extracellular enzyme activities on solubilization rate of soil organic nitrogen // Biology and Fertility of Soils. -1994.-V. 17.-P. 32−38.
- Baudoin E., Benizri E., Guckert A. Impact of artificial root exudates on the bacterial community structure in bulk soil and maize rhizosphere // Soil Biology and Biochemistry. 2003. — V. 35. — P. 1183−1192.
- Bartels P. J., Nelson D. R. A large-scale, multihabitat inventory of the Phylum Tardigrada in the Great Smoky Mountains National Park, USA: A preliminary report // Hydrobiologia. 2005. — V. 558. — P. 111−118.
- Beare M.H., Parmelee R.W., Hendrix P.F., Cheng W., Coleman D., Crossley. D.A. Microbial and faunal interactions and effects on litter nitrogen and decomposition in ecosystems // Ecological Monographs. 1992. — V. 62. -P. 569−591.
- Bell J.M., Smith J.L., Bailey V.L., Bolton H. Priming effect and С storage in semi arid no-till spring crop rotations // Biology and Fertility of Soils. 2003. -V. 37.-P. 237−244.
- Berg В., Matzner E. Effect of N deposition on decomposition of plant litter and soil organic matter in forest systems // Environmental Review. 1997. -V. 5.-P. 1−25.
- Berg В., Laskowski R. Litter decomposition: A guide to carbon and nutrient turnover // Advances in Ecological Research. 2006. — V. 38. — P. 1−428.
- Berg В., McClaugherty Ch. Plant litter. Berlin Heidelberg: SpringerVerlag, 2008.-338 p.
- Blagodatskaya E.V., Blagodatsky S.A., Anderson Т.Н., Kuzyakov Y. Priming effects in Chernozem induced by glucose and N in relation to microbial growth strategies // Applied Soil Ecology. 2007. — V. 37. — P. 95−105.
- Blagodatskaya E., Kuzyakov Y. Mechanisms of real and apparent priming effects and their dependence on soil microbial biomass and community structure: critical review // Biology and Fertility of Soils. 2008. — V. 45. — P. 115−131.
- Boberg J., Finlay R.D., Stenlid J., Nasholm Т., Lindahl B.D. Glucose and ammonium additions affect needle decomposition and carbon allocation by thelitter degrading fungus Mycena epipterygia // Soil Biology and Biochemistry. -2008.-V. 40.-P. 995−999.
- Bollag J.M., Minard R.D., Liu S.Y. Cross-linkage between anilines and phenolic constituents // Environmental Science and Technology. 1983. — V. 17.-P. 72−80.
- Bond G. Fixation of nitrogen by higher plants other than legumes // Annual Review of Plant Physiology. 1967. — V. 8. — P. 107−126.
- Bunnell F.L., Tait D.E.N., Flanagan P.W., van Cleve K. Microbial respiration and substrate weight loss. I. A general model of the influence of abiotic variables // Soil Biology Biochemistry. 1977. — V. 9. — P. 33−40.
- Cairney J.W.G. Basidiomycete mycelia in forest soils: dimensions, dynamics and roles in nutrient distribution // Mycological Research. 2005. -V. 109.-P. 7−20.
- Carreiro M.M., Sinsabaugh R.L., Repert D.A., Parkhurst D.F. Microbial enzyme shifts explain litter decay responses to a stimulated nitrogen deposition // Ecology. 2000. — V. 81. — P. 2359−2365.
- Cheng W., Coleman D.C. Effect of living roots on soil organic matter decomposition // Soil Biology and Biochemistry. 1990. — V. 22. — P. 781−788.
- Christensen M. A view of fungal ecology // Mycologia. 1989. — V. 81. — P. 1−19.
- Clein J.S., Schimel J.P. Microbial activity of tundra and taiga soils at subzero temperatures // Soil Biology Biochemistry. 1995. — V. 27. — P. 12 311 234.
- Cornelissen J.H.C. An experimental comparison of leaf decomposition rates in a wide variety of temperate plant species and types // Journal of Ecology. -1996.-V. 84.-P. 573−582.
- Dalenberg J.W., Jager G. Priming effect of some organic additions to 14C-labeled soil // Soil Biology and Biochemistry. 1989. — V. 21. — P. 443−448.
- Degens B., Sparling G. Changes in aggregation do not correspond with changes in labile organic C fractions in soil amended with 14C-glucose // Soil Biology and Biochemistry. 1996. — V. 28. — P. 453−462.
- Dighton J. The role of fungi in ecosystem processes. New York: Marcel Dekker, 2003.-424 p.
- Domsch K.H., Gams W., Anderson T. Compendium of soil fungi. Eching: IHW- Verlag, 2007. -672 p.
- Ekblad A., Nordgren A. Is growth of soil microorganisms in boreal forests limited by carbon or nitrogen availability? // Plant and Soil. 2002. — V. 242. -P. 115−122.
- Ellis, M. B., Ellis, J. P. Micro fungi on land plants. Slough, UK: The Richmond Publishing, 1997. — 868 p.
- Entry J.A., Rose C.L., Cromack K.Jr. Litter decomposition and nutrient release in ectomycorrhizal mat soils of a Douglas-fir ecosystem // Soil Biology and Biochemistry. 1991. — V. 23. — P. 285−290.
- Ettema C.H., Wardle D. Spatial soil ecology // Trends in Ecology and Evolution.-2002.-V. 17.-P. 177−183.
- Flanagan P.W., van Cleve K. Nutrient cycling in relation to decomposition and organic-matter quality in taiga ecosystems // Canadian Journal of Forest Research. 1983. -V. 13. -P. 795−817.
- Fontaine S., Mariotti A., Abbadie L. The priming effect of organic matter: a question of microbial competition? // Soil Biology and Biochemistry. 2003. -V. 35.-P. 837−843.
- Frey S.D., Elliott E.T., Paustian K., Peterson G.A. Fungal translocation as a mechanism for soil nitrogen inputs to surface residue decomposition in a no-tillage agroecosystem // Soil Biology and Biochemistry. 2000. — V. 32. — P. 689−698.
- Frey S. D., Six J., Elliott E. T. Reciprocal transfer of carbon and nitrogen by decomposer fungi at the soil-litter interface // Soil Biology and Biochemistry. -2003.-V. 35.-P. 1001−1004.
- Gadgil R.L., Gadgil P.D. Mycorrhiza and litter decomposition // Nature. -1971.-V. 233.-P. 133.
- Gadgil R.L., Gadgil P.D. Suppression of litter decomposition by mycorrhizal roots of Pinus radiata // New Zealand Journal of Forest Science. 1975. — V. 5. -P. 33−41.
- Gams W. Cephalosporium artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). -Stuttgart: Fischer, 1971. — 26lp.
- Germida J J. Culturable methods for soil microorganisms // In: Carter Soil sampling and methods of analysis / Ed. Carter M.P. Boca Raton, FL: CRC Press, 1993.-P. 263−276.
- Gill R.A., Polley H.W., Johnson H.B., Anderson L.J., Maherali H., Jackson R.B. Nonlinear grassland responses to past and future atmospheric C02 // Nature. 2002. — V. 417. — P. 279−282.
- Gill R.S., Lavender J.P. Urea fertilization and foliar nutrient composition of western hemlock (Tsuga heterophylla (Raf.) Sarc.) // Forest Ecology and Management. 1983. — V. 6. — P. 333−341.
- Hagedorn F., Spinnler D., Siegwolf R. Increased N deposition retards mineralization of old soil organic matter // Soil Biology and Biochemistry. -2003.-V. 35.-P. 1683−1692.
- Hamer U., Marschner B. Priming effects in soils after combined and repeated substrate additions // Geoderma. 2005. — V. 128. — P. 38−51.
- Hanson C.A., Allison S.D., Brandford M.A., Wallenstein M.D., Treseder K.K. Fungal taxa target different carbon sources in forest soil // Ecosystems. -2008.-V. 11.-P. 1157−1167.
- Harborne J.B. Role of phenolic secondary metabolites in plants and their degradation in nature // In: Driven by nature: plant litter quality and decomposition / Eds. Cadish G., Giller K.E. Wallington: CABI, 1997. — P. 6774.
- He X.-H., Critcheley C., Bledsoe C. Nitrogen transfer within and between plants through common mycorrhizal networks // Critical Review in Plant Science. 2003. — V. 22. — P. 531 -567.
- Hiroki H., Masamichi T.I. Soil-inhabiting tardigragae communities in forests of Central Japan // Hydrobiologia. 2006. — V. 558. — P. 119−127.
- Hobbie S.E. Interaction between litter lignin and soil nitrogen availability during leaf litter decomposition in a Hawaiian montaine forest // Ecosystems. -2000. V. 3.-P. 484−494.
- Hobbie S.E., Vitousek P.M. Nutrient limitation of decomposition in Hawaiian forests // Ecology. 2000. — V. 81. — P. 1867−1877.
- Hogberg P., Nordgren A., Agren G.I. Carbon allocation between tree root and root respiration in boreal pine forest // Oecologia. 2002. — V. 132. — P. 579−581.
- Hudson H.J. The ecology of fungi on plant remains above the soil // New Phytologist. 1968. — V. 67. — P. 837−874.
- Hunt H.W., Ingham E.R., Coleman D.C., Elliot E.T., Reid C.P.P. Nitrogen limitation of production and decomposition in prairie, mountain meadow, and pine forest // Ecology. 1988. — V. 69. — P. 1009−1016.
- Hyde K.D., Jones E.B.G. Marine fungi from Seychelles. II. Lanspora coronata gen. et sp. nov. from driftwood // Canadian Journal of Botany. 1986.- V.64. P. 1581−1585.
- Jennings L., Watkinson S.C. The structure and development of mycelial strands in Serpula lacrymans // Transaction of the British Mycological Society.- 1982.-V. 78.-P. 465−474.
- Joergensen R.G., Scheu S. Response of soil microorganisms to the addition of carbon, nitrogen and phosphorus in a forest rendzina // Soil Biology and Biochemistry. 1999. — V. 31. — P. 859−866.
- Kaye J.P., Hart S.C. Competition for nitrogen between plants and soil microorganisms // Trends in Ecology and Evolution. 1997. — V. 12. — P. 139 143.
- Kendrick B. The time factor in the decomposition of coniferous leaf litter // Canadian Journal of Botany. 1959. — V. 37. — P. 907−912.
- Kirk J.L., Beaudette L.A., Hart M., Moutogolis P., Klironomos J.H., Lee H., Trevors J.T. Methods of studying soil microbial diversity // Journal of Microbiological methods. 2004. — V. 58. — P. 169−188.
- Kjoiler A., Struwe S. Microfungi in ecosystems: fungal occurrence and activity in litter and soil // Oikos. 1982. — V. 39. — P. 391−422.
- Kramer C., Gleixner G. Variable use of plant- and soil-derived carbon by microorganisms in agricultural soils // Soil Biology and Biochemistry. 2006. -V. 38.-P. 3267−3278.
- Kiiffer N., Lovas P. S., Senn-Irlet B. Diversity of wood-inhabiting fungi in natural beech forests in Transcarpatia (Ukraine): a preliminary survey // Mycologia Balcanica. 2004. -V. 1. — P. 129−134.
- Kuzyakov Y., Friedel J.K., Stahr K. Review of mechanisms and quantification of priming effects // Soil Biology and Biochemistry. 2000. — V. 32.-P. 1485−1498.
- Kuzyakov Y., Bol R. Sources and mechanisms of priming effect induced in two grassland soils amended with slurry and sugar // Soil Biology and Biochemistry. 2006. — V. 38. — P. 747−758.
- Magill A. H, Aber J.D. Long-term effect of experimental nitrogen additions on foliar litter decay and humus formation in forest ecosystems // Plant and Soil. 1998.-V. 203.-P. 301−311.
- Mahmood S. Colonization of spruce roots by two interacting ectomycorrhizal fungi in wood ash amended substrates // FEMS Microbiology Letters. 2003. — V. 221. — P. 81 -87.
- Malosso E, English L, Hopkins D. W, O’Donnell A.G. Use of 13C-labelled plant materials and ergosterol, PLFA and NLFA analyses to investigate organic matter decomposition in Antarctic soil // Soil Biology and Biochemistry. -2004.-V. 36.-P. 165−175.
- Marschall M. N, Cocolin L, Mills D. A, van der Gheynst J.S. Evaluation of PCR primers for denaturing gradient gel electrophoresis analysis of fungal communities in compost // Journal of Applied Microbiology. 2003. — V. 95. -P. 934−948.
- Metting F.B. Structure and physiological ecology of soil microbial communities // In: Soil microbial ecology-application in agriculture and environmental management / Ed. Metting, F.B. New York: Marcel Dekker, 1993.-P. 3−24.
- Mikola P. Liberation of nitrogen from alder leaf litter // Acta Forestaba. Fennica. 1958.-V. 67.-P. 1−10.
- Mikola J., Setala H. Productivity and trophic-level biomasses in a microbial-based soil food web // Oikos. 1998. — V. 82. — P. 158−168.
- Mindermann G. Addition, decomposition, and accumulation of organic matter in forests // Journal of Ecology. 1968. — V. 56. — P. 355−362.
- Mondini C., Cayuela M.L., Sanchez-Monedero M.A., Roig A., Brokes P.C. Soil microbial biomass activation by trace amounts of readily available substrates // Biology and Fertility of Soils. -2006. V. 42. — P. 542−549.
- Moore T.R. The carbon budget of boreal forests: reducing the uncertainty // In: Global chance: effects on coniferous forest and grassland / Eds. A.I. Breymeyer, Hall D.O., Melillo J.M., Agren G.I. Chichester: John Wiley&Sons Ltd, 1996. — P. 17−40.
- Nelson P.N., Dictor M.C., Soulas G. Availability of organic carbon in soluble and particle size fractions from a soil profile // Soil Biology and Biochemistry. 1994. -V. 26.-P. 1549−1555.
- Nohrstedt H.O., Arnebrant K., Baath E. Changes in carbon content, respiration, ATP content and microbial biomass in nitrogen-fertilized pine forest soil in Sweden // Canadian Journal Forest Research. 1989. — V. 19. — P. 323−328.
- Nommik H., Vahtras K. Retention and fixation of ammonium and ammonia in soils // In: Nitrogen in agricultural soils / Ed. Stevenson F.J. Madison, WI: Agronomy Society of America, 1982. — P. 123−171.
- Nykvist N. Leaching and decomposition of litter // Oikos. 1962. — V. 13. -P. 232−248.
- O’Connell A.M. Decomposition and nutrient content of litter in a fertilized eucalypt forest // Biology Fertility of Soils. 1994. — V. 17. — P. 159−166.
- Osborn M.A., Smith S.J. Molecular microbial ecology. New York: Taylor & Francis, 2005.-381 p.
- Osono T., Takeda H. Comparison of litter decomposing ability among diverse fungi in a cool temperate deciduous forest in Japan // Mycologia. -2002.-V. 94.-P. 421−427.
- Osono T., Fukasawa Y., Takeda H. Roles of diverse fungi in larch needle-litter decomposition // Mycologia. 2003. — V. 95. — P. 820−826.
- Panikov N.S. Understanding and prediction of soil microbial community dynamics under global change // Applied Soil Ecology. 1999. — V. 11. — P. 161−176.
- Perelo L.W., Munch J.C. Microbial immobilization and turnover of C-13 labelled substrates in two arable soils under field and laboratory conditions // Soil Biology and Biochemistry. 2005. — V. 37. — P. 2263−2272.
- Perry D.A., Choquette C., Schroeder P. Nitrogen dynamics in conifer-dominated forests with and without hardwoods // Canadian Journal of Forest Research. 1987.-V. 17.-P. 1434−1441.
- Persson T., Baath E., Clarholm M., Lundkvist H., Soderstrom B., Sohlenius B. Trophic structure, biomass dynamycs and carbon metabolism of soilorganisms in a Scots pine forest // Ecological Bulletin. 1980. — V. 32. — P. 419−462.
- Pitt J.I. The genus Penicillium and its teleomorphic states Eupenicillium and Talaromyces. London- New York: Academic Press, 1979. 634 p.
- Prescott C.E., Corbin J.P., Parkinson D. Immobilization and availability of N and P in the forest floors of fertilized Rocky Mountain coniferous forests // Plant and Soil. 1992.-V. 143.-P. 1−10.
- Prescott C.E., Blevins L.L., Staley C.L. Litter decomposition in forests: controlling factors and influences of forestry activities // Journal of Ecosystem Management. 2004. — V.5. — P. 30−43.
- Prescott C.E. Decomposition and mineralization of nutrients from litter and humus // In: Nutrient asquisition by plants / Ed. BassiriRad H. -Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2005a. P. 15−42.
- Prescott C.E. Do rates of litter decomposition tell us anything we really need to know? // Forest Ecology and Management. 2005b. — V. 220. — P. 66−74.
- Raison R.J., Khanna P.K., Connel M.J., Falkiner R.A. Effect of water availability and fertilization on nitrogen cycling in a stand of Pinus radiata // Forest Ecology and Management. 1990. — V. 30. — P. 31−43.
- Ramirez C. Manual and Atlas of the Penicillia. Amsterdam, New York, Oxford: Elsiveier Biomedical Press, 1982. 874 p.
- Raper K.B., Fennel D.I. The genus Aspergillus. Baltimore: Williams & Wilkins, 1965.-686 p.
- Raper K.B., Thom C. A Manual of the Penicillia. New York: Hefner Publishing Co., 1968. — 875 p.
- Raviraja NS, Nikolcheva LG, Barlocher F. Diversity of conidia of aquatic hyphomycetes assessed by microscopy and by DGGE // Microbial Ecology. -2005.-V. 49.-P. 301−307.
- Reid C.P.P. Nitrogen nutrition, photosynthesis and carbon allocation in ectomycorrhizal pine // Plant and Soil. 1983. — V. 71. — P. 415−432.
- Samson R.A. Paecilomyces and some allied Hyphomycetes. // Studies in Mycology. -1974. № 8 — P. 1 -119.
- Santruckova H., Picek T., Tykva R., Simek M., Pavlu B. Short-term portioning of C-l 4-U.-glucose in the soil microbial pool under varied aeration status // Biology and Fertiliy of Soils. 2004. — V. 40. — P. 386−392.
- Schimel J.P., Gulledge J.M., Clein-Curley J.S., Lindstrm J.E., Braddock J.F. Moisture effects on microbial activity and community structure in decomposing birch litter in the Alaskan taiga // Soil Biology and Biochemistry. 1999. — V. 31.-P. 831−838.
- Schinner F, von Mersi W. Xylanase-, CM-cellulase- and invertase activity in soil: an improved method // Soil Biology and Biochemystry. 1990. — V. 22. -P. 511−515.
- Schinner F., Ohlinger R., Kandeler E., Margesin R. Methods in soil biology. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1995. — 230 p.
- Shen J., Bartha R. Priming effect of substrate addition in soil-based degradation tests // Apllied Environmental Microbiology. 1996. — V. 62. — P. 1428−1430.
- Shutter K.H. Translocation in fungi // New Phytologist. 1956. — V. 55. — P. 164−182.
- Simard S.W., Perry D.A., Jones M.D., Myrold D.D., Durall D.M., Molina R. Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field // Nature. 1997. — V. 388. — P. 579−582.
- Simard, S.W., Jones, M.D., Durall, D.M. Carbon and nutrient fluxes whithin and between mycorrhizalplants // In:. Mycorrhizal ecology / Eds. van der Heiden M.G.A., Sanders I.R. Berlin, Germany: Springer, 2002. — P. 33−74.
- Soderstrom B., Baath E., Lundgren B. Decrease in soil microbial activity and biomasses owing to nitrogen amendments // Canadian Journal of Microbiology. 1983. — V. 29. — P. 1500−1506.
- Stemmer M., von Lutzow M., Kandeler E., Pichlmayer F., Gerzabek M.H. The effect of maize straw placement on mineralization of C and N in soil particle size fractions // European Journal of Soil Science. 1999. — V. 50. — P. 73−85.
- Stevenson F.J. Humus chemistry. Genesis, composition, reactions. -New York: Wiley, 1982. 443 p.
- Sutton B.S. The Coelomycetes. Kew: Commonweath Mycol. Inst., 1980. -690 p.
- Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems. Berkeley, CA, USA: University of California Press. 1979. — 372 P
- Szolnoki J., Kung F., Macura J., Vancura V. Effect of glucose on the decomposition of organic materials added to soil // Folia Microbiologica. -1963.-V. 8.-P. 356−361.
- Tiunov A.V., Scheu S. Carbon availability controls the growth of detritivores (Lumbricidae) and their effect on nitrogen mineralization // Oecologia. 2004. — V. 138. — P. 83−90.
- Tiunov A.V., Scheu S. Arbuscular mycorrhiza and Collembola interact in affecting commnity composition of saprotrophic microfimgi // Oecologia. -2005.-V. 142.-P. 636−642.
- Tiunov A.V. Particle size alters litter diversity effects on decomposition // Soil Biology and Biochemistry. 2009. — V. 41. — P. 176−178.
- Tlalka M., Watkinson S.C., Darrah P.R., Watkinson S.C. Continuous imaging of aminoacid translocation in intact mycelia of Phanerochaetevelutiona reveals rapid, pulsative fluxes // New Phytologist. 2002. — V. 153. -P. 173−184.
- Vitousek P.M., Turner D.R., Parton W.J., Sanford R.L. Litter decomposition on the Manua Loa environmental matrix, Hawaii: patterns, mechanisms, and models // Ecology. 1994. — V. 75. — P. 418−429.
- Wagener S.M., Schimel J.P. Stratification of ecological processes: a study of the birch forest floor in the Alaskian taiga // Oikos. 1998. — V. 81. — P. 63−74.
- Waldrop M.P., Firestone M.K. Altered utilization patterns of young and old soil C by microorganisms caused by temperature shifts and N addition // Biogeochemistry. 2004. — V. 67. — P. 235−248.
- Wartrud L.S., Martin K., Donegan K.K., Stone J.K., Coleman C.G. Comparison of taxomomic, colony morphotype and PCR-RFLP methods to characterize microfungal diversity // Mycologia. 2006. — V. 98. — P. 384−392.
- Wells J.M., Boddy L. Wood decay, and phosphorus and fungal biomass allocation, in mycelial cord systems // New Phytologist. 1990. — V. 116. — P. 285−295.
- Wells J.M., Harris M.J., Boddy L. Dynamics of mycelial growth and phosphorus partitioning in developing mycelial cord systems of Phenerochaete velutina: dependence on carbon availability // New Phytologist. 1999. — V. 142.-P. 325−334.
- Wells J.M., Boddy L. Interspecific carbon exchange and cost of interactions between basidiomycete mycelia in soil and wood // Functional Ecology. 2002. -V. 16.-P. 153−161.
- Wu J., Brookes P.C., Jenkinson D.S. Formation and destruction of microbial biomass during the decomposition of glucose and ryegrass in soil // Soil Biology and Biochemistry. 1993.-V. 25.-P. 1435−1441.1201. Благодарности