Табуляты и сопутствующие организмы раннего девона Зеравшанского хребта: Тафономический и биоценотический анализы

Актуальность исследований. Среднепалеозойские отложения Зеравшанского хребта являются опорными для всего Южного Тянь-Шаня. Разрезы Китабского геологического заповедника изучались Международной стратиграфической комиссией, и с 1984 года здесь установлен международный стратотип ярусной границы прагиен-эмс. Международный статус типовых разрезов подразумевает проведение максимально детального изучения отложений и органогенных остатков, среди которых табуляты, имеющие большое биостратиграфическое значение, широко распространенны. Решение этой проблемы возможно палеоэкологическими методами исследования, включающими литолого-фациальный, тафономический и биоценотический анализы.

Выбор автором темы диссертационной работы обусловлен необходимостью детального изучения табулят и сопутствующей фауны из отложений лохков-ского и пражского возраста, так как именно эти толщи пород оказались охарактеризованы слабее, чем подстилающие и перекрывающие. Кроме того, до настоящего времени в Средней Азии исследования сообществ табулят с позиций современной биоценологии не предпринимались.

Отдельной проблемой, требующей решения, является установление критериев выделения видов табулят. Согласно традиционному стандарту, введенному и принятому первыми исследователями табулят, начиная с Ж. Б. Ламарка и А. Гольдфусса, объем вида приравнивается к типовому экземпляру, представляя собой выборку монотипичных форм, а экземплярам, имеющим отклонения от голотипа, присваивется ранг разновидностей или новых видов. Главная роль при описании видовых таксонов отведена количественным показателям (диаметр ячеек и пор, расстояние между днищами, толщина стенок и днищ), хотя в основу родовых подразделений табулят положены качественные характеристики морфологических признаков. Это привело к искусственно увеличенному количеству видов, так в составе рода Favosites насчитывалось 350 — 400 видов (Тесаков, 1968; Келлер, 1971).

Кроме того, определение таксонов низшего ранга табулят при монотипическом подходе идентично этапу производственного процесса — «контролю качества изделий». Однако если изделия, изготовленные человеком с помощью механизмов, должны быть максимально стандартными в течение всего периода их функционирования, то объекты, созданные природой имеют право на изменения во времени (эволюцию, регресс). Исследователи, осознающие неправомерность «производственного» подхода к творениям живой природы отступают от жестких цифровых рамок объема вида, рассматривая его не как «набор» одинаковых экземпляров, а как сложно развивающуюся и эволюционирующую систему.

Для решения назревших вопросов в настоящее время является актуальным проведение «анатомических» исследований колоний табулят и микроструктурных особенностей строения стенок, а также определение степени изменчивости морфологических признаков и зависимость их от фациальной обстановки в па-леобассейне. Базируясь на результатах исследований, необходимо разрабатывать критерии выделения и описания видов, опирающиеся преимущественно на константные, генетически обусловленные качественные признаки.

Целью работы является установление этапов эволюции табулят и закономерностей развития сопутствующих организмов из отложений лохковского и пражского возраста Китабского геологического заповедника, а также определение статуса табулятоморфных кораллов в трофической структуре ископаемых биоценозов.

Основные задачи:

— установление систематического состава сообществ табулят, распространение их в отложениях лохковского и пражского возраста исследуемого района, а также выявление моно-, и эврифациальных таксонов;

— детальное изучение морфологического строения скелетных построек табулят и микроструктур стенок, а также определение степени изменчивости признаков и выявление константных, генетически обусловленных, качественных характеристик, имеющих таксономическое значение, в частности при установлении видов.

— изучение и описание сопутствующей табулятам палеобиоты и установление взаимоотношений в ископаемых биоценозах (временный и постоянный симбиоз, определение характера нарастаний скелетных построек ископаемых организмов: прижизненный или посмертный;

— определение трофической структуры и установление этапов развития па-леобиотического комплекса в течение лохковского и пражского времени.

Научная новизна.

1. Впервые проведено изучение и описание табулят и сопутствующих организмов из девонских отложений (лохков, прагиен) Китабского геологического заповедника с позиций биоценологии. Установлены эврии монофациальные виды. Изучение колоний табулят на «анатомическом» уровне позволило выявить изменчивые и константные признаки морфологического строения, а также их эволюционную направленность. Разработаны качественные критерии определения видов.

2. В процессе изучения сопутствующей табулятам палеобиоты установлены временные и постоянные симбионты кишечнополостных. Проведение детального изучения аннелид-симбионтов табулят позволило разработать критерии выделения червей-паразитов и комменсалов, а также установить морфотипы червей-симбионтов и их филогенетические взаимоотношения. Выявлена фаци-альная зависимость червей морфотипа Uralosalpinx — Asterosalpinx — Antherosalpinx, что позволяет использовать их, в комплексе с бентосной макрофауной в качестве дополнительного индикатора рифовой палеоэкологической обстановки при восстановлении условий обитания и захоронения исследуемого палеобассейна.

3. Результаты анализа трофических структур исследуемых биоценозов, позволили выявить общие закономерности развития палеобиоты. Так, по мере увеличения группового разнообразия и наращивания биомассы, в фаунистических комплексах возникают вакансии для появления трупоедов, затем паразитических организмов (в качестве низших хищников). Когда ископаемые биоценозы достигают максимального развития (возникает наибольшее количество экологических ниш), создаются условия для активной жизнедеятельности хищников в качестве регуляторов численности населения.

Практическое значение.

Установленный систематический состав табулят из лохковских и пражских отложений Китабского геологического заповедника может быть использован при корреляции отложений с сопредельными районами Средней Азии. Результаты проведенных в рамках диссертационной работы исследований вносят определенный вклад в детальное изучение типовых разрезов Китабского государственного геологического заповедника, имеющего Международный статус.

Защищаемые положения.

1. Видовая принадлежность табулят обосновывается, в основном, качественными признаками, так как использование количественных характеристик при широкой морфологической изменчивости табулят приводит к искусственной многочисленности видов.

2. Сообщества табулят играли одну из ведущих ролей в процессе закономерного развития трофической структуры биоценозов из отложений лохковского и пражского возраста Китабского геологического заповедника.

3. Изучение фоссилий табулят и их симбионтов позволяет установить характер и эволюцию взаимоотношений организмов в симбиопарах, а также использовать их в качестве индикаторов палеоэкологических обстановок.

Фактический материал. Результаты исследований табулят базируются на полевых наблюдениях и фактическом материале, собранном автором на территории Китабского геологического заповедника (Средняя Азия, Кашкадарьин-ская обл.) в период с 1989 по 1992 годы. В качестве основного инструмента исследований был избран метод популяционного, литолого-фациального и биоценотического анализа, разработанный Б. С. Соколовым и Ю. И. Тесаковым (1984 г). Сбор образцов проведен по простиранию пластов с привязкой к разрезам, на которых отложения лохковского и пражского интервала имеют наиболее полноценные тафономические характеристики — это разрезы и сопредельные территории Оби-Сафит, Ходжа-Курган, Бурсыхирман, Зинзильбан и Реймо, а также разрез Сангитовар (Рис. 4).

Камеральное изучение фоссилий и распиловка образцов начаты на базе заповедника, а затем продолжены в Институте геологии и геохимии УрО РАН (г. Екатеринбург). Для микроскопических исследований изготовлено более 850 палеонтологических шлифов. Сделаны укрупненные шлифы и серии поперечных срезов полноценных колоний с целью изучения внутриколониальной, возрастной изменчивости признаков табулят, а также серии продольных срезов штуфов, для изучения характера почкования табулят и создания реконструкций наиболее сложных форм колоний методом «стеклянного рисунка».

Изучение червей-симбионтов кишечнополостных проведено в период с 19 921 995 гг. Для работы и сравнения полученных данных использовались шлифы колоний табулят с симбионтами, собранные автором в процессе работы в Ки-табском заповеднике, а также фактический материал Е. Ю. Лобанова, базирующийся на результатах изучения червей-симбионтов кишечнополостных из отложений Восточного склона Северного Урала. Коллекции автора и Е. Ю. Лобанова находятся в Институте геологии и геохимии УрО РАН.

Апробация работы.

Основные результаты работ по теме диссертации изложены в 11 печатных работах. Были сделаны устные сообщения на Международном симпозиуме «Эволюция экосистем» (Москва, 1995), на всероссийском совещании палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 1993), на всероссийском симпозиуме, посвященном 100-летию со дня рождения Р. Ф. Геккера. (Новосибирск, 2000), Международной конференции «Бактериальная палеонтология» (Москва, 2002), Международной конференции «Углерод: минералогия, геохимия и космохимия» (Сыктывкар, 2003).

Структура и объем работы. Результаты работ, проведенных по теме диссертации, изложены в текстовой части объемом в 155 страниц и в виде атласа, содержащего 47 фототаблиц. Текстовая часть включают в себя введение, три главы, 27 рисунков и заключение.

Список литературы

содержит 107 наименований. Первая глава посвящена методике изучения табулят и сопутствующей фауны и содержит описание процесса исследования объектов, включая полевые наблюдения, камеральную обработку и лабораторное изучение исследуемой палеобиоты. Вторая глава посвящена истории изучения позднесилурийских и раннедевонских табулят Западной части Зеравшанского хребта, а также червей-симбионтов кишечнополостных. Третья глава, представленная в двух частях, содержит результаты исследования табулят и сопутствующих организмов. В первой части обособлены результаты детального изучения табулят. Во второй части отражены результаты изучения сопутствующих организмов и биоценоти-ческого анализа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Значение палеоэкологических исследований ископаемых остатков древних организмов для решения стратиграфических и палеобиологических задач геологами осознано достаточно давно, однако используются фоссилии для этих целей далеко еще не в полном объеме. Табулятоморфные кораллы — одна из фаунистических групп, широко распространенная в палеозойских седимента-ционных бассейнах, поэтому изучение их было и остается актуальным.

В рамках диссертационной работы впервые было проведено изучение табулят Китабского геологического заповедника с позиций современной биоценологии. Результаты изучения и описания сообществ табулят, установленных в отложениях лохковского и пражского возраста, могут использоваться с целью корреляции отложений сопредельных с Китабским геологическим заповедником территорий. Результаты проведенных в рамках диссертационной работы исследований вносят определенный вклад в детальное изучение типовых разрезов Китабского государственного геологического заповедника, имеющего Международный статус.

Подводя итог проделанной работе, можно остановиться на следующих основных аспектах.

1 .В процессе детального изучения табулятоморфных кораллов выявлены изменчивые и константные, генетически обусловленные признаки морфологического строения, имеющие значение при разработке качественных критериев определения видов. Например, для табулят Favosites cylindricus Yanet характерен широкий спектр изменчивости микроструктур: фиброзная и перисто-фиброзная до блоковойс плотно и рыхло упакованными волокнами, имеющими окраску волокон темную, светлую и пестроцветную. Однако характерными признаками табулят этого вида являются а) своеобразное почкование с постепенным увеличением диаметра юного кораллита: в шлифе, сделанном по продольному срезу, почкующиеся ячейки кораллитов имеют клиновидный облик (остроугольный) — б) днища, продолжающиеся из кораллита в кораллит, прямые и, реже, вогнутые, умеренно-редкие.

2. Развитие сообществ табулят проходило импульсивно (нелинейно) с наращиванием биомассы и усложнением таксономического состава. Среди организмов, входивших в ископаемые биоценозы вместе с табулятами, были кри-ноидеи, брахиоподы, ругозы, гелиолитоидеи, черви-полихеты и серпулиды, остракоды, конодонтоносители.

В комплекс бентосной макрофауны, использовавшей в качестве субстрата прикрепления (нарастания) скелетные постройки других организмов, отмерших или еще населенных, входили кишечнополостные: строматопораты, табуляты и гелиолитоидеи.

Коралловая фауна, образуя каркасные поселения типа биогермов и биостро-мов, способствовала появлению в ископаемых экосистемах организмов — симбионтов. Установлены организмы, обычно не встречающиеся в симбиозе, но эпизодически вступавшие во временные взаимовыгодные отношения и создававшие временные симбиопары: строматопораты и сирингопориды, стромато-пораты и мелкие ругозы, строматопораты и аулопориды.

Наиболее достоверным доказательством одновременного существования табулят и сопутствующих организмов в ископаемых биоценозах являются находки фоссилий симбиотических организмов (комменсалов, мутуалистов и эндопаразитов). Впервые проведено детальное изучение постоянных симбионтов кишечнополостных, червей-сипункулид, формирующих карбонатную или хитиновую трубку-вместилище в постройках табулят и строматопорат.

Разработаны критерии определения среди них комменсалов и паразитов, а также установлено, что черви-симбионты кишечнополостных могут использоваться в качестве индикаторов палеоэкологических обстановок.

3.Сообщества табулят играли одну из ведущих ролей в процессе закономерного развития трофической структуры изучаемых раннедевонских биоценозов. Так, эврифациальные виды фавозитид одними из первых осваивали пригодные для жизни территории древнего палеобассейна. Очевидно, что первый трофический уровень составляли микроорганизмы, создававшие условия для существования фильтрующей макробиоты.

Являясь фильтраторами, табуляты составляли второе звено трофической цепи. Комплекс биоты, населявшей фотическую зону, был представлен фильтраторами растительных остатков, фильтраторами остатков животного происхождения, а также фильтраторами смешанного типа. Ниже зоны проникновения солнечного света обитали фильтраторы детрита животного происхождения.

По мере увеличения видового разнообразия табулят и наращивания биомассы (табулят и сопутствующих организмов), когда биотический комплекс достиг максимального расцвета, возникли вакансии для появления трупоедов (гастро-поды), паразитов в качестве низших хищников (черви p. Camptosalpinx), а затем и хищников (головоногие моллюски — ортоцератиды).