Особенности формирования и развития арбускулярной микоризы в условиях in vitro

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Использование стерильных культур AM ограничено трудностями введения грибных изолятов в культуру, что обусловлено их облигатным симбиотрофным статусом и высокой требовательностью к условиям культивирования. С 1959 г., когда были предприняты первые попытки проращивания спор грибов в условиях in vitro (Mosse, 1959), и до настоящего времени в стерильную культуру на корнях растений были введены только… Читать ещё >

Содержание

Список сокращений
Глава 1. Обзор литературы
- 1. 1. Понятие арбускулярной микоризы
- 1. 2. Компоненты арбускулярной микоризы
- 1. 3. Жизненный цикл грибов АМ
  - 1. 3. 1. Грибной инокулюм
  - 1. 3. 2. Прорастание грибов АМ
    - 1. 3. 2. 1. Влияние эксудатов корней на прорастание 19 грибов АМ
    - 1. 3. 2. 2. Влияние летучих соединений на прорастание грибов АМ
  - 1. 3. 3. Первичная колонизация корней грибами АМ
  - 1. 3. 4. Развитие внутреннего мицелия
  - 1. 3. 5. Развитие наружного мицелия
  - 1. 3. 6. Ауксилярные клетки
  - 1. 3. 7. Спороношение
- 1. 4. Факторы, влияющие на формирование и развитие АМ
- 1. 5. Немикотрофные растения
- 1. 6. Культивирование грибов АМ в условиях in vitro
Глава 2. Материалы и методы
- 2. 1. Грибной материал
  - 2. 1. 1. Грибные изоляты
  - 2. 1. 2. Выделение грибных спор
  - 2. 1. 3. Стерилизация грибных спор
  - 2. 1. 4. Использование фрагментов корней с микоризой в 44 качестве источника грибного инокулюма
- 2. 2. Растительный материал
- 2. 3. Питательная среда
- 2. 4. Изменение рН питательной среды в культурах трансфор- 49 мированных корней
- 2. 5. Влияние рН на прорастание спор и развитие про- 49 ростковых трубочек Glomus caledonium
- 2. 6. Установление двойной культуры грибов AM и 49 трансформированных корней растений
- 2. 7. Сбор и анализ данных
  - 2. 7. 1. Извлечение корней растений и грибных структур 50 из питательных сред
  - 2. 7. 2. Окрашивание корней с микоризой
  - 2. 7. 3. Параметры развития грибов AM в двойных 51 культурах
  - 2. 7. 4. Параметры развития трансформированных корней
  - 2. 7. 5. Микроскопическое наблюдение и фотографи- 55 рование
  - 2. 7. 6. Статистическая обработка данных
Глава 3. Результаты
- 3. 1. Жизненный цикл гриба AM Gl. caledonium на 56 трансформированных корнях моркови
  - 3. 1. 1. Морфологические особенности наружного 58 мицелия Gl. caledonium
  - 3. 1. 2. Микроскопическое подтверждение формирования 59 микоризы
  - 3. 1. 3. Спороношение
- 3. 2. Развитие других грибов AM в двойной культуре
- 3. 3. Влияние факторов питательной среды на формирование и 70 развитие AM
  - 3. 3. 1. Влияние рН питательной среды на прорастание 70 покоящихся спор С1. ссйейотит
  - 3. 3. 2. Факторы, вызывающие изменение рН питательной 71 среды
  - 3. 3. 3. Влияние концентрации фосфора в питательной 74 среде на формирование и развитие микоризы грибом АМ а. са1ес! оптт на трансформированных корнях моркови
  - 3. 3. 4. Влияние концентрации сахарозы в питательной 76 среде на формирование и развитие микориз грибами АМ на трансформированных корнях моркови
- 3. 4. Влияние возраста растения-хозяина на формирование микоризы
Глава 4. Обсуждение
- 4. 1. Моноксеничная культура 01. са1ес! отит
  - 4. 1. 1. Состав питательной среды
  - 4. 1. 2. Выбор желирующего агента при культивировании 82 АМ в стерильных условиях
  - 4. 1. 3. Влияние рН питательной среды на формирование 84 и развитие АМ в стерильных условиях
- 4. 2. Морфологические особенности наружного мицелия 01. са1ес1општ при культивировании на трансформированных корнях моркови
  - 4. 2. 1. Arum и Para-типы АМ в условиях in vitro
  - 4. 2. 2. «Наружные арбускулы» 87 4.3. Спороношение в моноксеничных культурах грибов АМ
  - 4. 3. 1. Продуктивность моноксеничных культур GI. 89 caledonium и Gl. intraradices
  - 4. 3. 2. Особенности спороношения а. ссйес1општ на 90 трансформированных корнях моркови
- 4. 4. Моноксеничная культура гриба АМ Сг/. еЫтсаЫт
Выводы
Благодарности

Особенности формирования и развития арбускулярной микоризы в условиях in vitro (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Арбускулярная микориза (далее АМ) является самым распространенным симбиозом на Земле. В его формировании принимают участие облигатно симбиотрофные грибы из пор. 01оша1ез (Zygomycotina) и корни 80% видов высших растений. Интерес к АМ вызван тем, что растения демонстрируют ярко выраженный положительный ростовой ответ на колонизацию корней грибным мицелием. Улучшение роста растений сопровождается повышением устойчивости к стрессовым ситуациям и патогенам. Эти эффекты обусловлены активностью грибного мицелия, который поглощает минеральные элементы, особенно малоподвижные (Р, Си, 2п), и переносит их в корни ассоциированного растения-хозяина, получая взамен органические формы углерода.

Многочисленные эксперименты, проведенные в полевых условиях и с использованием горшечной культуры, привели к некоторому прогрессу в области физиологии минерального питания растений с микоризой и к осознанию того, что инокуляция культурных растений грибами арбускулярной микоризы (далее грибы АМ) является естественной альтернативой внесению больших количеств удобрений, в первую очередь фосфорных, и что АМ может быть использована для восстановления нарушенных естественных экосистем, рекультивации эродированных, загрязненных и выпаханных почв. Возрастающий уровень понимания актуальности данной проблемы выражается словами, являющимися девизом ВЕС* - органа, координирующего работу с АМ в Европе: «большинство растений, строго говоря, имеют не корни, а микоризы» и «изучение растений без их микориз есть изучение артефактов».

Значительно меньше известно о механизмах регуляции взаимоотношений растения-хозяина и гриба АМ. Сложные взаимодействия La Banque Europeenne des Glomales микроорганизмов ризосферы, варьирующие физико-химические характеристики субстрата, комплексная взаимосвязь надземной и подземной частей растения значительно затрудняют изучение AM. Кроме того, существующие методы выделения компонентов микоризы из почвы не позволяют сохранить целостность системы корень-гриб. С этой точки зрения стерильная культура грибов AM на корнях растений является удобным инструментом для исследования разнообразных сторон жизнедеятельности AM, поскольку позволяет прослеживать динамику процессов ее формирования и развития без нарушения целостности системы. Для этих целей наиболее целесообразно использование pRi Т-ДНК трансформированных корней растений в качестве растений-хозяев, поскольку они характеризуются хорошим развитием на сильно обедненных питательных средах, что является необходимым условием получения AM in vitro.

Культивирование AM в стерильных условиях вызывает особый интерес в связи с возможностями широкомасштабного получения качественного грибного инокулюма, свободного от бактериального и грибного заражения, который может быть использован в растениеводстве, в т. ч. для повышения приживаемости трансгенных растений и растений, полученных методом клонального микроразмножения, при переносе их из стерильных условий в естественные.

В связи со сказанным, введение в стерильную культуру новых изолятов грибов АМ позволит определить факторы, обуславливающие успешное формирование и развитие АМ, исследовать особенности взаимоотношений компонентов симбиоза и предложить методы получения чистого грибного инокулюма.

В связи с этим целью данной работы было введение новых видов грибов АМ и изучение формирования и развития АМ на корнях растений. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. определение основных факторов среды, обуславливающих формирование и развитие АМ на трансформированных корнях растений;

2. оптимизация условий культивирования грибов АМ, направленная на интенсификацию развития грибного мицелия и повышение продуктивности спороношения;

3. определение морфологических особенностей развития грибного мицелия в стерильных условиях;

4. определение видоспецифических особенностей взаимоотношений грибов и растений-хозяев;

5. долговременное поддержание двойных культур грибов и трансформированных корней растений и получение качественного жизнеспособного грибного инокулюма.

ВЫВОДЫ.

1. В стерильных условиях получены культуры четырех грибов арбускулярной микоризы (Glomus caledonium, Glomus etunicatum, Glomus intraradices и Gigaspora margarita) на трансформированных корнях ряда растений (алтей, бархатцы, лен и морковь). Культуры Glomus caledonium и Glomus etunicatum установлены впервые.

2. Формирование арбускулярной микоризы в условиях in vitro определялось правильным подбором факторов питательной среды: низким содержанием Р, катионов тяжелых металлов, сахарозы, а также выбором желирующего агента и уровнем рН среды.

3. Прорастание покоящихся спор, развитие проростковых трубочек Glomus caledonium и последующее успешное формирование микоризы на трансформированных корнях моркови определялись уровнем рН питательной среды. Впервые использование буферной системы (10 мМ МЕС) привело к успешному формированию арбускулярной микоризы с последующим обильным спороношением гриба.

4. При культивировании на трансформированных корнях моркови Glomus caledonium формировал типичную микоризу Paris-типа, что в условиях ш vitro наблюдалось впервые. В аналогичных условиях гриб Glomus intraradices формировал микоризу Arum-типа. Этот факт свидетельствует о неопределенном статусе растений моркови относительно формирования арбускулярных микориз Parisили Arum-типов.

5. Наружный мицелий Glomus caledonium при длительном культивировании на трансформированных корнях моркови формировал специфические структуры, которые не были описаны в литературе.

6. При культивировании Glomus caledonium на трансформированных корнях моркови для спороношения гриба были отмечены высокая положительная корреляция с величиной колонизации корней грибным мицелием, и со степенью колонизации корней, а также высокая отрицательная корреляция с общей длиной корневой системы.

7. Продемонстрирована возможность использования в качестве источников грибного инокулюма полученных в стерильных условиях покоящихся спор и фрагментов корней с микоризой.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Автор искренне благодарит И. Н. Кузовкину за консультации и помощь при выполнении работы, Prof. Н. Marschner и Dr. Е. George за организацию совместного проекта и последующее сотрудничество, Prof. G.

Becard, Dr. V. Gianinazzi-Pearson (BEG) и Dr. I. Jakobsen за предоставленный растительный и грибной материалы, И. В. Карандашову за поддержку и всестороннюю помощь, сотрудников группы вторичного метаболизма корней за консультации и участие в обсуждении работы.

Работа осуществлена при поддержке Volkswagen-Stiftung (Ганновер, Германия).

Показать весь текст

Список литературы

Армитидж Ф., Уолден Р., Дрейпер Дж. 1991. Агробактериальные трансформирующие векторы растений. В кн.: Генная инженерия растений (ред. Дж. Дрейпер, Р. Скотт, Ф. Армитидж, Р. Уолден), Мир, Москва, 11−86
Кузовкина И. Н. 1992. Культивирование генетически трансформированных корней растений: возможности и перспективы применения в физиологии растений. Физ. Раст., 39:1208−1214
Abbott L. К. 1982. Comparative anatomy of vesicular-arbuscular mycorrhizas formed on subterranean clover. Aust. J. Bot., 30:485−499
Abbott L. K., Robson A. D., De Boer G. 1984. The effect of phosphorus on the formation of hyphae in soil by the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus, Glomus fasciculatum. New Phytol., 97:437−446
Alexander Т., Meier R., Toth R., Weber H. C. 1989. Dynamics of arbuscule development and degeneration in mycorrhizas of Triticum aestivum L. and Avena sativa L. with reference to Zea mays L. New Phytol., 110:363−370
Amijee F., Tinker P. В., Stribley D. P. 1989. The development of endomycorrhizal root systems. VII. A detailed study of effects of soil phosphorus on colonization. New Phytol., 111:435−446
Bago B., Vierheilig. H., Piche Y., Azcon-Aguilar C. 1996. Nitrate depletion and pH changes induced by the extraradical mycelium of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices grown in monoxenic culture. New Phytol, 133:273−280
Bago B., Azcon-Aguilar C., Piche Y. 1998a. Architecture and developmental dynamics of the external mycelium of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices grown under monoxenic conditions. Mycologia, 90:5262
Bago B., Azcon-Aguilar C., Goulet A., Piche Y. 1998b. Branched absorbing structures (BAS): a feature of the extraradical mycelium of symbiotic arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol.,
Baon J. B., Smith S. E., Alston A. M. 1993. Mycorrhizal responses of barley cultivars differing in P efficiency. Plant Soil, 157:97−105
Barker S, J., Tagu D., Delp G. 1998. Regulation of root and fungal morphogenesis in mycorrhizal symbioses. Plant Physiol., 116:1201−1207
Baylis G. T. S. 1970. Root hairs and phycomycetous mycorrhizas in phosphorus-deficient soil. Plant Soil, 33:713−716
Becard G., Fortin J. A. 1988. Early events of vesicular-arbuscular mycorrhiza formation on Ri T-DNA transformed roots. New Phytol., 108:211−218
Becard G., Piche Y. 1989a. New aspects on the acquisition of biotrophic status by a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus, Gigaspora margarita. NewPhytol., 112:77−83
Becard G., Piche Y. 1989b. Fungal growth stimulation by CO2 and root exudates in vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis. Appl. Environ. Microbiol, 55:2320−2325
Becard G, Piche Y. 1990. Physiological factors determining vesicular-arbuscular mycorrhizal formation in host and non host Ri T-DNA transformed roots. Can. J. Bot, 68:1260−1264
Becard G, Piche Y. 1992. Establishment of vesicular-arbuscular mycorrhiza in root organ culture: review and proposed methodology. Meth. Microbiol, 24:89−108
Becard G, Douds D. D, Pfeffer P. E. 1992. Extensive in vitro hyphal growth of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in the presence of CO2 and flavonols. Appl. Environ. Microbiol, 58:821−825
Becard G, Taylor L. P, Douds D. D, Pfeffer P. E, Doner L. W. 1995. Flavonoids are not necessary plant signal compounds in arbuscular mycorrhizal symbioses. Mol. Plant-Microbe Interact, 8:252−258
Bel-Rhlid R, Chabot S, Piche Y, Chenevert R. 1993. Isolation and identification of flavonoids from Ri T-DNA transformed roots (Daucus carota) and their significance in vesicular-arbuscular mycorrhiza. Phytochemistry, 33:1369−1371
Berta G, Fusconi A, Trotta A. 1993. VA mycorrhizal infection and the morphology and function of root systems. Environ. Exp. Bot, 33:159−173
Bethlenfalvay G. J, Pacovsky R. S. 1983. Light effects in mycorrhizal soybeans. Plant Physiol, 73:969−972
Bierman B, Linderman R. G. 1983. Use of vesicular-arbuscular mycorrhizal roots, intraradicle vesicles and extraradicle vesicles as inoculum. New. Phytol, 95−97:105
Blaschke H. 1991. Multiple mycorrhizal associations of individual calcicole host plants in the alpine grass-heath zone. Mycorrhiza, 1:31−34
Bonfante-Fasolo.P. 1984. Anatomy and morphology of VA mycorrhizae. In: VA Mycorrhizae (eds. C. L. Powell, D. J. Bagyaraj). CRC Press, Boca Raton, pp. 5−33
Bonfante-Fasolo P., Perotto S. 1992. Plants and endomycorrhizal fungi: the cellular and molecular basis of their interaction. In: Molecular Signals in Plant-Microbe Communication (ed. D. P. S. Verma). CRC Press, Boca Raton, pp. 445−470
Bonfante P., Perotto S. 1995. Strategies of arbuscular mycorrhizal fungi when infecting host plants. New Phytol., 130:3−21
Braunberger P. G., Miller M. H., Peterson R. L. 1991. Effect of phosphorus nutrition on morphological characteristics of vesicular-arbuscular mycorrhizal colonization of maize. New Phytol., 119:107−113
Brundrett M. C., Piche Y., Peterson R. L. 1984. A new method for observing the morphology of vesicular-arbuscular mycorrhizae. Can. J. Bot., 62:21 282 134
Buee M., Nagahashi G., Douds D. D., Becard G. 1998 Branching signal or growth promoting factor? Sec. Int. Conf. Mycorrhiza, Uppsala, Sweden, 36
Calba H., Jaillard B., Fallavier P., Arvieu J.-C. 1996. Agarose is a suitable substrate for use in the study of Al dynamics in the rhizosphere. Plant Soil, 178:67−74
Carr G. R. 1991. Use of zwitterionic ion buffers in media for growth of Glomus caledonium. Soil Biol. Biochem., 23:205−206
Carr G. R., Hinkley M. A., Le Tacon F., Hepper C. M., Jones M. G. K., Thomas E. 1985. Improved hyphal growth of two species of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in the presence of suspension-cultured plant cells. New Phytol, 101:417−426
Chabot S, Becard G, Piche Y. 1992a. Life cycle of Glomus intraradix in root organ culture. Mycologia, 84:315−321
Clark R. B. 1997. Arbuscular mycorrhizal adaptation, spore germination, root colonization, and host plant growth and mineral acquisition at low pH. Plant Soil, 192:15−22
Coltman R. R., Waterer D. R., Huang R. S. 1988. A simple method for production of Glomus aggregatum inoculum using controlled-release fertilizer. Hort. Sci., 23:213−215
David C., Chilton M.-D., Tempe J. 1984. Conservation of T-DNA in plants regenerated from hairy root cultures. Biotechnology, 2:73−79
Declerck S., Strullu D. G., Plenchette C. 1996. In vitro mass-production of the arbuscular mycorrhizal fungus, Glomus versiforme, associated with Ri T-DNA transformed carrot roots. Mycol. Res., 100:1237−1242
Declerck S., Strullu D. G., Plenchette C. 1998. Monoxenic culture of the intraradical forms of Glomus sp. isolated from a tropical ecosystem: a proposed methodology for germplasm collection. Mycologia, 90:579−585
Diop T. A., Becard G., Piche Y. 1992 Long-term in vitro culture of an endomycorrhizal fungus, Gigaspora margarita, on Ri T-DNA transformed roots of carrot. Symbiosis, 12:249−259
Diop T. A., Plenchette C., Strullu D. G. 1994a. In vitro culture of sheared mycorrhizal roots. Symbiosis, 17:217−227
Diop T. A., Plenchette C., Strullu D. G. 1994b. Dual axenic culture of sheared-root inocula of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi associated with tomato roots. Mycorrhiza, 5:17−22
Doner L. W., Becard G. 1991. Solubilization of gellan gels by chelation of cations. Biotech. Tech., 5:25−28
Doner L. W., Douds D. D. 1995. Purification of commercial gellan to monovalent cation salts results in acute modification of solution and gel-forming properties. Carbohydr. Res., 273:225−233
Douds D. D. 1994. Relationship between hyphal and arbuscular colonization and sporulation in a mycorrhiza of Paspalum notatum Flugge. New Phytol., 126:233−237
Douds D. D., 1997. A procedure for the establishment of Glomus mosseae in dual culture with Ri T-DNA transformed carrot roots. Mycorrhiza, 7:57−61
Douds D. D., Schenck N. C. 1990a. Increased sporulation of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi by manipulation of nutrient regimes. Appl. Environ. Microbiol., 56:413−418
Douds D. D., Schenck N. C. 1990b. Relationship of colonization and sporulation by VA mycorrhizal fungi to plant nutrient and carbohydrate contents. New Phytol., 116:621−627
Douds D. D., Nagahashi G., Abney G. D. 1996. The differential effects of cell wall-associated phenolics, cell walls, and cytosolic phenolics of host and non-host roots on the growth of two species of AM fungi. New Phytol., 133:289−294
Douds D. D., Galvez L., Becard G., Kapulnik Y. 1998. Regulation of arbuscular mycorrhizal development by plant host and fungus species in alfalfa. New Phytol., 138:27−35
Elias K. S., Safir G. R. 1987. Hyphal elongation of Glomus fasciculatus in response to root exudates. Appl. Environ. Microbiol., 53:1928−1933
Elmeskaoui A., Damont J.-P., Poulin M.-J., Piche Y., Desjardins Y. 1995. A tripartite culture for endomycorrhizal inoculation of micropropagated strawberry plantlets in vitro. Mycorrhiza, 5:313−319
Evans D. G., Miller M. H. 1990. The role of the external mycelial network in the effect of soil disturbance upon vesicular-arbuscular mycorrhizal colonization. New Phytol., 114:65−71
Fitter A. H. 1991. Costs and benefits of mycorrhizas: Implications for functioning under natural conditions. Experientia, 47:350−355
Friese C. F., Allen M. F. 1991. The spread of VA mycorrhizal hyphae in the soil: inoculum types and external hyphae architecture. Mycologia, 83:409 418
Gamborg O. L., Miller R. A., Ojima K. 1968. Nutrient requirements of a suspension culture of soybean root cells. Exp. Cell Res., 50:151−158
Garriock M. L., Peterson R. L., Ackerley C. A. 1989. Early stages in colonization of Allium porrum (leek) roots by the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus, Glomus versiforme. New Phytol., 112:85−92
Gazey G., Abbott L. K., Robson A. D. 1992. The rate of development of mycorrhizas affects the onset of sporulation and production of external hyphae by two species of Acaulospora. Mycol. Res., 96:643−650
Gemma J. N., Koske R. E. 1988. Pre-infection interactions between roots and the mycorrhizal fungus Gigaspora gigantea: chemotropism of germ-tubes and root growth response. Trans. Br. Mycol. Soc., 91:123−132
Gerdemann J. W., Nicolson T. H. 1963. Spores of mycorrhizal Endogone species extracted from soil by wet sieving and decanting. Trans. Br. Mycol. Soc., 46:233−244
Gericke S., Kurmies B. 1952. Die kolorimetrische Phosphorsaurebestimmung mit Ammonium-Vanadat-Molybdat und ihre Anwendung in der Pflanzenanalyse. Z. Pflanzenernaehr. Dueng. Bodenkd., 59:235−247
Gianinazzi-Pearson. V. 1996. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to the roots of the symbiosis. Plant Cell, 8:1871−1883
Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S. 1992. Influence of intergeneric grafts between host and non-host legumes on formation of vesicular-arbuscular mycorrhiza. New Phytol., 120:505−508
Gianinazzi-Pearson V., Branzanti B., Gianinazzi S. 1989. In vitro enhancement of spore germination and early hyphal growth of a vesiculararbuscular mycorrhizal fungus by host root exudates and plant flavonoids. Symbiosis, 7:243−255
Gianinazzi-Pearson V., Dumas-Gaudot E., Gollotte A., Tahiri-Alaoui A., Gianinazzi S. 1996. Cellular and molecular defence-related root responses to invasion by arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol., 133:45−57
Giovannetti M., Citernesi A. S. 1993. Time-course of appressorium formation on host plants by arbuscular mycorrhizal fungi. My col. Res., 97:1140−1142
Giovannetti M., Hepper C. M. 1985. Vesicular-arbuscular mycorrhizal infection in Hedysarum coronarium and Onobrychis viciifolicr. host -endophyte specificity. Soil Biol. Biochem., 17:899−900
Giovannetti M., Mosse B. 1980. An evaluation of techniques for measuring vesicular arbuscular mycorrhizal infection in roots. New Phytol., 84:489−500
Giovannetti M., Avio L., Sbrana C., Citernesi A. S. 1993a. Factors affecting appressorium development in the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe. New Phytol., 123:115 122
Giovannetti M., Sbrana C., Avio L., Citernesi A. S., Logi C. 1993b. Differential hyphal morphogenesis in arbuscular mycorrhizal fungi during pre-infection stages. New Phytol., 125:587−593
Giovannetti M., Sbrana C., Logi C. 1994. Early processes involved in host recognition by arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol., 127:703−709
Giovannetti M., Sbrana C., Citernesi A. S., Avio L. 1996. Analysis of factors involved in fungal recognition response to host-derived signals by arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol., 133:65−71
Glenn M. G., Chew F. S., Williams P. H. 1985. Hyphal penetration of Brassica (Cruciferae) roots by a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus. New Phytol., 99:463−472
Glenn M. G, Chew F. S, Williams P. H. 1988. Influence of glucosinolate content of Brassica (Cruciferae) roots on growth of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. NewPhytol, 110:217−225
Graham J. H. 1982. Effect of citrus root exudates on germination of chlamidospores of the vesicalar-arbuscular mycorrhizal fungus, Glomus epigaeum. Mycologia, 74:831−835
Graham J. H, Fardelmann D. 1986. Inoculation of citrus with root fragments containing chlamidospores of the mycorrhizal fungus Glomus intraradices. Can. J. Bot, 64:1739−1744
Graham J. H, Leonard R. T, Menge J. A. 1981. Membrane-mediated decrease in root exudation responsible for phosphorus inhibition of vesicular-arbuscular mycorrhiza formation. Plant Physiol, 68:548−552
Graham J. H, Linderman R. G, Menge J. A. 1982. Development of external hyphae by different isolates of mycorrhizal Glomus spp. In relation to root colonization and growth of troyer citrange. New Phytol, 91:183−189
Habte M, Manjunath A. 1987. Soil solution phosphorus status and mycorrhizal dependency in Leucaena leucocephala. Appl. Environ. Microbiol, 53:797−801
Habte M, Manjunath A. 1991. Categories of vesicular-arbuscular mycorrhizal dependency of host species. Mycorrhiza, 1:3−12
Hayman D. S. 1983. The physiology of vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis. Can. J. Bot, 61:944−963
Hepper. C. M. 1979. Germination and growth of Glomus caledonius spores: effects of inhibitors and nutrients. Soil Biol. Biochem, 11:269−277
Hepper C. M. 1981. Techniques for studying the infection of plants by vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi under axenic conditions. New Phytol, 88:641−647
Hepper C. M. 1983a. Effect of phosphate on germination and growth of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. Trans. Br. Mycol. Soc, 80:487−490
Hepper C. M. 1983b. Limited independent growth of a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus in vitro. New Phytol., 93:537−542
Hepper C. M. 1984. Inorganic sulphur nutrition of the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus Glomus caledonium. Soil Biol. Biochem, 16:669−671
Hepper C. M, Smith G. A. 1976. Observation’s on the germination of Endogone spores. Trans. Br. Mycol. Soc, 66:189−194
Jolicoeur M, Germette S, Gaudette M, Perrier M, Becard G. 1998a. Intracellular pH in arbuscular mycorrhizal fungi. Plant Physiol, 116:1 279 1288r
Jolicoeur M, Bouchard-Marchand E, Perrier M. 1998b. Effect of phosphate ion concentration and mycorrhization with Glomus intraradices on carrot hairy root and fungus growth. Sec. Int. Conf. Mycorrhiza, Uppsala, Sweden, 92
Johnson P. N. 1977. Mycorrhizal Endogonaceae in a New Zealand forest. New Phytol., 78:161−170
Kang K. S., Veeder G. T., Mirrasoul P. J., Kaneko T., Cottrell I. W. 1982. Agar-like polysaccharide produced by a Pseudomonas species: production and basic properties. Appl. Environ. Microbiol., 43:1086−1091
Kape R., Wex K., Parniske M., Gorge E., Wetzel A., Werner D. 1992. Legume root metabolites and VA mycorrhiza development. J. Plant Physiol., 141:54−60
Kurdjian A., Guern J. 1989. Intracellular pH: measurement and importance in cell activity. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 40:271−303
Koske R. E. 1981. Gigaspora gigantea: observations on spore germination of a VA-mycorrhizal fungus. Mycologia, 73:288−300
Koske R. E. 1982. Evidence for a volatile attractant from plant roots affecting germ tubes of a VA mycorrhizal fungus. Trans. Br. Mycol. Soc., 79:305−310
Koske E. R., Gemma J. N. 1989. A modified procedure for staining roots to detect VA mycorrhizas. Mycol. Res., 92:486−488
Li X-L., George E., Marschner H. 1991a. Extension of the phosphorus depletion zone in VA-mycorrhizal white clover and calcareous soil. Plant Soil, 136:41−48
Li X-L., Marschner H., George E. 1991b. Acquisition of phosphorus and copper by VA-mycorrhizal hyphae and root-to-shoot transport in white clover. Plant Soil, 136:49−57
Lipp Joao K. H., Brown T. A. 1994. Long-term stability of root cultures of tomato transformed with Agrobacterium rhizogenes R1601. J. Exp. Bot., 274:641−647
Louis I., Lim G. 1988. Observations on in vitro sporulation of Glomus clarum. Trans. Br. Mycol. Soc., 91:698−699
Marschner H. 1995. Mineral nutrition of plants, 2nd edn. Academic Press, London
Marschner H., Romheld V., Ossenberg-Neuhaus H. 1982. Rapid method for measuring changes in pH and reducing processes along roots of intact plants. Z. Pflanzenphysiol. Bd., 105:407−417
Marschner H., Dell B. 1994. Nutrient uptake in mycorrhizal symbiosis. Plant Soil, 159:89−102
McGee P. A. 1989. Variation in propagule number of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in a semi-arid soil. Mycol. Res., 92:28−33
Medeiros C. A. B., Clark R. B., Ellis J. R. 1994. Growth and nutrient uptake of sorghum cultivated with vesicular-arbuscular mycorrhiza isolates at varying pH. Mycorrhiza, 4:185−191
Meier R., Charvat I. 1992. Germination of Glomus mosseae spores: procedure and ultrastructural analysis. Int. J. Plant Sci., 153:541−549
Mertz S. M., Heithaus III J. J., Bush R. L. 1979. Mass production of axenic spores of the endomycorrhizal fungus Gigaspora margarita. Trans. Br. Mycol. Soc., 72:167−169
Miller-Wideman M. A., Watrud L. S. 1984. Sporulation of Gigaspora margarita on root cultures of tomato. Can. J. Microbiol., 30:642−646
Miranda J. C. C., Harris P. J. 1994. Effects of soil phosphorus on spore germination and hyphal growth of arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol., 128:103−108
Miranda J. C. C., Harris P. J., Wild A. 1989. Effects of soil and plant phosphorus concentrations on vesicular-arbuscular mycorrhiza in sorghum plants. New Phytol., 112:405−410
Morandi D., Branzanti. B., Gianinazzi-Pearson V. 1992. Effect of some plant flavonoids on in vitro behaviour of an arbuscular mycorrhizal fungus. Agronomie, 12:811−816
Morton J. B. 1988. Taxonomy of VA mycorrhizal fungi: classification, nomenclature and identification. Mycotaxon, 32:267−324
Mosse B. 1959. The regular germination of resting spores and some observations on the growth requirements of an Endogone sp. causing vesicular-arbuscular mycorrhiza. Trans. Br. Myc. Soc., 42:273−286
Mosse B. 1962. The establishment of vesicular-arbuscular mycorrhiza under aseptic conditions. J. Gen. Microbiol., 27:509−520
Mosse B. 1988. Some studies to «independent» growth of vesicular-arbuscular endophytes. Can. J. Bot., 66:2533−2540
Mosse B., Hepper C. 1975. Vesicular-arbuscular mycorrhizal infections in root organ cultures. Physiol. Plant Pathol., 5:215−223
Mugnier J., Mosse B. 1987a. Spore germination and viability of a vesicular arbuscular mycorrhizal fungus, Glomus mosseae. Trans. Br. Myc. Soc., 88:411−413
Mugnier J., Mosse B. 1987b. Vesicular-arbuscular mycorrhizal infection in transformed root-inducing T-DNA roots grown axenically. Phytopathology, 77:1045−1050
Murashige T., Skoog. F. 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Plant Physiol., 15:473−497
Nagahashi G., Douds D. D., Abney G. D. 1996. Phosphorus amendment inhibits hyphal branching of the VAM fungus Gigaspora margarita directly and indirectly through its effect on root exudation. Mycorrhiza, 6:403−408
Nagahashi G., Douds D., O’Connor J. 1998. Fractionation of AM fungal branching signals from aqueous exudates of Ri T-DNA transformed carrot roots. Sec. Int. Conf. Mycorrhiza, Uppsala, Sweden, 125
Nair M. G., Safir G. R., Siqueira J. O. 1991. Isolation and identification of vesicular-arbuscular mycorrhiza-stimulatory compounds from clover (Trifolium repens) roots. Appl. Environ. Microbiol., 57:434−439
Newman E. I. 1966. A method of estimating the total length of root in a sample. J. Appl. Ecol., 3:139−145
Nuutila A. M., Vestberg M., Kauppinen V. 1995. Infection of hairy roots of strawberry (Fragaria x Ananassa Duch.) with arbuscular mycorrhizal fungus. Plant Cell Rep., 14:505−509
Ohms R. E. 1957. A flotation method for collecting spores of a phycomycetous mycorrhizal parasite from soil. Phytopathology, 47:751−752
Ojala J. C., Jarrell W. M., Menge J. A., Johnson E. L. V. 1983. Comparison of soil phosphorus extractants as predictors of mycorrhiza dependency. Soil Sci. Soc. Am. J., 47:958−962
Pearson J. N., Jakobsen I. 1993. Symbiotic exchange of carbon and phosphorus between cucumber and three arbuscular mycorrhizal fungi. New Phytol., 124:481−488
Pearson J. N., Schweiger P. 1993. Scutellospora calospora (Nicol. & Gerd.) Walker & Sanders associated with subterrranean clover: dynamics of colonization, sporulation and soluble carbohydrates. New Phytol., 124:215 219
Pearson J. N., Smith S. E., Smith F. A. 1991. Effect of photon irradiance on the development and activity of VA mycorrhizal infection in Allium porrum. Mycol. Res., 95:741−746
Peters N. K., Verma D. P. S. 1990. Phenolic compounds as regulators of gene expression in plant-microbe interactions. Mol. Plant-Microbe Interact., 3:4−8
Petit A., Berkaloff A., Tempe J. 1986. Multiple transformation of plant cells by Agrobacterium may be responsible for the complex organization of T-DNA in crown gall and hairy root. Mol. Gen. Genet., 202:388−393
Pfeffer P. E, Douds D. D, Becard G, Brouillette J, Bago B, Shachar-Hill Y. 1998a. The uptake, metabolism and transport of different carbon substrates in VA mycorrhizal carrot roots. Sec. Int. Conf. Mycor, Uppsala, pp. 136
Pfeffer P. E, Douds D. D, Becard G, Brouillette J, Bago B, Shachar-Hill Y. 1998b. Carbon uptake and metabolic pathways during the germination of vesicular-arbuscular mycorrhizal spores. Sec. Int. Conf. Mycor, Uppsala, pp. 136
Phillips J. M, Hayman D. S. 1970. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection. Trans. Br. Mycol. Soc, 55:158−161
Pons F, Gianinazzi-Pearson V. 1985. Observation on extra-matrical vesicles of Gigaspora margarita in vitro. Trans. Br. Mycol. Soc, 84:168−170
Poulin M. J, Bel-Rhlid R, Piche Y, Chenevert R. 1993. Flavonoids released by carrot (Daucus carota) seedlings stimulate hyphal development of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in the presence of optimal CO enrichment. J. Chem. Ecol, 19:2317−2323
Powell C, 1976, Development of mycorrhizal infections from Endogone spores and infected root segments. Trans. Br. Mycol. Soc, 66:439−445
Remy W, Taylor T. N, Hass H, Kerp H. 1994. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 91:11 841−11 843
Same B. I, Robson A. D, Abbott L. K. 1983. Phosphorus, soluble carbohydrates and endomycorrhizal infection. Soil Biol. Biochem, 15:593 597
Schreiner R. P, Koide R. T. 1993a. Stimulation of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi by mycotrophic and nonmycotrophic plant root systems. Appl. Environ. Microbiol, 59:2750−2752
Schreiner R. P, Koide R. T. 1993b. Antifungal compounds from the roots of mycotrophic and non-mycotrophic plant species. New Phytol, 123:99−105
Schreiner R. P, Koide R. T. 1993c. Mustards, mustard oils and mycorrhizas. New Phytol, 123:107−113
Schwab S. M, Menge J. A, Leonard R. T. 1983. Quantitative and qualitative effects of phosphorus on extracts and exudates of Sudangrass roots in relation to vesicular-arbuscular Mycorrhiza formation. Plant Physiol, 73:761−765
Schweiger P. F, Robson A. D, Barrow N. J. 1995. Root hair length determines beneficial effect of a Glomus species on shoot growth of some pasture species. New Phytol, 131:247−254
Shungu D, Valiant M, Tutlane V, Weinberg E, Weissberger B, Koupal L, Gadebusch H, Stapley E. 1983. GELRITE as an agar substitute in bacteriological media. Appl. Environ. Microbiol, 46:840−845
Siqueira J. O, Hubbell D. H, Schenck N. C. 1982. Spore germination and germ tube growth of a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus in vitro. Mycologia, 74:952−959
Siqueira J. O, Safir G. R, Nair M. G. 1991 Stimulation of vesicular-arbuscular mycorrhiza formation and growth of white clover by flavanoid compounds. New Phytol, 118:87−93
Simon L, Bousquet J, Levesque R. C, Lalonde M. 1993. Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants. Nature, 363:67−69
Smith S. E, Gianinazzi-Pearson. V. 1990. Phosphate uptake and arbuscular activity in mycorrhizal Allium cepa L.: effects of photon irradiance and phosphate nutrition. Aust. J. Plant Physiol, 17:177−188
Smith F. A, Smith S. E. 1997. Structural diversity in (vesicular-arbuscular mycorrhizal symbioses. New Phytol, 137:373−388
Smith S. E., Read D. J. 1997. Mycorrhizal symbiosis, 2nd edn. Academic Press, San Diego
Son C. L., Smith S. E. 1988. Mycorrhizal growth responses: interactions between photon irradiance and phosphorus nutrition. New Phytol., 108:305 314
St-Arnaud M., Hamel C., Vimard B., Caron M., Fortin J. A. 1996. Enhanced hyphal growth and spore production of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices in an in vitro system in the absence of host roots. Mycol. Res., 100:328−332
Strullu D. G., Plenchette C. 1991. The entrapment of Glomus sp in alginate beads and their use as root inoculum. Mycol. Res., 95:1194−1196
Strullu D. G., Romand C., Callac P., Teoule E., Demarly Y. 1989. Mycorrhizal synthesis in vitro between Glomus spp. And artificial seeds of alfalfa. New Phytol, 113:545−548
Suriyapperuma S. P, Koske R. E. 1995. Attraction of germ tubes and germination of spores of the arbuscular mycorrhizal fungus Gigaspora gigantea in the presence of roots of maize exposed to different concentrations of phosphorus. Mycologia, 87:772−778
Sward R. J. 1978. Infection of Australian heathland by Gigaspora margarita (a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus). Aust. J. Bot, 26:253 264
Sylvia D. M, Jarstfer G. 1992. Sheared-root inocula of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. Appl. Environ. Microbiol, 58:229−232
Tawaraya K, Watanabe S, Yoshida E, Wagatsuma T. 1996. Effect of onion {Allium cepa) root exudates on the hyphal growth of Gigaspora margarita. Mycorrhiza, 6:57−59
Tepfer D. 1984. Transformation of several species of higher plants by Agrobacterium tumefaciens: sexual transmission of the transformed genotype and phenotype. Cell, 37:959−967
Tester M., Smith F. A., Smith S. E. 1985. Phosphate inflow into Trifolium. subterraneum L.: effects of photon irradiance and mycorrhizal infection. Soil
Biol. Biochem., 17:807−810
Thomson B. D., Robson. A. D., Abbott L. K. 1986. Effects of phosphorus on the formation of mycorrhizas by Gigaspora callospora and Glomus fasciculatum in relation to root carbohydrates. New Phytol., 103:751−765
Thomson B. D., Robson. A. D., Abbott L. K. 1991. Soil mediated effects of phosphorus supply on the formation of mycorrhizas by Scutellospora callospora (Nicol. & Gerd.) Walker & Sanders on subterranean clover. New Phytol., 118:463−469
Tommerup I. C. 1984. Development of infection by a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus in Brassica napus L. and Trifolium subterraneum L. New Phytol., 98:487−495
Tommerup I. C., Abbott L. K. 1981. Prolonged survival and viability of VA mycorrhizal hyphae after root death. Soil Biol. Biochem., 13:431−433
Tommerup I. C., Sivasithamparam K. 1990. Zygospores and asexual spores of Gigaspora decipiens, an arbuscular mycorrhizal fungus. Mycol. Res., 94:897−900
Vierheilig H, Ocampo J. A. 1990. Effects of isothiocyanate on germination of spores of G. mosseae. Soil Biol. Biochem, 22:1161−1162
Villegas J., Williams R. D., Nantais L., Archambault J., Fortin J. A. 1996. Effects of N source on pH and nutrient exchange of extramatrical mycelium in a mycorrhizal Ri T-DNA transformed root system. Mycorrhiza, 6:247−251
Watrud L. S., Heithaus III J. J., Jaworski E. G. 1978. Geotropism in the endomycorrhizal fungus Gigaspora margarita. Mycologia, 70:449−452
Wang G. M., Stribley D. P., Tinker P. B., Walker C. 1993. Effects of pH on arbuscular mycorrhiza. I. Field observations on the long-term liming experiments at Rothamsted and Woburn. New Phytol., 124:465−472
Williams P. G. 1990. Disinfecting vesicular-arbuscular mycorrhizas. Mycol. Res., 94:995−997
Williams P. G. 1992. Axenic culture of arbuscular mycorrhizal fungi. Meth. Microbiol., 24:203−220
Yano K., Yamauchi A., Kono Y. 1996. Localized alteration in lateral root development in roots colonized by an arbuscular mycorrhizal fungus. 6:409 415

Заполнить форму текущей работой