Изменения строения вегетативных органов в связи с симбиозом и паразитизмом

Курсовая работа

«Изменения строения вегетативных органов в связи с симбиозом и паразитизмом»

Содержание Введение Глава 1. Определение терминов симбиоз и паразитизм Глава 2. Метаморфизированные (видоизмененные) органы

Глава 3. Бактериальные заболевания растений Выводы Список использованной литературы

Введение

Несмотря на значительное число работ, посвященных исследованию отдельных вопросов паразитизма и симбиоза, эти отношения все же остаются на сегодняшний день довольно слабо изученными с общебиологических и экологических позиций, особенно в вопросе специфичности взаимоотношений паразит-хозяин.

Изучение взаимоотношений паразит-хозяин любого паразитического организма всегда начинается с детального изучения биологии объекта и выявления круга хозяев. Только после этого удается получить какие-либо результаты относительно факторов специфичности взаимоотношений, оценки механизмов, лежащих в основе стабилизации системы паразит-хозяин на популяционном уровне. Для определения стратегии таких взаимоотношений необходимо также изучение специфики приспособления растений к паразитическому образу жизни, изменений их онтогенеза: развитие и функционирование элементов репродуктивной сферы по сравнению со свободноживущими предками.

Из 200 ООО видов цветковых растений, 33 ООО (16.5%) ведут паразитический образ жизни, используя в качестве своих хозяев высшие растения или грибы (Терехин, 1973). Но, несмотря на столь широкое распространение этого типа симбиозов, в ботанической литературе, как в отечественной, так и в зарубежной, теоретическим вопросам паразитизма и симбиоза растений традиционно уделяется крайне мало внимания. (Жук, 2000) .

Цель и задачи исследования

.

Целью работы является изучение изменения строения вегетативных органов в связи с симбиозом и паразитизмом.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

— дать определение терминам;

— провести анализ литературы;

— рассмотреть современное состояние вопроса

Глава 1. Определение терминов симбиоз и паразитизм Симбиомз (от греч. ухм- — «совместно» и вЯпт — «жизнь») — форма взаимоотношений, при которой оба партнёра или один из них извлекает пользу от другого. В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза (мутуализм). От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (примером служат орхидеи, чью пыльцу может распространять только один, определённый вид насекомых). Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Разновидность симбиоза — эндосимбиоз (см. Симбиогенез), когда один из партнёров живёт внутри клетки другого. Наука о симбиозе — симбиология (Douglas, 1994).

Насекомые/растения Дерево (Duroia hirsuta) — жилище/Myrmelachista schumanni («лимонные муравьи») — гербицид (муравьиная кислота) для ростков конкурентов. Явление — сады дьявола.

Опыление цветущих растений насекомыми, в ходе которого насекомые питаются нектаром.

Некоторые растения, например табак, приманивают к себе насекомых, которые способны защитить их от других насекомых (Маргелис, 1983).

Грибы/растения Многие грибы получают от дерева питательные вещества и снабжают его минеральными веществами (микориза) (http://www.biology-online.org/dictionary/Symbiosis).

Микориза (от греч. mykes — гриб и rhiza — корень) — это симбиотическое взаимодействие гиф гриба и корневых окончаний растения. Грибы, живущие на корнях растений, используют органические вещества, синтезируемые зеленым растением, и поставляют растению из почвы воду и минеральные вещества. Благодаря сильно разветвленным гифам гриба у растения увеличивается всасывающая поверхность. Но иногда симбиоз может переходить и в паразитизм, например, когда гифы гриба наносят растению вред, угнетая его рост, или когда растение начинает использовать клеточное содержимое гиф гриба, проникших в куровую паренхиму растения.

Паразитимзм (от др.-греч. рбсЬуйфпт — «нахлебник») — один из видов сосуществования организмов. Это явление, при котором два и более организма, не связанные между собой филогенетически, генетически разнородны, сосуществуют в течение продолжительного периода времени, при этом они находятся в антагонистических отношениях. Паразит использует хозяина как источник питания, среду обитания. Таким образом, комар является непостоянным паразитом, хотя в этом случае взаимодействие между организмами носит эпизодический характер, самки комаров потребляют кровь хозяина.

Растения-паразиты— экологическая группа покрытосеменных растений, получающих питательные вещества непосредственно из тканей других растений. Связь с растением-хозяином паразит осуществляет через гаустории, возникающие в результате преобразования зародышевого корня или, в редких случаях, тканей стебля. Паразитизм у цветковых растений всегда вторичен по отношению к свободноживущему состоянию. Главенствующая роль в эволюционном процессе перехода растений от свободноживущего к паразитическому образу жизни принадлежит конкуренции.

Формы паразитизма и связанные с этим взаимные адаптации паразитов и их хозяев чрезвычайно многообразны. Различают эктопаразитизм, при котором паразит обитает на хозяине и связан с его покровами, и эндопаразитизм, при котором паразит живет в теле хозяина (Маргелис, 1983).

Глава 2. Метаморфизированные (видоизмененные) органы Метаморфизированные (видоизмененные) органы — это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закрепленное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других.

Клубеньки Наличие клубеньков характерно для предствителей семейства Бобовые (люпин, клевер и др.). Клубеньки образуются в результате проникновения через корневые волоски в кору корня бактерий рода Rizobium. Бактерии вызывают усиленное деление паренхимы, которая образует выросты бактероидной ткани на корне — клубеньки. Бактерии фиксируют атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние в виде азотистых соединений, усваиваемых растением. Бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях растения. Такой симбиоз очень важен для почвы и используется в сельском хозяйстве при обогащении почв азотистыми веществами (Зайчикова, 2013).

Гаустория сначала устанавливает контакт с ксилемой хозяина. Дифференциация контактных клеток гаустории с флоэмой всегда вторична (если происходит вообще). Это указывает на определяющее значение механических взаимодействий клеток гаустории с тканями хозяина и первостепенное значение водно-минерального питания для паразита.

Анализ литературы показал, что несмотря на то, что большинство исследователей традиционно полагают, будто гаустории возникли в эволюции путем специализации системы придаточных корней (Peirce, 1893, 1894, Бейлин, 1986), тем не менее вопрос об их происхождении остается открытым.

На основании данных, полученных при изучении анатомического строения зоны

1 Стадия подготовки к проникновению. Начинается с закручивания стебля паразита вокруг стебля или других вегетативных или генеративных органов растения хозяина.

2 Стадия проникновения. На этой стадии происходит внедрение гаустории паразита в ткани растения-хозяина. При этом клетки коровой паренхимы повилики, образующие гаусторию, еще больше растягиваются и прорывают собственные субэпидермальные слои или гиподерму (у видов имеющих ее) и эпидерму, которые впоследствии частично облитерируют.

3 Стадия разрастания. На этой стадии клетки гаустории устремляются в глубь пораженного органа хозяина, значительно увеличиваясь в длину за счет растяжения. Из всей массы клеток гаустории особо выделяются лидирующие, имеющие, как правило, наибольшее отношение длины к ширине и крупные ядра в апикальной области. Также совершенно обособлены клетки центральной части гаустории, из которых впоследствии будут дифференцироваться элементы ксилемы. Они имеют ровные радиальные стенки, нередко периклинально делятся и постепенно приобретают прозенхимный характер.

4 Стадия созревания. Четкую границу между стадиями разрастания и созревания провести невозможно. Развитие эндофитной системы паразита в теле пораженного растения происходит довольно быстро (36−48 часов). Параллельно с последними этапами роста начинается дифференцировка проводящих элементов, обеспечивающих прямую трофическую связь в системе паразит-хозяин (Жук, 1995, 2000).

Образование гаусторий паразитическими грибами является единственным способом получения грибом питательных веществ, которые всасываются гаусториями из клеток хозяина. Впервые обнаружены немецким фитопатологом А. де Бари. Гаусториями также называются аналогичные образования других организмов, например полупаразитического кустарника омела.

У мучнисторосяных грибов с поверхностным мицелием гаустории развиваются следующим образом: аппрессорий, прикрепляясь к клетке растения-хозяина, выделяет специфические ферменты, разрыхляющие клеточную кутикулу, и через разрушенные участки от основания аппрессориев выходит росток, внедряющийся в полость растительной клетки. В образовавшуюся гаусторию перетекает ядро. Уржавчинных грибов с межклеточным мицелием гаустории являются продолжением вегетативных гиф, которые, проникнув в клетку хозяина, изменяют свой внешний вид.

Форма гаусторий бывает разнообразной: они могут быть как булавои бобовидными, так и спиральными, лопастными и ленточными, заполняющими всю полость клетки (Черепанова, 2006).

Глава 3. Бактериальные заболевания растений Особое место среди болезней лесных древесных растений занимают 18 бактериозы. Эта группа заболеваний относится к числу наименее изученных и трудно диагностируемых. Наибольшее распространение имеет бактериальная водянка березы, которая была отмечена в насаждениях 11-ти регионов на площади 11,7 тыс. га. Меры борьбы с бактериальными болезнями лесных пород еще не разработаны (http://www.rosleshoz.gov.ru). Отмечается, что в связи с малой изученностью бактериозов площади их очагов могут быть сильно занижены.

В системе живых существ бактерии отнесены к прокариотам. В систематике бактерий выделяют следующие группы: эубактерии, актиномицеты, хламидобактерии, нитчатые серобактерии, миксобактерии, спирохеты, мико-плазмы, риккетсии (Грин, Стаут, Тейлор, 1990).

Из заболеваний лесных древесных пород наиболее распространена корневая губка, на долю очагов которой приходится около 17% площади всех очагов болезней леса Второе место в причинах усыхания лесов от болезней занимают стволовые и комлевые гнили (Усыхание лесов, 2002).

Места резерваций энтеробактерий и пути их циркулирования в природных экосистемах до сих пор невыяснены. На сегодняшний день доказано их существование в почве, воде, органической массе (Литвин, 1991). Установлено, что энтеробактерии, в т. ч. бактерии рода Erwinia, в значительном количестве содержатся в муравейниках, где принимают непосредственное участие в биологических процессах, кишечнике дождевых червей (Евтеева, 2008). Таким образом, возбудитель бактериоза березы всегда находится в экосистеме как ее компонент. При изменении параметров экосистемы нарушаются ее внутренние связи. Например, факультативный симбиотроф переходит в форму факультативного паразита, так как один из участников симбиоза снижает свою резистентность, а второй начинает рассматривать его как кормовую базу.

Растительный организм обладает защитными механизмами, противодействующими внедрению и размножению фитопатогенных бактерий. К ним можно отнести особенности покровных тканей, высокую кислотность клеточного сока, образование биологически активных веществ — фитонцидов, подавляющих развитие микробов (http://www.ssmu.ru). Кроме фитонцидов, в растениях присутствует ферментный белок пероксидаза, контролирующий много жизненно важных процессов. Этот белок способен усиливать защитные механизмы растений за счет увеличения бактерицидного действия их защитных компонентов. Так, пероксидазы из семядолей хлопчатника, устойчивого к увяданию, образуют продукт, который был бактерицидным к Xanthomonas malvacearum при условии, если в инкубационную среду добавляли катехин и перекись водорода. Последние соединения накапливаются в зараженных растениях. В присутствии перекиси водорода и йодида калия миелопероксидаза и пероксидаза хрена быстро убивали сходные по патоген-ности виды бактерий. Таким образом, пероксидазы в растениях являются некоторым подобием антител у животных. Если научиться с помощью некоторых химических соединений правильно задавать алгоритмы борьбы с патогенами, то, возможно, в будущем не потребуется применение дорогостоящих препаратов для борьбы с болезнями растений (Сидоров, 2009).

Бактериальный рак корней плодовых культур (зобоватость корней, корневой рак) инициируется палочковидной бактерией Bacterium tumefaciens Smith and Towns, которая, помимо семечковых и косточковых пород (яблоня, груша, вишня, абрикос, черешня), может заражать иву, розы, хризантемы, свёклу, помидоры, подсолнечник и др.; внедряется в растение в местах повреждений корневой системы, выделяет ростовые вещества (гетероауксин и подобные гиббереллину), вызывающие усиленное деление клеток и образование первичных опухолей. Вторичные опухоли появляются нередко далеко от первичных и обычно бывают стерильными, т.к. возникают в результате действия двигающихся по тканям продуктов жизнедеятельности бактерий Бактериальный рак томата (Corynebacterium michiganense) передаётся с семенами, с зараженными остатками, в период вегетации — при пасынковании, с ветром, насекомыми. Поражает плоды, стебли, сосудистую систему и сопровождается увяданием ветвей и листьев

Бактериальная гниль. Возбудитель — Pseudomoncis solanacearum Sm. Бактерии проникают в растение через корневую систему, затем распространяются по сосудам, вызывая их закупорку и токсикацию. В результате сосуды пораженного растения становятся бурыми, листья желтеют, растение увядает. Бактерии проникают и в плоды, созревшие раньше срока. Сосуды у плодоножки буреют, из них выделяется экссудат в виде грязноватожелтых капелек (http://sibupk.nsk.su).

Бактериальный ожог плодовых. Возбудителем является Erwinia amylovora (Barrill) Winslou et al. Бактерия — палочка с закругленными концами, грамотрицательна, перитрих, аспорогенна. Поражаются все надземные части дерева: почки, цветки, листья, побеги, ветви и штамб. Заболевание начинается с соцветий, а затем переходит на побеги и ветки. Почки не раскрываются, чернеют и засыхают, не опадают. Цветки весной внезапно чернеют и увядают, оставаясь на дереве. Молодые веточки и листья начинают чернеть с кончиков, затем скручиваются и инфекция быстро распространяется вниз по дереву. Листья буреют и чернеют, но не опадают, оставаясь на дереве в течение всего периода вегетации. Дерево производит впечатление обожженного огнем. Кора размягчается, наблюдается выделение экссудата в виде капель жидкости молочно-белого цвета. Срез коры в таких местах имеет характерный «мраморный» рисунок с красновато-коричневым оттенком. Эпидермис пораженных мест отслаивается, образуя пузыри, кора растрескивается и граница между больной и здоровой участками коры становится четкой. Часто наблюдаются характерные симптомы — клиновидно очерченные язвы. На ветвях язвы быстро увеличиваются, распространяясь с верхней части кроны на ствол. Болезнь поражает и плоды, чаще незрелые; они чернеют, но так же, как и листья, не опадают, а остаются на дереве.

На иве японской бактерия Bacillus harai Hon et Miyake вызывает на ветвях образование коричневых, затем чернеющих пятен; кора сморщивается и погибает. Первые признаки поражения появляются на вершинах ветвей и постепенно опускаются вниз; иногда поражение начинается у основания листовых черешков, откуда распространяется дальше. Бактерии проникают через повреждения, вызванные насекомыми. Сама бактерия — палочка, перитрих, спорогенна, грамположительна. Распространена в Японии.

Bacterium salicis Day поражает иву серебристую. Вначале наступает увядание, засыхание и потемнение части листьев; бесцветный жидкий экссудат выступает из ранений, причиненных насекомыми. Кора пораженных ветвей постепенно темнеет; потемнение распространяется также на молодой слой древесины; сосуды заполнены бактериями. Проникновение бактерий происходит через ранение. .Окончательная гибель дерева наступает через несколько лет. Бактерия представляет собой подвижную аспорогенную грамположи-тельную палочку; аэроб, факультативный анаэроб. Распространена в Англии и Голландии.

На черешне, сливе, кислой вишне, абрикосе и персике Bacterium cerasi (Griffin) Elliott вызывает ожог на почках, рак на стеблях и ветвях, а также выделение камеди. Признаки поражения выявляются весной. Пораженные почки не распускаются или, распустившись, быстро темнеют и отмирают; отсюда поражение обычно распространяется на побеги и ветви. Кора ветвей сохнет, трескается, образуя рак, в результате которого ветвь или дерево быстро или постепенно погибает. В пораженных местах весной выступает камедь. Бактерии, оставаясь в пораженных участках, сохраняют жизнеспособность, распространение происходит насекомыми. Бактерия — палочка, лофотрих, аспорогенна, грамотрицателъна. Распространена в США (Бургвиц, 1935). симбиоз паразитизм бактериальный растение В качестве мер борьбы с выше описанными бактериозами Г. К. Бургвиц (1935) приводит следующие: быстрое удаление и последующее сжигание пораженных частей растений, опрыскивание деревьев бордоской жидкостью, постоянная стерилизация инструментов.

В конце XIX века стало известно о поражении сосны алепской на юге Франции и Италии опухолевидным бактериозом. Болезнью поражались 10.20-летние деревья, при этом заболевание было двух типов: в одних случаях наросты поверхностные, образующиеся в паренхиме коры, в другихглубокие, затрагивающие клетки вторичной меристемы, которая усиленно делится в радиальном направлении. Подобные наросты разрастаются несколько лет, сосудистые пучки в них располагаются беспорядочно, при достижении значительных размеров в центре образуются пустоты за счет уничтожаемых клеток тканей бактериями. По прошествии пяти и более лет пораженные ветви засыхают (Ячевский, 1935).

В Калифорнии было обнаружено заболевание на хвойных рода Pseudot-suga, вызываемое бактерией Bacterium pseudotsugae Hansen. Болезнь проявляется в образовании опухолей на ветвях и стволах. Инфекция проникает в дерево в результате механических повреждений, поранений насекомых (Hansen H.N., Smith R.E. 1937). Подобные опухоли на хвойных породах вызывает и Agrobacterium tume-faciens Smith and Towns.

Водянка ильмовых пород, больше известная под названием «мокрая древесина», вызывается бактерией Erwinia nimipressuralis Carter. В древесине поражённых ветвей и стволов появляются тёмно-бурые полосы, она наполняется жидкостью и газами; под их давлением ткани древесины и коры растрескиваются и из трещин вытекает бесцветная, темнеющая на воздухе жидкость, которая, в отличие от сока здоровых деревьев, имеет щелочную реакцию.

Водянка тополя («мокрый рак», «бурое слизетечение»), отмеченная на различных видах и формах тополя, характеризуется теми же признаками, что и водянка ильмовых.

Водянку бука вызывают несколько видов бактерий рода Erwinia, в т. ч. Erwinia horticola. На коре ветвей и побегов появляются характерные мокнущие пятна, затем поражённые участки вдавливаются, кора на них отмирает и растрескивается, выделяя желтоватую жидкость; древесина становится красновато-коричневой. Больные деревья имеют изреженную крону; образующиеся на них мелкие, с водянистыми некротическими пятнами листья рано желтеют и опадают; молодые побеги засыхают. Имеются данные о связи заболевания с повреждением стволов зелёной узкотелой златкой (Лесная энциклопедия, 1985).

Бактериально-опухолевый рак осины и тополя. Возбудитель — Aplanobac-terium populi De Lange and Kerling. Раневые реакции осины в первую очередь происходят в тканях коры, так как именно в них возбудитель находит наилучшие условия для своего развития. Анатомические изменения при этом являются общими для образования всех типов проявления бактериального рака и характерны для большинства болезней растений. Первой ответной реакцией в инфицированных участках стволов является суберинизация клеток паренхимы коры. Древесина под некрозными участками коры («мокрыми пятнами») окрашивается в различные оттенки от красного до темно-бурого, почти черного. В зоне окрашивания всегда происходят анатомические изменения, заключающиеся в образовании в сосудах одного-двух, а иногда и большего числа годичных колец тиля, в отмирании древесинной паренхимы.

Бактериоз тополя сибирского. Возбудитель — Pseudomonas saliciperda (Lindeijer). Первый признак проявления заболевания — образование на коре стволов или ветвей красно-бурых некрозных пятен в местах различных поранений, микроскопических трещин, повреждений насекомыми. Величина пятен варьирует от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В основном пятна приурочены к верхней и средней части ствола, реже — к нижней. При снятии коры, под пятном обнаруживается мокрый почерневший луб и темная, тоже мокрая, заболонь древесины. В середине вегетации из пятен начинает обильно сочиться жидкость, оставляющая на стволе I буреющие на воздухе потеки. На месте потеков к концу вегетации появляются продольные трещины. Кора по краям трещин отмирает и отслаивается от древесины, образуются язвы. Окольцованное по всей окружности ствола язвами, дерево усыхает (Сидоров, 2009).

Внутри больных тканей образуются полости, формирующиеся за счет отмирания отдельных клеточных элементов луба и ксилемы. На поперечных срезах коры и древесины видна закупорка ситовидных трубок и сосудов продуктами распада клеточных элементов коры и древесины. Попадая внутрь растений и разрушая ткани флоэмы и ксилемы, возбудитель поступает в нисходящий и восходящий токи растений и вместе с ними быстро расселяется по растению, осваивая все новые его ткани и создавая новые очаги поражения.

О массовом бактериальном поражении ряда хвойных пород в Красноярском крае сообщают Т. М. Рыбалко и А. Б. Гукасян (1986). Так, у больных деревьев лиственничного подроста наблюдается в месте поражения искривление ствола, на этом месте или ниже кора растрескивается на большом протяжении с образованием продольных язв, во влажные периоды вегетационного сезона вследствие истечения экссудата отмечено потемнение корковых элементов, но подобные выделения очень слабые, мокрые пятна едва заметны. На стволе появляется много водяных побегов. У средневозрастных деревьев на стволах много вдавленных мокрых язв, крона сильно изрежена из-за отмерших боковых ветвей, у основания которых образуются глубокие продольные трещины. На поперечном срезе ствола четко заметно потемнение нескольких годичных колец или древесинного луча, состоящего из паренхимных клеток. Ткани темно-коричневого цвета, влажные, мацерированные. На стволах и ветвях не обнаружено заметного отслаивания коры с обнажением заболони, но при удалении коры у больных растений четко проявляется поражение, имеющее вид полос, располагающихся вдоль ствола. Хвоя при данном заболевании имеет светло-желтую окраску уже к середине лета и рано осыпается. Некрозы на хвое не отмечены.

В 2000 г. в лесных насаждениях республики Адыгея проводилось обследование на предмет установления причин усыхания лесов. Как показали результаты полевых работ, наблюдалось сильное поражение пихты кавказской бактериальной водянкой. Поражение молодого леса данным видом заболевания составило 60%. Схожая картина наблюдалась и у такой особо ценной твердолиственной породы Северного Кавказа, как бук восточный .

Этой чрезвычайно опасной болезнью в последние несколько лет был поврежден практически весь ареал распространения лесонасаждений каштана съедобного в Краснодарском крае и его самая северная часть в республике Адыгея (Лянгузов, 2005). Работавшая в 1999 году на побережье Черного моря лесопатологическая экспедиция Российского центра защиты леса установила данную болезнь в каштанниках Сочинского национального парка. В патологии каштана важное значение играет также бактериальный ожог (Erwinia ligniphila). Оба бактериоза порознь и совместно приводят деревья каштана к гибели. Рубки главного пользования и сплошные санитарные в больных древостоях усугубляют зараженность. Вторичные порослевые насаждения представляют неустойчивые экосистемы — 20% отпада, 50% потенциального сухостоя, 30% с внутренней скрытой зараженностью

В зауральских лиственных и хвойных лесах продолжает свирепствовать бактериальная водянка.

Выводы Приспособления, которые появляются у растений в связи с изменениями внешних условий, чрезвычайно многообразны.

В широком понимании симбиоза, сведены, по сути дела, все формы симбиотических отношений, в том числе и паразитизма. Мы видим, что влияния симбиоза и паразитизма, а также состояний болезни не так-то просты.

Кроме того необходимо изыскивать безопасные для окружающей среды методы и средства защиты растений от патогенных организмов.

симбиоз паразитизм бактериальный растение

Список использованной литературы Бейлин И. Г. Паразитизм и эпифитотиология (на примере паразитов из высших растений). М., 1986. 352 с.

Ботаника: учебник. Зайчикова С. Г., Барабанов Е. И. 2013. — 288 с.

Бургвиц, Г. К. Фитопатогенные бактерии. Бактерии возбудители болезней растений / Г. К. Бургвиц. -M.-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1935. — 252 с.

Грин, Н. Биология /Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. -М.: Мир, 1990. -368 с.

Евтеева, Н. И. Компоненты муравейника как потенциальный резервуар энтеробактерий в природной среде / Н. И. Евтеева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всеросс. науч. конф. Йошкар-Ола; Пущино: Map. гос. ун-т, 2008. — С. 61 — 62.

Жук A.B. Морфологическая специализация растений семейства повиликовых (Cuscutaceae) к паразитическому образу жизни// Актуальные вопросы экологической морфологии растений. Межвузовский сб. науч. труд. М., 1995. С.46−52.

Жук А. В. Стратегия повилик (Cuscuta L.) во взаимоотношениях с хозяевами: афтореф. Дис. … канд.биол.наук. — Санкт-Петербург, 2000. — 16 с.

Литвин, В. Ю. Потенциальная патогенность и случайный паразитизм микроорганизмов / В. Ю. Литвин // Потенциально патогенные бактерии в природе: Сб. науч. тр. М: НИИЭМ им. Н. Ф. Гамалеи, 1991. — С. 9−30.

Лесная энциклопедия: в 2 т. М.: Сов. энциклопедия, 1985. — 563 с.

Лянгузов, М. Е. Состояние древостоев каштана Castanea sativa Mill, в лесах Северного Кавказа / М. Е. Лянгузов // Бюлл. ВПС МОББ «Биологическая защита леса: проблемы и задачи развития». Пушкино: ВНИИЛМ, 2005. — № 5. — С. 39−41.

Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. — М: Мир, 1983. — 354 с.

Рыбалко, Т. М. Бактериозы хвойных Сибири / Т. М. Рыбалко, А. Б. Гукасян. Новосибирск: Наука, 1986. — 80 с.

Терехин Э. С. Закономерности эволюционных преобразований эмбриональных и репродуктивных структур паразитных Angiospermae: Автореф. дис.. докт. биол. наук. БИН РАН. Л., 1973. 52 с.

Усыхание лесов // Лесохозяйственная информация. -2002. № 10. — С. 21−27.

Черепанова Н. П., Тобиас А. В. Морфология и размножение грибов. — М.: «Академия», 2006.

Ячевский, А. А. Бактериальные болезни растений / А. А. Ячевский. -M.-JL: Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1935. 715 с.

Hansen H.N., Smith R.E. A bacterial gall disease of Douglas fir, Pseu-dotsuga taxifolia. -Hilgardia, 1937, № 10, p. 569−577.

Douglas A. E Symbiotic interaction. — Oxford Univer. Press: Oxford: Y-N, Toronto, 1994. — 148 p.

Peirce G.J. On the Structure of the Haustoria of some Phanerogamic Parasites //Ann. Bot. 1893. Vol. VI I. P.291−328.

Peirce G.J. A contribution to the Physiology of the Genus Cuscuta // Ann. Bot. 1894. Voi.Vlll. P.53−118.