Пластинка контакта ооцита сцифомедузы Aurelia aurita: структурная организация и морфодинамика
На начальных стадиях развития ооцита сцифомедузы Aurelia aurita в его периферической цитоплазме появляются эозинофильные гранулы, которые затем собираются на анимальном полюсе ооцита и формируют внеклеточную структуру — пластинку контакта. Среди известных и хорошо изученных функциональных аналогов ZP самым древним в эволюционном плане считалась вителлиновая оболочка, описанная у некоторых… Читать ещё >
Содержание
- ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ 7 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 1. Объект исследования
- 1. 1. Кишечнополостные
- 1. 2. Гены и белки
- 1. 3. Размер генома и кариология
- 1. 4. Жизненный цикл медузы Aurelia aurita
- 1. 5. Мезоглея сцифомедузы Aurelia aurita
- 2. Мезоглеин — белок «эластических» волокон мезоглеи
- 3. ZP-доменные белки: строение, разнообразие и основные функции
- 3. 1. Строение ZP-доменных белков
- 3. 2. ZP-домен
- 3. 3. Функции некоторых ZP-домен-содержащих белков
- 4. Синтез компонентов Zona Pellucida и её аналогов в животном царстве
- 4. 1. Структура Zona Pellucida
- 5. Гаметогенез и оплодотворение у представителей т. Cnidaria
- МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
- 1. Сбор материала
- 2. Получение метафазных пластинок
- 3. Окрашивание DAPI
- 4. Парафиновые срезы
- 5. Иммуногистохимия
- 6. Полутонкие срезы
- 7. Измерение
- 8. Ультратонкие срезы
- 9. Иммунологический метод окрашивания золотом (Immunogold)
- 10. In vitro оплодотворение
- 11. Электрофоретическое разделение белков в условиях SDS-электрофореза по Лэммли
- 12. Электрофоретическое разделение белков в условиях кислого электрофореза по Чокли
- 13. Иммуноблот (Вестернблот)
- 14. Выделение РНК
- 15. Обратная транскрипция
- 16. RACE (Rapid Amplification of cDNA Ends) ПЦР
- 17. Компьютерные методы анализа 65 РЕЗУЛЬТАТЫ
- 1. Кариологический анализ Aurelia aurita и Aurelia spl из акваторий Белого и Японского морей
- 2. Описание пластинки контакта на светооптическом уровне. Гистохимический анализ
- 3. Непрямое иммунофлуоресцентное окрашивание парафиновых срезов тканей гонад самок Amelia aurita
- 4. Ультраструктурная организация пластинки контакта
- 5. Иммунологический метод окрашивания золотом (Immunogold)
- 6. ZP-доменные белки гонад и соматических клеток
- 7. ZP-домен есть в кДНК гонад
- 8. Клонирование части последовательности кДНК Gf
- 9. In vitro оплодотворение
- 10. Белки, родственные ZP-доменным белкам
- Aurelia auriia, в компьютерных базах данных
- ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
- 1. Кариологический анализ Aurelia aurita и Aurelia spl из акваторий Белого и Японского морей
- 2. Пластинка контакта в сравнении с Zona Pellucida
- 3. Двухслойная организация тела представителей Cnidaria
- ВЫВОДЫ
- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 107 БЛАГОДАРНОСТИ
Пластинка контакта ооцита сцифомедузы Aurelia aurita: структурная организация и морфодинамика (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Блестящая оболочка, или Zona Pellucida (ZP) — внеклеточная структура, окружающая ооцит высших млекопитающих. У представителей животного царства описано большое разнообразие функциональных аналогов ZP млекопитающих: вителлиновая оболочка у моллюсков и ракообразных, вителлиновая мембрана и хорион у некоторых насекомых из отряда Diptera, вителлиновый слой у иглокожих, хорион у костистых рыб, Zona Radiata у амфибий, а также перивителлиновый слой у птиц (Tarin «fe Cano, 2000; Jovine, 2005).
ZP и ее функциональные аналоги необходимы для нормального оплодотворения. Ответственны за это ZP-доменные белки в составе ZP. Однако происхождение и развитие ZP в эволюции не исследованы. Для выбора модельного объекта важно его положение на филогенетическом древе. В последнее время возрастает интерес к объектам из различных систематических групп, внешних по отношению к группе Bilateria. Понимание сложных процессов и молекулярных каскадов при оплодотворении, роль ZP в объединении и ориентации гамет в группе Bilateria невозможно без описания таковых у предковых форм (Finnerty et al., 2003; Ball et al., 2004; Matus et al., 2006). После разделения предков форели и мыши прошло около 400 миллионов лет, а также произошел переход от внешнего оплодотворения и развития к внутреннему, тем не менее белки яйцевых оболочек у форели и мыши имеют значительное структурное сходство как между собой, так и с белками яйцевых оболочек птиц и амфибий (Litscher & Wassarman, 2007). С другой стороны, показано, что у асцидии Ciona intestinalis ZP-домен-содержащие белки, экспрессирующиеся ооцитом, значительно варьируют даже у отдельных индивидуумов, не говоря уже о разных видах, но вариации затрагивают внешний относительно ZP-домена аминокислотный участок (Kurn et al., 2007а). ZP-доменные белки найдены у беспозвоночных животных 5 сравнительно недавно, например, у моллюсков (Aagaard et al., 2006), у нематоды Caenorhabditis elegans (Sapio et al., 2005) и асцидии (Tarin & Cano, 2000). С возрастанием количества аннотированных геномов беспозвоночных удается предсказать наличие ZP-домен-содержащих белков, а затем подтвердить их наличие экспериментально (Kurn et al., 2007b). Большинство выявленных экспериментально ZP-доменных белков локализуется именно в специфических структурах, обеспечивающих оплодотворение.
Среди известных и хорошо изученных функциональных аналогов ZP самым древним в эволюционном плане считалась вителлиновая оболочка, описанная у некоторых двустворчатых моллюсков (Tarin & Cano, 2000; Wong & Wessel, 2006).
В настоящей работе приведены данные, позволяющие думать, что пластинка контакта ооцита A. aurita является наиболее древним аналогом ZP, если брать за основу традиционные эволюционные схемы. Новизна и актуальность настоящей работы состоит в том, что впервые описана морфодинамика функционального аналога ZP у представителя внешней по отношению к Bilateria группе Cnidaria, а также проведен начальный молекулярно-биологический анализ компонентов пластинки контакта.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ
.
Цель настоящего исследования — описание структурной организации и морфодинамики пластинки контакта анимального полюса ооцита сцифомедузы Aurelia aurita на светооптическом и электронномикроскопическом уровнях, а также определение частичной нуклеотидной последовательности кДНК, кодирующей ZP-доменный белок пластинки контакта.
Для этого решали следующие задачи:
1) Сбор материала во время летних сезонов 2009—2012 гг.
2) Описание пластинки контакта на светооптическом и электронно-микроскопическом уровне.
3) Описание морфодинамики пластинки контакта.
4) Выявление пластинки контакта на светооптическом и электронно-микроскопическом уровнях с помощью антител против мезоглеина.
5) Клонирование последовательности кДНК ZP-доменного белка пластинки контакта (белка Gf180).
6) Проведение оплодотворения in vitro для доказательства функциональной вовлеченности пластинки контакта в процессы оплодотворения.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
выводы.
1. На начальных стадиях развития ооцита сцифомедузы Aurelia aurita в его периферической цитоплазме появляются эозинофильные гранулы, которые затем собираются на анимальном полюсе ооцита и формируют внеклеточную структуру — пластинку контакта.
2. Методом непрямой иммунофлуоресценции показано, что материал гранул и пластинки контакта связывает поликлональные AT (RA47) против мезоглеина.
3. На основании ультраструктурного анализа, гранулы в периферической цитоплазме можно разделить на два типа по их морфологическим особенностям. Материал обоих типов гранул и сама пластинка связывает поликлональные антитела RA47- полностью сформированная пластинка контакта имеет фибриллярное строение.
4. Оплодотворение in vitro показало, что сперматозоиды скапливаются только около пластинки контакта.
5. Частичная последовательность кДНК, кодирующей белок пластинки контакта Gf180, имеет открытую рамку считывания 1167 нп (389 аа) и содержит в своем составе ZP-домен, идентичный ZP-домену мезоглеина.
Список литературы
- Адонин Л.С., Подгорная О. И., Шапошникова Т. Г. 2012. Морфологическая структура пластинки в зоне контакта ооцита с зачатковым эпителием у сцифоидной медузы Aurelia aurita (Cnidaria: Semaeostomae) // Онтогенез. T.43 (№ 1).С.20−27.
- Алов И.А. 1972. Цитофизиология и патология митоза М.: «Медицина». С. 177−183.
- Гайер Г. 1974. Электронная гистохимия. М., Мир. С. 488.
- Догель В. А. 1937. Тип Кишечнополостных (Coelenterata)// Руководство по зоологии. М. Л., 1.1. С.268−369.
- Догель В.А. 1981. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа.1. С. 606.
- Заварзин A.A. 1945. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. М: Медгиз. С. 230.
- Иванова-Казас О.М. 1975. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Новосибирск: Наука. С. 372.
- Кауфман З.С. 2004. О некоторых особенностях ранних стадий развития книдарий. Биология моря. Т.30. № 4. С.316−319.
- Матвеев И.В. 2007. Экспрессия гена мезоглеина в различных типах клеток медузы Aurelia aurita. Кандидатская диссертация.
- Найден A.B. 2012. Кариотипирование беломорской сцифоидной медузы Aurelia aurita. Магистерская диссертация.
- Напара Т.О., Оскольский A.A., Шапошникова Т. Г., Чага О. Ю. 1996. Мезоглеальные клетки сцифоидной медузы Aurelia aurita. III. Авторадиографический анализ процессов синтеза экстраклеточного матрикса мезоглеи. Цитология. Т.38, № 4/5. С.465−474.
- Ованесян И.Г. & Кузнецова В.Г. 1995. Кариотип Hydra vulgaris Pall собзором данных о кариотипах других видов семейства Hydridae (Cnidaria, Hydrozoa, Hydroideae, Hydrida). Тр. ЗИН РАН. Т.261. С.95−102.
- Родионов А.В. 1999. Эволюция дифференциальной исчерченности хромосом. Генетика. Т.33. №.3. С.277−290.
- Aagaard J.E., Yi X., MacCoss M.J., Swanson W.J. 2006. Rapidly evolving zona pellucida domain proteins are a major component of the vitelline envelope of abalone eggs. Proc Natl Acad Sci USA. 103(46): 17 302−17 307.
- Adonin L.S., Shaposhnikova T.G., Podgornaya O.l. 2012a. Aurelia aurita (Cnidaria) oocytes' contact plate structure and development. PLoS ONE 7(1 l):e46542. doi: 10.137 l/journal.pone.46 542.
- Adonin L., Podgornaya O. 20 126. Contact plate of Aurelia aurita is a functional analogue of mammalian Zona Pellucida // 2nd international simposyum Anchialine ecosystems. Natura Croatica, Vol. 21, № suppl.l. P.3−6.
- Anokhin B. & Kuznetsova V. 1999. Chromosome morphology and banding patterns in Hydra oligactis Pallas and H. circumcincta Schultze (Hydroidea, Hydrida). Folia Biologica. Vol.47. N3−4. P.91−96.
- Anokhin B. & Nokkala S. 2004. Characterization of C-heterochromatin in four species of Hydrozoa (Cnidaria) by sequence specific fluorochromes Chromomycin A3 and DAPI. Caryologia. Vol. 57. N.2. P. 163−166.
- Anokhin В., Hemmrich-Stanisak G., Bosch T.C.G. 2010. Karyotyping and single-gene detection using fluorescence in situ hybridization on chromosomes of Hydra magnipapillata (Cnidaria: Hydrozoa). Comparative Cytogenetics. Vol.4. N2. P.97−110.
- Ball, E.E., Hayward, D.C., Saint, R. and Miller, D.J. 2004. A simple plan Cnidarians and the origin of developmental mechanisms. Nat. Rev. Genet. Vol.5. P.567−577.
- Bandyopadhyay A, Zhu Y, Malik SN, Kreisberg J, Brattain MG, Sprague
- EA, Luo J, Lopez-Casillas F, Sun LZ. 2002. Extracellular domain of TGFbeta type III receptor inhibits angiogenesis and tumor growth in human cancer cells. Oncogene. № 21(22):3541−51.
- Boja ES, Hoodbhoy T, Fales HM, Dean J. Structural characterization of native mouse zona pellucida proteins using mass spectrometry. J Biol Chem.-278(36):34 189−202.
- Bosch T.C.G.Ancient signals: peptides and the interpretation of positional information in ancestral metazoans. 2003. Comparative Biochemistry and Physiology Part B Vol.136. P.185−196.
- Bridge D, Cunningham CW, DeSalle R, Buss LW. 1995. Class-level relationship in the phylum Cnidaria: molecular and morphological evidence. Mol. Biol. Evol. Vol.12. N.4. P.679−689.
- Britten, P.J., Kohne, D. 1968. Repeated nucleotide sequences. Carnegie Inst. Wash. Yearb. Vol. 66. P.73−76.
- Brivio MF, Bassi R, Cotelli F. 1991. Identification and characterization of the major components of the Oncorhynchus mykiss egg chorion. Mol Reprod Dev. № 28(l):85−93.
- Campbell. 1974. Development. Coelenterate biology. Reviews and new perspectives. Eds. Muskatine L., Lenhoff H. Acad. Press. NY SF — London. 1974. P. 1−93.
- Cartwright P., Halgedahl S.L., Hendricks J.R., Jarrard R.D., Marques A.C., Collins A.G., B.S.Lieberman. 2007. Exceptionally Preserved Jellyfishes from the Middle Cambrian. PLoS ONE. Vol.2. N. 10. el 121.
- Cavallone D, Malagolini N, Serafini-Cessi F. 2001. Mechanism of release of urinary Tamm-Horsfall glycoprotein from the kidney GPI-anchored counterpart. Biochem Biophys Res Commun. № 12−280(1):110−4.
- Chapman D.M. 1974. Cnidarian histology. Coelenterate biology. Reviews and new perspectives. Eds. Muskatine L., Lenhoff H. Acad. Press. NY SF -London. P. 1−93.
- Chapman G. 1966. The structure and function of the mesoglea. Cnidaria and their evolution, ed. Rees. Symp. Soc. London. Vol.16. P.147−168.
- Chen J.-Y., Oliveri P., Gao F., Dornbos S.Q., Li C.-W., Bottjer D.J., Davidson E.H. 2002. Precambrian animal life: probable developmental and adult cnidarian forms from Southwest China. Dev Biol.Vol.248. N.l. P. 182−196.
- Choe B.L., Hongying Q., Song J.I. 2000. Karyotipes of two sea anemones (Cnidaria- Anthozoa) from Korea. Korean J. Biol. Sei. Vol.4- P. 103−104.
- Chomczynski P, Sacchi N. 1987. Single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction. Anal Biochem. Vol.162. N.l. P. 156−159.
- Claus C. 1883. Undersuchungen uber die Organisation der Entwicklungder Medusen. Prag und Leipzig.
- Collins A.G. Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles. J. Evol. Biol. 2002. Vol.15. P.418−432.
- Conley BA, Koleva R, Smith JD, Kacer D, Zhang D, Bemabeu C, Vary CP. 2004. Endoglin controls cell migration and composition of focal adhesions: function of the cytosolic domain. J Biol Chem. № 25−279(26):27 440−9.
- Conway Morris S. 2000. The Cambrian «explosion»: Slow-fuse or megatonnage? Proc. Nat. Acad. Sei USA. Vol. 97. N.9. P. 4426−4429.
- Darie CC, Biniossek ML, Jovine L, Litscher ES, Wassarman PM. 2004. Structural characterization of fish egg vitelline envelope proteins by mass spectrometry. Biochemistry. № 15−43(23):7459−78.
- Darling J.A., Reitzel A.R., Burton P.M., Mazza M.E., Ryan J.F., Sullivan J.C., Finnerty J.R. 2005. Rising starlet: the starlet sea anemone, Nematostella vectensis. BioEssays Vol.27. P.211−221.
- Dawson M. N, Jacobs D.K. 2001. Molecular evidence for cryptic species of Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphozoa). Biol Bull. 200(1): 92−96.
- Eckelbarger K.J. & Larson R.J. 1988. Ovarian morphology and oogenesisinin Aurelia aurita (Scyphozoa: Semaeostomae): ultrastructural evidence of heterosynthetic yolk formation in a primitive metazoan. Marine Biol. Vol.100. P.103—115.
- Eichler E. & Sankoff D. 2003. Structural dynamics of eukaryotic chromosome evolution. Science. V.301. P.193−191.
- Fautin, D. G. 2002. Reproduction of Cnidaria. Can. J. Zool. Vol.80. P.1735−1754.
- Finnerty J.R., Paulson D., Burton P., Pang K., Martindale M.Q. 2003. Early evolution of a homeobox gene: the parahox gene Gsx in the Cnidaria and the Bilateria. Evol Dev 5:331−345.
- Fitzgerald K. & Greenwald I. 1995. Interchangeability of Caenorhabditis elegans DSL proteins and intrinsic signalling activity of their extracellular domains in vivo. Development. Vol.121 P.4275−4282.
- Flot J.-F., Ozouf-Costaz C., Tsuchiya M., Van Woesik R. 2006. Comparative coral cytogenetics. Proc. of the 10th internat. coral reef symp. P.4−8.
- Fonsatti E, Altomonte M, Nicotra MR, Natali PG, Maio M. 2003. Endoglin (CD 105): a powerful therapeutic target on tumor-associated angiogenetic blood vessels. Oncogene. № 29−22(42):6557−63.
- Fritz BA, Poppel CS, Fei MW, Lowe AW. 2002. Processing of the major pancreatic zymogen granule membrane protein, GP2. Pancreas. № 24(4):336−43.
- Fukui Y. 1996. Karyotype of the Sea Anemone Aiptasiomorpha (Anthozoa, Actiniaria) From Japan. Biol. Bull. Vol.190. P.6−7.
- Galliot B. & Miller D. 2000. Origin of anterior patterning how old is our head? TIG. Vol.16. N.l.
- Goldberg R.B., Crain W. R., Ruderman J.V., Moore G.P., Barnett Th.R., Higgins R.C., Gelfand R.A., Galau G.A., Britten R.J., Davidson E.H. 1975. DNA sequence organization in the genomes of five marine invertebrates. Chromosoma. Vol. 51. P.225−251,
- Gregory, T.R. 2002. Genome size and developmental complexity. Genetica. Vol.115. P.131−146.
- Gregory T.R. 2004. Insertion-deletion biases and the evolution of genome size. Gene. Vol.324. P. 15−34.
- Guder C., Philipp I., Lengfeld T., Watanabe H., Hobmayer B., Holstein T
- W. 2006. The Wnt code: cnidarians signal the way. Oncogene Vol. 25. P. 74 507 460.
- Hadzi J. 1953. An attempt to reconstruct the system of animal classification. Syst. Zool. Vol.2. P.145−154.
- Haeckel E.H. 1879. Das System der Medusen: Erster Theil einer Monographie der Medusen. G. Fischer, Jena.
- Hand C. 1959. On the origin and phylogeny of the Coelenterates. Syst. Zool. Vol.8. P.191−202.
- Heng H.H.Q., Tsui L.-Ch. 1993. Modes of DAPI banding and simultaneous in situ hybridization. Chromosoma. Vol.102. P.325−332.
- Heyward A.J. 1985. Chromosomes of the coral Goniopora lobata (Anthozoa: Scieractinia). Heredity. Vol.55. P.269−271.
- Hyman, L.H. 1940. The invertebrates: Protozoa through Ctenophora (Vol. I). McGraw-Hill, New York. P.726.
- Jazwinska A, Affolter M. 2004. A family of genes encoding zona pellucida (ZP) domain proteins is expressed in various epithelial tissues during Drosophila embryogenesis. Gene Expr Patterns.№ 4(4):413−21.
- Jovine L, Qi H, Williams Z, Litscher E, Wassarman PM. 2002. The ZP domain is a conserved module for polymerization of extracellular proteins. Nature Cell Biology 4:457−461.
- Jovine L., Darie C. C., Litscher E.S., Wassarman P.M. 2005. Zona pellucida domain proteins. Annu. Rev. Biochem. Vol.74. P.83−114.
- Kayal, E. & Lavrov, D.V. 2008. The mitochondrial genome of Hydra oligactis (Cnidaria, Hydrozoa) sheds new light on animal mtDNA evolution and cnidarian phylogeny. Gene Vol.410. P. 177−186.
- Kenyon J.C. 1992. Chromosome Number in Ten Species of the Coral Genus Acropora. Proc. of the 7th Int. Coral Reef Symp. Vol. 1. P.471−475.
- Kiyota T., Kinoshita T. 2002. Cystein-rich region of X-Serrate-1 is required of Notch signaling in (Xenopus) primary neurogenesis. Int. J Dev Biol. Vol.46. N.8. P.1057−1060.
- Kortschak R.D., Samuel G., Saint R., Miller D.J. 2003. EST Analysis of the Cnidarian Acropora millepora reveals extensive gene loss and rapid sequence divergence in the model invertebrates. Current Biology. Vol. 13. P.2190−2195.
- Kiirn U., Sommer F., Bosch T.C., Khalturin K. 2007a. In the urochordate Ciona intestinalis Zona Pellucida domain proteins vary amongindividuals. Dev Comp Immunol 31:1242−1254.
- Kiirn U., Sommer F., Hemmrich G., Bosch T.C., Khalturin K. 2001b. Allorecognition in urochordates: identification of a highly variablecomplement receptor-like protein expressed in follicle cells of Ciona. Dev Comp Immunol 31:360 371.
- Kusserow A., Pang K., Sturm C., Hrouda M., Lentfer J.,. Schmidt H. A., Technau U., Arndt von Haeseler A., Hobmayer B., Martindale M.Q., Holstein T.W. 2005. Unexpected complexity of the Wnt gene family in a sea anemone. Nature. Vol.433. P.156−160.
- Laemmli U.K. 1970. Cleavage of structural protein during the essambly of the head of the bacteriophage T4. Nature 4: 680−682.
- Lavrov D.V. 2007. Key transitions in animal evolution: a mitochondrial DNA perspective. Integr. Comp. Biol. Vol.47. P.734−743.
- Lee P. N., Pang K., Matus D. Q. and Martindale M. Q. 2006.
- A WNT of things to come: evolution of Wnt signaling and polarity in cnidarians. Semin. Cell Dev. Biol. Vol.17. P.157−167.
- Li X, Chang YH. 1995. Amino-terminal protein processing in Saccharomyces cerevisiae is an essential function that requires two distinct methionine aminopeptidases. Proc Natl Acad Sci USA. 92(26): 12 357−61.
- Litscher E.S., Qi H., Wassarman P.M. 1999. Mouse zona pellucida glycoproteins mZP2 and mZP3 undergo carboxy-terminal proteolytic processing in growing oocytes. Biochemistry. 38: 12 280−12 287.
- Litscher E.S., Wassarman P.M. 2007. Egg extracellular coat proteins: from fish to mammals. Histol Histopathol, 22:337−347
- Lukhtanov V.A.,. Kandul N. P, Plotkin J., Dantchenko A.V., Haig D., Pierce N.E. 2005. Reinforcement of pre-zygotic isolation and karyotype evolution in Agrodiaetus butterflies. Nature. Vol.436. P.385−389.
- Marques’s A.C. & Collins A.G. 2004. Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution. Inv. Biol. Vol.123. N.l. P.23−42.
- Matus D.Q., Pang K., Marlow H., Dunn C.W., Thomsen G.H., Martindale M.Q. 2006. Molecular evidence for deep evolutionary roots of bilaterality in animal development. PN AS 103:11 195−11 200.
- Matveev I.V., Shaposhnikova T.G., Podgornaya O.I. 2007. A novel Aurelia aurita protein mesoglein contains DSL and ZP domains. Gene. V.399. P.20−25.
- Mayer A.G. Medusae of the world, III: the Scyphomedusae. 1910. Carnegie Institute, Washington в открытом доступе на http://www.2.eve.ucdavis.edu/mndawson/tS/tsPDF/ Мауег1910/ Mayerl910499. html
- Metchnikoff I. 1893. Lectures on the comparative pathology of inflammation, delivered at the Pasteur institute in 1891. London 218p.
- Mollenhauer D. 2000. Founder of «Archiv fur Protistenkunde»: Fritz Schaudinn his unfinished life. Protist. № 151(3):283−7.
- Muller W.A. & Leitz T. 2002. Metamorphosis in the Cnidaria. Can. J. Zool. Vol.80. P.1755−1771.
- Panyim S., Chalkley R. 1969. The heterogeneity of histones. I. A quantitative analysis of calf histones in very long Polyacrylamide gels. Biochemistry, 8:3972−3979.
- Park T., Woo J., Lee D. J. 3, Lee D.C., Lee S., Han Z., Chough S.K., Choi D.K. 2011. A stem-group cnidarian described from the mid-Cambrian of China and its significance for cnidarian evolution. Nat. Commun. Vol. 2.
- Peterson K.J., Davidson E.H. 2000. Regulatory evolution and the origin of the bilaterians. Proc. Nat. Acad. Sci USA. Vol. 97. N.9. P. 4430−4433.
- Peterson K.J., Eernisse D.J. 2001.Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences. Evolution & Development. Vol.3. N.3. P. 170−205.
- Qi HY, Hyndman JB, Bernstein HD. 2002. DnaK promotes the selective export of outer membrane protein precursors in SecA-deficient Escherichia coli. J Biol Chem. № 27−277(52):51 077−83.
- Rahat A., Rahat M., Searle J.B. 1985. A simple method for the preparation of hydra chromosome spreads: introducing chromosome counts into hydra taxonomy. Experientia. Vol.41. P.282−283.
- Roller RJ, Wassarman PM. 1983. Role of asparagine-linked oligosaccharides in secretion of glycoproteins of the mouse egg’s extracellular coat. J Biol Chem-258(21): 13 243−9.
- Salvini-Plawen Lv. 1987. Mesopsammic Cnidaria from Plymouth (with systematic notes). J. Mar. Biol. Assoc. UK Vol.67. P.623−637.
- Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. 1989. Molecular Cloning. A laboratory Manual (2nd Edition). New York: Cold Spring Harbor Laboratory.
- Sapio M.R., Hilliard M.A., Cermola M., Favre R., Bazzicalupo P. 2005. The Zona Pellucida domain containing proteins, CUT-1, CUT-3 and CUT-5, play essential roles in the development of the larval alae in Caenorhabditis elegans. Dev Biol 282:231−245.
- Podgornaya O.I., Shaposhnikova T.G. 1998. Antibodies with the celltype specificity to the morula cells of the solitary ascidians Styela rustica and Bolteniaechinata. Cell Struct Funct. № 23(6):349−55.
- Schertan H., Eils R., Trellens-Sticken E., Dietzel S., Cremer T., Walt H., Jauch A. 1998. Aspects of three-dimensional chromosome reorganization during the onset of human male meiotic prophase. J. Cell Sci. Vol.111. P.2337−2351.
- Schmitt D.M., Brower D.L. 2001. Intron Dynamics and the evolution of integrin b-subunit genes: maintenance of an ancestral gene structure in the coral, Acropora millepora. J. Mol. Evol. Vol.53. P.703−710.
- Schnedl W., Mikelsaar A. V., Breitenbach M., Dann O. 1977. DIPI and DAPI: fluorescence banding with only negliglible fading. Hum. Genet. Vol.36. P. 167—172.
- Schuchert P. 1993. Phylogenetic analysis of the Cnidaria. Z. Zool. Syst. Evol. Forsch. Vol.31 P. 16 1−173.
- Serafini-Cessi F, Malagolini N, Cavallone D. 2003. Tamm-Horsfall glycoprotein: biology and clinical relevance. Am J Kidney Dis.№ 42(4):658−76.
- Shao Z., GrafS., Chaga O.Y., Lavrov D.V. 2006. Mitochondrial genome of the moon jelly Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphozoa): a linear DNA molecule encoding a putative DNA-dependent DNA polymerase. Gene Vol.381. P.92−101.
- Shaposhnikova T., Matveev I., Napara T., Podgornaya O. 2005. Mesogleal cells of the jellyfish Aurelia aurita are involved in the formation of mesogleal fibres. Cell Biol. Int. V.29. N. l 1. P.952−958.
- Shaw P.W., Beardmore J.A., Ryland J.S. 1987. Sagartia troglodytes (Anthozoa: Actiniaria) consists of two species. Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol.41. P.21−28.
- Shibuya N, Nishiyama T, Nakashima N. 2004. Cell-free synthesis of polypeptides lacking an amino-terminal methionine by using a dicistroviral intergenic internal ribosome entry site. National Institute of Agrobiological Sciences. 136(5):601−6
- Sinclair C.S., Richmond R.H., Ostrander G.K. 2007. Characterization of the telomere regions of scleractinian coral, Acropora surculosa. Genetica. Vol.129. P.227−233.
- Spring, J., Yanze, N., Josch, C., Middel, A.M., Winninger, B., Schmid, V. 2002. Conservation of Brachyury, Mef2, and Snail in the myogenic lineage of jellyfish: a connection to the mesoderm of Bilateria. Dev. Biol. Vol.244. P.372−384.
- Steele R.E., David C.N., Technau U. 20H. A genomic view of 500 million years of cnidarian evolution. Trends in Genetics. Vol.27, N.l. P.7−13.
- Steele R.E. 2005.Genomics of Basal Metazoans. Integr. Comp. Biol. Vol.45. P.639−648.
- Stepanjants S.D., Anokhin B.A., Kuznetsova V.G. 2006.Cnidarian fauna of relict Lakes Baikal, Biwa and Khubsugul. Hydrobiologia. Vol.568(S). P.225−232.
- Tarin J.J., Cano A. 2000. Fertilization in Protozoa and Metazoan Animals. Springer. P.355.
- Technau U. & Steele R.E. 2011. Evolutionary crossroads in developmental biology: Cnidaria. Development Vol.138. P.1447−1458.
- Towbin H., Staechelin T., Gordon J. 1979. Electrophoretic transfer of proteins from polyacrylamide gel to nitrocellulose sheets: procedure and some applications. Proc Nat Acad Sci USA 76: 4350−4354.
- Traut, W., Szczepanowski M., Vitkova M., OpitzlChr., Marec Fr. and Zrzavy J. 2007. The telomere repeat motif of basal Metazoa. Chromosome Research. Vol.15. P.371−382.
- Vagelli A.A. 2007. New observations on the asexual reproduction of Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphozoa) with comments on its life cycle and adaptive significance. Inv. Zool. Vol.4. N2. P. l 11−127.
- Van-Praet M. & Colombera D. 1984. Chromosomes bivalents de deux actinies abyssales (Cnidaria, Anthozoa). Bull. Soc. Zool. Fr. Vol.109. P.227−230.
- Visser A.E., Eils R., Jauch A., Little G., Bakker P.J.M., Cremer T., Aten J.A. 1998. Spatial distributions of early and late replicating chromatin in interphase chromosome territories. Exp. Cell Res. Vol.243. P.398−407.
- Vitturi R., Morello A., Montagnino L., Mezzapelle G. 1994. Analysis of conventionally-stained and banded chromosomes of Pelagia noctiluca (Coelenterata,
- Schyphomedusae): evidence for heteromorphic chromosome pair in males. Biol. Zbl. Vol.113. P.329−337.
- Wassarman P.M., Jovine L., Litscher E.S. 2001. A profile of fertilization in mammals. Nat Cell Biol 3: E59-E64.
- Weaver C., Kimelman D. 2004.Move it or lose it: axis specification in Xenopus. Development Vol.131. P. 3491−3499.
- Werner B. 1975. Bau und lebensgeschichte des polypen von Tuipedalia cystophora (Cubozoa, class nov., Carybdeidae) und seine bedeutung fur die evolution der Cnidaria. Helgol. Wiss. Meer. Vol.27 P.461−504.
- White M.J.D. 1973. Animal cytology and evolution. Cambridge Univ. Press, Cambridge, U.K.
- Wong J.L., Wessel G.M. 2006. Defending the Zygote: search for the ancestral animal block to polyspermy. Current Topics in Development Biology 72:1115.
- Zachariasa H., Anokhin B" Khalturin K., Boschc T.C.G. 2004. Genome sizes and chromosomes in the basal metazoan Hydra. Zoology. Vol.107. P.219−227.
- Zemach A., McDaniel I.E., Silva P., Zilberman D. 2010. Genome-Wide Evolutionary Analysis of Eukaryotic DNA Methylation. Science. Vol.328. P.916−919.1. БЛАГОДАРНОСТИ
- Отдельная благодарность научному руководителю Подгорной Ольге Игоревне за помощь в работе, безмерное терпение, понимание и поддержку.