Задание №1. Мейотическое деление как один из способов размножения клеток

Термином «мейоз» обозначают два следующих друг за другом деления, в результате которых из диплоидных клеток образуются гаплоидные половые клетки — гаметы.

Первое деление мейоза.

1. Профаза

Главные события мейоза развертываются в профазе Она состоит из пяти стадий.

Первой стадии — лептотене, следующей непосредственно за окончанием предмейотического синтеза ДНК, выявляются тонкие длинные хромосомы. Они отличаются в профазе митоза двумя особенностями: во-первых, в них не обнаруживается двойственность, т. е. не видно сестринских хроматид, во-вторых, лептотенные хромосомы имеют выраженное хромомерное строение. Хромомеры — узелки. Участки плотной компактизации ДНК, размеры и расположение которых строго видоспецифично. Хромомеры встречаются как в мейотических, так и в митотических хромосомах, однако в последних без специфической обработки они не видны.

Во второй стадии профазы I деления — зиготене — происходит тесное сближение по всей длине (конъюгация) гомологичных хромосом. Гомологичными называются хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер, но одна из них получена от матери, другая — от отца. Гаплоидный набор равен числу пар гомологов. Конъюгация гомологичных хромосом происходит по принципу действия застежки-молнии. По окончании конъюгации число хромосом как бы уменьшается вдвое. Каждый элемент, состоящий из двух гомологов, называют бивалентом или тетрадой. Последний термин подчеркивает, что бивалент содержит четыре хроматиды, образующиеся в ходе предмейотического синтеза ДНК.

Третья стадия профазы I деления — пахитена — у большинства видов самая длительная. Под световым микроскопом видны конъюгировавшие хромосомы с более или менее четко выраженным хромомерным строением. Приблизительно в середине пахитены между хроматидами гомологичных хромосом появляется продольная щель, которая ясно показывает, что бивалент — это, по существу, четверная хромосомная структура. В пахитене происходит важное генетическое событие — кроссинговер, или перекрест хроматид гомологичных хромосом. В результате этого в каждом гомологе смешиваются отцовский и материнский наследственный материал.

Результаты кроссинговера становятся заметными лишь в четвертой и пятой стадиях профазы I деления — диплотене и диакинезе. Диплотена начинается с момента расхождения гомологичных хромосом. В это время в точках кроссинговера видны перекрещенные хроматиды. Область перекреста хроматид называют хиазмой. Число хиазм в целом соответствует количеству актов кроссинговера в биваленте и пропорционально длине гомологичных хромосом, его составляющих. Для диплотены и диакинеза характерно прогрессирующее укорочение хромосом в результате компактизации; поэтому хиазмы постепенно терминализуются, т. е. приближаются к концам бивалента и спадают с него. Таким образом, по мере приближения к метафазе первого деления число хиазм уменьшается.

2. Метафаза

В метафазе I деления мейоза район центромеры каждой хромосомы соединен (в отличие от метафазы митоза) нитью веретена только с одним полюсом клетки, причем центромеры разошедшихся гомологов всегда связаны с противоположными полюсами.

3. Анафаза

Анафазе I деления мейоза не предшествует расщепление центромеры, как при митозе, и поэтому к полюсам отходят не хроматиды, а целые хромосомы, состоящие из двух хроматид. Однако, поскольку гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам, первое мейотическое деление приводит к редукции числа хромосом. Другими словами, по числу хромосом продукты I деления мейоза становятся гаплоидными. Однако в связи с тем, что хромосомы в них сохраняют двойственность, т. е. содержат две хроматиды, количество ДНК уменьшается лишь до 2с.

Второе деление мейоза Второе деление мейоза, следующее после краткого промежутка — интеркинеза, приводит в соответствие число хромосом и содержание ДНК. Формально оно напоминает митоз. В начале анафазы происходит разделение центромеры, сестринские хроматиды становятся дочерними хромосомами и расходятся к полюсам. Таким образом, каждая из четырех клеток, образовавшихся вследствие двух мейотических делений одной клетки, прошедшей предмейотическую S-фазу, будет содержать п хромосом и с ДНК.

Главное отличие мейоза от митоза — конъюгация гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные гаметы. Точность расхождения обусловлена точностью конъюгации, а последняя — идентичностью молекулярной структуры ДНК гомологов.

В заключение отметим, что цитологами доказано независимое расхождение негомологичных хромосом в профазе I деления мейоза. Это означает, что любая отцовская хромосома может попасть в гамету с любой, в крайнем варианте — со всеми материнскими негомологичными хромосомами. Однако если речь идет о дочерних хромосомах (во II делении мейоза), образовавшихся из перекрещенных, т. е. претерпевших кроссинговер, или кроссоверных хроматид, то их, строго говоря, нельзя рассматривать ни как чисто отцовские, ни как чисто материнские.