Формовое разнообразие пихты Семенова в Западном Тянь-Шане

В статье приводится формовое разнообразие и изменчивость морфологических признаков пихты Семенова в Западном Тянь-Шане.

В настоящее время для пихты Семенова имеет большое значение семенная продуктивность и получение наследственно устойчивых семян с целью их дальнейшего разведения и восстановления пихтовых лесов в целом. Наличие хозяйственно-ценных форм дает возможность отбирать в естественных популяциях высокопродуктивные особи и получать от них потомство с лучшими признаками. В ходе исследований нами отобрано 61 хозяйственно-ценное маточное дерево пихты Семенова. Среди них средневозрастные — 16,3%, приспевающие — 41,1%, спелые — 34,4%, а хорошо семяносящие перестойные деревья — 8,2% от всех отобранных деревьев.

Форма и ширина кроны пихты Семенова являются хорошими признаками при изучении изменчивости и главным образом зависят от условий местопроизрастания и занимаемой площади. Деревья пихты при свободном стоянии обычно имеют широкую конусовидную крону, начинающуюся с поверхности земли. В сомкнутых насаждениях крона более узкая. Однако и на свободе встречаются деревья с узкими кронами. Изучение кроны пихты показало, что между ее формой и возрастом существует определенная связь. Редкая, сверху усохшая, имеющая стреловидную форму или же несколько вершин принадлежит деревьям старших возрастов (более 200 лет). У них ветви толстые, отогнуты вниз. Цилиндрическая или широкопирамидальная крона с притупленной вершиной (с незначительным количеством сухих ветвей) характерна преимущественно для деревьев в возрасте более 150 лет. В молодом возрасте пихта имеет конусовидную форму кроны, ширина которой зависит, главным образом, от занимаемой площади и месторасположения. Как правило, у плюсовых деревьев пихты Семенова крона низкоопущенная симметричная, тонко ветвистая, с острой вершиной. Ветви расположены под острым углом к оси ствола и имеют густое охвоение. В верхней части кроны пихты имеется большое количество межмутовчатых побегов второго порядка, обеспечивающих наличие большого количества шишек. Как показали наши наблюдения, в различных популяциях пихты Семенова обнаружены две вариации кроны — узкокронные и ширококронные.

Узкокронные формы наиболее типичны для высокогорной популяции пихты, но встречаются и в среднем подпоясе. Дерево достигает более 30 м высоты с узкой кроной. Ширина кроны до 3 м, сучья тонкие, вершина кроны заостренная, характеризуется быстрым ростом в высоту.

Ширококронные формы характерны для нижней и средней части пихтового подпояса (от нижней границы до 2500 м над уровнем моря), дерево достигает до 30 м высоты, с широкой конусовидной кроной, ширина кроны более 3 м, сучья толстые, вершина кроны притупленная, прирост умеренный. Образует насаждения наивысшей продуктивности.

Изменчивость строения поверхности и окраска коры. Многие исследователи указывают, что этот признак используется в качестве диагностики при селекционной оценке деревьев и насаждений. Имеются работы, доказывающие наличие связи между строением поверхности коры и хозяйственно-ценными особенностями дерева, а также наследование этого признака на молодых деревьях пихты (60−100 лет) кора гладкая, серого или темно-серого цвета, без чешуй и трещин, одинаковых по всему стволу. С возрастом (100−150 лет) цвет коры приобретает темную окраску, на нижней части ствола появляются продольные трещины и мелкие чешуйки. А в более старом возрасте (150−200 лет) продольные трещинки становятся отчетливыми и глубокими, чешуйки превращаются в пластинки разной величины, а высота трещиноватой части ствола иногда достигает 6−10 м и приобретает красноватый оттенок. Это свидетельствует о том, что между возрастом и строением поверхности коры существует некоторая связь. Однако точно определить возраст дерева по коре невозможно, поэтому описание морфологических особенностей коры проводили на спелых деревьях IV-VII класса возраста.

Гладкокорая. Деревья пихты с гладкой корой встречаются повсеместно, особенно в высокополнотных насаждениях. Кора по всей длине ствола гладкая, без трещин и чешуи, хорошо заметны смоляные вместилища. Крона более узкая, боковые сучья тонкие, рост по высоте хороший. Продольнотрещиноватая. Деревья этой формы встречаются в нижней и средней части пихтового подпояса. Характерно правильное продольное удлиненное расположение коровых борозд, крона ширококонусовидная, сучья средней толщины, рост дерева в высоту умеренный. В нижней части ствола заметна слабая закомелистость, что обеспечивает накопление большого количества древесины, частое семяношение.

Грубокорая (толстокорая). Встречается в средней части пихтового подпояса. Характерна сильная закомелистость, коровые борозды по стволу расположены неправильно, кора состоит из пластинок разной величины. Крона колонновидная, с отогнутыми вниз толстыми сучьями. Вершина кроны притупленная, образует много вершинок. Рост в высоту слабый. Из общего числа описанных деревьев пихты Семенова наибольшее количество (93%) составляет гладкокорая форма деревьев, а на долю продольно-трещиноватой приходится 7%. Грубокорые, или толстокорые, экземпляры встречаются очень редко. По окраске коры более половины деревьев (72%) имели серую окраску, темно-серые деревья составили 25%, а с красноватым оттенком — всего лишь 3%. Изменчивость длины хвои. Как показали исследования, средняя длина хвои отдельных деревьев пихты Семенова варьирует в значительных пределах от 1,8 ± 0,03 до 3,1 ± 0,11 мм. При этом коэффициент различия (t) в одном случае существенный, в других отсутствует. Коэффициент вариации колеблется от 3,4 до 20%, что указывает на большую изменчивость этого признака от дерева к дереву. Разница максимальных и минимальных размеров хвои составляет от 7 до 1,6 мм. Как показали наблюдения, в популяциях пихты Семенова можно встретить индивидуумы с более длинными и короткими иглами. Длина хвои одного дерева в зависимости от возраста хвои и расположения в кроне, а также различных типов побегов также меняется. Тем не менее, можно выделить формы пихты с относительно длинной и короткой хвоей.

Длиннохвойная. Деревья пихты с длинной хвоей встречаются в нижней и средней части пихтового подпояса, особенно во влажных местах обитания. Средняя длина составляет 28,2 ± 1,22 мм. Пределы варьирования от 20 до 36 мм. Продолжительность жизни хвои в переделах 14 лет.

Среднехвойная. Встречается в средней и верхней части пихтового подпояса. Средняя длина хвои составляет 23,4 ± 1,09 мм. Пределы варьирования от 17 до 30 мм. Продолжительность хвои в среднем 15 лет. Короткохвойная. Встречается в высокогорных пихтарниках, чаще в худших экологических условиях. Средняя длина хвои — 18,3 ± 0,75 мм. Пределы варьирования от 15 до 22 мм. Живет до 17 лет.

Изменчивость семяношения. Для отобранных деревьев пихты Семенова характерно ежегодное формирование генеративных органов и возможность давать устойчивые урожаи семян вплоть до 150−200 лет. Абсолютно неурожайные годы — явление довольно редкое, а если случается, то является, лишь результатом отмирания генеративных органов вследствие неблагоприятных факторов погоды во время цветения и формирования урожая. Обильный урожай шишек наблюдается после слабоуражайного года, а также во время формирования генеративных органов (июль-август), устанавливается устойчивая умеренно-теплая, более сухая погода, без резких колебаний температуры воздуха. Слабое формирование зачатков приурочено к годам с дождливой погодой, с пониженными температурами воздуха в июле-августе и обильным урожаем шишек текущего года. Формирование генеративных органов пихты Семенова зависит от погодных условий. Это позволяет предсказать урожай будущего года по характеру погодных условий июля — августа, но при этом основная оценка урожайности текущего года должна осуществляться по молодым шишкам в июне, т. е. за два месяца до созревания шишек. Урожайность деревьев слагается из количества появившихся на деревьях шишек, (табл. 1) от их веса и количества семян в них. Вес семян (выход семян) является важным показателем и в пределах каждой популяции зависит от урожайности деревьев и высоты местности над уровнем моря, длины и веса шишек, повреждаемость семян и шишек энтомологическими вредителями и болезнями и количества полнозернистых семян в шишках.

Данные табл. 1 показывают, что выход семян пихты Семенова изменяется с возрастом и находится в пределах 27−29%. Одно дерево может дать от 270 до 580 г, т. е. от 13 до 50 тыс. шт. семян. Следовательно, даже в среднеурожайные годы можно получить необходимое количество семян для размножения хозяйственно-ценных деревьев пихты.

Изменчивость морфологических признаков шишек. Как показали исследования, размеры шишек у одних и тех же деревьев в разные годы наблюдений изменяются незначительно и остаются на одном уровне изменчивости, следовательно, мало изменяется и выход семян из шишек. Содержание пустых семян в шишках также было одинаково у отдельных деревьев, а в популяции в целом процент их содержания увеличился в слабоурожайные годы.

В литературных источниках для удобства суждения о полученных результатах длина шишек различных древесных пород группируется и на основании этого выделяются формы пихт по этим признакам: крупношишечные (деревья со средней длиной шишек более 8 см), среднешишечные (длина от 6,1 до 8 см), мелкошишечные (длина до 6 см). Длина шишек у крупношишечных форм составила 8,4 см, а у мелкошишечных — всего лишь 5,6 см. Среднеквадратическое отклонение от средней длины шишек от 0,51 до 3,44 мм Вычисленные коэффициенты различия (t) у выделенных форм пихты Семенова по длине шишек составили от 3,1 до 11,9. Коэффициент вариации длины шишек составил от 9,1 до 46,7%, что указывает на большую изменчивость этого признака. Вес шишек в зависимости от их формы колеблется в пределах от 7,64 ± 0,42 до 16,24 ± 0,9. Коэффициент вариации изменяется от 16,5 до 79,4% (табл. 3). Вычисленные коэффициенты различия составили от 3,1 до 5,5. Вес семян пихты Семенова находится в пределах от 1,85 ± 0,18 до 3,98 ± 0,30 г. Коэффициенты изменчивости составили от 28,6 до 94,7% в пределах формы, что свидетельствует о высокой изменчивости этого признака. Количество семян в шишках пихты Семенова, которое определяет выход семян в весовых единицах в данной популяции, составило от 157 до 252 шт., коэффициент изменчивости количества семян находится в пределах от 18,4 до 51,2. Минимальное количество семян в шишках 85 шт., максимальное — 362 шт. Вычисленные коэффициенты различия составили от 3,3 до 8,7, что указывает на наличие форм по величине шишек в насаждении.