Особенности наследования хозяйственно-полезных признаков

Большинство признаков и свойств организмов характеризуются количественным типом индивидуальной изменчивости, для которой типично непрерывное изменение величины признака у особей какой-либо группы. Величина количественного признака варьирует от минимального уровня у части особей к среднему — у других и далее к максимальному уровню у остальных. Даже в пределах достаточно однородной по полу, возрасту, породе группы животных у близкородственных особей наблюдается индивидуальная изменчивость признака, величину которого можно измерить. К количественным признакам относят хозяйственно ценные (живая масса, величина, удой, настриг шерсти) и физиологические признаки. Они характеризуются типичным непрерывным изменением уровня у особей конкретной группы. К количественным признакам относят также и те, которые имеют прерывистое выражение, например яйценоскость, плодовитость, а также ряд физиологических отличий.

Количественные признаки непрерывного и прерывистого типов изменчивости имеют важное значение в практике животноводства и ветеринарии, в научных исследованиях.

Наследование количественных признаков обусловлено одинаковым или сходным действием многих доминантных неаллельных генов на признак (полимерия) либо многими однозначными генами (полигения). На наличие двух или трех пар однозначно действующих полимерных генов, определяющих степень выраженности признака, указывает тип расщепления признака у особей второго поколения. Так, при трех доминантных генах А₁; А₂ и А₃ и их рецессивных аллелях а₁, а₂, а₃ во II поколении будут выявлены 64 варианта генотипов в соотношении 1:6:15:20:15:6:1.

Если общая возможность развития признака связана с действием одного гена, то его принято называть главным (менделирующим) геном (олигогеном) и тогда признак наследуется в соответствии с законом Менделя. Полигены могут проявлять модифицирующее влияние на количественные признаки и составлять группу генов-модификаторов, то есть генов, которые, действуя каждый отдельно, проявляют слабое влияние на изменение в фенотипе, вызванное действием главного гена. Гены-модификаторы могут оказывать влияние и при отсутствии главного гена.

Полимерные гены способствуют увеличению изменчивости и формированию различных подгрупп (экотипов) внутри вида, так как они обеспечивают многообразные рекомбинации генотипов. Влияние рекомбинации и отбора в разных условиях среды способствует образованию несходных экотипов и повышению приспособленности вида к многообразию факторов внешней среды, формированию наследственной адаптации.

За последнее десятилетие расширились представления о наследовании и изменчивости признаков. Ранее полагали, что особенности потомства обусловлены свободной перекомбинацией генов как в процессе гаметогенеза, так и при оплодотворении. Однако многочисленные исследования показали, что изменчивость потомства, определяемая действием неаллельных генов, вызывается не только возможностью их случайной перекомбинации, а обусловлена определенной комбинацией гамет родителей. Таким образом, создается источник изменчивости и наследственности потомства за счет комбинаторики несходных гамет родителей. Несходство гамет по генетическому материалу может иметь место как среди гамет самца, так и среди гамет самки. При комбинации несходных гамет родителей возникают новые межлокусные корреляции, происходит изменение частоты генов в данном локусе у потомства по сравнению с их частотой у исходных родительских форм. Создается новый тип связи между генетическими элементами у потомства, который получил название «гаметическая интеграция».

Гаметическая интеграция способствует формированию устойчивости разнообразных признаков и свойств, благоприятствующих повышению приспособленности, так как образуются адаптивные комплексы генов, которые повышают индивидуальную изменчивость организмов по степени их приспособленности к условиям среды. Гаметическая интеграция межлокусных корреляций обусловливает на фенотипическом уровне взаимодействие между локусами неаллельных полигенов. Она может быть выявлена при помощи статистических параметров.

Приспособленность организмов могут характеризовать величины среднего уровня жизнеспособности особей, их плодовитость, интенсивность развития всех особей данной группы (популяции).

Если в локусе одной из хромосом гаметы образовалась мутация, имеющая адаптивное значение, то при передаче ее в последующие поколения будет повышаться частота распространений мутации и одновременно на фоне гаметической интеграции будет увеличиваться частота других генов, входящих в хромосомы этой гаметы. Явление получило название «попутный транспорт генов».

Обобщение теории роли гаметической интеграции было сделано в трудах Майра, 1974; Левонтина, 1978; Животовского, 1984; и др.

Теоретическая работа Фальконера (1985) показала, что популяционная средняя величина признака характеризует не только фенотипический его уровень, но и генотипический уровень в ряде поколений при сохранении факторов среды. Изменение среднего уровня признака при отборе происходит более эффективно в сторону его увеличения, чем в сторону уменьшения, что могло быть результатом действия «сильных» генов и материнского эффекта. Выяснено, что чем большее число локусов определяет уровень признака и чем длительнее отбор в ряде поколений, тем более выражена реакция на отбор.

Возникает вопрос: существуют ли тупики отбора, когда его действие прекращается? Оказывается, что постоянный процесс мутирования создает новый источник изменчивости и тупика отбора не возникает.

Для выявления наследуемости признака широко применяют методы корреляционного и дисперсионного анализа. Тем самым выявляется доля генетического влияния на признак в фенотипической изменчивости.