ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia ΠΈ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π΅Π³ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΉ Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Drosophila melanogaster
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ II ΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΠ»Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ II Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π’ΠΠ’Π-Π±ΠΎΠΊΡΠ° ΠΈ/ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ°, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π² ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π½Π΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ° Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, ΡΠ°ΠΌΠΎΠ³ΠΎ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
- Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
- ΠΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠΊΠ°
- ΠΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°
- ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ
- ΠΠΎΠΌΠΎΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈ
Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
- ΠΠΠΠΠ ΠΠΠ’ΠΠ ΠΠ’Π£Π Π«
- 1. Π Π΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ copia Drosophila melanogaster
- 1. 1. ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ
- 1. 2. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia
- 2. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ copia
- 2. 1. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΠ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΉ
- 2. 1. 1. ΠΠ΄Π½ΠΎΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠ½ΡΠ΅ Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠ° Π½Π° ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ Π -ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°
- 2. 1. 2. Π‘ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² GAL4/UAS
- 2. 1. 3. Π‘ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² FLP/FRT
- 2. 1. 4. Π’Π΅ΡΡΠ°ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ½-Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°
- 2. 1. 5. Π‘ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Cre/loxP ΠΈ FLP/FRT
- 2. 1. 6. Π Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ Π² Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ D. melanogaster
- 2. 2. Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia
- 2. 3. ΠΠ΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ copia
- 2. 1. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ
ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΠ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ
ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΉ
- 3. ΠΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΠ Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ
- ΠΠΠ’ΠΠ ΠΠΠΠ« Π ΠΠΠ’ΠΠΠ«
- 4. 1. ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΡ
- 4. 2. ΠΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅
- 4. 3. ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½Π΄Π΅ΠΊΡΠ° ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΠΈ
- 4. 4. ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡΠΈ ΡΠΈΡ
- 4. 5. Π -Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠ°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ²
- 4. 5. 1. ΠΠ±ΠΎΡΡΠ΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΉ
- 4. 5. 2. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠ°Π½ΡΠΎΠ²
- 4. 5. 3. Π‘Π±ΠΎΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΉ
- 4. 6. Π Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅
- 4. 7. ΠΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΊΠ° ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΎΠ² Π½Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Ρ-Π³Π°Π»Π°ΠΊΡΠΎΠ·ΠΈΠ΄Π°Π·Ρ
- 4. 8. ΠΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ /?-Π³Π°Π»Π°ΠΊΡΠΎΠ·ΠΈΠ΄Π°Π·Ρ
- 4. 9. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ-Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ
- 4. 9. 1. ΠΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ D. melanogaster
- 4. 9. 2. ΠΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΠΠ
- 4. 9. 3. Π€Π΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΠΠ
- 4. 9. 4. ΠΠ΅Π»Ρ-ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΎΡΠ΅Π· ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΠΠ
- 4. 9. 5. Π’ΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ
- 4. 9. 6. Π‘Π°ΡΠ·Π΅ΡΠ½-Π±Π»ΠΎΡ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ
- 4. 9. 6. 1. ΠΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΡ ΠΠΠ ΠΈΠ· Π°Π³Π°ΡΠΎΠ·Π½ΡΡ Π³Π΅Π»Π΅ΠΉ Π½Π° Π½Π΅ΠΉΠ»ΠΎΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΡΠΈΠ»ΡΡΡ Hybond N
- 4. 9. 6. 2. ΠΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠΠ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½Π½ΠΎΠΉ Π·Π°ΡΡΠ°Π²ΠΊΠΈ
- 4. 9. 6. 3. ΠΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΌ Π·ΠΎΠ½Π΄ΠΎΠΌ
- 4. 10. ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΠ Π½Π° Ρ
ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ
- 4. 10. 1. ΠΡΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π²Π»Π΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΠ½Π½ΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π· D. melanogaster
- 4. 10. 2. ΠΡΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠΠ Π·ΠΎΠ½Π΄ΠΎΠ², ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΡ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ
- 4. 10. 3. ΠΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ in situ
- 4. 11. ΠΡΠ΅Π½ΠΊΠ° ΡΠΈΡΠ»Π° ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ ΠΠ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅
- 4. 11. 1. ΠΡΠ΅Π½ΠΊΠ° Π³Π°ΠΏΠ»ΠΎΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΠ»Π° ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ
- 4. 11. 2. ΠΠ·ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ ΠΠ
- 4. 12. ΠΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ²
- 5. 1. Π Π΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia
- 5. 2. ΠΠ»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠ»Π° ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ. 101 5.2.1 ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ, ΡΠΈΡΠ»Π° ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ copia ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ Π² ΠΈΠ½Π±ΡΠ΅Π΄Π½ΡΡ
ΡΡΠ±Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΡ
Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ
- 5. 2. 1. 1. ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠ»Π° ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ copia
- 5. 2. 1. 2. ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ½Π° ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ copia
- 5. 2. 1. 3. ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΈΠ½Π±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½Π³Π° ΠΈ ΠΎΡΠ»Π°Π±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠΈ Π² Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΡ Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ copia
- 5. 2. 3. Π§ΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Π² Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΡ
ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia ΠΈ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π΅Π³ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΉ Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Drosophila melanogaster (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠΊΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅ΠΌΡ
.
ΠΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ (ΠΠ) ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΈΠΌ ΠΈΠ· ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠΎΠ² ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΠ»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΠΌ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°, Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΡ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ, ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΌΡ ΡΠΈΡΠ»Ρ ΠΠ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌ, Π½Π° ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΡΠΌΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΠ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ in situ, Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΊΡΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΠ ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ²Π°Ρ ΠΌΡΡΠΊΠ° Drosophila melanogaster. ΠΠ° Π΄ΠΎΠ»Ρ ΠΠ Drosophila melanogaster ΠΏΡΠΈΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 20% Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ, ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΈΠ½Π° Π²ΡΠ΅Ρ ΡΠΏΠΎΠ½ΡΠ°Π½Π½ΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΌΠΈ ΠΠ Π² ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π»ΠΎΠΊΡΡΡ.
ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠ ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°Π±ΠΎΡ ΠΏΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ, ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΡΡ , ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΡ ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠΌ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° ΠΎΡΡΠ°ΡΡΡΡ Π΄ΠΎ ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡ Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ½ΡΡΡΠΌΠΈ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ.
ΠΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΡΡΠΈ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΠ — Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° (ΠΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ²Π° ΠΈ Π΄Ρ., 1999). ΠΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅ Π²ΡΠ΅Π³ΠΎ, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΠ — Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½ ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎ-Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅. Π‘ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΠ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΈΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ ΠΈΡ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΊΠ»Π°, Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅, Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΡ-ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² (ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°, ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠ², ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ²) ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠΌ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°. Π‘ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΡΠΎΡΠΎΠ½Ρ, Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΡΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΠΈΠ΅ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΠ. Π ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½ Π²ΡΡΠ°Π±Π°ΡΡΠ²Π°Π΅Ρ Π·Π°ΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ, ΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΠ. ΠΠ°ΠΊΠΎΠ½Π΅Ρ, Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΠ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΌ ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅. ΠΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΠ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ, ΡΡΠΎ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½ΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΠΈ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π½Π΅ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ, ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π²Π°Ρ ΠΌΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π» Π΄Π»Ρ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ±ΠΎΡΠ°. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅Π΄Π½Ρ ΠΈ Π½Π°ΠΊΠ°ΠΏΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ Π² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅, ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ ΠΏΠ°Π΄Π°Π΅Ρ, ΠΈ ΠΎΠ½Π° ΡΠ»ΠΈΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ±ΠΎΡΠΎΠΌ.
ΠΠ Π½Π΅ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΠΌΡ ΠΎΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ°, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΎΠ½ΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ. Π§Π΅ΠΌ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ ΠΌΡ ΡΠ·Π½Π°Π΅ΠΌ ΠΎ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠΎΠΌ, ΡΠ΅ΠΌ Π»ΡΡΡΠ΅ ΠΌΡ ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ Π²ΠΎΡΡΠΎΠ·Π΄Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΡ, Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ Π² ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π΅ ΠΊΠΎΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΠ — Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π°.
Π¦Π΅Π»Ρ ΠΈ Π·Π°Π΄Π°ΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ.
Π¦Π΅Π»ΡΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠ, Π½Π° ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia. ΠΠ»Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π»ΠΎΡΡ, Π²ΠΎ-ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ , ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½ΠΎΠ² copia Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° ΠΈ, Π²ΠΎ-Π²ΡΠΎΡΡΡ , ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΡ Π΅Π³ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΉ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ Drosophila melanogaster.
ΠΡΠ±ΠΎΡ copia Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΠ Π΄Π»Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ»ΠΎΠ²Π»Π΅Π½ ΡΡΠ΄ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½. ΠΠΎ-ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ , ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ°Π½Π΅Π΅ (Sneddon, Flavell, 1989) Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠΎΠ»ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π² ΠΊΡΠ»ΡΡΡΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ in vitro ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠ΅ΠΉ ΠΎΡΠΏΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΊΠΎΠΉ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΎΠ΄Π° ΠΊ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π·Π½Π°ΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠ΅ΠΉ copia Π² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ in vivo. ΠΠΎ-Π²ΡΠΎΡΡΡ , Π² ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π΅ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π° ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅ΠΊΡΠΈΡ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΈΠ·ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ D. melanogaster (ΠΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ²Π°, ΠΡΠΆΠ΄ΠΈΠ½ 1992), ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΠΈΡΠ»Ρ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² copia ΠΈ Doc, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠ°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π½Π° ΡΠ½ΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠ° ΠΏΡΡΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ. Π‘ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° ΡΡΠΈΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠ, Π² ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ copia, ΠΈ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΉ ΠΠ Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ.
Π ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ Π·Π°Π΄Π°ΡΠΈ: 1. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΈΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠ³Π΅Π½Π½ΡΠ΅ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΈ, ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ ΠΏΠΎΠ΄ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia. 2. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia Π² ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ Π΅Π³ΠΎ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ ΠΈ Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π°. 3. ΠΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠ»Π° ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ copia Π² ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ ΠΈΠ½Π±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½Π³Π° ΠΈ ΠΎΡΠ»Π°Π±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠΈ Π² Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΡ Ρ ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ. 4. ΠΡΠ΅Π½ΠΈΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ, ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΡΠΈΡΠ»ΠΎΠΌ ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΉ copia Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅.
ΠΠΠΠΠ ΠΠΠ’ΠΠ ΠΠ’Π£Π Π«.
Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΠΎ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² (ΠΠ), ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡ ΠΏΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΡ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°ΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ, ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΡΡ , Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π½ΡΡ Π²ΡΡΡΠΎΠΉΠΊΠΎΠΉ ΠΠ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ. ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ 50 ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ² ΠΠ Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΎ, ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ ΠΈ ΠΎΡ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ Ρ Drosophila melanogaster. ΠΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΈΠ΅ ΠΠ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅Π»ΠΎ ΠΊ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΈΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ. Π ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Ρ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° Π΄Π²Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° (McDonald, 1993).
1) ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΠΊΠ»Π°ΡΡ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ, Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΠΎΠΉ ΠΠ, ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ. ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π ΠΠ-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠ°. ΠΡΠΎΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π° ΠΏΠΎΠ΄ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ (ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌ ΠΏΡΡΠΌΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡ) ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ (Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΏΡΡΠΌΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ Π½Π΅ΡΡΡ Π½Π° 3' ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π) Ρ Π²ΠΎΡΡ). Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠΈΠΌ Π½Π°Π·Π²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ. ΠΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ°ΠΊ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅.
2) ΠΠΎ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΠΊΠ»Π°ΡΡΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ ΠΠ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΠΠ-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°Ρ Π΄Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ. ΠΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° Π΄Π²Π° ΠΏΠΎΠ΄ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° — ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ, Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡ, ΠΈ FBΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΈΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Ρ ΠΈ Ρ ΠΏΡΠΎ-, ΠΈ Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ (Berg, Howe, 1989).
Π Π΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ.
ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ Π΄Π°Π½Π½Π°Ρ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΡΠ²ΡΡΠ΅Π½Π° ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia, Π° ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΠ Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠΈΠΌ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΠΈΡ ΡΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ. Π ΡΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΌΠ΄Π³1, 412, ΠΌΠ΄Π³Π, gypsy (Mda4), copia, roo, Idefix, micropia, 297, 1731, Stalker, torn ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΠ D. melanogaster. ΠΠΎ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ ΡΡ ΠΎΠ΄Π½Ρ Ρ ΠΏΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² (Voyatas, Boeke, 2002). Π ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ, ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈ, ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ΠΉ Π² ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΎΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ Π΄ΠΎ ΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌ Gag, Pol ΠΈ Env. Π Π΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡ, ΡΠ»Π°Π½ΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΠΌΠΈ, Π΄ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΡΠ΅Π½ Π½ΡΠΊΠΏΠ΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠ°Ρ (Π½.ΠΏ.), ΠΏΡΡΠΌΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ (ΠΠΠ). ΠΠΠ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° ΡΡΠΈ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ — U3-R-U5: U3 Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° Π'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ Π ΠΠ-ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°, U5 — Π½Π° 5'-ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΈ R — repeat, Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ . ΠΡΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π½Π΅ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ, Π½ΠΎ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΠ.
Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΡΡ Π΄Π²Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΡΡΠΏΠΏΡ ΠΠΠ-ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ², Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ: 7Ρ7-ΡΠΎΡ/Π°-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΠΈ ΠΡΠ-Π΄ΡΡΠ·Ρ-ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ. ΠΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Env, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²ΠΈΡΠ΅Π»ΠΈ Π²ΡΠΎΡΠΎΠΉ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Env, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠΉ Π½Π°ΡΡΠΆΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ»ΠΎΡΠΊΡ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ. ΠΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΡΡΡΡ (Kim et al., 1994; Song et al., 1994), ΡΡΠΎ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΡ Π½Π°ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΡΡ .
ΠΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΠΉ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π°Π½Π°Π»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅Π½ ΠΆΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΊΠ»Ρ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ² (ΡΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1) ΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ΅ Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈΠ΄Π°Π»Π΅Π΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ ΠΌΠ ΠΠ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΡ, Π³Π΄Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³ ΠΈ ΡΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠ° Π² Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ° Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°Π·ΠΎΠΉ ΠΈ ΡΠ ΠΠΠ²Π½ΡΡΡΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΠΠΠ-ΠΊΠΎΠΏΠΈΠΈ Π½Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ Π ΠΠΠΠΠ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎ Π² ΡΠ΄ΡΠΎ Π³Π΄Π΅ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π΅Π΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΡ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ-Ρ ΠΎΠ·ΡΠΈΠ½Π° (Shiba, Saigo, 1983; Emori et al., 1985; Yoshioka et a., 1990, 1991, 1992). Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΈ Π²ΡΡΡΠ°ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ ΡΠ°Π·ΠΎΠ±ΡΠ΅Π½Ρ: ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ Π²ΠΈΡΡΡΠΎΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΈΡ, ΠΈ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌ Π²ΡΡΡΠ°ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠΆΠ΅ Π³ΠΎΡΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½.
Π ΠΈΡΡΠ½ΠΎΠΊ 1. ΠΠΈΠ·Π½Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠΈΠΊΠ» ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ².
ΠΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ. ΠΠΎΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠ°ΡΡΡ ΠΌΠ ΠΠ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ΠΉ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° ΠΠΠ Π² Ρ ΠΎΠ΄Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π½ΠΎ ΠΈ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ΠΉ Π΄Π»Ρ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ², Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ, ΡΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠΠ°ΠΊ ΡΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΡΠΏΠΎΠΌΡΠ½ΡΡΠΎ Π²ΡΡΠ΅, Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΡΡ, ΠΈ Π ΠΠ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ ΠΈΠΌΠΈ, ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°Π΅Ρ Π²ΡΠ΅ΠΌΠΈ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠ ΠΠ: Ρ Π½Π΅Π΅ Π΅ΡΡΡ 5'-ΡΠ°Ρ — ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ°, ΠΠ Π‘ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΈ (Π)-ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ. ΠΠ°ΠΆΠ½ΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ, ΡΡΠΎ, Π².
ΠΠ±ΡΠ°ΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ.
ΠΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ, ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³, ΡΠΏΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΊΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ° ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠ²ΠΈΡΡΡΠΎΠ², ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΏΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ (Arkhipova et al., 1995). ΠΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, ΡΠΈΡ-Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΡ, Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΠ΅ Π½Π° ΠΈΠ½ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π² 5'ΠΠΠ ΠΈ ΠΏΡΠΈΠ»Π΅ΠΆΠ°ΡΠ΅ΠΉ ΠΊ Π½Π΅ΠΌΡ Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ.
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ II ΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΠ»Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ II Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π’ΠΠ’Π-Π±ΠΎΠΊΡΠ° ΠΈ/ΠΈΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ°, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π² ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π΅ ΡΡΠ°ΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Π½Π΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ° Π΄Π»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, ΡΠ°ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎ ΡΠ΅Π±Π΅ Π΅Π³ΠΎ Π½Π΅ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ, Π² ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ° ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ . ΠΠ΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ° ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Π°Ρ Π² ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Π΅ +24 — +30 ΠΎΡ ΡΡΠ°ΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π½Π°Π·Π²Π°Π½Π½Π°Ρ DPE (Downstream Promoter ElementKadonaga, 2002). ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΠΎΠ΄ΡΠΎΠ±Π½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΌΠΎΠ½ΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π. Π . ΠΡΡ ΠΈΠΏΠΎΠ²ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠ°Π²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ (Arkhipova et al., 1995).
ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ° ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΌΡ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Ρ, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°ΡΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΠ, ΠΈ Π΅Π³ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Ρ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΠΊΠ²Π΅Π½Ρ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ. ΠΡΠΎ Π³ΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡ ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΡΠ»Π° ΡΠΈΠΊΠ²Π΅Π½Ρ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠΊΠ²Π΅Π½Ρ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ, Π²ΠΎΠ²Π»Π΅ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ.
Π Π΅ΡΡΠΎΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ (LINE-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ).
Π ΡΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ /-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ, F, G, Doc, jockey, ΠΠ΅Π’-Π, R2, TART ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΠ D. melanogaster. Π Π΅ΡΡΠΎΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ². Π‘ΡΠ°ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ (Contursi et al., 1995). ΠΠ½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΉΠΎΠ½Ρ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Ρ Π΄Π²Π΅ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠ΅ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π΄Π²Π° Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (Berg, Howe, 1989). Π€ΡΠ½ΠΊΡΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Π½Π΅ΡΡΠ½Π°ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ, ΠΎΠ½ ΡΡΠΊΠΎΡΡΠ΅Ρ Π°ΡΡΠΎΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ Π ΠΠ-ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΈ ΠΠΠ-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅Π³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ (Dawson et al., 1997). ΠΡΠΎΡΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠ°Π·ΠΎΠΉ (Π'ΠΠ°Π³Π΅ et al., 1991).
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ.
Π ΡΡΡ Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ Π -ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ, hobo, ΡΠΎΠ΄ΠΎ hopper ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΠ D. melanogaster. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΠ³ΡΠ°Π½ΠΈΡΠ΅Π½Ρ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΈΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ. Π’Π΅Π»ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΠΊΠ·ΠΎΠ½Π°ΠΌΠΈ, ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·Π°Π·Ρ — ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² (Rio, 2002).
FB-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ.
FB-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ — ΡΡΠΎ ΠΠ Π½Π΅ Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠΌΠΈ, Π° Ρ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΈΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Ρ (Berg, Howe, 1989). ΠΠ»ΠΈΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΡ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°Ρ FB-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ»ΠΎΠΆΠ½ΡΡ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΈ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡ ΠΈΠ· Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΌΠ΅Π»ΠΊΠΈΡ , ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΠ»ΠΈΠ½Π° ΠΈΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠΎΠ² FB-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π²Π°ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΠΎΡ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΡ Π΄ΠΎ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΡΡΡΡ ΠΏΠ°Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΉ. Π ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°Ρ Π½Π΅ Π²ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°ΠΌ, ΠΈ Π½Π΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ-Π½ΠΈΠ±ΡΠ΄Ρ ΠΏΡΠΎΡΡΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΈΠ½Π²Π΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΠΎΠ²ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π΄Π»ΠΈΠ½Ρ ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²ΠΎΠ²ΡΠ΅. ΠΠΎΠ»Π½ΠΎΡΠ°Π·ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π²Π½ΡΡΡΠ΅Π½Π½ΠΈΠΉ ΡΡΠ°Π³ΠΌΠ΅Π½Ρ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΡΠΈ Π΄Π»ΠΈΠ½Π½ΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ.
ΠΠ΅Π»Π΅ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΠΠ ΠΈ 5'-Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia Drosophila melanogaster ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ:
1. ΠΠΎΠ»Π½Π°Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ copia, Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡΠ°Ρ ΠΠΠ ΠΈ 5'-Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΡ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½Π΅ΠΉ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΈ Π² Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π°Ρ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΊ ΠΈ ΠΈΠΌΠ°Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠ΅Π³ΠΎ ΠΏΠΎΠ»Π°. ΠΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π² ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΎΠΊ ΠΈ ΠΈΠΌΠ°Π³ΠΎ Π½Π΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ.
2. ΠΠ°ΡΠ°Π»ΠΎ ΠΠΠ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½Π΅ΠΉ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π² Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΈ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π½Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ.
3. ΠΠΎΠ½Π΅Ρ ΠΠΠ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ Π½Π΅Π³Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΡΡΡΠΈΠΉΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΈ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ. ΠΠ½ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π°Ρ ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠ² Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΈΠΌΠ°Π³ΠΎ, Π° Π² ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ — ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΈΠΌΠ°Π³ΠΎ, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ Π½Π΅ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Ρ Π΄ΠΎΡΡΠΎΠ²Π΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΈ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ.
4. 5'-Π½Π΅ΡΡΠ°Π½ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ°Ρ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΉ Π½Π΅Π³Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ·Π΄Π½Π΅ΠΉ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ ΠΈ Π² Π³Π΅Π½Π΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½Π°Ρ ΡΠ°ΠΌΠΎΠΊ ΠΈ ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠ² Π½Π° ΡΡΠ°Π΄ΠΈΠΈ Π»ΠΈΡΠΈΠ½ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΈΠΌΠ°Π³ΠΎ ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ .
ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΉ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ Drosophila melanogaster ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΎ, ΡΡΠΎ:
5. ΠΠ°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½ΠΎΠ² copia ΠΈ Doc Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ, ΡΡΠΎ ΡΠ²ΠΈΠ΄Π΅ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π΅Π³Π°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠΌ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠΈ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΉ Π½Π° ΠΏΡΠΈΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡ. ΠΡΠ΅Π΄Π½ΡΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΠΌΠ°Π» ΠΈ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΡ Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ½Ρ Π½Π΅ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΡΠ°Π΅Ρ 0,1%.
6. Π‘ΠΎΡ ΡΠ°Π½ΡΡΡΠΈΠΉΡΡ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ 40 ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΠΉ ΠΆΠ΅ΡΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ½Π±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½Π³Π° ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈΠ·ΠΌ ΠΏΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ copia ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π° Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π° Π³Π΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ·ΠΈΠ³ΠΎΡ ΠΏΠΎ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΌ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° Π² ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΉΡΠ°Ρ .
Π‘ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ
- ΠΠ΅Π»ΡΠ΅Π²Π° Π.Π‘., ΠΠ½Π°Π½ΡΠ΅Π² Π. Π., ΠΠ²ΠΎΠ·Π΄Π΅Π² Π. Π. ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ Π΄ΠΈΡΠΏΠ΅ΡΠ³ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (ΠΌΠ΄Π³1 ΠΈ ΠΌΠ΄Π³Π) Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ Drosophila melanogaster. II ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°. 1984. Π’. 20. Π‘. 1255−1264.
- ΠΠΎΠ»Π΄Π΅Π½ΠΊΠΎΠ²Π° Π.Π. Π Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ: Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π°ΡΠΏΠ΅ΠΊΡΠΎΠ² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². // ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°. 2002. 122 (6): 515 526.
- ΠΠ°ΠΉΠ΄Π°Π½ΠΎΠ² Π.Π., ΠΡΠΊΡΠΈΠ½ΡΠΊΠ°Ρ Π. Π‘., ΠΠ΅ΠΊΡΠΈΠ½Π° Π. Π‘. ΠΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Ρ Drosophila melanogaster. 1. Π‘Π΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΡ ΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ, ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ. // ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°. 1969. Π’.5:116−123.
- ΠΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ²Π° Π.Π., ΠΠ²ΠΎΠ·Π΄Π΅Π² Π. Π. ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅ΠΉ ΠΈΠ· ΠΏΡΠΈΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΉ Drosophila melanogaster. // ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°. 1986. Π’. 22(12): 2813 2818.
- ΠΠ°ΡΡΠΊΠΎΠ²Π° Π.Π. ΠΈ Π‘.Π. ΠΡΠΆΠ΄ΠΈΠ½. ΠΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° copia Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅ Drosophila melanogaster. II ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°. 1992. Π’.28(4): 5−18.
- Abel Π’., Bhatt R., Maniatis Π’. A Drosophila CREB/ATF transcriptional activator binds to both fat body- and liver-specific regulatory elements. // Genes Dev. 1992. V.6(3): 466−480.
- Aravin A.A., N.M. Naumova, A.V. Tulin, V.V. Vagin, Y.M. Rozovsky, and V.A. Gvozdev. Double-stranded RNA-mediated silencing of genomic tandem repeats andtransposable elements in the D. melanogaster germline. // Curr Biol. 2001. V.11: 1017−1027.
- Aravin A.A., M. Lagos-Quintana, A. Yalcin, M. Zavolan, D. Marks, B. Snyder, T. Gaasterland, J. Meyer, and T. Tuschl. The small RNA profile during Drosophila melanogaster development. // Dev Cell. 2003. V.5: 337−350.
- Arkhipova I. R., Mazo A. M., Cherkasova V. A., Gorelova Π’. V.,. Schuppe N. G., Ilyin Y. V. The steps of reverse transcription of Drosophila mobile dispersed genetic elements and U3-R-U5 structure of their LTRs. // Cell. 1986. V. 44: 555−563.
- Arkhipova I.R., Lyubomirskaya N.V., Ilyin Y.V. Drosophila retrotransposons. // Austin: R.G.Landes company, 1995.
- Atwood A., Lin J.H., Levin H.L. The retrotransposon 777 assembles virus-like particles that contain excess Gag relative to integrase because of a regulated degradation process. // Mol Cell Biol. 1996. V. 16(1): 338−346.
- Bello Π., D. Resendez-Perez, W.J. Gehring. Spatial and temporal targeting of gene expression in Drosophila by means of a tetracycline-dependent transactivator system. // Development. 1998. V.125: 2193−2202.
- Berg D.E., Howe M. Mobile DNA. // Washington D.C.: American Society for Microbiology, 1989.
- Biemont C. Population genetics of transposable elements. A Drosophila point of view. // Genetica. 1992. V. 86: 197−212.
- Biemont C. Dynamic equilibrium between insertion and excision of P elements in highly inbred lines from an M' strain of Drosophila melanogaster. II J. Mol. Evol. 1994. V. 39: 466−472.
- Biemont C., Vieira C., Hoogland C., Cizeron G., Loevenbruck C., Arnault C., Carante J.P. Maintenance of transposable element copy number in naturalpopulations of Drosophila melanogaster and Drosophila simulans. II Genetica. 1997. V. 100: 161−166.
- Biemont C. f Tsitrone A., Vieira C., Hoogland C. Transposable element distribution in Drosophila. II Genetics. 1997. V. 147: 1997−1999.
- Bingham P.M., Zachar M. // Suppressible insertion-induced mutations in Drosophila. // Prog Nucleic Acid Res Mol Biol. 1989. V.36: 87−98.
- Brookfield J.F. Models of repression of transposition in P-M hybrid dysgenesis by P cytotype and by zygoticaly encoded repressor proteins. // Genetics. 1991. V. 128:471−486.
- Brookfield J.F. Models of the spread of non-autonomous selfish transposable elements when transposition and fitness are coupled. // Genet. Res. 1996. V. 67: 199−210.
- Boeke J.D. Putting mobile DNA to work: the toolbox. // Mobile DNA II. Edited by Craig N.L. et al., 2002. ASM Press, Washington, D.C. 24−37.
- Borie N., Loevenbruck C., Biemont, C. Developmental expression of the 412 retrotransposon in natural populations of D. melanogaster and D. simulans. II Genet Res. 2000. V. 76:217−226.
- Borie N., C. Maisonhaute, S. Sarrazin, C. Loevenbruck, C. Biemont. Tissue-specificity of 412 retrotransposon expression in Drosophila simulans and D. melanogaster. // Heredity. 2002. V. 89: 247−252.
- Brand A.H., Perrimon N. Targeted gene expression as a means of altering cell fates and generating dominant phenotypes. // Development. 1993. V. 118: 401−415.
- Busseau I., Chaboissier M.C., Pelisson A., Bucheton A. / factors in Drosophila melanogaster. transposition under control. // Genetica. 1994. V. 93: 101−116.
- Caballero A., Keightley P.D. A pleiotropic nonadditive model of variation in quantitative traits. // Genetics. 1994. V. 138: 883−900.
- Cavarec L., Heidmann T. The Drosophila copia retrotransposon contains binding sites for transcriptional regulation by homeoproteins. // Nucl. Acids Res. 1993. V. 21: 5041−5049.
- Chalfie M., Tu Y" Euskirchen G., Ward W.W., and Prasher D.C. Green fluorescent protein as a marker for gene expression. // Science. 1994. V. 263: 802 805.
- Charlesworth Π., Lapid A. A study of ten transposable elements on X chromosomes from a population of Drosophila melanogaster. II Genet. Res. 1989. V. 54:113−125.
- Charlesworth Π., Charlesworth D. The population dynamics of transposable elements. // Genet. Res. 1983. V. 42: 1−27.
- Charlesworth Π., Langley C.H. The population genetics of Drosophila transposable elements. //Annu. Rev. Genet. 1989. V. 23: 251−287.
- Charlesworth Π., Langley C.H. Population genetics of transposable elements in Drosophila. //Evolution at the Molecular Level. / Eds Selander R. K., Clark A. G., WhittamT. S. Sunderland: Sinauer Associates, 1991. P. 150−176.
- Charlesworth Π., Sniegowski P.D., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukariotes. // Nature. 1994a. V. 371: 215−220.
- Charlesworth Π., Jarne P., Assimacopoulos S. The distribution of transposable elements within and between chromosomes in a population of Drosophila melanogaster. Ill Element abundances in heterochromatin. // Genet. Res. 19 946. V. 64: 183−197.
- Charlesworth Π., Langley C.H., Sniegowski P.D. Transposable element distribution in Drosophila. II Genetics. 1997. V. 147: 1993−1995.
- Chen C.N., S. Denome, and R.L. Davis. Molecular analysis of cDNA clones and the corresponding genomic coding sequences of the Drosophila dunce+ gene, the structural gene for cAMP phosphodiesterase. // Proc Natl Acad Sci USA. 1986. V. 83: 9313−9317.
- Contursi C., Minchiotti G., Di Nocera. Identification of sequences which regulate the expression of Drosophila melanogaster Doc elements. // J. Biol. Chem. 1995. V. 270: 26 570−26 576.
- Crow J.F., Simmons M.J. The mutation load in Drosophila. // The Genetics and Biology of Drosophila. V. 3c. / Eds. Ashburner M., Novitski E. London: Academic Press, 1983. P. 1−35.
- Dawson A., Hartswood E., Paterson Π’., Finnegan D. A LINE-like transposable element in Drosophila, the / factor, encodes a protein with properties similar to those of retroviral nucleocapsids. // EMBO J. 1997. V. 16: 4448−4455.
- Ding D., Lipshitz H.D. Spatially regulated expression of retrovirus-like transposons during Drosophila melanogaster embryogenesis. // Genet. Res. 1994. V. 64:167−181.
- Domeier M.E., D.P. Morse, S.W. Knight, M. Portereiko, B.L. Bass, and S.E. Mango. A link between RNA interference and nonsense-mediated decay in Caenorhabditis elegans. II Science. 2000. V. 289: 1928−1931.
- Eggleston W. Π., Johnson-Schlitz D.M., Engels W.R. P-M hybrid dysgenesis does not mobilize other transposable element families in Drosophila melanogaster. II Nature. 1988. V. 331: 368−370.
- Eanes W.F., Wesley C., Hey J., Houl D. Fitness consequences of P element insertion in Drosophila melanogaster. II Genet. Res. 1988. V. 52: 17−26.
- Eanes W.F., Wesley C., Charlesworth B. Accumulation of P elements in minority inversions in natural populations of Drosophila melanogaster. II Genet. Res. 1992.V. 59: 1−9.
- Emori Y., Shiba Π’., Kanaya S., Inouye S., Yuki S. The nucleotide sequences of copia and copia-related RNA in Drosophila virus-like particles. // Nature. 1985. V. 315:773−776.
- Echalier G. Drosophila cells in culture.// New York. Academic Press. 1997.
- Falb D., Maniatis T. A conserved regulatory unit implicated in tissue-specific gene expression in Drosophila and man. // Genes Dev. 1992. V. 6(3): 454 65.
- Falconer D.S., Mackay T.F.C. Introduction to Quantitative Genetics. // Edinburgh: Longman Group Ltd, 1996.
- Finnegan D.J., Rubin G.M., Young M.W., Hogness D.S. Repeated gene families in Drosophila melanogaster II Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1978. V. 42: 1053−1067.
- Finnegan D.J. Transposable elements. P. 1096−1107 // The Genome of Drosophila melanogaster edited by D. L. Lindsley and G.G. Zimm. Academic Press, San Diego. 1992.
- Flavell A.J., S.W. Ruby, J.J. Toole, B.E. Roberts, and G.M. Rubin. Translation and developmental regulation of RNA encoded by the eukaryotic transposable element copia. II Proc Natl Acad Sci USA. 1980. V. 77: 7107−7111.
- Flavell A.J., R. Levis, M.A. Simon, and G.M. Rubin. The 5' termini of RNAs encoded by the transposable element copia. Π Nucleic Acids Res. 1991. V. 9: 62 796 291.
- Giniger E., K. Tietje, L.Y. Jan, Y.N. Jan. Lola encodes a putative transcription factor required for axon growth and guidance in Drosophila. // Development. 1994. V. 120:1385−1398.
- Gorelova T.V., N.L. Resnick, and N.G. Schuppe. Retrotransposon transposition intermediates are encapsidated into virus-like particles. // FEBS Lett 1989. V. 244: 307−310.
- Gorman C. DNA-cloning ll-A Practical approach. 1985. Ed. Glover D.M. P. 143−145.
- Harada K., Yukuhiro K., Mukai T. Transposition rates of movable genetic elements in Drosophila melanogaster. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87: 3248−3252.
- Haymer D.S., Hartl D.L. The experimental assesement of fitness in Drosophila. I Comparative measures of competitive reproductive success. // Genetics. 1982. V. 102: 455−466.
- Hoogland C., Biemont C. Chromosomal distribution of transposable elements in Drosophila melanogaster. test of the ectopic recombination model for the maintenance of insertion site number. // Genetics. 1996. V. 144: 197−204.
- Jayaram M., Grainge I., Tribble G. Site-specific recombination by Flp protein of Saccharomyces cerevisiae. // Mobile DNA II. Edited by Craig N.L. et al., 2002. ASM Press, Washington, D.C. P. 192−218.
- Jungen H., Hartl D.L. Average fitness of populations of Drosophila melanogaster as estimated used compaund autosome strain. // Evolution. 1979. V. 33: 359−370.
- Kadonaga J.T. The DPE, a core promoter element for transcription by RNA polymerase II. // Experimental and molecular medicine. 2002. V. 34(4): 259−264.
- Kaplan N.L., Brookfield J.F. Transposable elements in mendelian populations. Ill Statistical results. //Genetics. 1983. V. 104: 485−495.
- Karres R.E., Rubin G.M. Analysis of P transposable element functions in Drosophila. //Cell. 1984. V. 38(1): 135−146.
- Keightley P.D. Nature of deleterious mutation load in Drosophila. // Genetics. 1996. V. 144:1993−1999.
- Ketting R.F., Haverkamp Π’.Π., van Luenen H.G., Plasterk R.H. Mut-7 of C. elegans, required for transposon silencing and RNA interference, is a homolog of Werner syndrome helicase and RNaseD. // Cell.1999. V. 99: 133−141.
- Kikuchi Y., Y. Ando, T. Shiba. Unusual priming mechanism of RNA-directed DNA synthesis in copia retrovirus-like particles of Drosophila. II Nature. 1986. V. 323: 824−826.
- Mackay T.F.C. Transposable element-induced fitness mutations in Drosophila melanogaster. II Genet. Res. 1986. V. 48: 77−87.
- Mackay T.F.C., Lyman R.F., Jackson M.S. Effects of P-element mutations on quantitative traits in Drosophila melanogaster. II Genetics. 1992. V. 130: 315−332.
- Marlor R.L., Parkhurst S.M., Corces V.G. The Drosophila melanogaster gypsy transposable element encodes putative gene products homologous to retroviral proteins. // Mol Cell Biol. 1986. V. 6: 1129−1134.
- Matyunina L.V., Jordan I.K., McDonald J.F. Naturally occurring variation in copia expression is due to both element (cis) and host (trans) regulatory variation. // Proc Natl Acad Sci USA. 1996. V. 93: 7097−7102.
- McDonald J. F., Matyunina L. V., Wilson S., Jordan I. K., Bowen N. J., Miller W. J. LTR retrotransposons and the evolution of eukaryotic enhancers. // Genetica. 1997. V.100: 3−13.
- Montell D. J, Rorth P., Spradling A.C. slow border cells, a locus required for a developmentally regulated cell migration during oogenesis, encodes Drosophila C/EBP.//Cell. 1992. V. 71(1): 51−62.
- Montgomery E.A., Langley C.H. Transposable elementa in Mendelian populations. II Distribution of three copia-like elements in natural populations of Drosophila melanogaster. II Genetics. 1983. V. 104: 473−483.
- Montgomery E.A., Charlesworth Π., Langley C.H. A test for the role of natural selection in the stabilization of transposable element copy number in a population of Drosophila melanogaster. Π Genet. Res. 1987. V. 49: 31−39.
- Montgomery E.A., Huang S.M., Langley C.H., Judd B.H. Chromosome rearrangement by ectopic recombination in Drosophila melanogaster. genome structure and evolution. //Genetics. 1991. V. 129: 1085−1098.
- Mount S., Rubin G. Complete nucleotide sequence of the Drosophila transposable element copia: homology between copia and retroviral proteins. // Mol. Cell. Biol. 1985. V. 5: 1630−1638.
- Mukai Π’., Chigusa S.I., Mettler L.E., Crow J.F. Mutation rate and dominance of genes affecting viability in Drosophila melanogaster. II Genetics. 1972. V. 72: 333 355.
- Nuzhdin S.V., Mackay T.F.C. Direct determination of retrotransposon transposition rates in Drosophila melanogaster. II Genet. Res. 1994. V. 63: 139−144.
- Nuzhdin S.V. The distribution of transposable elements on X chromosomes from a natural population of Drosophila simulans. II Genet. Res. 1995. V. 66: 159 166.
- Nuzhdin S.V., Mackay T.F.C. The genomic rate of transposable element movement in Drosophila melanogaster. II Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12: 180−181.
- Nuzhdin S.V., Pasyukova E. G., Mackay T.F.C. Positive association between copia transposition rate and copy number in Drosophila melanogaster. II Proc. Royal Soc. London. Biol. Sci. 1996. V. 263: 823−831.
- Ohnishi Π. Spontaneous and ethyl methane sulphonate-unduced mutations controlling viability in Drosophila melanogaster. II Homologous effect of plygenic mutations. // Genetics. 1977. V. 87: 529−545.
- Parkhurst S.M., Corces V.G. Developmental expression of Drosophila melanogaster retrovirus-like transposable elements. Embo J. 1987. V. 6: 419−424.
- Pardy K. Reporter enzymes for the study of promoter activity.// Mol. Biotechnol. 1994. V. 2: 23−27.
- Pasyukova E.G., Nuzhdin S.V. Doc and copia instability in an isogenic Drosophila melanogaster stock. // Mol Gen Genet. 1993. V. 240: 302−306.
- Pasyukova E.G., Nuzhdin S.V., Li W., Flavell A.J. Germ line transposition of the copia retrotransposon in Drosophila melanogaster is restricted to males by tissue-specific control of copia RNA levels. // Mol Gen Genet. 1997. V. 255: 115−124.
- Pasyukova E.G., Nuzhdin S.V., Filatov D.A. The relationship between the rate of transposition and transposable element copy number for copia and Doc retrotransposons of Drosophila melanogaster. II Genet Res. 1998. V. 72: 1−11.
- Pearse A.G. Histochemistry, theoretical and applied. 4th edition. V. 2. Churchill Livingstone. Edinburgh. 1980−1985.
- Phelps C.B., Brand A.H. Ectopic gene expression in Drosophila using GAL4 system. // Methods. 1998. V. 14: 367−379.
- Rio D.C. P transposable elements in Drosophila melanogaster. II Mobile DNA II. Edited by Craig N.L. et al., 2002. ASM Press, Washington, D.C. P. 484 518.
- Robertson H.M., Preston C.R., Phillis R.W., Johnson-Schlitz D.M., Benz W.K., Engels W.R. A stable genomic source of P element transposase in Drosophila melanogaster. Π Genetics. 1988. V. 118: 461−470.
- Roth P., Montell D.J. Drosophila C/EBP: a tissue-specific DNA-binding protein required for embryonic development. // Genes Dev. 1992. V.6: 2299 2311.
- Rubin G.M., Spradling A.C. Genetic transformation of Drosophila with transposable element vectors. // Science. 1982. V. 218: 348−353.
- Sambrook J., Russell D.W. Molecular cloning. A laboratory manual. // Cold Spring Harbor Laboratory Press. New York. 2001. 3d edition.
- Sauer B. Chromosome manipulation by Cre-lox recombination. // Mobile DNA II. Edited by Craig N.L. et al., 2002. ASM Press, Washington, D.C. P. 38 58.
- Schwartz H.E., Lockett T.J., Young M.W. Analysis of transcripts from two families of nomadic DNA. // J Mol Biol. 1982. V. 157: 49−68.
- Sebastiano M., D’Alessio M., Bazzicalupo P. Beta-glucuronidase mutants of the nematode Caenorhabditis elegans. // Genetics. 1986. V. 112: 459−468.
- Shiba Π’., Saigo K. Retrovirus-like particles containing RNA homologous to the transposable element copia in Drosophila melanogaster. II Nature. 1983. V. 302: 119−124.
- Siegal M.L. Hartl D.L. Transgene Coplacement and high efficiency site-specific recombination with the Cre/loxP system in Drosophila. Genetics. 1996. V. 144: 715 726.
- Siegal M.L. Hartl D.L. Application of Cre/loxP in Drosophila. Site-specific recombination and transgene coplacement. // Methods Mol Biol. 2000. V. 136: 487 495.
- Siegel R.W., Hall J.C., Gailey D.A., Kyriacou C.P. Genetic elements of courtship in Drosophila: mosaics and learning mutants. // Behav Genet. 1984. V. 14: 383−410.
- Sinclair J.H., Burke J.F., Ish-Horrowicz D., Sang J.H. Functional analysis of the transcriptional control regions of the copia transposable element. EMBO. 1986. V. 5(9): 2349 2354.
- Sneddon A., Flavell A.J. The transcriptional control regions of the copia retrotransposon. // Nucleic Acids Res. 1989. V. 17: 4025−4035.
- Smith P.A., Corces V.G. The suppressor of Hairy-wing protein regulates the tissue-specific expression of the Drosophila gypsy retrotransposon. Genetics. 1995. V. 139:215−228.
- Sniegowski P.D., Charlesworth B. Transposable element numbers in cosmopolitian inversions from a natural population of Drosophila melanogaster. II Genetics. 1994. V. 137: 815−826.
- Song S.U., Gerasimova Π’., Kurkulos M., Boeke J.D., Corces V.G. An Env-like protein encoded by a Drosophila retorelement: evidence that gypsy is an infectious retrovirus. // Genes Dev. 1994. V. 8: 2046−2057.
- Stapleton W., Das S., McKee B.D. A role of the Drosophila homeless gene in repression of Stellate in male meiosis. Chromosoma. 2001. V. 110: 228−240.
- Stebbins M.J., Yin J.C. Adaptable doxycycline-regulated gene expression systems for Drosophila. // Gene 2001a. V. 270: 103−111.
- Stebbins M.J., Urlinger S., Byrne G., Bello Π., Hillen W., Yin J.C. Tetracycline-inducible systems for Drosophila. II Proc Natl Acad Sci USA. 2001b. V. 98: 1 077 510 780.
- Steller H., Pirrotta V. P transposons controlled by the heat shock promoter. // Mol. Cell Biol. 1986. V. 6(5): 1640−1649.
- Suh D.S., Choi E.C., Yamazaki Π’., Harada K. Studies on the transposition rates of mobile genetic elements in a natural population of Drosophila melanogaster. // Mol. Evol. Biol. 1995. V. 12: 748−758.
- Tabara H., Sarkissian M., Kelly W. G., Fleenor J., Grishok A., Timmons L., Fire A., Mello C. CThe rde-1 gene, RNA interference, and transposon silencing in C. elegans. // Cell. 1999. V. 99. 123−132.
- Tower J. Transgenic methods for increasing Drosophila life span. // Mech. Ageing Dev. 2000. V. 118: 1−14.
- Thomson S. Post-transcriptional control of copia retrotransposon gene expression. Ph.D. thesis, University of Dundee, UK. 1996.
- Thummel C.S., Boulet A.M., Lipshitz H.D. Vectors for Drosophila P element-mediated transformation and tissue culture transfection. // Gene. 1988. V. 74: 445 456.
- Yoshioka K., Honma H., Zushi M., Kondo S., Togashi S. Virus-like particle formation of Drosophila copia through autocatalytic processing. // EMBO J. 1990. V. 9: 535−541.
- Yoshioka K., Kanda H., Akiba H., Enoki M., Shiba T. Identification of an unusual structure in the Drosophila melanogaster transposable element copia: evidence for copia transposition through an RNA intermediate. // Gene. 1991. V. 103: 179−184.
- Yun Y., Davis R. Copia RNA levels are elevated in dunce mutants and modulated by cAMP. // Nucl. Acids Res. 1989. V. 17: 8313−8326.
- Varmus H., Brown P. Retroviruses. // Mobile DNA. Ed. Berg D.E., Howe M.
- Washington D.C. American Society for Microbiology. 1989: 53−108.
- Vieira C., Biemont C. Geographical variation in insersion site number of retrotransposon 412 in Drosophila simulans. II J. Mol. Evol. 1996a. V. 42: 443−451.
- Vieira C., Biemont C. Selection against transposable element in Drosophila simulans and Drosophila melanogaster. II Genet. Res. 19 966. V. 68. P. 9−15.
- Voytas D.F., Boeke J.F. Ty1 and Ty5 of Saccharomyces cerevisiae. Mobile DNA II. Edited by Craig N.L. et al., 2002. ASM Press, Washington, D.C. P. 631 -662.
- Wilkie C.M., Adams J. Fitness effects of Π’Ρ transposition in Saccharomyces cerevisiae. II Genetics. 1992. V. 131: 31−42.
- Wilson S., Matyunina L.V., McDonald J.F. An enhancer region within the copia untranslated leader contains binding sites for Drosophila regulatory proteins. // Gene. 1998. V. 209: 239−246.
- Woodruff R.C. Transposable DNA elements and life history traits. I Transposition of P DNA elements in somatic cells reduces the lifespan of Drosophila melanogaster. II Genetica. 1992. V. 86: 143−154.
- Zachar Z., Bingham P.M. Suppressible insertion-induced mutations in Drosophila. II Prog Nucleic Acid Res Mol Biol. 1989. V. 36: 87−98.
- Π₯ΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π²ΡΡΠ°Π·ΠΈΡΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΈΠΌ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ ΡΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠΌ Π² ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ ΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΠΈΠΌΡ ΠΠ»Π΅ΠΊΡΠ°Π½Π΄ΡΡ ΠΠ½Π½ΠΎΠΊΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π²ΠΈΡΡ ΠΈ ΠΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΎΠΉ Π’Π°ΠΌΠ°ΡΠ΅ ΠΡΠ°Π½Π°ΡΡΠ΅Π²Π½Π΅.