Прямокрылые (Orthoptera) юга России

Прямокрылые (ОлЬс^ега) являются одним из немногих отрядов насекомых, уровень изученности которых достаточно высок. И хотя тысячи публикаций посвящены различным аспектам биологии, экологии, фаунистике и систематике прямокрылых, но во всем мире, как и в нашей стране, ощущается явный недостаток сводных работ, обобщающих современный уровень знаний об этих насекомых по крупным природно-географическим подразделениям суши. Одним из подобных регионов является юг России, в целом хорошо изученный ортоптерологами, по которому, однако, до настоящего времени подобная сводка отсутствовала.

Прямокрылые насекомые на юге России с давних времен привлекали внимание исследователей, в первую очередь, в силу ряда особенностей своей биологии и экологии. Они здесь являются не только очень заметным элементом большинства биоценозов и ландшафтов, но издревле отмечались как вредители, нашествия которых в прошлые века спорадически становились подлинным бедствием для населения региона. Не утратили своего значения в этом плане некоторые стадные саранчовые и поныне — последняя вспышка их массового размножения в России, затухающая в настоящее время, даже на правительственном уровне характеризуется как «чрезвычайная» ситуация. Как установлено последующими исследователями прямокрылые являются важным звеном в круговороте веществ и энергии большинства аридных ландшафтов не только России, но и Голарктики в целом. Особенно хорошо изучены в этом отношении саранчовые в травянистых экосистемах, где они часто доминируют по биомассе, обычно потребляют до 20−30% надземной фитомассы и играют значительную роль в естественной регуляции ряда животных, являясь одним из основных объектов в цепях питания этих биогеоценозов.

Несмотря на общую высокую степень изученности биологии и экологии прямокрылых, определенные аспекты их существования в природе требуют уточнения. Например, значительный общебиологический интерес представляют особенности их сексуального поведения, практическое значение имеют вопросы влияния на состав и численность группировок прямокрылых все возрастающих антропогенных нагрузок, в том числе наличие в ландшафтах таких специфических биотопов, как агроценозы, и т. п. Эти и некоторые другие проблемы подобного плана обсуждаются в представленной работе.

Научное изучение фауны прямокрылых юга России продолжается уже более 130 лет. Одними из первых публикаций на эту тему являются известные «Путешествия» П. Палласа (Pallas, 1711—1773) по юго-востоку и азиатской части России и работа Брюннера-Ваттенвштя (Вrunner-Wattenwyl, 1778) по Кавказу, хотя указания о наличии «саранчи» на этой территории известны с древних времен (украшения из раскопок на Тамани), а со средневековья они зафиксированы в летописях.

Благодаря работам ряда выдающихся ортоптерологов к середине XX века фауна прямокрылых России в целом, в том числе и на юге нашей страны, оказалась изучена лучше, чем большинство других отрядов насекомых. Квалифицированное обобщение этих исследований по отдельным надсемействам отряда в пределах территории всего бывшего Советского Союза представлено в изданных в 50-е годы монографиях (Бей-Биенко, Мищенко, 1951; Мищенко, 1952; Бей-Биенко, 1954). Однако в те годы, как и последующие десятилетия, специальная работа по фауне прямокрылых юга России, как отдельному региону, так и не была написана.

В настоящее время ситуация усугубляется тем, что после выхода упомянутых выше сводок опубликовано значительное количество исследований, содержащих ревизии и новую трактовку целого ряда таксонов прямокрылых различного ранга, описания новых таксонов, сообщений о нахождении здесь многих не отмечавшихся ранее видов, что позволяет существенно пересмотреть представления о фауне прямокрылых региона. Подведение определенных итогов в этом отношении является одной из основных целей проведенных исследований.

Особого внимания заслуживает группа вопросов связанных с изучением зоогеографии крупных территорий, генезиса их фаун, в том числе и экологических фаун прямокрылых насекомых. В отношении юга России этот пробел, очевидно, отчасти объясняется чрезвычайным разнообразием современных природных условий этого региона, древностью и сложностью его орогенеза, а отсюда и возникающими трудностями при анализе формирования здесь фауны прямокрылых. Поэтому, одной из задач представленной работы, является также обобщение опубликованных ранее и полученных в последние десятилетия сведений и по указанным выше вопросам. Уточнение распространения видов в регионе и за его пределами, родовых ареалов, выяснение центров многообразия и происхождения таксонов, определение возможных сроков и путей их проникновения на интересующую нас территорию — лишь основные направления исследований, проведение которых оказалось необходимым для решения поставленных проблем. При этом широко использовалась также разработанная отечественными ортоптерологами система жизненных форм прямокрылых, основанная на анализе их морфо-эколо-гических типов.

При обработке материала широко использовались идеи и принципы разработанные рядом ведущих ортоптерологов России, при анализе экологических фаун работы Ф. Н. Правдина и Л. Л. Мищенко (1980), генезиса фаун Г. Я. Бей-Биенко (1950, 1958), М. В. Столярова (1985, 1990, 1991, 1994, 1995, 1997), изучение жизненных форм Ф. Н. Правдина (1978), М. Е. Черняховского (1968, 1970, 1974) и распространение прямокрылых М. Г. Сергеева (1986).

В целом работа представляет собой первую сводку по прямокрылым насекомым юга России: лжекузнечиковым (81епоре1та1-о1<1еа), кузнечиковым (ТеИ^опюс1еа), сверчковым (Сгу11о1<1еа), триперстовым (Тп<1ас1у1о1<1еа), тет-ригидовым (Те1п§ о1с1еа) и саранчовым (АспсЫ<1еа), выполненную на основании полного анализа видового состава и обобщения известных к настоящему времени данных по обозначенным выше проблемам, в том числе и по генезису их фаун в данном регионе.

Актуальность исследования. Изучение исторического развития органического мира, в том числе и формирования фаун отдельных групп животных, является одной из актуальных проблем современной биологии. Прямокрылые насекомые, в связи с хорошей изученностью и древностью происхождения, являются одним из наиболее интересных объектов для подобных исследований. Несмотря на значительное количество публикаций, посвященных систематике, фауне, биологии и экологии прямокрылых, в настоящее время ощущается определенный дефицит сводных работ, подводящих итоги исследований отряда по крупным географическим регионам. Юг России является регионом с оригинальной и богатой фауной, сложным орогенезом, в этом плане представляет существенный научный интерес.

Формирование фаунистического комплекса юга России исторически обусловлено взаимодействием трех основных факторов: благоприятным теплым субтропическим и умеренно-южным климатомоптимальным режимом влагообеспеченности за счет близости Черного, Азовского и Каспийского морей и связанных с ними водоемоввысокодифференцированным горным рельефом, создающим богатый спектр локальных экологических условий. Сочетание природных и антропогенных факторов обусловило здесь сложение уникальной фауны и флоры. И, хотя прямокрылым юга России посвящена обширная литература, а по отдельным районам региона существует целая серия книг и статей, однако, до настоящего времени отсутствовала сводная работа, суммирующая наши знания о прямокрылых региона в целом.

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является обобщение всех известных и полученных лично диссертантом сведений о прямокрылых юга России для воссоздания истории генезиса их фауны в регионе.

В связи с этим, при проведении исследований ставились следующие основные задачи:

1. Дать описание и провести краткий зональный анализ экологического пространства юга России, как территории обитания прямокрылых.

2. Уточнить видовой состав прямокрылых юга России. Составить обзор видов с данными по географическому распространению соответствующий современному уровню изученности отряда.

3. Выяснить состав родов, их мировое распространение, осуществить группировку родов по типам ареалов, выявить центры видового разнообразия, и на основе анализа этих данных, провести обзор фауны прямокрылых на родовом уровне.

4. Изучить экологические фауны прямокрылых основных природных зон юга России: определить спектры жизненных форм, ареалы и происхождение всех видов отмеченных в регионе в настоящее время.

5. Исследовать особенности этологии некоторых саранчовых в период размножения.

6. Выяснить особенности становления и формирования фауны прямокрылых юга России с учетом исторических изменений природных условий в изучаемом регионе: определить вторичные центры формообразования в регионе, проанализировать формирование эндемичных таксонов, пути и сроки проникновения на юг России групп видов сходного происхождения.

7. Рассмотреть роль прямокрылых в естественных и антропогенных экосистемах и составить перечень видов рекомендуемых для Красной книги Южного Федерального округа.

Научная новизна. Работа представляет собой первую сводку по прямокрылым юга России, выполненную на основании полного регионального анализа видового состава этого важного в хозяйственном отношении отряда насекомых.

В результате фаунистических исследований нами зарегистрирован 231 вид прямокрылых.

В работе впервые:

— представлен полный обзор видов прямокрылых изучаемого региона с данными об их географическом распространении;

— проведен анализ географического распространения всех современных родов прямокрылых юга России и группировка их по типам ареалов, уточнены центры видового многообразия и обсуждены возможные центры их происхождения;

— изучен состав, определены спектры жизненных форм и происхождение экологических фаун прямокрылых основных природных зон юга России;

— получены новые данные по биологии и этологии отдельных видов саранчовых (АспсЫёеа) в период размножения;

— на основании комплекса данных установлены закономерности формирования фауны прямокрылых юга России и предпринята попытка определения сроков ее становления на территории региона;

— проведен зоогеографический анализ прямокрылых юга России;

— выяснены возможные пути и сроки проникновения на юг России всех известных на этой территории видов прямокрылых;

— проанализирована специфика происхождения эндемичных таксонов и выявлены центры их формообразования на юге России;

— на основании анализа роли прямокрылых в естественных и антропогенных экосистемах юга России предложены 17 видов для внесения в Красную книгу Южного Федерального округа. Выявленные закономерности биотопического распределения способствуют совершенствованию методики учета и повышению эффективности мер борьбы с ними.

Положения, выносимые на защиту:

1. Получены новые данные по фауне, зоогеографии, экологии и этологии прямокрылых, вносящие вклад в решение актуальной научной проблемы выяснения закономерностей распространения животных и формирования региональных фаун.

2. Выяснен состав, происхождение и эволюция экологических фаун юга России. Наибольшее число видов (полупустыни, пустыни и горы) приспособлены к существованию под пологом разреженного растительного покрова. Наименьшее число видов распространенных преимущественно в степи, тяготеют к разнотравно-злаковой растительности и приспособлены к жизни на разнотравье и кустарниках.

3. Проведенный зоогеографический анализ показал, что фауна прямокрылых юга России неоднородна как по составу жизненных форм, своему происхождению так и по современным видовым ареалам. В представленных группах отчетливо просматриваются связи с Древним Средиземьем, Ангарским материком и тропиками.

4. Получены новые данные по этологии некоторых саранчовых в период размножения.

5. Установлено, что основой фауны прямокрылых юга России являются таксоны преимущественно восточносредиземноморского происхождения, а ее современный облик сформировался уже в третичный период. Тропические, древнесредиземноморские, туранские и ангарские таксоны проникли в регион, в основном, в четвертичный период.

6. Выяснены центры формообразования эндемичных таксонов, происхождение большинства из которых имеет корни в Восточном Средиземноморье. Определена тесная связь эндемизма с горными районами.

7. Выявлены 17 видов прямокрылых для внесения в создаваемую в настоящее время в Красную книгу Южного Федерального округа.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований вносят существенный вклад в изучение прямокрылых в целом на территории России и на современном уровне обобщают наши знания об этой группе насекомых в пределах изучавшегося региона.

Теоретическое значение для зоогеографических исследований имеет примененный метод анализа роли в генезисе фаун сходных по происхождению групп родов насекомых. Интересно в теоретическом аспекте также выяснение центров формообразования эндемичных таксонов на юге России, что позволяет, используя особенности ареалов и исторические реконструкции, определить характер эндемизма. Общебиологическое значение имеет установление периодов проникновения на юг России как большинства широко распространенных в настоящее время видов, так и предков эндемичных таксонов, что сделало возможным определение примерных сроков становления и формирования ядра современной фауны прямокрылых региона.

Практическая значимость выполненной работы заключается в выявлении закономерностей биотопического распределения саранчовых, данных об их локализации в различные часы суток по ярусам растительности, о подвижности самцов и самок и других особенностей этологии могут способствовать совершенствованию методов учета прямокрылых насекомых и использоваться для повышения эффективности мер борьбы с ними.

Предложены 17 видов прямокрылых для внесения в Красную книгу Южного Федерального округа.

Материалы диссертации используются при составлении кадастра беспозвоночных животных на юге России и при чтении общих и специальных курсов (экология, систематика, зоогеография, энтомология).

Полученные данные представляют полную информацию о распространении, биологии, экологии и этологии прямокрылых юга России.

Апробация. Материалы диссертации были рассмотрены на заседании кафедры биологии и биологического разнообразия, геоэкологии, географии Дагестанского государственного университета и Дагестанского отделения энтомологического общества РАН, Межрегиональной научной конференции «Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем» (Воронеж, 1996), Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1997), Межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов» (Воронеж, 1997), Международной научной конференции «Международные экологические чтения памяти К.К. Сент-Ильера» (Воронеж, 1998), Воронежского экологического семинара (Воронеж, 1999, 2000), Межрегиональной научно-практической конференции «Экология XXI века» (Воронеж, 2001), на семинарах лаборатории биологической защиты растений.

ВНИИБЗР (Краснодар, 2002, 2004, 2005), VI и VII Международных научных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004, Дом-бай, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы (605 наименований, из них 432 на русском языке).

1. Dolichopoda еихта 8ет. +.

2. ВгаёурогиБ тиШшЬегсиЬшз +.

3. РЬапегор1ега falcata Рос1а.* +.

4. РЬ. БртоБа В.-В1еп. +6. РЬ. папа Р1еЬ. +.

5. Ту1орз1з ННАэНа Р. +.

6. ЬерШрЬуеБ а1Ьоук1а1а Ко11. +.

7. Poecilimon schmidti Fieb. +.

8. P. tricuspis Miram. +.

9. P. heroicus Stshelk. +.

10. P. bifenestratus M +.

11. P. oligacanthus Mir. +.

12. P. djakonovi Mir. +.

13. Р. geoktshaicus 81БЬе1к. +.

14. Р. сЬоБгае 8гзЬе1к. +25. 1БО1ШОП паЬоу1 11У. +.

15. Ро1уБагсиБ гасЬагоу! 81БЬе1к. +27. Месопета ШакББта + 28. Saga реао Ра11. +.

16. РЬ. ривШПрев Р.-У. +.

17. РагарЬоНс1ор1ега пох1 а Ятше. +32. 8сЫ70П01: ти8 кегке1а +.

18. БсИ. ГогАсаНэ В.-В1еп. +.

19. Psorodonotus уепобиб К-ХУ. +.

20. A. robusta Mir. +.

21. Paradrymadusa galitzini Ret. +.

22. P. sordida Herm. +.

23. Lithodusa daghestanica B.-Bien. +.

24. СегаеосегсиБ Шзарепшз 11у. +.

25. ОатрБос^Б §-1аЬга НЬвг. +47. в. БЬеНсоуткоуае А (1. + 48. ОесйсиБ уетклуогиБ Ь. + 49. О. аИпА-опв Р. +.

26. М. daghestanica иу. +.

27. М. decticiformis 8гзЬе1к. +56. М. БИШа +.

28. ТеББеПапа 1еззе11а1а СЬ. +61. Т. тша СЬ. + 62. 8ер1апа Бершт Уеге. + 63. В1со1огапа Ысо1ог РЫ1. + 64. В. Ьит Ш. +.

29. ЯоезеНапа гоеэеН На8. +.

30. Onconotus servillei F.-W +68. О. laxmanni Pall. +.

31. Conocephalus dorsalis Latr. +70. C. discolor Thnb. + 71. Ruspolia nitidula Scop. + Grylloidea Oecanthidae.

32. Melanogryllus desertus Pall. +.

33. Modicogryllus frontalis Fieb. +.

34. Eumodicogryllus bord igalensis Latr. +.

35. Gryllodinus kerkennensis Fin. +13. G. odicus Uv. +.

36. АгасЬпосерЬа1из уеэ! киэ СоБ1а. +МугтесорЫШае.

37. МугтесорЫ1из асеуогит Рапг. +18. М. ЫгисаисИлБ Р.-У. +.

38. Оазу1еиго1еИ1Х ёер-гебба Впб. +.

39. Рага1еИ1х иуапт Бет. +Аспс1о1с1еа РатрЬа^Шае.

40. А. 1аипсиБ ТагЬ. +9. А. БГеррег^Б БЬиш. + 10. А. ШГПШБ +.

41. МосагаспБ суашреБ +.

42. РагапосагаспБ 1а11реБ Ш. +13. Р. гиЬпреБ +.

43. МосагоёеБ daghestani сиб иу. +.

44. N. loripes Mistsh. +Pyrgomorphidae.

45. Pyrgomorpha bispinosa Walk. (=conica) +Acrididae.

46. Dericorys tibialis Pall. +.

47. Egnatius apicalis Stal. +.

48. Pezotettix giornai Rossi. +.

49. Р. сгаББа Г^^БЬ. +.

50. ГМсгоросПзта коет§-1 Вигг. +24. РосПзта рескзШБ Ь. +.

51. Р. иуагоу! Ятте. +26. Р. БаШтт +.

52. Р. 1еЬегсПпа Ятте. +.

53. АпаспсПит aegyp-иит Ь. +29. СаП^атиБ каНсиБ Ь. +.

54. С. соекБупег^Б Gig. +.

55. С. 1епшсегс1з ТагЬ. +.

56. ЕургероспегшБ р1огапБ СИ. +.

57. Н^егаспБ р1егоз11сЬа +35. Н. ас^рега ЯеЛ. +.

58. Аспёа охусерЬа1а Ра11. +.

59. Рагастета Шсо1ог bisignata СИ. +.

60. ОигошеНа ка1шука А±- +.

61. О. йгас1Нз Цу. +42. О. саппа1а М1з1зЬ. +.

62. СЬгузосЬгаоп сНэраг Сегш. +.

63. Pararcyptera microptera F.-W. +.

64. Ramburiella turcomana F.-W. +.

65. R. bolivari Kuthy. +.

66. Caucasippus rufipes F.-W. +.

67. Е. гшгатае ТагЬ. +53. Е. соз1аШз ТагЬ. +.

68. Е. орасиБ М^бЬ. +.

69. Е. зоЬо1еу1 Бе^. Burg. +.

70. Мугте1ео1еШх а^еп паШБ Р1еЬ. +78. М. тасЫаШБ ТЬпЬ. + 79. М. раШаиэ Вг.^. + 80. ОошрЬосешБ ШШБ Ь. + 81. Аегориэ бНэшсцб Ь. +.

71. СЬогЙнрриз арпсагшб Ь. +86. СЬ. ЬгиппеиБ ТЬпЬ. + 87. СЬ. biguttulus Ь. + 88. СЬ. шоШб СЬ. +.

72. СИ. раттсиБ Ятте. +90. СИ. ЫПив Цу. +.

73. СИ. аЬсЬа81си8 Яште. +.

74. СИ. тасгосешБ Р.->У. +96. СИ. риНив РЫ1. + 97. СИ. 1огаШБ Р.^. + 98. СЬ. ёогеайю геП. + 99. СЬ. albomarginatus + 100. СИ. кагеПш Бау. +.

75. СИ. сИсИгоиБ Еу. +103. СИ. рагаНе^Б г^П. + 104. СЬ. шагШтиэ Бау. +.

76. ЕисЬопЫрриБ риМпаШБ Р.^. +.

77. РЫосегиз тепе1пез1 +107. РЬ. М^бЬ. + 108. 81е1:11орута § го88из Ь. +.

78. Epacromius pulverinatus F.-W. +.

79. Е. tergestinus Ch. +.

80. Aiolopus thalassinus F. +.

81. A. strepens Latr. +.

82. Pyrgodera armata F.W. +.

83. Celes variabilis Pall. +.

84. Mioscirtus wagneri Kit.) +.

85. Oedipoda miniata Pall. +.

86. Oe. schochi Sauss. +123. Oe. caerulescens L. +.

87. РБеиёосекБ оесИрос! ю1с1е8 Во1. +128. Р. оЬБсигш Ш. +.

88. Sphingonotus тасикШБ иу. +.

89. Б. гиЬеБсепБ Walk. +1318. ИаЬспегш иу. +.

90. Б. соегиПреБ иу. +.

91. Б. ЬаЬрЬИиБ В.-В1еп. +.

92. Б. еигабшб М1з1з11. +.

93. Sphingoderus саппа1 11Б баибб.

94. Нуа1оггЫр'1Б с1аиБ1 кли. +.