Селекция сорго на адаптивность к длине дня и пониженным температурам

В «Основных направлениях экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года» указывается, что наиболее важной проблемой в сельском хозяйстве является дальнейшее увеличение производства зерна. Решениями ХХУ1 съезда КПСС в одиннадцатой пятилетке поставлена задача достигнуть в стране среднегодового производства зерна 238−243 млн. тонн. По Украинской ССР валовый сбор должен составить не менее 50−52 млн. тонн. Среди однолетних зернофуражных и кормовых культур, особенно для районов недостаточного увлажнения, большого внимания заслуживает зерювое сорго. Сорго — культура универсального использования. Его возделывают на зерно, силос, зеленый корм и на технические цели (веничное). При уборке всей биологической массы и ее переработки на агрегатах ЛВМ-0,4, СБ-1,5 и других получают высокий выход гранул и брикетов. По потенциальной урожайности зерновое сорго занимает одно из ведущих мест среди зерюфуражных^льтур. Лучшие сорта и гибриды зернового сорго в богарных условиях способны давать 50−60 и более центнеров зерна с гектара, на орошаемых землях урожай зерна достигает 130 и более центнеров с гектара. По химическоц/ составу, питательной ценности и переваримости корма из сорго и кукурузы значительных различий не имеют.

Актуальность темы

Широкое распространение этой культуры в производстве сдерживается отсутствием в районировании скороспелых сортов и гибридов. В настоящее время возделываемые гибриды сорго отличаются позднеспелостью, нестабильностью урожаев зерна и большой изменчивостью длины периода вегетации, особенно в годы с неблагоприятными погодными условиями. Невысокая эффективность селекционной работы по созданию раннеспелых сортов и гибридов сорго со стабильной урожайностью и длиной периода вегетации по годам возделывания и регионам соргосеяния обусловлена слабой разработкой и использованием в селекции новых способов, обеспечивающих создание фотопериодически нейтральных и слабо чувствительных к пониженным температурам новых сортов и гибридов. Большую актуальность приобретают исследования связей продуктивности и длины периода вегетации с лимитирующими факторами среды, а также изучение генетики фотопериодизма и комбинационной способности исходного материала по этоцу признаку. Научная новизна и практическая ценность работы. Изучение фотопериодической реакции сорго впервые позволило выделить пять классов фотопериодической реакции на длинный день. Изучение нормы реакции сорго на длину дня, сумцу эффективных среднесуточных, дневных и ночных температур обеспечило выделение сортов, отличающихся нейтральной фотопериодической реакцией и слабой чувствительностью к пониженным температурам. Выделенные сорта являются источниками высокой адаптивности к лимитирующим факторам внешней среды. Установлено, что фотопериодически нейтральные сорта сорго, независимо от длины дня (длинный или короткий 10-часовой), сроков посева и условий года (теплые, холодные) имеют низкую изменчивость высоты растений, количества листьев, площади листовой поверхности и выдвинутости ножки метелки. Впервые установлено, что фототемпературно нейтральные и слабо реагирующие сорта сорго обладают минимальной изменчивостью по урожаю зерна и урожаю листостебельной массы, т. е. способны стабильно реализовывать сортовые особенности независимо от изменения факторов внешней среды. Изучение комбинационной способности исходного материала по ряду признаков, в т. ч. по степени фотопериодической реакции, длине периода вегетации, урожаю зерна и другим, впервые позволило установить, что нейтральные и слабо реагирующие на фотопериод линии сорго обладают низкой ОКС по изменению этих признаков. Разработаны принципы подбора пар при гибридизации, обеспечивающие создание раннеспелых гибридов сорго с нейтральной и слабой фотопериодической реакцией. Впервые установлено, что у некоторых гибридов изменяется норма реакции и в том случае, когда оба родителя обладают высокой адаптивностью к системе лимитирующих факторов среды. Выявлена возможность повышения эффективности отбора генотипов в ?? <^ желаемым типом фотопериодической реакции и длины периода вегетации. Изучение характера наследования длины периода вегетации, степени фотопериодической реакции и других признаков при скрещивании родительских форм с различной чувствительностью к длине дня позволило сделать важный практический вывод, что в генофонде сорго имеется достаточно источников с благоприятной нормой реакции на экологические факторы среды, чтобы развернуть селекцию новых сортов и гибридов сорго с высокой адаптивностью к длине дня и пониженным температурам, отличающихся относительно высокой стабильностью периода вегетации. Разработан способ селекции нейтральных и слабо чувствительных к пониженным температурам (авторское свидетельство № 974 978) сортов и гибридов сорго. В результате практической селекционной работы выделены из ранее созданного материала и готовятся к передаче в государственное сортоиспытание новые сорта сорго Днепровский 41 и Днепровский В, отличающиеся раннеспелостью, высокой урожайностью, слабой реакцией на длину дня и пониженные положительные температуры, а также низкой (12−14^) уборочной влажностью зерна. Установленные в результате проведенных исследований закономерности и особенности нормы реакции сортов сорго на длину дня и пониженные температуры, послужившие основой для разработки способа селекции и результаты его практического использования составляют предмет залщты диссертации. I. COCTOffifflE ИЗУЧЕННХТИ ВОПРОСА, ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЩОВАНИЙ I.I. Длинный день и пониженные температуры, как лимитируюасие факторы среды (обзор литературы) В мировом земледелии сорго в настоящее время занимает 40−45 млн. гектаров. По посевным площадям оно уступает только пшенице, рису, iQrKypyae и ячменю. Его выращивают 85 стран мира северного и южного полушария. В Африке сорго возделывается на площади 18 млн. гектаров, в Индии — 17 млн. гектаров, Китае — 8−10 млн. гектаров. В США посевная площадь достигла 8,5 млн. гектаров, а урожай 32−36 ц/га* В балансе производства зерна этой страны сорго занимает второе место после кукурузы. Универсальность использования, весьма высокая засухоустойчивость, нетребовательность к почвам, жаростойкость и хорошая урожайность ставят сорго в ряд ценных культур для южных засушливых областей Украины, Северного Кавказа, Поволжья, Средней Азии и Казахстана. Научными учреждениями страны в настоящее время выведены и широко районированы сорта и гибрвдц сорго с высокой урожайностью, в частности, гибриды Степной 5, Кормовой 5, Кормовой 74, Роесорго 4, Цубань I, Ставропольский I, сорта — Геническое II, Горизонт, Силосное 3, Одесское раннее, Зерноградское 3, Ставропольское 36 и др. Следует отметить, что одной из основных причин, сдерживающих широкое внедрение сорго в производство, является его позднеспелость. Кроме того сорго отличается сильным варьированием по годам и регионам возделывания периода вегетации и урожайности. Так, у одного и того же сорта или гибрида в зависимости от условий выращивания (года, региона) период вегетации может изменяться от 100−105 до 130−135 и более дней, а урожайность колебаться от 8−10 до 60−70 центнеров зерна с гектара. Известно, что сорго, а также кукуруза, соя, просо относятся к культурам короткого дня, которые имеют определенный тип фотопериодизма, открытого W.W.Gamer, H. A"Allard еще В 20 ГОДЫ текущего столетия. В настоящее время в мировой литературе имеется более 10 тысяч работ, где содержатся сведения о фотопериодизме, как биологическом явлении в жизни растительных и животных организмов (В.В.Скрипчинский, 1975). Уже первые исследования по изучению фотопериодической реакции сельскохозяйственных растений показали исключитель!^ важность этого свойства для познания закономерностей изменчивости длины вегетационного периода (Ё.С.Кузнецова, 1929}• Варьирование погодных условий обычно обуславливает и резкое колебание длины вегетационного периода по годам и регионам (С.А.Сапожникова, 1957; А. С. Образцов, I96I).Большой вклад в изучение реакции сельскохозяйственных растений на длину дня, в том числе растений короткого дня, к которым относятся кукуруза, соя, сорго, просо и др. культуры, внесли советские ученые В. И. Разумов, I93IЫ.Х.Чайлахян, 1936, 1978; В. Тагеева, I93IВ.Ф.Портянко, 1959; Б. С. Мошков, 1961, I98IГ.Й.Кособоков, 1961, 1963; А. Х. Ганеева, 1965; Г. А. Сингильдин, 1968; В. С. Цыбулько, Ф. С. Ястребов, 1966а, 1968, 1969а, 19 696- М. С. Кобылянец, 1968; Т. А. Ярчук, 1970; В. М. Орлов, 1973; B.C.IJiбулько, 1978; Ф. С. Ястребов, В. С. Цыбулько, 1966, 1967, 1970а, 19 706, 1972. Интересные и ценные сведения по реакции растений на изменение интенсивности света имеются в трудах С. Шаина и др., 1963; В. Н. Воеводина, 1968; К. И. Степанова, I97I. Из зарубежных учешсс проблеме фотопериодизма растений посвящены работы W.W.Gamer, H.A.Allard, 1923; A.W.Pauli, F.С.Stickler, I.R.Lawless, 1964; D.E.Byth, 1968; А. Леопольд, 1968; O.O.Ojehomon, A.S.Rathjen, D.G.Morgan" 1968; 1.8.к:1гЪу, R.E.Atkins, 1968; M. Puscas, V. Baia «1968; l.D.Hesketh, S.S.Chase, D.K.Nanda, 1969; I.R.Quinby, G.H.Liang, 1969; C.A.Pransis, C.O.Grogan, D. Sperling „1969; I.R.Quinby. 1972, 19 726- P.A.Huxbey, R.J.Summerfield, 1974; D. Witt, R.7anderlip, 1974. Следует отметить, что завезенные из Ш Л гибриды BS 6X0 И др., а также созданные во ВНИИ кукурузы гибриды Степной 2, Степной 3 и др. на базе американской стерильной линии (Комбайн Кафир 60) в холодном 1976 году на юге Украины не созрели и не дали урожая, а некоторые из них недостигли даже цветения. Таким образом, при выращивании гибридов сорго в опытах на коротком дне на Синельниковекой опытной станции ВНИИ кукурузы (табл. I.I.I) и при возделывании в США и во Франции, где более короткий день и значительно теплее во время вегетации, все гибриды скороспелей родительских форм. При возделывании на Украине на естественном дне у них проявляется эффект гетерозиса позднеспелости до 30 и более дней. По данным Дж.Р.Цуинби, Д-к.Х.Мартин (1962), Ф. Вриггс, П. Ноулз (1972) у сорго существует четыре фенотипа и 9 генотипов. II Причем фенотшшческий эффект (очень поздние, поздние, промежуточные и ранние) проявляются только тогда, когда продолжительность светового дня превышает 14 часов, на 10-часовом дне все генотипы созревают рано, т. е. проявляют раннеспелость. Следовательно в регионах, где продолжительность дня значительно меньше, чем у более высоких широтах (УССР) и значительно выше темпера^Еуры во время вегетации, особенно в ночное время, проблемы позднеспелости или не существует или она менее остра, так как почти все сорта и гибриды созревают раньше. Исследования по кукурузе Т?1кже показали, что различные сорта по-разноц7 реагируют на длинный и короткий день (табл.1.1.3).Таблица I.I.3 Реакция кукурузы на короткий день (В.Ф.Портянко, 1953) Сорт ! • !' • Всходы-выметывание метелки Обычный день ! ! + на 10-часовои дне K-I07I6 19. У1 0 Воронежская Броунконти Дн. Вир 42 17. УI 28.У1 28. У1 — 2 — 5 — 5 К-3223 14. УП -18 К-бббЗ 20. УП -27 Теосинте I3. X -109 По данным В. И. Разумова (I96I) у многих сортов кукурузы задержка в цветении на 18-часовон дне достигла 7−21 дня, а некоторые из них на длинном дне совсем не цвели. На коротком 10-чаеовом дне эти сорта фазы цветения достигли за 89−104 дня. Таким образом и у ку^офузы имеются сорта нейтральные, средне и сильно реагирующие на фотопериод. Однако сильное варьирование погодных условий по годам для одного и того же пункта, или широты местности дает различный фото-температурный баланс, что в свою очередь приводит к резкоцу колебанию длины вегетационного периода (С.А.Сапожникова, 1957; А. С. Образцов, I96I). №огие ученые также считают, что на степень фотопериодической реакции растений существенное влияние оказывают и другие факторы внешней среды, в частности, температура и интенсивность солнечной радиации (В.Н.Соколова, 1957; З. П. Ахмедова и др., 1964; Б. Швемле, 1964; Д.1^станова, 1965; В. В. Калмыкова, 1970; Н. Г. Грибкова, 1972; В. И. Василинина, И. А. Драненко, 1972; Г. Г. Габриелян, Г. Т. Шахгулян, 1977).Аналогичные выводы содержатся в работах зарубежных ученых (F.E.Miller, I.E.Quinby, H.J.Cruzado, 1968; D. Pastemak, G.L.Wilson, 1969; W.G.Dunkan and al. • 1973; E.T.Kanemasu, D. Bark, E. Choy t 1975; V.B.Oqunlela, 198:5).Рад важных закономерностей проявления фотопериодической реакции в зависимости от длины дня и температуры отмечено в работах как отечественных ученых И. Радченко, 1966; Ё. Е. Крастнна, 1968; П. П. Олейник, 1969; Г. Л. Камахина, В.1^знецов, 1974; М.А.1^карева, Ф. Э. Реймерс, 1977; В. И. Клюка, 1978, так и зарубежных O.H.Coleman, B.A.Belcher, 1952; A. Ramamurtliy and al. f 1970; J.L.Caddel, D.E.Weibel, I97IM.C.Coligado, D.M.Bromi, 1975; E. Escalada, D. Plucknett f 1975; R.B.Hunter, M. Tollenaar, C.M.Breuer, 1977; V. Kebede, D.J.Hmae „1977.Установлено, что среднесуточная температура, особенно температура ночного периода, оказывают весьма существенное влияние на уровень фотопериодической реакции растений* Причем растения короткого дня реагируют на температуру ночи не однозначно. При повышении ее развитие сорго ускоряется, понижение может даже исключить переход от вегетативной к генеративной фазе иди значительно замедлить его (В.И.Разумов, Р. С. Лымарь, 1979). §.М.Итон установил, что ночное охлаждение сои как короткодневной культуры значительно затягивает переход к цветению (В.С.Щбулько, 1978).В отечественной и зарубежной литературе имеются многочисленные указания на то, что фотопериодически нейтральные сорта пшеницы, томатов, ячменя существенно реагируют на изменение температуры (Ф.В.Вент, 1964; Р. С. Лымарь, 1980). Одновременно обнаружены формы слабо чувствительные к температуре, в том числе и к пониженной (м.М.Ыуега, C.A.Carballo • 1976, 1977). Такие сорта являются холодостойкими и могут возделываться в более северных регионах. Селекция на холодостойкость в настоящее время ведется в основном двумя методами. Ряд селекционеров отбор холодостойких форм ведут на сверхранних посевах (А.Н.Вухальцев, 1969; А. И. Коровин, 1969; О. П. Родченко и др., 1972; В. Г. Шахбазов и др., 1973; А. Н. Ивахненко, 1976; J.E.Adams, 1962, 1967; l.l.Mock, S.A.Eberbart, 1972; J.E.Adams, D.O.Thompson, 1973). Другие отбирают холодостойкие генотипы, проращивая семена при пониженных плюсовых температурах в холодильных установках (В.Е.Козубенко, 1952; Л. Я. Калнинь, 1970; В. Н. Огурцов, А. А. Цусакин, I97IГ.Г.Гюльвердиева, 1977; Б.П.Т^рьев, Ю. В. Ольшанский, 1978; П. С. Мищустина, О. В. Петрова, 1978; E, W. DoTOies, D.K.Marshall, I97I).В этих двух случаях отбор холодостойких форм ведется во время прорастания семян, или на начальных этапах вегетации растений без учета реакции их на пониженные температур! в течение всего вегетационного периода. Между тем данные В. И. Разумова (1961), полученные на сорго, просе и кукурузе, весьма убедительно доказывают влияние фотопериода и пониженных положительных температур на длину вегетационного периода у этих вультур. В связи с этим селекция короткодневных культур для более высоких широт без учета фотопериодической и температурной реакции растений не может дать положительных результатов (П.М.%ковский, 1964; В. В. Скрипчинский, 1975; cheng-Chang Li, B.S.Vergara, 1969).Рад исследователей считают, что при расширении ареала распространения кукурузы и продвижении ее как короткодневной культуры в более северные районы, преив^ество получат фотопериодически нейтральные сорта или сорта со слабой реакцией на длину дня (М.Н.Васецкая, 1964; B.P.Pal, 1969; J. Cabulea, 1969).В научной литературе имеются сведения о характере наследования фотопериодизма где показано, что контроль этого признака у растений носит как моногенный, так и полигенный характер (Г.Х.Молотковский, С. Костышин, 1963; Н. Г. Симонгулян, Ю. Узаков, 1969; В. В. Скрипчинский, 1975; J.R.Quinsy, R.E.Karper, 1947; M.P.Chanclraratna, 1955; C.F.Lewis, P.R.Richmond, 1957; W. Rudorf, 1958; P.K.Sen, G.N.Mitra, 1958).Г. Х. Молотковский, С. Костышин (1963), изучая фотопериодическую реакцию гиб^жда кукурузы Буковинский 3 и его родительских форм установили, что гибрид на длинном дне является более скороспелым. Американские ученые Куинби и Карпер (В.В.Скрипчинский, 1975) показали, что сильная реакция на длинный день является доминантным признаком и что гибриды слабочувствительные к длине дня можно получить тогда, когда при гибридизации оба родителя будут обладать слабой фотопериодической реакцией.И. А. Драненко (I960) скрещивая позднеспелые и скороспелые сорта сорго получил как позднеспелые, так и скороспелые гибриды. Опыты наших и зарубежных ученых показали, что наследование длины вегетационного периода в зависимости от широты местности может иметь различный характер. Так, в странах, расположенных в низких широтах, характеризующихся сочетанием более короткого дня и высоких среднесуточных температур при гибридизации короткодневных теплолюбивых культур доминирует раннеспелость G.H.Liang, 1967; G.H.Liang, E.G.Heyne, I.H.Chung, 1968).При возделывании этих культур в более высоких широтах со значительно более длинным днем и низкими среднесуточными температурами хар?1ктер наодедования длины вегетационного периода при гибридизации носит промежуточный характер или доминирует позд неспелость (Л.6"Хотылева, I96IН.А.Шепель, О. Ф. Шепель, 1969; Н. С. Калашник, 1970; Б. Н. Малиновский, I97IВ.М.Потресова, I97IФ.С.Ястребов, В.С.фдбулько, I97IФ.И.Филатов, В. В. Ларина, 1977). По сообщению O. Webster (1976), J. Pradel (1978) в США и во Франции селекционными программами по сорго предусматривается создание гибридов сорго устойчивых к низким температурам во время цветения, а также хозяйственно ценных сортов с нейтральной фотопериодической реакцией. Работ, освещающих практическое использование в селекции сельскохозяйственных культур фотопериодической реакции и температурной чувствительности, крайне мало. В частности, в реферативном журнале „Генетика и селекция возделываемых растений“ 1979 г. имеется сообщение, что в Нигерии в Институте тропического земледелия в Ибадене вцделен сорт сои Грант, который нейтральный к фотопериоду и ночной температуре. По сообщению А. Я. Трофимовской и О. А. Иванова (1976) нейтральная или близкая к ней реакция необходима при использовании растений в повторных посевах в районах с теплым и продолжительным вегетационным периодом. Установлено, что яровой ячмень Тимирязевский 85 отличается нейтральной фотопериодической реакцией. В Индии с привлечением этого сорта создан ценный исходный материал для селекции сортов пожнивного типа, что позволит собирать три урожая в год. По мнению многих исследователей, основным объяснением очень высокой приспособленности мексиканских пшениц к различным регионам выращивания является их нечувствительность к длине дня. Сорта универсальной адаптивности, полученные по мексиканской программе, отлично себя чувствуют во всем широком диапазоне выращивания (Ю.А$рика, Канада, Швеция, Египет, Ливия, Кипр, Сирия, 1Урция, Австралия и др.), включая районы с длинным и коротким днем, орошаемые и засушливые, на высокогорьях и равнинах, в более холодном и более теплом климате (Р.С.Лымарь, 1979).По мнению Н. Борлауга, наличие сортов с широкой адаптивностью является результатом селекции не^огвствительности к длине дня. Низкая чувствительность мексиканских пшениц к длине дня, как указывает^{фк.Сойме,} несомненно один из факторов, обусловливающих распространение их во всем мире (Р.С.Лымарь, 1980).Таким образом, в мировой селекционной практике известны случаи выведения сельскохозяйственных культур с нейтральной фотопериодической реакцией и слабой чувствительностью к пониженным температурам (р.к.Зеп, A.K.Ghoh, 1961; B.P.Pal, 1969; Н. Борлауг, 1972). Однако по культуре сорго таких сообщений в литературе не обнаружено. Учитывая большую теоретическую и практическую ценность селекции сортов и гибридов сорго с высокой адаптивностью к лимитируюо^им факторам среды, поставлены задачи.1. Изучить реакцию специально подобранного набора сортов на дяицу дня, среднесуточные дневные и ночные эффективные температуры, число часов солнечного сияния и пониженные температуры.2. Определить зависимость феиотипического проявления количественных признаков от длины дня.3. Изучить влияние длины дня на изменчивость урожая зерна и листостебельной массы.4. Изучить комбинационную способность стерильных линий по фотопериодической реакции, длине периода вегетахцш, урожаю зерна и листостебельной массы, а также по высоте растений, количеству листьев, площади листьев и др. признакам.5. Установить характер наследования фотопериодической реакции гибридами первого поколения, характер распределения генотипов в Pj и² ^ 0 периоду вегетации.6. Разработать способы селекции сорго с использованием фотопериодической реакции и температурной чувствительности.7. Создать исходный материал для селекции сорго на адаптивность к длине дня и понижен!^^ температуру, а также вьщелить хозяйственно ценные сорта, обладаюоще слабой фототемпера^трной чувствительностью и высокой урожайностью.1.2. Почвенно-климатические условия проведения опытов Синельниковская селекционно-опытная станция расположена в северной Степи УССР. Климат в этой зоне умеренно теплый с недостаточным увлажнением. Среднее многолетнее количество осадков по данным Синельниковекой агрометеостанции составляет 438 мм. За период вегетации выпадает 304 ми (табл. 1.2.1). Влажные годы часто сменяются острозасушливыми. В большинстве случаев осадки выпадают в теплый период год1а в виде ливневых дохдей. Самый холодный период в году — январь-февраль. Наиболее высокие температуры наблюдаются чаще всего в июле-августе.Весна обычно насоупает в первой половине марта и характеризуется быстрым нарастанием температур. В летний период преиiQnqecTBeHHO малооблачно, жарко и сухо. Во многие годы наблюдаются большей или меньшей интенсивности летние засухи, особенно во второй половине. Осень характеризуется увеличением числа паси^ных дней и резким понижением температуры воздуха, особенно в ночное время. Первые заморозки в среднем начинаются в конце сентября-начале октября месяца, но ранние иногда наблюдаются даже в первой декаде сентября. За период проведения опытов (I979-I982 гг.) погодные условия значительно отличались как по годам, так и по периодам вегетации. В апреле 1979 года темперач^ура воздуха была близка к норме, осадков выпало на 35 мм больше (рис. I). Май и июнь по сравнению с многолетними данными оказались засушливыми и более жаркими. В июне температура воздуха значительно понизилась против нормы (2,5^), а осадков выпало на 55,9 мм больше. Ав1*уст и сентябрь характеризовались относительной стабильностью температуры и влажности. Относительная влажность воздуха в течение лета была меньше нормы. Жаркая и сухая погода в течение вегетации, а также существенное превышение среднесуточных эффективных температур (+232^), способствовали ускоренноног развитию растений сорго. Апрель I98I года по осадкам оказался более влажным (+10,9 мм) против средних многолетних данных, температура воздуха около нормы (рис. 3). Май и июнь были засушливыми и сравнительно теплыми. Температура воздуха в июле-сентябре выше нормы. Осадков за этот период, за исключением июля месяца, выпало около нормы. В целом условия лета I98I года отличались жаркой и засушливой погодой и неравномерным выпаданием осадков в отдельные периоды вегетахцш. Весна 1982 года холодная и засушливая (рис. 4).Июнь и июль также были холодными. 6 середине лета (июль) выпало значительно больше (+40 мм) осадков от среднемноголетних данных. Относительная влажность воздуха на протяжении всего периода вегетации была несколько выше или в пределах норш. В целом вегетационный период 1982 года был крайне неблагоприятным, особенно первая половина его, с ярко выраженной засухой и пониженной температурой воздуха, что и обусловило значительное удлинение вегетационного периода растений сорго. Таким образом, из анализа изменчивости погодных условий I979-I982 годов вытекает вывод, что экологические факторы среды северных районов Степи УССР имеют резко выраженную контрастность как по годам, так и по периодам вегетации. IIoeTOiiQr возделываемые в щ) оизводстве сорта и гибриды сорго смогут реализовать свои потенциальные возможности лишь тогда, когда будут обладать высокой адаптивностью к лимитирующим факторам среды.1.3. Методика исследований Полевые опыты конкурсного сортоиспытания, коллекционного, селекционного и других питомников закладывались в селекционном севообороте после гороха или овсяно-гороховой смеси. Лабораторно-полевые — на фотопериодической площадке. Изучение реакции растений сорго на длину дня проводилось путем выращивания их на естественном и коротком 10-часовом дне. Короткий ХО-часовый день на опытных делянках давался путем затемнения р?1стений светонепроницаемыми кабинами с 19^^ до 9^^.Для этой цели изготовлено 150 фотопериодических кабин, размером 2200 X 1600 X 1000 мм, покрытых рубероидом и окрашенных снаружи известью. Температура контролировалась с помощью термографов, помещаемых в малогабаритных метеорологических будках на опытных и контрольных делянках. Следует отметить, что различий или не было совсем, или они не превышали 1,0−2,0⁰.В опыте использовалось явление фотопериодической индукции, открытое впервые А. Эгизом в 1928 году. Короткий 10-часовый день давался в течение первых 25 дней, начиная от формирования 2−3 листьев. В дальнейшем опытные растения произрастали на естественном дне. Изучение этапов органогенеза у растений сорго показало, что в сильно реагирующих на фотопериод форм закладка и дифференциация соцветия на длинном дне задерживалась, в то время как на коротком дне дифференциация начиналась уже через 16−20 дней. У фотопериодически нейтральных образцов закладка и формирование соцветия происходило одновременно как на коротком, так и на длинном дне. Всего в опытах ежегодно высевалось более 120 линий, сортов / ^ - '.'•• • и гибридов отечественной и иностранной селекции. Затемнение половины делянок производилось в первом, четвертом и шестом срокам посева. Посев широкорядный, с междурядьями 45 см, расстояние между растениями в рядку 10 см. Повторность двухкратная. Степень фотопериодической реакции в днях определялась по наиболее четко фиксируемой фазе начало цветения растений как разница в наступлении этой фазы на контрольных (естественный день) и опытных (короткий 10-часовый день) делянках. Фенологические наблюдения, биометрические измерения, учеты урожая и продуктивности растений проводили в соответствии с рекомендациями, изложенными в широком унифицированном классификаторе СЭВ и международном классификаторе СЭВ (I982).Биометрические измерения проводили после окончания цветения растений сорго. Подсчет количества листьев осуществлялся в два приема. Сначала производилбЮь чеканка десятого листа на растениях каждого варианта опыта и контроля, а затем после окончания цветения определялось общее количество листьев. Площадь листьев исчислялась по методике, разработанной Украинским НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В. Я. Юрьева.Лабораторные опыты по изучению фототемпера^урной реакции сорго производились по разработанной нами методике (авторское сввдетельство * 974 978, приоритет изобретения от 20 ноября 1980 года).Математическая обработка экспериментальных данных производилась методом дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов в Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В. Я. Юрьева на ЭВМ „Мир 2″ .В последующих главах диссертации для сокращения вместо „линии, сорта и гибриды“ часто приводится одно слово „сорта“ .Работа выполнена в лаборатории селекции сорго ВНИИ кукурузы на Синельниковской селекционно-опытной станции по дополнительной тематике, дополнительное 15, письмо ВАСХНИЛ 315−6/47 от 4.05.1978 года „Разработать генетические методы и схемы создания исходного материала для селекции сортов и гибридов сорго с нейтральной или слабой фотопериодической и температурной реакциями, отличающихся раннеспелостью и другими хозяйственно ценными признаками и свойствами“ № Г. Р. 76 073 545 и по дополнительной тематике постановление Госкомитета по науке и технике при Совете Министров СССР № 316 от 21 июля 1982 г. „Разработать и внедрить методы создания сортов и гибридов сорго интенсивного типа, отличающихся стабильностью урожая и периода вегетации в различных агрокливсатических зонах возделывания сорго“ .2. РЕАКЦИЯ СОРГО НА ЛИМИТИРУЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРВД Возделываемые в настоящее время сорта и гибриды сорго отличаются позднеспелостью и значительным варьированием урожая по годам и зонам. Длинный вегетационный период часто является одним из ограничиващих факторов широкого внедрения сорго в производство и продвижения его в более северные районы соргосеяния. Известно, что из комплекса лимитирующих экологических факторов среды, существенно влияющих на продолжительность вегетационного периода у короткодневных культур, наибольшее влияние оказывает длина дня и температура. В связи с этим изучению закономерностей изменчивости длины периода всходы-цветение у сорго в зависимости от длины дня в наших исследованиях уделено большое внимание. В течение I979-I982 годов изучена реакция линий, сортов и гибридов сорго на длину дня. Трехфакторный дисперсионный анализ подтвердил наличие достоверных различий между изучаемыми сортами на 0,01 уровне значимости. Дисперсионный анализ проведен по выборке объема 21 сорт в связи с ограниченностью памяти машины ЭВМ *'Мир 2**, на которой производилась обработка экспериментальных данных. По степени фотопериодической реакции (ФПР) изучаемые сорта разделены на пять классов.1 класс — нейтральные i 3 дня.2 класс — слабо реагирующие -4 -6 дней.3 класс — средне реагирующие -7 -9 дней.4 класс — сильно реагирующие -10 -12 дней.5 класс — очень сильно реагирующие -13 и более дней. в класс нейтральных вошли сорта, которые увеличили или сократили период всходы-цветение на 10-часовом коротком дне не более НСР S 3 дня. В класс слабо реагирую1цих отнесены сорта, которое зацвели на коротком дне на две средних ошибки опыта раньше и т. д.В соответствии с предложенной классификацией проведена группировка изученных сортов сорго по степени фотопериодической реакции (табл. 2.1). Причем, под степенью фотопериодической реакции понимаем увеличение (+) или сокращение (-) длины периода всходы-цветение изучаемых сортов в днях на 10-часовом дне по сравнению с вегетацией на естественном длинном дне. Установлено, что в кавдой экологогеографической группе имеются сорта со слабой и нейтральной фотопериодической реакцией, что позволяет создать сорта и гибриды с благоприятным типом реакции на длину дня и разной продолжительностью периода вегетации. В таблице 2.2 представлены данные по влиянию сроков посева на степень фотопериодической реакции сортов сорго. Из данных таблицы 2.2 видно, что наибольшее варьирование степени фотопериодической реакции по срокам посева отмечено в очень сильно, сильно и средне реагирующих на фотопериод сортов. Причем четвертый срок отличается значительно меньшей его выраженностью по сравнению с первым и шестым сроками. Наблюдаемые различия, по-вядимоцу, можно объяснить тем, что сорта 3, 4 и 5 классов кроме сильной реакции на длину дня отличаются и повышенной чувствительностью к другим лимитирующим факторам среды, в частности, к температуре. Следует отметить, что наибольшую стабильность степени фотопериодической реакции по срокам посева имеют нейтральные и слабо реагирующие на длину дня сорта. Следовательно, у этих сортов изменение длины дня и температуры в течение онтогенеза не приводит к существенному изменению периода вегетации. Большой практический интерес для селекции представляют данные взаимодействия сорт х год посева (табл. 2.3).Высокую стабильность степени фотопериодической реакции имели нейтральные и слабо реагирующие на фотопериод сорта, у которых период всходы-цветение не изменялся ни в теплые, ни в холодные годы, например, у Веничного 149, Росинки 2 или изменялся в пределах ошибки опыта у Веничного раннего. Карликового 4, Сарваши, ДЦ 69 и др. Таким образом, наибольшей изменчивостью длины вегетационного периода по годам и срокам посева отличались сорта сорго с высокой чувствительностью к лимитирующим экологическим факторам внешней среды. Незначительные изменения степени фотопериодической реакции имели не реагируюо^ие на длину дня и слабо чувствительные к пониженным положительным температурам, т. е. нейтральные и слабо реагирующие на фотопериод и температуру сорта (первый класс ФПР).Исследования I979-I982 годов показали, что изучаемые сорта сорго имеют существенные различия длины периода всходы-цветение на естественном (длинном) дне и на коротком 10-часовом дне как по срокам посева, так и в холодные и теплые годы (приложение I, 2).Из приложения I видно, что весьма значительное варьирование периода всходы-цветение наблюдается при выращивании сорго на длинном дне. Причем, в холодные годы период всходы-цветение у сорго по всем классам фотопериодической реакции значительно больше, чем в теплые. Так, например, нейтральные сорта Росинка 2 и Веничное раннее в холодные годы зацвели соответственно на 7 и 9 дней позднее, чем в теплые. Исключение составляют гибрид Степной 5 и его отцовская форма Хигери раннее 85, которые фазы цветения достигали за одинаковое число дней как в холодные, так и в теплые годы, а гибрид Кормовой 74 в теплые годы затянул цветение на 7 дней. По-видимоцу относительно низкую чувствительность к темпераТуре гибрида Степной 5 и сорта Хигери раннее 85 или даже более быстрое развитие гибрида Кормовой 74 в холодные годы можно объяснить их более высокой холодостойкостью. Несколько иная реакция изучаемых сорто образцов на температуру при создании искусственно короткого 10-часового дня (приложение 2). В теплые годы все сорта по всем срокам посева зацвели раньше. В холодные годы пониженные температур“ значительно удлиняли период всходы-цветение.На основании полученных экспериментальных данных можно констатировать, что основной причиной нестабильности длины периода всходы-цветение у сорго является высокая его реакция на длинный день и температуру во время роста и развития. О варьировании длины периода всходы-цветение по классам с различной степенью фотопериодической реакции можно судить по данным таблицы 2.4.У средне, сильно и очень сильно реагирующих на фотопериод сортов фаза цветения на коротком ХО-часовом дне наступала на 9−29 дней раньше, чем на длинном дне. Причем каждый класс фотопериодической реакции имеет как раннеспелые, зацветающие на длинном дне через 36−55 дней, так и позднеспелые — достигающие цветения на 80−104 день. Таким образом, в каящом клессе фотопериодической реакции имеются сорта как раннеспелые, так и позднеспелые. Следовательно длина вегетационного периода не может служить критерием оценки селекционного материала по степени фотопериодической реакции. Особенно селекционно ценными среди нейтральных и слабо реагирующих на фотопериод сортов сорго являются сорт Сарваши и линия да 69, у которых фаза цветения наступает через 73−74 дня в теплые годы и на 84−85 день в холодные годы. Этот сорт и линия отличаются высокой продуктивностью и могут служить донорами этого признака. Следовательно представляется возможным создание путем гибридизации и отборов среднеспелых сортов и гибридов, сочетающих высокую стабильность длины вегетационного периода с потенциальной продуктивностью. Однако в настоящее время еще не достаточно ведется селекция новых сортов и гибридов с высокой адаптивностью к экологическим фбисторам, уровню агротехники и устойчивости к болезням и вредителям. П. П. Литун, М. В. Шевченко, Г. М. Субота (1982) считают, что только за счет плохой адаптивности сортов и гибридов к условиям ВЕфащивания урожайность их изменяется по годам в 2*-3 раза. Следовательно при селекции на адаптивность особую важность приобретает изучение закономерностей нодификационной изменчивоети длины вегетационного периода, нормы реакции исходного материала на экологические условия, а также разработка новых способов селекции, обеспечивающих стабильность урожайности, раннеспелости и надежное вызревание во всех регионах соргосеяния. Определение нормы реакции генотипов сорго по длине вегетационного периода проводили по шести срокам посева на контроле длинный день, и по трем срокам посева в опыте — короткий день, путем вычисления коэффициента экологической пластичности (П.П.Ли* тун, 1980).В таблице 2.5 представлены коэффициенты экологической пластичности (н) длины периода всходы-цветение по срокам посева на естественном длинном и коротком 10-часовом дне в теплые (1979, I98I) и холодные (1980, 1982) годы. Из данных таблицы ?.5 видно, что изучаемые сорта имеют существенные различия нормы реакции на экологические факторы внешней среды. При сравнении коэффициентов экологической пластичности генотипов на длинном и коротком дне в холодные и теплые годы очевидно, что ряд сортов, линий и гибридов имеют высокую норцу реакции на изменение длины дня. Однако варьирование норны реакции генотипов на условия среды нельзя объяснить только изменчивостью какого-то одного фактора. Так, если на естественном дне причиной изменчивости длины периода всходы-цветение по срокам посева является варьирование длины дня, подчиняющегося широтной и сезонной изменчивости, и погодные условия (температурный режим, облачность, осадки), то на коротком дне влияют исключительно погодные условия. Полученные данные подтверждают, что условия года оказывают существенное влияние на норцу реакции генотипов по длине вегетационного периода. Это еще раз указывает на то, что температур8> оказывает не менее существенное влияние на длину вегетационного периода, чем продолжительность дня. Сравнивая данные степени фотопериодической реакции и коэффициенты экологической пластичности по длине периода всходындветение видим, что между этими показателями существует довольно тесная зависимость. Так, в средне, сильно и очень сильно реагирующих на фотопериод сортов коэффициенты экологической пластичности на длинном дне значительно выше единицы, что говорит о высокой норме реакции этих генотипов на условия внешней среды. Необходимо также отметить, что у сортов со слабой и нейтральной фотопериодической реакцией коэффициенты экологической пластичности периода всходы-цветение меньше единицы как на контроле, так и в опыте, что говорит о низкой норме реакции их к экологическим факторам внешней среды. Кроме того повторяемость низких значений коэффициентов экологической пластичности по годам и срокам посева служит показателем высокой стабильности у этих генотипов длины вегетационного периода. Следует отметить, что варьирование длины периода всходы-цветение является результатом как специфической реакции отдельных сортов на погодные условия и длину дня, так и их сочетанием. Причем, кумулятивный эффект различных причин у одних форм может быть компенсаторным, а у других — приводит к значительной изменчивости периода вегетации по годам и срокам посева. Отсюда вытекает вывод, что оценку исходного селекционного материала недостаточно вести только на адаптивность к длине дня, так как температура также играет большую роль. В связи с этим проведены исследования по влиянию других экологических факторов на длину периода вегетации. Из литера1"уры известно, что продолжительность межфазных периодов в большой мере определяется суммой эффективных температур выше 10^ (С.И.Горина, 1965; В. И. Василинина, I97IE.s.Bunting, 1979; M.J.Cardoso, C.M.Mundstock, 1979). В.Я.Юрьева).Очень сильно реагирующие 0,87 0,90 0,70 0,88 0,93 0,78 0,96 0,91 0,94 0,91 0,93 О 94 0,89 0,98 0,95 0,822 0,752 0,814 0,784 0,822 0,862 0,884 0,948 0,691 0,788 0,435 0,822 0,740 28,9 18,1 68,9 16,7 21,4 0,644 39 0,716 19 0,604 25 0,738 15 0,76 18 0,830 13 II i ссс-> i 149. Все эти сорта относятся к классу нейтральных к длине дня. Таким образом, у сорго имеется большая группа сортов, в которых длина вегетационного периода полностью контролируется как длиной дня, так и режимом ночных температур. Между тем имеются сорта, у которых длина вегетационного периода не зависит от ночных температур, например, Веничное раннее и Веничное 149 или слабо выражена, например, Карликовое 4 и Росинка 2. Высокая генетическая изменчивость по этоыу признаку позволяет эффективно вести отбор с благоприятным типом реакции на пониженные ночные температуры. Наименьшая изменчивость (7rj s 18,1) наблюдалась по реакции на дневные теиперач^ы. Все изучаемые сорта положительно откликаются на повышенные температуры воздуха днем и степень зависимости довольно высокая (rj = 0,78).Однако и по этоцу фактору наименьшие коэффициенты парной корреляции были у нейтральных к фотопериоду сортов сорго. По реакции на сумцу часов солнечного сияния, отражающей радиационный режим за время вегетации и длину дня, наблюдалась средняя степень изменчивости. Из корреляционного анализа вытекает вывод, что короткодневные сорта 3−5 классов^ПР на длинном дне весьма чувствительны к факторам внешней среды. Нейтральные и слабо реагирующие сорта проявляют широкие пороги реагирования и являются более стабильными. Кроме того исследования позволяют сделать еще один важный для селекционной практики вывод, что для создания новых сортов и гибридов с высокой стабильностью вегетационного периода селекцию необходимо вести на адаптивность к системе лимитирующих факторов. В этом случае одинаковый конечный результат может быть достигнут за счет разных механизмов адаптивности. Например, одинаковый фенотипический эффект по степени проявления фотопериодической реакции и ее стабильности у сорта Сарваши и гибрида X 4004А достигается в первом случае за счет малой чувствительности к радиационноь^у режи*!^ ^ и длине дня, во втором — малой чувствительности к ночным температурам и средней чувствительности к радиа1ЩОНноцу режил^г. При этом совместный эффект двух причин может быть компенсаторным, приводящим к стабилизации длины периода всходы-цветение или к pesKOi^y повышению изменчивости. Хорошую оценку адаптивности исходного материала к комплексу экологических факторов дают показатели ri и vri. Чем меньше значение г1, тем меньшая зависимость длины вегетационного периода изучаемого сорта или гибрида от системы экологических факторов и чем меньше vri, тем стабильнее выражение зависимости по всем экологическим факторам. Наиболее ценные, как доноры благоприятной реакции на систе1яу лимитирующих экологических факторов сорта с минимальными значениями ri и Vri. Наиболее благоприятную реакцию в целом на систему экологических факторов имеют Росинка 2, Карликовое 4ф, Веничное 149 и Веничное раннее. Гибрид X 4004А, сорта Веничное 149 и Веничное раннее имеют низкие показатели ri за счет высокой устойчивости к одноцу из факторов, на что указывают высокие значения Vri и поэтому могут быть использованы, как доноры благоприятной реакции к низким ночным температурам. Таким образом, в генофонде сорго имеются сорта с благоприятной нормой реакции на экологические факторы, что позволяет вести селекцию новых сортов и гибридов с высокой адаптивностью к длине дня и пониженным положительным температурам ночи, отличающихся стабильностью периода вегетации. М“ -' 3. ЗАВИСИМОСТЬ ФЕНОТИПИЧЕСКОГО ПРОЯВЛЕНИЯ ПШЗНАКОВ ОТ ДЛИНЫ ДНЯ №огие авторы указывает на изменчивость морфологических признаков в зависимости от длины дня и других факторов внешней среды (В.В.Скрипчинский, 1975; В. С. Цыбулько, 1978; Ф. М. Куперман, 1982 и др.).С целью изучения модификационной изменчивости морфологических 1физнаков в зависимости от сроков посева и длины дня нами проведены специальные исследования. Установлено, что высота растений, количество листьев и площадь листовой поверхности на коротком дне уменьшаются, в то время как вьщвинутость ножки метелки в большинстве случаев повышается (табл. 3.1).Анализируя данные таблицы 3.1 легко заметить, что у нейтральных и слабо реагирующих на фотопериод сортов (I и 2 классы ФПР) уменьшение высоты растений на коротком дне по сравнению с длинным по срокам посева в большинстве случаев статистически не достоверно. Линии, сорта и гибриды 3−5 классов ФПР, т. е. средне, сильно и очень сильно реагирующие на фотопериод имели существенные различия. У большинства из них на коротком дне высота растений на 8−15 см ниже, чем на естественном дне или же снижение высоты растений у некоторых сортов достигало 18−42 см. Следовательно, изменчивость высоты растений зависит от степени проявления фотопериодической реакции. Так, растения I и 2 классов фотопериодической реакции на коротком дне снизили высоту растений несущественно (7−12 см) или варьирование было в пределах ошибки опыта (0−5 см). Сорта со средней, сильной и очень сильной реакцией на длину дня имеют большие различия по зтоц/ признаку как по срокам посева, так и между ними. Так, линия Низкорослое 81с в среднем по срокам посева на коротком дне была ниже на 6 см, в то время как гибрид Кормовой 74 — на 37 см. При изучении влияния условий года (табл. 3.2, приложений 3, 4) на изменчивость высоты растений установлены существенные различия по этону признаку в теплые и холодные годы, а также по классам фотопериодической реакции. Так, наибольшую изменчивость по высоте растений имеют сорта сорго со средней, сильной и очень сильной реакцией на фотопериод. Наименьшая и статистически недостоверная изменчивость отмечена у нечувствительных или слабо реагирующих на длину дня сортов, т. е. стабильными по годам оказались сорта с нейтральной и слабой фотопериодической реакцией. Необходимо отметить, что среди нейтральных и слабо реагирующих на фотопериод сортов имеются как низкорослые, например. Карликовое 4ф (68 см), так и высокорослые, например, Веннчное раннее (189 см).Таким образом, нейтральные и слабо реагирующие на фотопериод линии, сорта и гибриды стабильно, независимо от сроков посева и климатических особенностей года, реализовывают сортовые особенности по высоте растений, в то время как у средне, сильно и очень сильно реагирующих сортов на высоту растений сильное влияние оказывает длина дня и темпера¹^ный режим. Вторым важным признаком, определяющим продуктивность растений и качество корма, является число листьев. О варьировании числа листьев у растений сорго в зависимости от длины дня, сроков посева и условий года можно судить по данным таблиц 3.3, 3.4, приложений 5, 6. Из приведенных данных таблицы 3.3 видно, что у нейтральных и слабо реагирующих на фотопериод сортов на длинном дне формируется от 8 (Росинка 2) до 15 листьев (Сарваши, ДН 69).Бели количество листьев у нейтральных и слабо реагирующих на фотопериод сортов по годам изучения (теплые и холодные, табл.3.4, приложения 5, 6) весьма стабильно как на коротком, так и на длинном дне, то у растений 3, 4, 5 клеюсов $ПР на коротком 10-часовом дне формируется на 1−2 листа меньше. Исключение составляют гибриды Степной 5 и Кормовой 74, у которых в теплые годы количество листьев на коротком дне было меньше на 4−10, а в холодные — на 3 и 8 штук. Т€ 1ким образом, ни температурный фактор (холодные и теплые годы), ни длина дня, ни сроки посева не оказывают существенного влияния на количество формирующихся листьев у нейтральных и слабо реагирующих на фотопериод линий, сортов и гибридов сорго. У средне, сильно и очень сильно реагирующих на фотопериод сортов уменьшение числа листьев на коротком дне по годам изучения не значительно (2−3 листа) или существенно у гибрида Степной 5 и Кормовой 74 (-3−10 листьев).Площадь листьев является третьим наиболее важным признаком, характеризующим взаимосвязь изменчивости морфологических признаков со степенью фотопериодической реакции у сорго. Из данных таблиц 3.5- 3.6 и приложений 7 и 8 видно, что сорта значительно отличаются по площади листьев как меащу собой, так и по срокам посева и годам изучения. В частности, данные о влиянии длины дня и сроков посева на площадь листьев у растений сорго приведены в таблице 3.5. Из данКласс ФПР Таблица 3.5 Площадь листьев на длинном дне и отклонения (дм^/растение) на коротком дне в зависимости от сроков посева в среднем за I979-I982 гг. Незначительное изменение площади листьев у нейтральных сортов на коротком дне наблкщается и в различные годы выращивания (табл. 3.6, приложения 7, 8). Тбис, у сортов Росинка 2, Веничное раннее и Веничное 149 площадь листьев была практически одинаковой на 10-часовом дне в теплые и холодные годы. Из приведеннЕсс данных этой же таблицы видно, что сильно реагирующие на фотопериод сорта резче реагируют снижением площади листовой поверхности на коротком дне. Промежуточное положение занимают сорта со слабой фотопериодической реакцией. Следует отметить, что большинство изучаемых линий, сортов и гибридов сорго в теплые годы имеют меньшую листовую поверхность, чем в холодные. Так, в среднем по всем сортам площадь листовой поверхности в холодные годы больше на 20 дм^/растение, а у гибрида Степной 5 у теплые 1979, I98I годы была меньше на 100 дм^/растение, чем в холодные. Это по-видимоцу объясняется более быстрым переходом растений в годы с повышенной темпера^х^рой от вегетативной к генеративной фазе. Посколько листовой аппарат является лабораторией синтеза органических веществ, непосредственно влияющим на продуктивность растений, то для получения стабильных урожаев независимо от погодных условий новые селектируемые сорта и гибриды сорго должны обладать высокой стабильностью площади листьев. Этим свойством и отличаются формы I и 2 классов ФПР* О влиянии длины дня и сроков посева на вццвинутость ножки метелки можно судить по данным таблицы 3.7. Характерно, что и по этоног признаку нейтральные к фотопериоду сорта проявляют стабильность по всем срокам посева на длинном и коротком дне или же удлинение ножки незначительное и статистически не достоверное. Сорта второго и третьего классов реакции на фотопериод, как правило, на коротком 10-часовон дне имеют в среднем на 5−7 см, а в отдельных случаях (Кубанское красное 1677) и на II см более вьщвинутую ножку метелки по сравнению с длинным днем* Весьма значительное увеличение длины ножки метелки на коротком дне имеют сильно и очень сильно реагирующие на фотопериод сорта сорго. В изучаемом наборе имеются сорта сорго, у которых на длинном дне вццвинутость ножки метелки вообще не проявляется (Кормовой 74, ДН 69, Сарваши, Веничное раннее и Веничное 149). При выращивании этих сортов на коротком дне увеличение ввдвинутости ножки метелки пропорционально степени фотопериодической реакции. Тбис, у очень сильно реагирующего на фотопериод гибрида Кормовой 74 вццвинутость ножки метелки на коротком дне в среднем достигала 14 см, у слабо реагирующей на фотопериод линии ДН 69 — 2 см. $отопериодически нейтральные сорта (Сарваши, Веничное раннее и Веничное 149) кбш на длинном, так и на коротком дне по срокам посева вццвшогтости ножки метелки не проявляют. Погодные условия и преяще всего температурный режим также оказывают существенное влияние на вццвинутость ножки метелки на длинном и коротком дне (табл. 3.8, приложения 9, 10).У сортов других фотопериодических классов вьщвинутость ножки метелки в холодные годы в большинстве случаев была небольшой, но статистически достоверной. Необходимо также отметить, что фотопериодически нейтральные сорта Карликовое 4ф и X 4004А отличаются довольно хорошей ввщвинутостью ножки метелки (10−14 см), а у Росинки 2 она достигает 24 см. Эти сорта независимо от темпера!1урных условий и сроков посева максимально реализуют свои сортовые особенности. Известно, что вьщвинутость ножки метелки является одним из основных признаков пригодности сортов и гибридов зернового сорго к механизированной уборке. Поэток^ решение вопроса стабилизации оптимальной величины ВБщвинутости ножки метелки у новых сортов и гибридов сорго является одной из предпосылок широкого внедрения их в производство. Таким образом, изучение зависимости фенотипического проявления признаков от длины дня, температурного режима и сроков посева позволило установить ряд з€ 1КОномерностей и наметить пути селекции новых линий, сортов и гибридов сорго, отличающихся благоприятной нормой реакции на экологические условия по высоте растений, числу листьев, площади листового аппарата, а также вццвинутости ножки метелки.4. ВЛИЯНИЕ ДЛИНЫ ДНЯ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ На изменение морфологических признаков и продуктивности у растений сои и iQri^ ypysH при вьфащивании их на различных световых режимах указывал еще в 1928 году А.Эгиз. В более поздних работах В. О. Казарян, А. М. Бгиазарян, Н. В. Валагезян, 1948; А. П. Дхулай, I960- М. С. Кобылянец, 1969; В. И. Клюка, О. Н. Сухарева, 1978; I.D.Mann, E.G.Joworski t 1970; с. Aquino, G.F.Makkink „I97IG.E.Pepper, G.M.Prine „1972; D.J.Andrews „1973; J.F.Thomas, G.D.paper, 1976; P.j.Robbertse „1978; R. Hawkins, P. Coorper, I98I и других приводятся факты изменчивости продуктивности у кукурузы, риса, сорго, сои и др. культур. По культуре сорго имеется лишь небольшое число работ (Ф.С.Ястребов, В.С.ГДлбулько, 1972; В. С. Щгбулько, 1978), где приведены данные о влиянии длины дня на продуктивность и рдд признаков. О влиянии длины дня, степени фотопериодической реакции и условий года на урожай зерна сорго можно судить по данным, приведенным в таблице 4.1 и приложении II. Оказывается, что нейтральные сорта, линии и гибриды сорго на коротком дне при весеннем и летнем посеве незначительно (в среднем на 0,4 г/растение) снижают урожай зерна. Характерно, что в этой группе имеются сорта как с низкой урожайностью (Росинка 2, Карликовое 4ф), так и с высокой (X 4004А, Сарваши).Следует отметить, что наибольшая стабильность урожая зерна наблюдается у сортов с нейтральной фотопериодической реакцией. Причем у сортов Веничное раннее и Веничное 149 отмечена тенденция к увеличению урожая на коротком дне. Сорта второго класса фотопериодической реакции отличаются относительно большей стабильностью урожая, чем сильно и очень сильно реагирущие на длину дня. Таким образом, уровень изменчивости урожая, в зависимости от экологических условий, различный по классам фотопериодической реакции. Наиболее стабильны сорта с нейтральной фотопериодической реакцией. Сорта третьего, четвертого и пятого классов фотопериодичеокой реакции отличаются большим варьированием продуктивности как между собой, так и по срокам посева. Установлено, что климатические условия года и особенно температурный режим оказывают большое влияние на продуктивность сортов, линий и гибридов сорго (табл. 4.2, приложение II).Из данных таблицы 4.2 видно, что на длинном дне в теплые 1979, I98I годы вое изучаемые сорта оказались урожайнее, чем в холодные 1980, 1982 годы. Сравнивая реакцию сортов по классам легко заметить, что наибольшей изменчивостью урожая отличаются сорта с сильной и очень сильной фототенпературной реакцией (приложение II).Сравнительно стабильным урожаем отличаются сорта, относящиеся к группе нейтральных на фотопериод. Следовательно, нечувствительность к длине дня является одним из факторов, обеспечивающим высокую продуктивность сорго и его стабильность. Весьма важным показателем норш реакции изучаемых сортов на экологические условия является пластичность (Б). В таблице 4.3 приведены коэффициенты пластичности по урожаю зерна при весеннем сроке посева на длинном и коротком дне. Из данных таблицы 4.3 видно, что на длинном дне наибольшую пластичность (Н>1) по урожаю зерна имеют гибриды Кормовой 74, Степной 5, ММ 52, Пионер № 878, Низкорослое 81с и ДН 69, относящиеся к классу с очень сильной, сильной и средней степенью фотопериодической реакции. На коротком дне многие сорта, имеющие сильную и очень сильную фотопериодическую реакцию, отличаются низкой пластичностью по урожаю зерна. Отсюда вытекает вывод, что основным фактором, изменяющим норцу реакции по продуктивности зерна у ряда сортов, например, гибрвда Степной 5 и линии ДНВ 2, является длина дня. У других сортов, например, гибрида Кормовой 74, Пионер № 878, ММ 52, линии Низкорослое 81с, Д|1 69 и сорта Хигери раннее 85, имеющих высокие коэффициенты пластичности К81к на контроле, так и в опыте, существенное влияние на изменение уровня продуктивности оказывают и другие факторы внешней среды. Характерно, что у сильно и среднереагирующих на фотопериод сортов Геническое II и Цубанское красное 1677 на естественном дне отмечена низкая пластичность по урожаю зерна. Наличие относительно высокой стабильности по урожаю зерна у этих сортов можно объяснить компенсаторным эффектом реакции их на длину дня и температуру. Повидимоцу взаимодействие слабой и средней чувствительности к температурам с сильной реакцией на длину дня привело к эначительноцу снижению порога чувствительности к лимитирующим факторам среды. В связи с этим, несмотря на высокую степень фотопериодической реакции, сорта Геническое II и Кубанское красное 1677 районированы во многих областях и краях страны. Следует однако подчеркнуть, что среди сортов сорго с низкой пластичностью по урожаю зе|ша имеется большое генотипическое разнообразие. Это дает возможность создания новых сортов и гибридов сорго с благоприятной нормой реакции на экологические условия и отличающихся высокой и стабильной продуктивностью. Климатические условия оказывают также большое влияние и на урожай листостебельной массы (табл. 4.4, приложение 12). Из данных таблицы 4.4 и приложения 12 также видно, что изучаемые сорта сорго имеют большую изменчивость и по урожаю листостебельной массы. В частности (табл. 4.4) по срокам посева наблюдается существенная изменчивость урожая листостебельной массы у многих сортов сорго. Наибольшая изменчивость отмечена у сортов с очень сильной, сильной и средней реакцией на фотопериод. Значительно меньшее варьирование урожая листостебельной массы наблюдается у нейтральных к фотопериоду сортов. Ввделены сорта сорго, например, линия Карликовое 4ф, сорта Росинка 2 и Веничное 149, у которых короткий день не снижает продуктивности, а наоборот урожай листостебельной массы у них выше. Сопоставляя изменчивость урожая листостебельной массы с данными погодных условий установлено, что пониженные температуры во время вегетации в 1980 и 1982 годах явились причиной большой изменчивости уровня продуктивности растений сорго. Наибольшую изменчивость урожая листостебельной массы по годам имели гибриды Степной 5 и Кормовой 74, относящиеся к группе с очень сильной фотопериодической реакцией. Наименьшие колебания урожая листостебельной массы отмечены у фотопериодически нейтральных сортов. Анализ размаха варьирования урожая листостебельной массы по годам изучения позволяет определить норму рееисции каждого сорта на внешние условия. В таблице 4.6 приведены коэффициенты пластичности изучаемых сортов сорго по урозкаю листостебельной массы. Из этих данных видно, что только в четырех сортов сорго, например, гибрида Кормовой 74, линий Низкорослое 81с, ДНВ 2 и сорта Веничное 149 на длинном дне пластичность по урожаю листостебельной массы была высокой. Подавляющее большинство сортов сорго имели низкую пластичность по урожаю листостебельной массы. Низкие коэффициенты пластичности по урожаю листостебельной массы у некоторых сортов зернового сорго говорят о том, что они имеют довольно хорошую адаптивность к экологическим ф€ 1кторам среды. У линий Низкорослое 81с и дав 2 отмечены высокие коэффициенты пластичности как на длинном, так и на коротком дне. Это говорит о том, что урожай листостебельной массы у них зависит и от других факторов внешней среды. Наибольшую стабильность изменчивости урожая листостебельной массы имеют нейтральные на фотопериод сорта сорго. Таким образом, установлено, что сорта, обладаю1цие нейтральной и слабой фотопериодической реакцией отличаются высокой адаптивностью к неблагоприятным условиям среды и способны стабильно сохранять сортовые особенности по морфологическим признакам и урожайности. Следовательно, создание скороспелых и среднеспелых сортов и гибридов зернового сорго с высокой и стабильной урожайностью возможно только путем скрещивания нейтральных или слабо чувствительных к лимитирующим факторам среды родительских форм и прежде всего к длине дня и пониженной температуре.5. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ СТЕРИЛЬНЫХ ЛИНИЙ Создание новых высокоурожайных гибридов сорго возможно при наличии родительских фор (, обладающих высокой комбинационной способностью по основным хозяйственно ценным признакам (Н.С.Калашник, 1972; В. З. Пакудин, 1972; Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина, 1973; В. В. Самойленко, 1979; Л. П. Нешина, 1980; Н. С. Спиваков, 1980; Г. А. Касенко, I98I и др.).Однако стабильной урожайностью будут обладать гибрвды с высокой адаптивной способностью к лимитирухщим факторам внешней среды, в первую очередь к длине дня и пониженным температурам. С целью изучения селекционной ценности исходного материала и разработки принципов подбора пар при гибридизации, обеспечиваюо^их создание высокогетерозисных гибридов, нами в 1979;1982 годах изучена комбинационная способность стерильных линий по длине периода вегетации и степени фотопериодической реакции, урожайности и высоте растений, количеству и площади листьев и другим признакам. Дисперсионный анализ показал достоверность полученных результатов на уровне значимости Р < 0,05 (приложения 13−16).Длина вегетационного периода. Исследования показали, что изменчивость длины вегетационного периода у сорго зависит от степени фотопериодической реакции. Для изучения комбинационной способности линий по длине вегетационного периода и степени фотопериодической реакции был специально подобран исходный материал, различающийся по обеим показателям. Стерильные линии скрещивались по схеме топкросса с пятью тестерами, два из которых — Карликовое 4ф и Росинка 2 были фото* периодически нейтральными, один — Низкорослое 83/1 слабо реагировал на фотопериод, а два — Хигери раннее 85 и ДНВ 2 обладали соответственно сильной и очень сильной реакцией на длину дня.6 таблице 5.1 предстбшлены эффекты (qj^) общей комбинационной способности стерильных линий зернового сорго по длине периода всходы-цветение и по степени фотопериодической реакции. Таблица 5.1 Эффекты iq^) общей комбинационной способности по длине периода всходы-цветение и степени фотопериодической реакции Стерильные линии ! Период всходычдветение! ! (длинный день) 1 Степень фотопериодической реакции {1980г^1981 г.- [1982 г.{ 1980 г.} I98I г.{1982 г. Линии с высокой оке по длине периода всходы-цветение, т. е. способные давать скороспелые гибриды, имеют отрицательные эффекты, достоверно превышащие наименьшую существенную разность. В группу со средней ОКС вошли линии как с отрицательной, так и с положительными эффектами, но по абсолютной величине не превышающие наименьшую существенную разность. К группе с низкой ОКС отнесены линии с положительным эффектом, достоверно превышапцим наименьщую существенную разность. Наибольщую ценность в селекции гибридов зернового сорго для северных районов соргосеяния представляют линии е высокой комбинационной способностью. Исследованиями установлено, что высокую комбинационную способность по скороспелости во все годы изучения проявляют стер! льные линии Карликовое 4, Раннее 776, Низкорослое 80, ВИР 125 и Саратовское 3. Большой интерес представляют линии да 5с и Низкорослое 92с, имеющие высокие и средние эффекты комбинационной способности, С участием вышеперечисленных линий возможно получение скороспелых и среднеспелых гибредов сорго. Низкую комбинационную способность имеют линии Низкорослое 81с и Низкорослое 93с. При гибридизации эти линии, независимо от погодных условий, дают, как правило, позднеспелые гибриды. Гибриды, созданные с участием линий, А Мартин карликовый, Ефремовское белое 2с и ДН Зс в зависимости от погодных условий могут быть как среднеспелыми, так и позднеспелыми. Фотопериодическая треакцяя имеет решающее значение в селекции скороспелых гибридов, отличающихся стабильностью периода вегетации, поэтоь^ изучению общей комбинационной способности стерильных линий по степени фотопериодической реакции было уделено большое внимание. В таблице 5.1 представлены эффекты (q^) общей комбинационной способности, произведена классификация стерильных линий (табл. 5.3). В группу с высокой ОКС вошли линии с отрицательными эффектами к средней популяционной, но по абсолютным величинам достоверно превышающими наименьшую существенную разность. В группу с низкой ОКС вошли линии с положительшш эффектом и достоверно превышающие наименьшую существенную разность. Из данных таблицы 5.1 и таблицы 5.3 видно, что низкую комбинационную способность по степени реакции на длину дня имеют фотопериодически нейтральные линии Карликовое 4с и Раннее 776с, с участием которых можно получать относительно стабильные по длине вегетационного периода раннеспелые гибриды зернового сорго. Таблица 5.3 Классификация линий сорго по общей комбинационной способности по степени фотопериодической реакции Степень ОКС 1980 г. I98I г. 1982 г. Высокая Средняя Низкая ВИР 125с Саратовское Зс да 5с, А Мартин карликовый Низкорослое 80с Низкорослое 92с Ефремовское белое 2с да Зс Низкорослое 81с Низкорослое 93с ВИР 125с ВИР 125с Низкорослое 81с Низкорослое 81с Низкорослое 93с Низкорослое 93с Низкорослое 92с Ефремовское бе лое 2е да Зс да 5с да 5с да Зс Низкорослое 80с, А Мартин карликовый, А Мартин карлиКарликовое 4с Карликовое 4с Раннее 77бс Раннее 77бс [ар ] ковш Саратовское Зс Низкорослое 80с Ефремовское белое 2с Саратовское Зс Низкорослое 92с Низкую и среднюю комбинационную способность по степени фотопериодической реакции имеют также линии, А Мартин карликовый“ да 5с и Низкорослое 80с. Гибриды с участием этих линий в благоприятные годы могут быть среднеспелыми с относительно стабильным периодом всходы-цветение. В неблагоприятные холодные годы эти гибриды обычно проявляют позднеспелость. Следует отметить, что линии Саратовское Зс, Низкорослое 81с, Низкорослое 92с, Низкорослое 93с, да Зс и Ефремовское белое 2с по годам изучения имели как низкую, так и высокую ОКС по степени фотопериодической реакции. Варьирование эффектов комбинационной способности у этих линий по годам изучения говорит о том, что полученные с их участием гибриды будут обладать значительной изменчивостью длины вегетационного периода всходы-цветение в зависимости от погодных условий. Линия ВИР 125с по всем годам изучения имела высокую комбинационную способность по степени фотопериодической реакции. Поэтоыу с участием этой линии создать гибриды зернового сорго со стабильным периодом вегетахцш“ по-видимог^, невозможно. Таким образом, нейтральные и слабо реагирующие на фотопериод линии, обладают высокой общей комбинационной способностью по скороспелости и низкой общей комбинационной способностью по степени фотопериодической реакции. Эти линии в скрещиваниях дают раннеспелые гибриды с относительно стабильным периодом вегетации. Урожай зерна. Современное сельскохозяйственное производство предъявляет повышенные требования к вновь создаваемым гибридам сорго. В частности, кроме высокой урожайности они должны отличаться и высокой ее стабильностью по годам. Ставилась задача изучить общую комбинационную способность стерильных линий по урожаю зерна в зависимости от степени фотопериодической реакции и реакции на другие лимитирующие факторы среды. В таблице 5.4 представлены эффекты (q.) общей комбинационной способности стерильных линий по урожаю зерна. В приложении 17 представлены данные урожая зерна гибридов сорго при выращивании их на длинном дне. При классификации стерильных линий по общей комбинационной способности урожая зерна принята следующая шкала. Высокая ОКС линии с положительными эффектами к средней популяционной и по абсолютной величине достоверно превышающие наименьшую существенную разность. Линии со средней ОКС те, которые имеют как поло“ жительные, так и отрицательные эффекты, но по абсолютной величине не превышающие наименьшую существенную разность. Таблица 5.4 Эффекты (q^) общей комбинационной способности по урожаю зерна Линии } 1980 г. { I98I г. } 1982 г. В таблице 5.5 представлена классификация стерильных линий по общей комбинационной способности урожая зерна. Наиболее высокую и стабильную комбинационную способность по годам изучения показала линия да Зс. Хорошую комбинационную способность имеет также линия, А Мартин карликовый. С участием этих линий возможно получение гибридов зернового сорго, отличаю1ЦИХСЯ наиболее высоким и стабильным урожаем зерна. Таблица 5.5 Классификация линий по общей комбинационной способности по урожаю зерна Степень оке j 1980 г. I { I98I г. ! } 1982 г. ! да Зс да Зс да Зс Высокая, А Мартин карликовый да 5с Низкорослое 93с да 5с Низкорослое 93е ВИР 125с Саратовское Зс Бфремовское белое 2е Низкорослое 80с Низкорослое 81с Саратовское Зс Средняя, А Мартин карликовый, А Мартин карликовый Карликовое 4с да 5с Карликовое 4с Раннее 776с Низкорослое 80с Раннее 776с ВИР 125с Низкая Низкорослое 92с Саратовское Зс Низкорослое 80с Низкорослое 81с ВИР 125с Низкорослое 92с Низкорослое 93с Бфремовское белое 2с Ефремовское белое 2с Линии Низкорослое 81с, Низкорослое 93с, Низкорослое ЗОс, Низкорослое 92с, да 5с, Саратовское Зс, ВИР 125с и Ефремовское белое 2е отличаются значительным варьированием по годам изучения эффектов общей комбинационной способности* Следовательно, полученные с участием этих линий гибриды будут иметь высокую изменчивость уровня продуктивности по годам. Хорошие гибриды зернового сорго можно получить с участием линии, А Мартин карликовый, обладающей средними и высокими эффектами общей комбинационной способности. Наличие низкой комбинационной способности у фотопериодически нейтральных стерильных линий Карликовое 4 и Раннее 776 можно объяснить их ультраскороспелостью и низкой урожайностью по сравнению со среднеспелыми, обладающими вследствие этого значительно большей потенциальной продуктивностью* Селекционно важным показателем является низкая изменчивость эффектов общей комбинахщонной способности по продуктивности в зависимости от погодных условий. Наличие у гибридов этой биологической особенности обеспечивает им высокую стабильность уровня продуктивности. Норма реакции, т. е. степень изменчивости ОКС по продуктивности, определена на основании варьирования этого показателя в зависимости от сроков посева, погодных условий и длины дня (короткий, длинный).Эффекты (q^) общей комбинационной способности стерильных линий по изменчивости уровня продуктивности в зависимости от условий проведения опытов приведены в таблице 5.6. В таблице 5.7 дана классификация линий по изменчивости ОКС урожая зерна. Таблица 5.6 Эффекты общей комбинационной способности по изменчивости урож81я зерна Линии j 1980 г. j I98I г. } 1982 г. Т г ! I98I г. ! ! ! 1982 г. Из данных таблиц 5.6, 5.7 видно, что низкую комбинационную способность по изменчивости урожая зерна имели линии ВИР 125с, А Мартин карликовый. Раннее 776с, Карликовое 4с и другие. Наличие низкой комбинационной способности по изменчивости урожая зерна говорит о минимальном взаимодействии линия х среда, т. е. о высокой стабильности урожаев гибридов по годам. Следует отметить, что вышеперечисленные линии отличаются нейтральной или слабой фотопериодической реакцией. Таким обра зон, с участием этих линий можно получать раннеспелые гибриды со стабильным вегетационным периодом и урожаем зерна. Однако, как было установлено ранее, стерильные линии Карликовое 4 и Раннее 776 обладают низкой комбинационной способностью по зерновой продуктивности, что затрудняет их прямое использование для получения высокоурожайных гибридов, но они являются хорошими донорами нейтральности. Наибольшую ценность для практического использования в селекции имеет среднеспелая стерильная линия, А Мартин карликовый, которая имеет слабую фотопериодическую реакцию, довольно стабильную длину вегетационного периода и хорошо передает гибридам эти свойства. Кроме того, у этой линии сочетается довольно высокая комбинационная способность по урожаю зерна с высокой стабильностью реализации уровня продуктивности в контрастных погодных условиях. Выделение из коллекции и создание новых стерильных линий такого типа позволит получить среднеспелые гибриды зернового сорго, сочетающих высокую продуктивность с максимальной стабильностью длины вегетационного периода, продуктивности и других хозяйственно ценных признаков. Высокую изменчивость эффектов общей комбинационной способности по урожаю зерна показали линии Низкорослое 93с, Низкорослое 92с, Саратовское Зс и другие. Следовательно, с участием этих линий трудно получить гибриды со стабильной продуктивностью. Таким образом, для создания раннеспелых и среднеспелых гибридов зернового сорго со стабильными периодом вегетации и урожайностью необходимо выделить из коллекции ВИРа или вывести новые линии, отличающиеся высокой комбинационной способностью, нейтральной или слабой фотопериодической реакцией и слабой чувствительностью к пониженным положительным температурам во время вегетации. С целью изучения влияния погодных условий, длины дня и сроков посева на стабильность и изменчивость общей комбинационной способности по урожаю листостебельной массы, высоте растений, количеству листьев, площади листьев и вццвинутости ножки метелки в I980-I982 годах проведены специальные опыты. Эффекты (q^) общей комбинационной способности стерильных линий по изучаемым призн&1кам приведены в таблице 5.8.На основании анализа эффектов общей комбинационной способности стерильных линий по изменчивости листостебельной массы, высоте растений, количества листьев, площади листьев и вццвинутости ножки метелки проведена классификация (табл. 5.9).При классификации линий по изменчивости ОКС урожая листостебельной массы, высоты растений, количества листьев и их площади принята следующая шкала. В группу с высокой ОКС вошли линии с отрицательными эффектами к средней популяционной и по абсолютным величинам превышающих наименьшую существенную разность. В группу со средней ОКС отнесены линии как с отрицательными, так и с положительными эффектами, но по абсолютной величине не превышающих наименьшую существенную разность. Линиями с низкой ОКС считались те, которые имели положительные эффекты, достоверно превышающие наименьшую разность. Урожай листостебельной массы. Известно, что одним из реальных резервов повышения продуктивности гибридов является увеличение выхода зерна в биологическом урожае или иначе коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза. Поэтоцу взернового сорго значительное увеличение урожая листостебельной массы, а также сильная изменчивость его в зависимости от погодных условий нежелательны. Селекция гибридов, обладающих стабильным урожаем зерна, предопределяет и необходимость стабилизации урожая листостебельной массы. Селекционно ценными линиями являются те, которые имеют Классификация линий по общей комбинационн для разности величин признака на двух ф Урожай листостё-Ци-^-а _o&bdquo—e““»!Количество бельной массы рысота растений, листьев Линии I бельной массы t ! —-«„„—…""—.“…—.“.^ г о д ы j I980|I98I{I982 {l980|l98IjI982 {1 980 1198I} 19 Карликовое 4с ш, н н. н н. н Раннее 77бс с н н н н Саратовское Зс с в в н в в н н ВИР 125с с н н в в в с с, А Мартин карликовый с 0 н н с н в с да 5с с н с с с н в с да Зс с в н н н н с в Низкорослое 80с н н с н с с н с Низкорослое 92с в н н с н и с н Ёфремовское белое 2с с с в в в в с с Низкорослое 81с с с в н н н в в Низкорослое 93с в в в н н н с в Примечание: в — высокая ОКСс — средняян — низка низкую комбинационную способность по изменчивости урожая листостебельной массы и обладают несущественной изменчивостью эффектов оке от погодных условий. Это14У требованию (табл. 5.8) отвечают стерильные линии Карликовое 4, Раннее 776, ВИР 125, Мартин карликовый, ДН 5 и Низкорослое 80. С участием перечисленных линий возможно получение хозяйственно ценных гибридов, обладающих низкой изменчивостью урожая листостебельной массы. При чрезмерном развитии листостебельного аппарата в отдельные годы могут даже ухудшаться условия формирования метелки и налива зерна. Следовательно, относительная стабильность реализации сортовых особенностей приобретает решающее значение в формировании урожая зерна. Линии Саратовское Зс, ДН Зс, Низкорослое 92с и Низкорослое 93с отличаются высокой комбинационной способностью по изменчивости урожая листостебельной массы по годам изучения, то есть они чувствительны к экологическим факторам. Так, если гибриды с участием линий Саратовское Зс, ДН Зс и Низкорослое 92с будут обладать относительной стабильностью урожая листостебельной массы в отдельные годы, то с участием линий Низкорослое 93с в любые годы будет наблюдаться сильная изменчивость урожая листостебельной массы. Таким образом, наиболее стабильно реализуют сортовые особенности линии, обладающие слабой чувствительностью к лимитирующим факторам внешней среды. Высота растений. Одним из требований при создании гибридов зернового сорго является низкорослость, что обеспечивает их пригодность к механизированной уборке. Поэтоцу наибольшую ценность представляют те линии, в которых изменчивость по этому признаку будет минимальной, а гибриды будут сочетать низкорослость и высокую стабильность ее проявления по годам. Изучение комбинационной способности по изменчивости высоты растений (табл. 5.8) показало, что лучшими по стабилизации высо, ты гибридных растений были линии Карликовое 4с, Раннее 77бс, А Мартин карликовый, ДН 5с, ДН Зс, Низкорослое 80с, Низкорослое 81с, Низкорослое 92с и Низкорослое 93с. С участием этих линий возможно получение гибридов, обладаюЕцих почти одинаковой высотой растений в годы с различивши погодными условиями. Высокой изменчивостью комбинационной способности по высоте растений обладали линии Саратовское Зс, BPIP 125с и Ефремовское белое 2с. Гибриды, полученные с участием этих линий будут иметь нестабильную высоту растений при возделывании в различных регио нах и погодных условиях. Таким образом, в коллекции имеются стерильные линии, у которых изменения длины дня и других факторов среды не оказывают или оказывают слабое влияние на их комбинационную способность по изменчивости высоты растений. Имеются ташае линии с высокой изменчивостью комбинационной способности по этоцу призна!^.Количество листьев. Изучение комбинационной способности по изменчивости количества листьев (табл. 5.8) показало, что лучшими линиями являются Карликовое 4с, Раннее 77бс, Саратовское Зс, ВИР Зс, ВИР 125с, Низкорослое 80с и Низкорослое 92с. Гибриды, созданные на основе этих линий, могут иметь сравнительно постоянное число листьев по годам возделывания. Высокую комбинационную способность по изменчивости количества листьев показали, А Мартин карликовый, ДН 5с, ДН Зс, Ефремовское белое 2с, Низкорослое 81с и Низкорослое 93с. Гибриды, полученные с участием этих линий, будут отличаться варьированием числа листьев в зависимости от погодных условий. Площадь листьев. Известно, что размеры площади листьев тесно связаны с продуктивностью. Наличие или отсутствие изменчивости по этоцу признаку определяет и уровень стабильности урожая зерна. Лучшими линиями по общей комбинационной способности изменчивости площади листьев (табл. 5.8) оказались Карликовое 4с, Раннее 776с, А Мартин карликовый и Низкорослое 92с. Гибриды, полученные с участием этих линий, будут обладать в контрастных условиях внешней среды максимальной стабильностью площади листьев, а следовательно, как было показано ранее и максимальной стабильностью урожая зерна. Наиболее высокой изменчивостью эффектов общей комбинационной способности по площади листьев отличались линии Саратовское Зс, ДН 5с и ДН Зс. Следовательно, гибриды с участием этих линий будут также обладать высокой изменчивостью этого признака. Гибриды, полученные на основе линий ВИР 125с, Низкорослое 80с, Ефремовское белое 2с, Низкорослое 81с и Низкорослое 93с будут иметь неустойчивую по годам площадь листьев. Сильное колебание эффектов общей комбинахщонной способности изменчивости площади листьев указывает на то, что на величину этого признака оказывает существенное влияние как длина дня, так и другие факторы внешней среды. Таким образом, слабое варьирование числа листьев и площади листового аппарата, как основного органа, где осуществляется синтез органического вещества, обеспечивает стабильность урожая листостебельной массы и зерна гибридных растений. Вцдвинутость ножки метелки. Величина этого признака, как и высота растений, предопределяет пригодность зернового сорго к механизированной уборке. При создании сортов и гибридов необходиМО добиваться стабилизации оптимальной величины ввдвинутости ножки метелки, посколько чрезмерное ее увеличение связано со снижением зерновой продуктивности, а уменьшение — затруднит механизированную уборку, Анализ эффектов общей комбинационной способности по изменчивости вьщвинутости ножки метелки показал, что на величину этого признака большое влияние оказывают как длина дня, так и другие факторы внешней среды. Наиболее высокую комбинационную способность по изменчивости вьщвинутости ножки метелки имеют линии Низкорослое 81с и Низкорослое 93с. Таким образом, селекционно ценнБми по изменчивости ОКС урожая листостебельной массы, высоты растений и другим признакам (табл. 5.9) являются линии Карликовое 4с, Раннее 77бс, А Мартин карликовый, да 5с, ДН Зс и другие. Гибриды, созданные на их основе, будут отличаться высокой стабильностью проявления этих признаков в различных условиях среды, а следовательно они будут отличаться также относительно стабильным урожаем зерна. И так, исследования показали, что создание новых высокоурожайных раннеспелых и среднеспелых гибридов зернового сорго, отличающихся высокой стабильностью длины вегетационного периода возможно при наличии исходных родительских форм, обладающих нейтральной и слабой фотопериодической и температурной реакцией. Гибриды, полученные на основе этих линий, будут обладать стабильностью реализации фенотипических признаков и уровня урожайности в различных условиях выращивания.6. НАСЛВДОВАНИЕ ФОТОПЕРИОдаЧЕСКОЙ РЕАКЦИИ И ДЛИНЫ ПЕРИОДА ВЕГЕТАЦИИ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ СОРГО Опыты Гарнера и Алларда по изучению гигантизма у табака, проведенные в 20—е годы, и раскрытие ими физиологической природы фотопериодизма по сути положили начало генетики этого признака (В.В.Скрипчинский, 1975), В последущем проведено большое число опытов по изучению реакции на длину дня многих сельскохозяйственных 1огльтур, в том числе озимой пшеницы, фасоли, подсолнечника, кукурузы, веничного сорго и др. Обширные исследования проведены также по хлопчатнику и, особенно, по рису.В. В. Скрипчинский (1975) на основании глубокого анализа генотипических основ фотопериодизма пришел к выводу, что **№! едва ли ошибемся, если скажем, что, по-видимоц)г, все известные генетические механизмы могут играть ту или иную роль в определении фотопериодической реакции различных растений» .В предвдущих главах диссертации экспериментально доказано влияние длины дня, степени фотопериодической реакции и пониженных положительных температур на фенотипическое проявление генотипа, в том числе на длину периода всходы-цветение, продуктивность, высоту растений, количество листьев, площадь листьев и другие признаки. Исследования Квинби и Карпера (l.R.Quinby, н.Е.кахрег, 1945, 1947) по изучению характера наследования фотопериодизма у сорго показали, что чувствительность к короткои^ дню является доминантным признаком.И. А. Драненко (I960) скрещивая позднеспелые сорта с раннеспелыми получил как раннеспелые, так и позднеспелые гибриды.Ф. С. Ястребов, В. С. Цыбулько (1970) — В.С.ибибулько (1975) сообщают не только о влиянии фотопериодических условий на продуктивность растений, формирование корневой системы, число листьев и другие признаки, но и характер реакции растений сорго на длину дня, в частности, о ввделении длиннодневных, нейтральных и короткодневных форм сорго.Л. П. Нешина (1980) отмечает, что у большинства линий сорго действие генов с дом1шантными и эпистатическими эффектами при наследовании длины периода всходы-цветение имеет большее значение, чем действие генов с аддитивными эффектами. Поэтову вьщеление линий, у которых действие генов с аддитивными эффектами доминирует над неаллельными взаимодействиями имеет большое практическое значение. О характере наследования длины периода всходы-цветение у сорго на длинном дне можно судить по данным таблицы 6.1.Данные таблицы 6.1 показывают, что при скрещивании стерильных линий сорго, обладающих различной скороспелостью, с тестерами — Карликовое 4ф, Росинка 2, Низкорослое 83/1, имеющими нейтральную и слабую фотопериодическую реакцию, длина периода всходы-цветение у гибридов в подавляющем большинстве случаев наследуется промежуточно. Аналогичная закономерность наблюдается и при скрещивании нейтральных стерильных линий Карликовое 4 и Раннее 776 с сильно реагирующими на фотопериод тестерами Хигери раннее 85 и ДНВ 2. В обеих случаях длина периода всходы-цветение у гибридов приближалась к более позднеспелоцу родителю. При скрещивании стерильных линий с тестерами, обладающими высокой чувствительностью к длине дня, у гибридов наблюдается доминирование позднеспелости, а часть гибридов с сортом Росинка 2 превосходят по этоцу показателю более позднеспелого родителя например, F J (Раннее 77бс х Росинка 2) — Р|(ДН 5с х Росинка 2> и другие).Длина периода всходы-цветение (в днях) у и гибридов сорго на длинном дне (1980 Стерильные линии О т ц о в с к и е о наименование {длина !периода !всходы1цвете!ние I Карликовое 4ф! Росинка 2 I Низкоросло ! IPC 8371 Длина периода 49 48 63 Карликовое 4 49 49 59 60 Раннее 776 53 49 61 65 А Мартин карликовый 74 67 69 68 ДН5 65 65 69 65 Саратовское 3 54 58 55 59 ВИР 125 68 65 62 64 Низкорослое 92 71 67 65 66 Низкорослое 81 76 69 67 70 Ефремовское белое 2 70 67 65 71 Низкорослое 80 67 64 59 65 ДНЗ 69 68 62 66 Низкорослое 93 78 72 68 68 Ценные данные получены о характере наследования степени фотопериодической реакции у гибридов сорго по сравнению с родительскими формами (табл. 6.2}.Получение фотопериодически нейтральных гибридов зернового сорго возможно при условии, что оба родителя будут фотопериодически нейтральными, например, Pj (Раннее 77бс х Карликовое 4ф). (}лучаи проявления у гибридов более высокой, чем у родителей степени фотопериодической реакции при скрещивании двух фотопериодически нейтральных родительских форм, например, линий Карликовое 4с, Раннее 77бс с сортом Росинка 2, можно объяснить существованием эффекта гетерозиса позднеспелости, который еще совсем не изучен, не раскрыты также причины специфической реакции их на длину дня. При скрещивании стерильных линий сорго, обладащих повышенной чувствительностью к длине дня (фотопериодическая реакция — 7 , — 9 дней) с близкими по реакции тестерами (фотопериодическая реакция — II, — 12 дней) проявляется в большинстве случаев сверхдоминирование степени фотопериодической реакции, которое еще не получило теоретического объяснения. Необходимо отметить, что не все линии, обладающие высокой комбинационной способностью по скороспелости, отличаются стабильностью реализации сортовых особенностей по этоцу признаку. Так, линии Саратовское Зс, ВИР 125с и Низкорослое 80с, имеющие высокие эффекты ОКС по скороспелости, при скрещивании дают гибриды с повышенной чувствительностью к фотопериоду, они же одновременно обладают и значительной изменчивостью длины вегетационного периода. Таким образом, не всегда при скрещивании нейтральных или слабо реагирующих на фотопериод линий получаем гибриды с нейтральной фотопериодической реакцией. По-видимоц/, в специфических сочетаниях может проявляться доминирование, т. е. реакция на длину дня у гибридов выше, чем у родительских форм. В большинстве случаев при гибридизации наблюдается промежуточное наследование фотопериодической реакции или гибриды имеют более высокую реакцию на длину дня, чем высоко реагирующий родитель. Изучение характера наследования изменчивости по урожаю зерна гибридов позволяет определить стабильность реализации их особенностей по ЭТ014У призна!^.Анализ данных таблицы 6.3 показывает, что наиболее высокая стабильность зерновой продуктивности наблюдается у гибридов, полученных от скрещивания линий, обладающих нейтральной и слабой фотопериодической реакцией (Карликовое 4с, Раннее 77бс, Карликовое 4ф, Росинка 2).Создание гибридов, отличащихся стабильностью урожая зер на, возможно при скрещивании линий нечувствительных к длине дня. Из гибридного материала, полученного на фертильной основе, можно также создать сорта с нейтральной или слабой реакцией на фотопериод и слабым варьированием уровня продуктивности по годам. Таким образом, весь вышеприведенный экспериментальный материал является теоретическим обоснованием возможности создания сортов и гибридов сорго с высоким проявлением стабильности периода вегетации, урожая и других признЕцсов. Важной биологической особенностью новых сортов и гибридов является также высокая адаптивность к лимитирующим факторам среды. В селекции сорго нами в настоящее время проводится отбор форм из коллекционного и селекционного материала с хозяйственно ценными признаками, а также гибридизация специально подобранного материала с целью получения рекомбинантов с заданными признаками и свойствами и благоприятной нормой реакции на экологические факторы, Известно, что эффективность отбора сейчас в основном определяется разрешающей способностью методов идентификации генотипов по фенотипам и в меньшей мере знанием генетики признаков растений. Наличие значительной модификационной изменчивости количественных признаков при смене экологического лимитирующего фактора еще более ограничивает применение популяционных параметров в селекции (В.А.Драгавцев, 1982).Следовательно, по талому признаку как реакция на фотопериод, вследствие отсутствия маркерных признаков, путем отбора по фенотипу нельзя получить генотипы с желаемым типом фотопериодической реакции. Поэтоцу основным путем создания сортов и линий сорго с нейтральной и слабой степенью фотопериодической реакции является гибридизация с последующим вьщелением форм, отличающихся желаемым типом фотопериодической реакции. С целью изучения закономерностей наследования степени фотопериодической реакции нами были проведены специальные опыты, где 16 гибридов трех типов, полученные от скрещивания родительских форм с разной степенью реакции на длину дня «нейтральные X нейтральные», «нейтральные х сильно реагирующие», «сильно реагирующие х сильно реагирующие», выращивались на длинном (естественном) и 10-часовом коротком дне. Здесь же были высеяны и родительские формы. В течение вегетационного периода через каждые 3 дня проводилось индивидуальное маркирование цветущих растений. В посевах родительских форм маркировалось до 100, в Pj до 50 и в ?? до 300 растений. Распределение генотипов у родительских форм Pj и Pg и гибридов Рт и Рр⁰ наступлению фазы цветения на длинном и коротком дне приведено на рисунках 5−10 (данные 1982 года).Одновершинность и крутой подъем кривой на одной дате у родительских форм (материнской и отцовской) всех трех типов гибридов говорит о том, что они представляют собой узкие популяции по продолжительности периода цветения. В среднем на длинном и коротком дне родительские формы цветут 10−12 дней. Все гибриды первого поколения имеют, как правило, также одновершинную кривую распределения генотипов по цветению на обеих фотопериодах. Цветение этих гибридов заканчивается в среднем в течение IO-II дней. Гибриды второго поколения, с участием одной фотопериодически нейтральной линии (Карликовое 4с х Хигери раннее 85) или двух нейтральных линий (Раннее 77бс х Росинка 2) на естественном дне имеют двухвершинную кривую распределения генотипов по о Рйс. 5. Распределение генотипов на длинном дне у родительских форм и гибрида, полученного от скрещивания линии Низкорослое 93с с сортом Зйгери раннее &-дь по дате цветения. Следует отметить, что у гибридов второго поколения на коротком и длинном дне цветение растений продолжается соответственно 23 и 27 дней, что говорит об интенсивном формообразовательном процессе по ЭТОЁ^Г признаку. Выщепляются также транспрессивные формы по позднеспелости. На рисунках 5 и б приведены данные распределения генотипов по наступлению фазы цветения при скрещивании сильно реагирующих родительских форм (Низкорослое 93с х Хигери раннее 85).В условиях естественного дня растения Pj занимают промежуточное положение, а на коротком дне эти гибриды раннеспелее раноцветущего родителя. Важной особенностью аллелей, контролирующих длину периода вегетации, является то, что они проявляют действие только на длинном дне. На коротком дне, как видим, все гибриды скороспелые. Таким образом, при скрещивании двух сильнореагирующих на фотопериод форм получение генотипов со слабой фотопериодической реакцией возможно только за счет спонтанных ь^таций по степени фотопериодической реакции (A.Gustafsson, U. Lundqvist, I98I).На рисунках 7 и 8 представлены данные распределения генотипов по наступлению фазы цветения при скрещивании фотопериодически нейтральной линии Карликовое 4с с сильно реагирующим на длищг дня сортом Хигери раннее 85. Из рисунков 7 и 8 видно, что на длинном и на коротком дне растения Pj по фазе цветения приближаются к более позднеспелоц5г родителю, что указывает на доминирование короткодневной фотопериодической реакции. Следует подчеркнуть, что в Рр «^ длинном дне около 13^ растений оказались позднеспелей более поздноцвео^его родителя, что указывает на проявление трансгрессии позднеспелости. Аналогичная закономерность отмечена и на коротком дне (рис. 8).Из рисунка 8 видно, что на коротком дне растения ?? «^ насауплению фазы цветения имеют одноверпшнную кривую с максш^мом растений по длине этой фазы близкой к более позднеспелой отцовской форме. Несколько иной характер распределения генотипов в Рр на длинном дне. Двухвершинная кривая указывает на то, что в этом случае четко наблюдается расщепление по длине вегетационного периода на раннеспелые и позднеспелые, как у родительских форм. Одна часть генотипов приближается к более раннеспелоь^ родителе)! другая — значительно большая часть, к более позднеспелоь^у родителю, Отсюда вытекает вывод, что включение в гибридизацию нейтральных к фотопериоду форм позволяет значительно увеличить интенсивность формообразовательного проце^сса и повысить эффективность отбора генотипов с желаемой реакцией на длину дня и необходимой продолжительностью периода вегетации. О характере распределения генотипов у гибридов, полученных от скрещивания двух фотопериодически нейтральных форм Раннее 77бс и Росинка 2 можно судить по данным рисунка 9 и 10. Отсюда видно, что в условиях короткого дня растения Pj занимают промежуточное положение по длине периода всходы-цветение мезвду родительскими формами. Распределение генотипов в ?? имеет непрерывный характер и совпадает с характером распределения генотипов Pj. На длинном дне растения Pj приближаются по фазе цветения к более позднеспелоцу родителю. Это указывает на то, что даже при скрещивании двух фотопериодически нейтральных форм у гибридов PJ может усиливаться чувствительность к длине дня. Распределение в Pg имеет двухверпинную кривую, причем подавляющее большинство генотипов занимает промежуточное положение и значительно меньшая часть уклоняется к более позднеспелоisy родителю, т. е. и здесь наблюдается расщепление с появлением трансгрессивных форм по позднеспелости. Т?1ким образом, для создания нового исходного материала можно применять все три типа скрещиваний с последующим проведением целенаправленного отбора рекомбинантов по высокоцу уровню продуктивности и низкой степени фотопериодической реакции. Однако наибольший эффект дает отбор из гибридных комбинаций, в которых одним из компонентов является родитель с нейтральной или слабой реакцией на фотопериод.7. НЕКОТОШЕ РЕЗУЛЬТАТ СЕЛЕКЦИИ СОРГО НА АДАПТИВНОСТЬ К ДЛИНЕ ДНЯ И ПОНИЖЕННЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ Успехи селекции, достигнутые в последние 10−20 лет по веем сельскохозяйственным культурам, бесспорны. Создание высокоурожайных сортов и широкое внедрение их в производство — яркое свидетельство научно-технического прогресса в земледелии. Меящу тем, результаты по селекции могли бы быть большими, если бы по культурам были разработаны теории создания линий, сортов и гибридов, отличащихся высокой адаптивностью к лимитирущим факторам среды, уровню агротехники, включающей максимальное применение удобрений, орошения и других приемов. Однако с внедрением в производство новых сортов с высоким генетическим потенциалом урожайности особенно остро стоит вопрос о ее стабильности. Только за счет плохой адаптивности сортов к неблагоприятным факторам среды в нашей стране в разных почвенноклиматических зонах урожайность изменялась в 2−3 раза (П.П.Ли^ун, М. В. Шевченко, Г. М. Оубота, 1982).В связи с этим в настоящее время в селекции всех сельскохозяйственных культур, в том числе и сорго, на первый план выдвигается задача создания линий, сортов и гибридов с высоким генетическим потенциалом урожайности и высокой адаптивностью к лимитирующим максимальную урожайность факторам среды, в том числе к длине дня, пониженным температурам во время вегетации, засухоустойчивости, жаростойкости, устойчивости к болезням и вредителям и другим. В ряде работ имеется прямое указание на то, что наибольший интерес с точки зрения продвижения ку10фузы в районы с длинным днем представляют сорта, слабо реагирующие на длину дня (М.Н.Васецкая, 1964). Y. Aitken (1980) считает, что для более северных широт перспективно использовать сорта со слабой реакцией на фотопериод, а для тропических районов, наоборот, с сильной. 6 настоящее время по многим культурным растениям выделены формы с нейтральной фотопериодической реакцией. Так, В. В. Тямин (1962) указывает, что нейтральность конских бобов к длине дня обеспечивает как ранние, так и пожнивные посевы этой культуры.А. С. Кротов и К. П. Голенковский (1969) отмечают, что в настоящее время вьщелен сорт гречихи, имеющий нейтралы^^ фотопериодическую реакцию. W. Schuster, R. Jobehdar-Honamedad (I9'76) указывают, что среди сортов сои, созданных в ФРГ, Канаде, Швеции и северной части США, имеются формы с длиннодневным типом фотопериодической реакции. Кроме того, W. Scbuster, u. Posselt (1976) сообщают, что у сорго выделены две длиннодневные линии, обладающие высокой холодостойкостью. l. Oabulea (1963) показал, что при скрещивании специально подобранных родительских форм у кукурузы можно получать гибриды слабее реагирующие на длину дня, чем исходные родительские формы. В настоящее время уже известны примеры создания высокоурожайных сортов сельскохозяйственных^льтур с нейтральной фотопериодической реакцией. Как указывает Н. Борлауг (1972) путем отбора растений, успешно произрастающих в контрастных условиях внешней среды в Мексике (посев в низменной части и на высоте 2500 м над уровнем моря) созданы высокоурожайные сорта яровой пшеницы с высокой приспособляемостью в широком диапазоне изменчивости погодных условий и устойчивых к болезням. По мнению многих исследователей основной причиной очень высокой приспособленности мексиканских пшениц к различным районам выра1цивания является их нечувствительность к длине дня. Сорта универсальной адаптации, полученные по мексиканской программе, хорошо себя чувствуют во всем широком диапазоне условий выращивания (Южная Америка, Канада, Швеция, Египет, Ливия, !IVpция, Австралия и др.), включая районы с длинным и коротким днем, орошаемые и засушливые, на высокогорьях и в равнинах, в более холодном и в более теплом климате (P.C.J&JMapb, 1980).Путем скрещивания нейтральных на фотопериод с сильно реагирующими высокопродуктивными сортами уже созданы новые сорта риса и фасоли, сочетающие высокую продуктивность и нейтральную фотопериодическую реакцию (p.K.Sen, A.K.Jbosh, I96IB.P.Pal, 1969).Кроме того, как указывает o. Webster (1976), селекционная программа США предусматривает передачу короткодневным интродукционным образцам сорго нейтральности к длине дня. Однако добиться скороспелости и стабильности длины вегетационного периода только путем передачи сортам, линиям и гибридам нечувствительности к длине дня в настоящее время пока еще неосуществимо. Многие авторы указывают, что скороспелость — это полигенный признак, проявление которого зависит прежде всего не только от фотопериода, но и от температуры (Р.С.Лымарь, 1980; V. Aitken, 1980 и др.).Поэтоцу, кроме нейтральности к длине дня вновь создаваемым сортам, линиям и гибридам, необходимо передать слабую чувствительность к пониженным темпера1*урам (B.Matal f 1980).На важность отбора холодостойких форм как путем ранневесшних посевов, так и с использованием камер искусственного климата указывают многие ученые (Л.Я.Кальнинь, 1969; З. И. Щелокова, 1979, 1980; В. И. Сичкарь, I98IJ.E.Board, M.L.Peterson, 1980; A. Balint, M. Hezczegb «I98I И др.).Исследования показали, что сорго при неоспоримых прега^ществах перед другими зерновыми 10гльтурами по устойчивости к засухе и высоким температурам имеет и существенный недостаток — плохо переносит низкие температуры. Поэтоь^у в Мексике уже разработана схема получения селекционных популяций сорго нечувствительных к пониженным температурам (s.Р.Singh, 1977; Г. С. Галеев, В. Е. Мику, 1982).По данным А. В. Войлокова (1979) при искусственном отборе в популяции увеличивается доля тех аллелей, которые ответственны за селектируемый признак. Таким образом, только в контролируемых условиях возможен отбор генотипов с низким порогом чувствительности к температуре. Кроме того, выделение морфофизиологических типов в пределах сорта, отличаюпрссся желаемым типом чувствительности к температуре, может помочь его совершенствованию и не позволит утратить возможные новые ценные родоначальные формы новых сортов (В.И.Сичкарь, I98IЕ.Т.Вареница, З. А. Морозова, 1982).Более надежные результаты по изучению чувствительности исходных родительских форм к пониженным температурам можно получить при использовании специального оборудования (холодильников, климатических камер).Кроме того известно, что реакция растений на изменение температурного фактора проявляется наиболее четко лишь в начальный период их развития. Растения ку10грузы на поздней стадии роста более устойчивы к похолоданию. Корневая система проявляет сравнительно повышенную чувствительность к температуре в течение всего вегетационного периода (Г.Г.Габриелян, Т. Г. Шагулян, 1977; J.A.Hussein, 1982).Основной биологической особенностью сортов, устойчивых к низкой температуре, является сохранение равномерности роста корней и проростков (О.П.Родченко, Р. Г. Скворцова, 1979).Изучение чувствительности сортов зернового сорго к низкой положительной температуре мы проводим с помощью специально переоборудованной холодильной камеры ХШ-0,б.Для опытов отобраны сорта сорго, резко различающиеся по степени фотопериодической реакции. В результате изучения выделены сорта и гибриды с высокой и низкой чувствительностью к пониженным положительным температурам. В частности, в группу температурно нейтральных и слабо реагирую1цих отнесены сорта со всхожестью более 705S, в группу сильно реагирующих выделены сорта со всхожестью менее 70%. Вторым критерием оценки степени чувствительности к температуре была интенсивность роста корней. В групцу слабо реагирующих относили сорта с длиной корня более 5 см, в группу сильно реагирующих — с длиной корня менее 5 см. но По обеим группам изучаемого материала проводились биомет рические измерения. В таблице 7.1 представлены данные всхожести и массы 10 растений на контроле и в опыте (пониженные температуры).Наиболее важным является вццеление линий и сортов сорго сочетающих фотопериодическую нейтральность с низкой чувствительностью к пониженным температурам. В таблице 7.2 представлены данные по интенсивности роста растений и корней у изучаемых сортов сорго. Таким образом, высокая стабильность длины вегетационного периода и продуктивности у этих сортов объясняется их нечувствительностью к длине дня и пониженной температуре. На основании полученного экспериментального материала была оформлена заявка, на основании которой Государственный Комитет СССР по делам изобретений и открытий при Совете Министров вьщал авторское свидетельство № 974 978 на способ селекции растений (рис. II).Предлагаемый способ селекции позволяет выделять формы с нейтральной и слабой реакцией на пониженные ночные температуры. С применением разработанного способа селекции проведен отбор на увеличение всхожести семян у сильно реагирующих на температуру сорта Геническое II и линии ДНВ 2 (табл. 7.3).МП* г. чпл» ]•>:•} .tiK. Г'|-, 1л—.1 Рис. II. Авторское свидетельство № 974 978 Способ селекции растений Из таблицы 7.3 видно, что однократный отбор позволил из популяции сорта Геническое II ввделить биотипы, которые при проращивании на пониженных темпераоурах имели всхожесть 86%, в то время как популяция без отбора в этих условиях имела всхожесть на 44/6 ниже. Высокая эффективность первого цикла отбора на всхожесть и у ДНВ 2 + 42 $^ .Ранее ВНИИ кукурузы (авторское свидетельство № 710 542) разработал способ селекции фотопериодически нейтральных и слабо реагирующих на длину дня линий, сортов и гибридов сорго. Суть этого способа селекции заключается в том, что на фоне короткого 10-часового дня в полевых условиях отбираются исходные родительские формы со слабой и нейтральной фотопериодической реакцией и используются в гибридизации. Проведенная нами проверка способа селекции фотопериодически нейтральных и слабо реагирующих на длину дня сортов, линий и гибридов сорго в условиях Синельниковской селекционно-опытной станции подтвердила его высокую эффективность и полученные данные отличались высокой достоверностью. В результате его использования впервые произведена классификация сортов сорго по степени фотопериодической реакции. За годы проведения исследований уточнены некоторые элементы методики закладки и проведения опытов по использованию этого способа селекции. Установлено, что использование этого способа селекции обеспечивает ускоренное создание линий, сортов и гибридов сорго с относительно стабильным периодом вегетации. Ввделение линий, сортов и гибридов сорго с нейтральной и слабой фотопериодической реакцией позволило глубже изучить их биологические особенности и значимость для селекции, Однако этот способ селекции является весьма трудоемким и имеет ограничения по количеству испытываемых образцов. Кроме того, нашими исследованиями установлено, что на изменение длины периода всходы-цветение существенное влияние оказывает не только длина дня, но и температура. Причем для ряда образцов сорго пониженные положительные температуры оказывают такое же влияние на период вегетации как и длинный день. Использование этого способа позволяет выделять из селекционного и коллекционного материала формы с нейтральной и слабой реакцией на ночные пониженные положительные температуры, которые в дальнейшем могут быть использованы в скрещиваниях как с нейтральными, так и сильно реагирующими на длину дня сортами сорго, обладающими другими хозяйственно ценными признаками. Применение в селекции выделенных таким образом родительских форм позволяет сократить сроки выведения раннеспелых высокоурожайных сортов и гибридов сорго со стабильным периодом вегетации. Преистическое применение новых способов селекции позволяет определять норцу реакции исходного и селекционного материала на длину дня и чувствительность к пониженным температурам. Селекционно ценными являются линии, сорта и гибриды, сочетающие слабую или нейтральную реакцию на длину дня и температуру. Последующее изучение их фототемпературной реакции и уровня продуктивности позволит вьщелить высокоурожайные сорта сорго с высокой адаптивностью к длине дня и пониженным температурам. В результате изучения ранее созданных в лаборатории сортов сорго выделены лучшие из них по урожаю зерна, фототемпераа*урной реакции и другим признакам (табл. 7,4).Новые сорта по урожаю зерна превышают или близкие к уровню лучшего районированного гибрида Степной 5. Кроме того, новые сорта раннеспелее в среднем на 5−14 дней от гибрида Степной 5. Они же отличаются и низкорослостью. Высота растений у них ниже на 13−23 см по сравнению с гибридом Степной 5, Для более полной характеристики биологических особенностей этих сортов в 1982 году проводилось изучение реакции их на длину дня и чувствительности к температуре. Результаты исследований, приведенные в таблице 7.5, позволяют констатировать, что новые сорта сорго по сравнению с гибридом Степной 5 имеют более низкую чувствительность к двум основным лимитируюпцш факторам внешней среды — длине дня и температуре. Между тем сорта Днепровский 22 и Днепровский 25 оказались сравнительно чувствительными к длине дня. Вместе с тем, эти сорта имеют и наиболее низкую ^^вствительность к пониженным температурам, на что указывает высокая интенсивность роста корней и высота растений в опыте. Наиболее стабильными по длине вегетационного периода оказались сорта Днепровский 22 и Днепровский 8. Следовательно, сорт Днепровский 2Z обладает наличием компенсаторного эффекта, обеспечивающего ei^ высокую стабильность длины вегетационного периода и урожайности. Однако он оказался и наименее урожайным вследствие слабой отзывчивости на улучшение условий выращивания, в частности, на повышенную влагообеспеченность. Таким образом, в результате многолетней работы коллектива лаборатории практически осуществлено создание раннеспелых сортов зернового сорго, сочетающих высо10гю урожайность с высокой стабильностью длины периода всходы-цветение. Сорта Днепровский 41 и Днепровский 8 готовятся к передаче в государственное сортоиспытание. Исследованиями установлено, что ухудшение фототемпературного баланса в холодном 1982 году привело к удлинению вегетационного периода у многих сортов сорго. Наиболее позднеспелыми оказались сорта Днепровский 25 и Днепровский 41. Увеличение урожая в 1982 г. сорта Днепровский 25 можно объяснить значительным увеличением длины вегетационного периода, который на 5 дней был больше, чем у гибрида Степной 5 и на 19 дней больше, чем у этого же сорта в жарком I98I году. Сильная фотопериодическая реакция доминировала над слабой чувствительностью к низким температурам. Сорт Днепровский 41 в 1982 году оказался лишь на 5 дней раннеспелее гибрида Степной 5. Период всходы-цветение у этого сорта в теплом I98I году был 61 день, а в холодном 1982 году 72 дня, или на II дней больше. Следовательно, повышенная чувствительность к низким температурам доминировала над слабой реакцией на длину дня. Сорта Днепровский 41 и Днепровский 8 показали слабую реакцию на длину дня, они же существенно различаются и по чувствительности к низким температурам. Сорт Днепровский 8 сочетает слабую реакцию на фотопериод и темпера^тру* ^^о, по-видимоцу, обеспечит ему наибольшую стабильность длины вегетационного периода и урожая. Сорт Днепровский 41 отличается слабой реакцией на фотопериод и повышенной чувствительностью к низким температу^раы. Следовательно, стабильность длины вегетационного периода у этого сорта будет в значительной мере зависеть от наличия компенсаторного эффекта к действию факторов внешней среды. Следует отметить, что у новых сортов влажность зерна при уборке колебалась в I980-I982 годах в пределах 12,8−14,^, в то время, как у гибрида Степной 5 она была 24,4−26,8%. Новые сорта также более пригодны к механизированной уборке, так как их растения более низкие, чем у гибрида Степной 5. Изучение гибридов зернового сорго в конкурсном испытании за 1982 год показало, что гибриды, полученные с участием вновь созданных линий, способны давать высокие урожаи зерна (табл.Таким образом, выведены и новые гибриды сорго, сочетающие высокую продуктивность и скороспелость. После изучения в последующие годы урожайности и фототемпературной чувствительности лучшие из них будут переданы в государственное сортоиспытание в I984-I985 гг.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

С целью ускорения темпов и повышения результативности селекции раннеспелых линий, сортов и гибридов сорго со стабильным периодом вегетации, урожайностью и высокой адаптивностью к длине дня и пониженным температурам рекомендуется к широкому использованию:

1. Способ селекции линий, сортов и гибридов сорго со слабой или нейтральной фотопериодической реакцией (авторское свидетельство № 710 542).

2. Способ селекции температурно нейтральных или слабо реагирующих на пониженные (+8, + Ю°С) ночные температуры (авторское свидетельство № 974 978).

3. Оценка селекционного материала на адаптивность к системе лимитирующих факторов по коэффициентам парной корреляции, позволяющая выделять линии и сорта сорго, являющиеся источниками или донорами благоприятной нормы реакции на агроэкологические условия.

4. В селекции сорго рекомендуется использовать источники или доноры фотопериодической нейтральности и слабой чувствительности к пониженным температурам: Росинка 2, Карликовое 4,.

X 4004А, Сарваши, Веничное раннее, Веничное 149 и др.

5. Для создания раннеспелых высокоурожайных гибридов сорго с высокой адаптивностью к системе лимитирующих факторов использовать следующие линии: Карликовое 4, Раннее 776, ДН 5с, ДН Зс, А Мартин карликовый.

6. При создании ценного исходного селекционного материала можно использовать родительские формы с различной степенью фотопериодической реакции, но наибольший эффект дает отбор из гибридных комбинаций, в которых одним из компонентов является родитель с нейтральной или слабой реакцией на длину дня и пониженные (+ 8, + Ю°С) температуры.