Хризофитовые (Chrysophyceae, Synurophyceae) водоемов Севера России

Актуальность исследования. Золотистые водоросли представляют собой широко распространенную группу преимущественно пресноводных флагеллат, крайне разнообразных по морфологии, которые составляют значительную часть биомассы фитопланктона в водоемах со средней и низкой продуктивностью (Chrysophyte algae, 1995). Хризофитовые сыграли значительную роль в эволюции биосферы и поныне остаются важнейшей группой микроводорослейдостаточно упомянуть их роль в глобальной первичной продукции и в синтезе кислорода. Они играют особо важную роль в потоке углерода через олиготрофные пресноводные пищевые цепи.

Актуальность темы

определяется несколькими аспектами: хризофитовые являются частью исследований по общей проблеме биоразнообразияфлора заявленного региона страны остается не изученной или изученной слабо и требует пересмотра на основе современных таксономических ревизийрастет интерес к золотистым водорослям пресных водоемов и в связи с решением природоохранных и прикладных задач.

Идентификация золотистых водорослей все еще очень трудна, вследствие ограниченности таксономически значимых признаков на уровне световой микроскопии (СМ). Поэтому изучение видового состава различных таксономических групп хризофитовых требует комплексного подхода — с использованием традиционных и новейших методов световой и электронной микроскопии (ЭМ). С начала активного использования ЭМ была описана тонкая структура кремниевых чешуек и щетинок панциря многих видов золотистых водорослей. Кремниевые структуры имеют свыше 300 видов (из 1200 видов) золотистых водорослей из сем. Paraphysomonadaceae (кл. Chrysophyceae) и все виды, принадлежащие kji. Synurophyceae (Kristiansen, 2005). Однако современные монографические разработки по этой систематической группе практически отсутствуют в России. Последние монографии, посвященные золотистым водорослям, в нашей стране были опубликованы еще в СССР в 1950;60-х гг. (Матвиенко, 1954, 1965). Они основаны исключительно на данных СМ и давно устарели. За этот период расширился спектр критериев, используемых в таксономии хризофитовых, описаны сотни новых видов. За рубежом последний определитель по золотистым водорослям опубликован К. Starmach в 1985 г. Автор в этом издании следовал достаточно устаревшей системе Bourrelly (1957, 1965). Относительно недавно вышли монографии, посвященные роду Mallomonas (Siver, 1991; Kristiansen. 2002) и классу Synurophyceae (Kristiansen, 2007). Сведения по всем прочим таксономическим группам разбросаны по отдельным статьям. С начала 70-х гг. XX века таксономические и флористические исследования хризофитовых проводятся па всех континентах, особенно полно они изучены в северном полушарии — в Канаде и США (Siver, 1991; 1999 и др.), в Фенноскандии (Kristiansen, 1991 и др.- Cronberg, Kristiansen, 1986; Hallfors, Ilallfors, 1988; Eloranta, 1995 a, b) и Центральной Европе (Peterfi et al., 1998; Barreto, 2005; Kaiina et al., 2000; Nemcova et al., 2010). В России достаточно успешными были пионерские ЭМ работы 1970;1980;х гг. И. В. Балонова и Г. В. Кузьмина на севере России, где были идентифицированы 58 видов золотистых с чешуйчатым панцирем, в том числе описаны 4 новых вида. Однако эти данные требовали таксономической ревизии. Большинство же флористических публикаций со списками видов, включающими золотистые водоросли, выполняются на уровне традиционной СМ. Этими методами могут быть достоверно идентифицированы только представители сем. Dinobryaceae. Что касается хризофитовых в водоемах Арктики, то еще недавно существовало устойчивое мнение об их отсутствии в условиях Крайнего Севера (Siver, 2003). По упомянутым причинам созрела необходимость изучения, инвентаризации и ревизии видового состава хризофитовых севера России, а также оценки их роли в пресноводных экосистемах.

Современные методы позволяют обстоятельно изучить объект в различных аспектах: морфологию и ультраструктуру клетки, включая панцирь, экологию и географию, биохимию, а также проследить эволюцию отдельных родов и их филогенетические связи. Особое место занимает изучение морфологических особенностей с помощью микроскопа Leica DMRXA, оснащенного фазово-контрастной и дифференционно-интерференционной контрастной оптикой (ДИК), трансмиссионного (ТЭМ) и сканирующего (СЭМ) электронных микроскопов, которые широко вошли в практику альгологических исследований в последние десятилетия. При изучении роли хризофитовых как индикаторов условий окружающей среды был использован метод живых культур.

Цель и задачи исследования

Настоящее исследование направлено на изучение, регионально-флористическую ревизию и на этой основе оценку биологического разнообразия золотистых в экосистеме северных широт России. Выполнить монографическое описание хризофитовых (Chrysophyta s. str.) на основании обобщения результатов 15-летних исследований автора, полученных с применением современных методов и с широким привлечением имеющихся сведений в отечественной и зарубежной литературе. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Провести критический анализ современных классификаций и воззрений на таксономию и филогению хризофитовых.

2. Детально изучить морфологию панциря клеток золотистых водорослей и таксономически важных стадий жизненных циклов — стоматоцист с использованием современных методов и критериев.

3. Провести инвентаризацию и таксономическую ревизию видового состава флоры хризофитовых в пресных водоемах Севера России.

4. Провести географический анализ флоры золотистых водорослей. Сравнить разнообразие флоры золотистых водорослей Евразийского севера России с видовым составом хризофитовых в водоемах Фенноскандии и Северной Америки.

5. Выявить факторы среды, определяющие развитие золотистых водорослей в водоемах северных широт. Оценить участие золотистых водорослей в цветениях воды на Севере России.

6. Осуществить поиск индикаторов и их чувствительных тест-функций, характеризующих состояние экосистемы.

7. На основе современных представлений о таксономии золотистых водорослей составить систематическую часть работы.

Предмет защиты. Таксономия, флористика и экология хризофитовых. Научная новизна и теоретическая значимость работы. Настоящая работа характеризуется комплексным подходом к изучению золотистых водорослей на основе использования традиционных сравнительно-морфологических и современных цитологических методов. Это позволило значительно расширить диапазон исследований хризофитовых и применить эти данные для их таксономии. Результаты инвентаризаци и ревизии состава хризофитовых на Севере России (от Кольского до Чукотского п-овов) существенно дополнили, а в некоторых случаях изменили прежние представления о разнообразии хризофитовых в Арктическом регионе. Впервые на основании изучения, инвентаризации и ревизии представлен очерк флоры хризофитовых пресных водоемов Евразийского сектора России, который включает сведения о 218 видах из 15 родов, относящихся к 7 семействам, 4 порядкам и 2 классам — СЬузорЬусеае и ЗупигорЬусеае. Впервые для водоемов России указаны 55 видов, для водоемов Европы — 3 вида и разновидностинайдены очень редкие видыидентифицированы 23 морфотипа стоматоцист. Описано 3 новых вида и разновидностей из рода МаИотопая и 3 новых секции рода Бригг/еготопая. Ревизия ранее опубликованных данных позволила свести в синонимику названия 50 видов и разновидностей. Показано, что географическое единство территории циркумполярной Арктической флористической области откладывает отпечаток на флору хризофитовых Крайнего Севера. Ее основу составляют широко распространенные виды с циркумполярными и европейскими ареалами. Характерной чертой изученной флоры является высокое разнообразие космополитов, широко распространенных видов и низкий процент эндемизма. Установлено, что флора хризофитовых Арктики сходна с флорой умеренных широт и не уступает ей по разнообразию. Этому способствуют физиологические особенности золотистых и специфические условия существования в водоемах Арктического региона. Впервые показано, что золотистые водоросли являются чувствительными индикаторами условий окружающей среды. Эксперименты с Оскготопая подтверждают возможность практического использования изученных штаммов в качестве биоиндикаторов различных поллютантов в водной среде. В систематической части, представленной в виде определителя, учтены все последние номенклатурные и таксономические изменения. Описания родовых и видовых таксонов (с учетом данных ЭМ) дополнены оригинальными данными по морфологии, экологии, обилию и распространению видов. Отдельные виды, детали структуры их панциря и стоматоцисты иллюстрированы таблицами с преимущественно оригинальными микрофотографиями.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Критический анализ современных классификаций и воззрений на таксономию и филогению хризофитовых.

2. Инвентаризация видового состава хризофитовых в пресных водоемах Евразийской Арктики с применением традиционных сравнительно-морфологических, современных цитологических методов существенно дополнили, а в некоторых случаях изменили прежние представления о разнообразии хризофитовых в этом регионе.

3. В ходе изучения оригинальных материалов и ревизии ранее опубликованных данных проведено ряд таксономических преобразований. Описаны новые виды и разновидности, идентифицированы стоматоцисты. Впервые для водоемов России указаны десятки видов, найдены очень редкие виды и сведены в синонимику названия ряда видов и внутривидовых таксонов.

4. Флора хризофитовых Евразийской Арктики сходна с флорой умеренных широт и не уступает ей по разнообразию. Установлена общность флоры золотистых водорослей Севера России с видовым составом хризофитовых Фенноскандии и Северной Америки.

5. Золотистые водоросли являются чувствительными индикаторами условий окружающей среды. Штаммы золотистых водорослей могут быть использованы в качестве тест-объектов на присутствие в водной среде поллютантов.

6. Систематическая часть составлена на основе современных представлений о таксономии золотистых водорослей.

Практическое значение работы. Полученные данные могут найти широкое применение при подготовке специалистов в области альгологии, экологии, гидробиологии, палеоботаники, микробиологии и геологии, а также использоваться организациями, осуществляющими контроль за состоянием окружающей среды. Результаты исследования применялись при оценке возможности практического использования штаммов хризофитовых в качестве тест-объектов различных поллютантов в водной среде по заданию Программы Государственного комитета, но шлсшему образованию «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека», проект № 94−5-8 (1994;1995 гг.) — при инвентаризации таксономического разнообразия водорослей водных и почвенных экосистем северных широт по заданию Федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России» (ФЦП Интеграция), проекты № 326.11 (1999;2001 гг.) и № Э3250/2126 (2002;2004 гг.) — Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» 2009;2011 гг., а также Государственного контракта с Федеральным агентством по науке и инновациям (ГК 16.518.11.7071) «Изучение биологического разнообразия растений и грибов на основе коллекционного фонда Ботанического института им. B. J1. Комарова РАН». Результаты диссертационной работы вошли в оригинальный курс лекций по «Биоиндикации и биотестированию с использованием микроводорослей» на кафедре микробиологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись и обсуждались на 28 Международных и Российских научных форумах, в том числе на 3 конгрессах, 2 съездах, 11 конференциях, 12 симпозиумах, школах и на альгологической секции РБО: Межународная конференция «Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды» (Томск, 1995) — II, III и IV Международный симпозиум по Ладожскому озеру «Большие европейские озера и их окружающая среда» (Финляндия, Йонсуу, 1996; Россия, Петрозаводск, 1999; Россия, Новгород Великий, 2002) — I Балканский ботанический конгресс «Проблемы ботаники на рубеже XX — XXI веков» (Греция, Салоники, 1997) — X и XII съезд Русского ботанического общества (Россия, Санкт-Петербург, 1997; Петрозаводск, 2008) — II и IV Международные конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Украина, Киев: Институт ботаники 1999, 2012) — V, VI и VII Международный симпозиум по хризофитовым (США, Иллинойс, 1999; Финляндия, Ламми, 2004; США, Коннектикут, 2008) — VIII Международная конференция по прикладной альгологии «Водоросли и деятельность человека в XXI веке» (Италия, Монтекатини, 1999) — Международная конференция «Сохранение биологического разнообразия» (Россия, Петрозаводск, 2000) — VII Международный фикологический конгресс (Греция, Салоники, 2001) — I Международный симпозиум «Биоинертные взаимодействия. Жизнь и скалы» (Россия, Санкт-Петербург, 2002) — заседания альгологической секции Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, БИН РАМ, 2004, 2007) — IX школа диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Россия, Борок, 2005) — III Международная научная конференция «Озёрные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Белоруссия, Минск, 2007) — V Европейский конгресс по протистологии (Россия, Санкт-Петербург, 2007) — Международная научная конференция «Современные проблемы альгологии» (Россия, Ростов-на-Дону, 2008) — III Международная научная конференция «Особо охраняемые природные территории» (Россия, Санкт-Петербург, 2008) — II Международный симпозиум по европейским крупным озерам (Швеция, Норталья, 2009) — II Всероссийская научно-практическая конференция «Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге» (Россия, Сыктывкар, 2009).

Публикации. Основные материалы и положения диссертации изложены в 44 научных публикациях, в числе которых: в отечественных и зарубежных журналах, включенных в перечень ВАК РФ — 12 статейглавы в 3 коллективных монографияхв других изданиях — 29 публикаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, основных выводов и приложения. Текст изложен на 340 страницах диссертации и 33 страницах приложения. Работа иллюстрирована 32 таблицами и 41 рисунком. В приложении стоматоцисты и детали структуры отдельных видов иллюстрированы 30 таблицами с 251 преимущественно оригинальными микрофотографиями.

Список литературы

включает 626 названий, из которых 186 на русском и 440 на иностранных языках.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ.

1. Анализ классификаций и основных линий эволюции показывает, что родственные связи и филогения хризофитовых являются отражением морфологического разнообразия и генетического полиформизма. Широкий сочеганный анализ последовательностей малой рибосомной субъединицы (SSU rRNA) и большой субъединицы рибулоза бифосфосфат карбоксилазы (rbc L) штаммов обнаружил несоответствие между морфологическими классификациями и генными данными (Andersen, 2007). Для полного выявления эволюционных взаимоотношений золотистых водорослей требуется еще много усилий, от совершенствования молекулярно-генетических подходов до уточнения филогенетически важных таксономических признаков.

2. Результаты комплексных исследований хризофитовых на Севере России (от Кольского до Чукотского п-ова) существенно дополнили, а в некоторых случаях изменили прежние представления о разнообразии хризофитовых в Арктическом регионе. Впервые на основании изучения, инвентаризации и ревизии представлен очерк флоры хризофитовых пресных водоемов Евразийского сектора Севера России, который включает сведения о 218 видах из 15 родов, относящихся к 7 семействам, 4 порядкам и 2 классам — Chysophyceae и Synurophyceae.

3. В ходе изучения оригинальных материалов и ревизии ранее опубликованных данных проведено ряд таксономических преобразований. Описаны 3 новых вида и внутривидовых таксона из рода Mallomonas и 3 новых секции рода Spiniferomonas. Впервые для водоемов России указаны 55 видов, для водоемов Европы — 3 вида, найдены очень редкие виды. Ревизия ранее опубликованных данных позволила свести в синонимику названия 50 видов и внутривидовых таксонов. Согласно системе ISWG, впервые в регионе идентифицированы 23 морфотипа стоматоцисг.

4. Ведущими по таксономическому разнообразию в водоемах Севера были четыре семейства: Dinobryaceae (36.7%), Mallomonadaceae (30.2%), Pciraphysomonadacecie (17.9%) и Synuraceae (10.6%), объединяющие 208 видов и внутривидовых таксонов, что составляет 95.4% общего их числа. В группу наиболее таксономически значимых родов (>15 видов) входят 5 родов, или 57% общего числа родов хризофитовых: Mallomonas, Dinobryon, Paraphysomonas, Synura и Kephyrion. Вместе с тем в составе золотистых водорослей Севера России присутствуют одновидовые и маловидовые роды (<5 видов), что отражает высокоширотное положение региона.

5. Установлено, что флора хризофитовых Евразийской Арктики сходна с флорой умеренных широт и не уступает ей по разнообразию. Этому способствуют физиологические особенности золотистых и специфические условия существования в водоемах Арктического региона.

6. Географическое единство Арктической области откладывает отпечаток на флору хризофитовых. Рассчитанные коэффициенты Соренсена показывают высокую общность флоры хризофитовых севера трех континентов (56−77%). Низкий процент эндемизма, высокое разнообразие космополитов и широко распространенных видов дает возможность предположить, что флора хризофитовых региона сложилась недавно, после окончания последнего материкового оледенения.

7. Впервые показано, что золотистые водоросли являются чувствительными индикаторами условий окружающей среды. На увеличение техногенной нагрузки в водоемах хризофитовые реагируют изменением видового состава: происходит смена доминирующих видов и снижение разнообразия. Выявленные в эвтрофированных условиях морфологические деформации кремниевых структур и изменения состава биоценозов могут быть использованы при биоипдикации условий окружающей среды.

8. Испытания штаммов ОсЬготопах на присутствие поллютантов в среде показали их высокую чувствительность к ионам тяжелых металлов. Эти данные дают возможность использовать штаммы золотистых водорослей в качестве тест-объектов на присутствие в водной среде поллютантов.

9. Ряд представителей золотистых водорослей могут формировать значительные популяции в пресных водоемах, вызывая цветение воды с выделением продуктов распада жирных кислот, которое обычно сопровождаются резким ухудшением качества воды. На севере России случаи цветения воды редки, было отмечено 2 случая массового развития СЪгухососсш п^сет и Нуйгигиь/оеИс1ш.

10. В систематической части, представленной в виде определителя, учтены все последние номенклатурные и таксономические изменения. Описания таксонов дополнены новыми данными по морфологии, экологии и распространению видов. Впервые составлены ключи для идентификации 74 внутривидовых таксонов. Отдельные виды, детали структуры их панциря и стоматоцисты иллюстрированы 30 таблицами с 251 преимущественно оригинальными микрофотографиями.