Микромицеты заболачивающихся водоемов побережья Кандалакшского залива Белого моря

выводы.

1. Впервые изучены культивируемые микромицеты водоемов, находящихся на разных стадиях заболачивания и степени отделения от Белого моря с использованием морфолого-культуральных и молекулярных методов. Установлено, что структура сообществ микромицетов заболачивающихся водоемов отражает их происхождение и географическое положение.

2. Установлена таксономическая структура сообщества грибов из разных компонентов водоемов, среди проанализированных 328 видов 209 (64%) составили анаморфные виды отд. Ascomycota, 36 видов (11%) отд. Basidiomycota, 10 видов (3%) отд. Zygomycota, 73 (22%) стерильных морфотипа не идентифицировали.

3. Проведенные для стерильных мицелиев и изолятов неясной таксономии молекулярные исследования на основе последовательностей ядерных генов большой субъединицы рибосомальной ДНК и ITS (включая 5.8S рДНК) показали их преимущественную принадлежность аскомицетам порядков Helotiales, Hypocreales и Pleosporales, а также наличие значительной доли базидиомицетов.

4. Для сфагнового торфа заболачивающихся водоемов установлена высокая степень сходства состава видов грибов, доминируют виды родов Penicillium, Cladosporium, Trichoderma, Oidiodendron, анаморфные виды рода Cordyceps. С высокой частотой представлены виды Penicillium spinulosum, P. funiculosum, P. thomii, Oidiodendron griseum, известные как деструкторы сфагновых мхов. Для придонного ила характерны значительные флуктуации в составе видов грибов разных водоемов. Высоко представлены виды Tolypocladium inflatum, Penicillium funiculosum, ' Trichoderma hamatum, T.polysporum. Ил от торфа отличает преобладание стерильных мицелиев и характерных для морских местообитаний видов родов Acremonium (A.potronii, A. strictum), Emericellopsis {E.minima).

5. Численность зачатков культивируемых грибов в компонентах водоемов колеблется от 102 до 105 (104 для оз. Кисло-Сладкое) КОЕ на г сухого образца. Удельное обилие типичных видов грибов торфа составило 4.2−29.5%, частых видов ила 4.618.6%.

6. Наибольшее видовое разнообразие и максимальная численность грибов отмечены в верхней части и на максимальных глубинах торфяных залежей, а также в поверхностных слоях придонного ила.

7. Обильное развитие мицелия и интенсивное спорообразование грибов на поверхности разрушающихся частей сфагнума подтверждено прямыми наблюдениями в сканирующем электронном микроскопе, молекулярными методами показано наличие ДНК грибов в тканях сфагнума без видимых повреждений.

8. Выявлены особенности структуры комплексов микромицетов торфа и ила водоемов в зависимости от степени удаленности от моря и заболачивания. Для торфа оз. Верхнее, наиболее далеко отстоящего от моря, получены показатели, характеризующие его как наиболее стабильную среди исследованных систему с большим видовым разнообразием и низкой степенью доминирования. Для отделяющегося от моря озера Кисло-Сладкое показана мозаичность в структуре микобиоты. Связь с морем подтверждает высокая встречаемость в торфе и, особенно, в иле видов, характерных для морских местообитаний.

9. В болотных экосистемах побережья Белого моря присутствуют виды грибов с разными типами адаптации к условиям среды: облигатные и факультативные ацидофилы, нейтрофилы и факультативные алкалофилы.

10. Установлено, что виды грибов из болот в большинстве своем растут с одинаковой скоростью как на простых, так и на сложных углеводах, входящих в состав сфагнума. Определена группа видов, предпочтительно использующих сложные полисахариды, единичные виды лучше растут на простых сахарах или на отдельных источниках углерода.

11. Показана способность Penicillium funiculosum, Trichoderma viride, Beauveria bassiana и стерильного миттепия к росту в условиях гипоксии. Отмечен медленный рост колоний, аномальная морфология мицелия, слабый, конидиогенез грибов,—развивающихся при дефиците кислорода. Впервые для конидий Р. funiculosum показана способность к почкованию.

БЛАГОДАРНОСТИ.

От всей души благодарю Елену Николаевну Биланенко, моего научного руководителя в МГУ, за чуткое и внимательное руководство, неоценимую помощь и всестороннюю поддержку на всех этапах выполнения работы. Огромное спасибо Альфонсусу Й. М. Дебете (A.J.M. Debets), моему научному руководителю в университете г. Вагенинген (Wageningen University, The Netherlands), за неподдельный интерес к моей работе, предоставленную возможность выполнить молекулярную часть нашего исследования в прекрасной лаборатории и поддержку на протяжении всей моей стажировки. Хочу поблагодарить дорогого коллегу Алексея Алексеевича Грум-Гржимайло за помощь в освоении молекулярных и филогенетических методов, дискуссии и ценные советы. Большое спасибо Е. Н. Бубновой, А. Э. Жадан, M. J1. Георгиевой и А. Б. Антроповой за полезные рекомендации, О. Е. Марфениной, Е. В. Ворцепневой и А. А. Семенову за помощь при сборе образцов и ценные советы, А. В. Макарову за предоставленные карты и схемы, И. О. Яценко, О. В. Яценко и Е. С. Шелягиной за геоботанические описания, О. В. Козловой за прекрасную подборку литературы в библиотеке ББС, Е. Д. Красновой и А. Н. Пантюлину за информацию об исключительных свойствах оз. Кисло-Сладкое, коллективам кафедры микологии и альгологии МГУ и лаборатории генетики университета г. Вагенинген за помощь и поддержку. Бесконечно благодарна директору Беломорской биостанции Александру Борисовичу Цетлину и всему коллективу ББС за уникальную возможность провести наше исследование, постоянное внимание, доброжелательность и готовность помочь в любое время.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (грант № 11−04−1 576-а), Регионального Общественного Фонда Содействия Отечественной Науке (грант «Лучшие аспиранты РАН», 2010) и международной программы IAMONET Erasmus Mundus.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Наши исследования показали большое видовое разнообразие и высокую численность культивируемых грибов во всех компонентах заболачивающихся водоемов п-ва Киндо. Грибы представлены преимущественно сапробионтными видами аскомицетового аффинитета. Важным дополнением к существующим сведениям о биоразнообразии грибов в болотных экосистемах Севера являются полученные с помощью молекулярных методов данные о составе большой группы грибов неясной таксономии и стерильных мицелиев, среди которых показана значительная доля базидиомицетов и новых для науки таксонов аскомицетов. Несмотря на имеющиеся в литературе сводки о грибах в болотных системах, исследователи едины во мнении о практически полном отсутствии данных, касающихся северных болот. Исследования, проведенные в настоящей работе, позволяют говорить о специфике грибного сообщества в водно-болотной системе побережья Кандалакшского залива Белого моря. Она заключается в особенностях структуры комплексов культивируемых грибов в каждом из водоемов и, в частности, в значительной доле видов, известных как энтомопатогенные, а также в присутствии психротолерантных видов. Наши данные впервые свидетельствуют о большей стабильности сообщества грибов в торфе, чем в иле, об общности микобиоты илов формирующихся болот с морскими донными отложениями и подтверждают на основе анализа состава грибного сообщества непосредственную связь с морем водоема переходного типаозера Кисло-Сладкое. Сведения об участии грибов в процессе деструкции сфагновых мхов значительно расширены как за счет прямого обнаружения мицелия, интенсивно развивающегося в местах деструкции, а также спор грибов на поверхности сфагнума, так и за счет молекулярных данных о наличии ДНК грибов внутри неповрежденных частей мха. Роль грибов в процессе торфообразования подтверждена показателями роста на углеродных соединениях, входящих в состав мхов, включая сложные полимеры, в условиях меняющейся кислотности среды. Эти данные позволяют предположить участие большинства видов грибов на всех стадиях разложения болотных растений. Обсуждаемый в научной литературе вопрос о состоянии грибов в глубинах торфяных залежей пополнен сведениями о способности к медленному росту отдельных видов при дефиците кислорода и возможном изменении их физиологии.

Кроме научного интереса, связанного с изучением процессов превращения углеродных соединений в болотных экосистемах Севера, наши исследования представляют и практический интерес, обусловленный созданной коллекцией ацидофильных и ацидотолерантных грибов, включающей перспективные для биотехнологии таксоны.

1. Аристовская, Т. В. Микробиология процессов почвообразования / Т. В. Аристовская. JI.: Наука, 1980. — 187 с.

2. Бабешина, Л. Г. Сфагновые мхи Западно-Сибирской равнины: морфология, анатомия, экология и применение в медицине: автореф. дис.. д-ра биол. наук / Л. Г. Бабешина. -Томск. 2011.-38 с.

3. Бабьева, И.П., Биология почв / И. П. Бабьева, Г. М. Зенова. М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 336 с.

4. Балнокин, Ю. В. Растения в условиях стресса / Ю. В. Балнокин // В кн. Физиология растенийпод общ. ред. И. П. Ермакова. М.: Изд-во Академия, 2005. — С. 510−588.

5. Бамбалов, H.H. Анализ гидротермической гипотезы разложения органического вещества /.

6. H.H. Бамбалов // Сб. мат. Четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск, 12−15 сентября 2005 г. Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. — С. 61−68.

7. Березина, H.A. Растительность национального парка «Смоленское поозерье» / H.A. Березина, М. Г. Вахрамеева, Н. К. Шведчикова // Научные исследования в национальном парке «Смоленское поозерье». М.: НИА-Природа, 2003. — С. 118−145.

8. Бубнова, E.H. Изменения комплексов почвообитающих грибов при переходе от зональных почв к морским экотопам (на примере побережья Кандалакшского залива Белого моря): дис.. канд. биол. наук/ E.H. Бубнова. М., 2005. — 145 с.

9. Бубнова, E.H. Грибы донных грунтов Кандалакшского залива Белого моря / E.H. Бубнова // Микология и фитопатология. 2009. — Т. 43. — Вып. 4. — С. 4−11.

10. Бубнова, E.H. Сообщества грибов на талломах бурых водорослей рода Fucus в Кандалакшском заливе Белого моря / Бубнова E.H., Киреев Я. В. // Микология и фитопатология. 2009. — Т. 43. — Вып. 5. — С. 20−29.

11. Буркина, H.A., Исследование аминокислотного состава сфагнума бурого / H.A. Буркина, Г. И. Калинкина, Л. В. Фоминых, Л. В. Курдюкова // Химия растительного сырья. 2000. — № 1. С. 81−83.

12. Бианки, В.В. Водно-болотные угодья России / В. В. Бианки. 1998. rhttp://wetlands.oopt.info/kandal/physgeo.htmll.

13. Воронин, Jl.В. Грибы в малых ацидных озерах / JI.B. Воронин // Биология внутренних вод. -2010. -№ 3. С. 52−58.

14. Воронин, Л. В. Грибная и бактериальная деструкция отмерших растений в пресноводных экосистемах / Л. В. Воронин, Т. Ф. Черняковская // Ярославский педагогический вестник. -2012. Т. З (Естественные науки). — № 3. — С. 102−109.

15. Головацкая, Е. А. Углеродный баланс олиготрофного болота / Е. А. Головацкая // Сб. мат. Четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск, 12−15 сентября 2005 г. Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. — С. 141−145.

16. Головченко, A.B. Жизнеспособность мицелия и спор грибов в торфяниках / A.B. Головченко, Л. М. Полянская // Сб. мат. Совещания «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования». М.: ГЕОС, 1999. — С. 106−109.

17. Головченко, A.B. Структура микромицетного комплекса олиготрофных торфяников южно-таежной подзоны Западной Сибири / A.B. Головченко, Т. А. Семёнова, A.B. Полякова, Л. И. Инишева // Микробиология. 2002. — Т. 71. — № 5. — С. 667−674.

18. Головченко, A.B. Обилие, разнообразие, жизнеспособоность и факториальная экология грибов в торфяниках / A.B. Головченко, A.B. Кураков, Т. А. Семёнова, Д. Г. Звягинцев // Почвоведение. 2013. — № 1. — С. 80−97.

19. Грум-Гржимайло, O.A. Микроскопические грибы как компонент экосистемы верховых болот / O.A. Грум-Гржимайло, E.H. Биланенко // Микология и фитопатология. 2010. — Т. 44. — Вып. 6. — С. 485−496.

20. Грум-Гржимайло, O.A. Комплексы микромицетов верховых болот побережья Кандалакшского залива Белого моря / O.A. Грум-Гржимайло, E.H. Биланенко // Микология и фитопатология. 2012. — Т. 46. — Вып. 5. — С. 297−305.

21. Грум-Гржимайло, O.A. Микромицеты озера Кисло-Сладкое отделяющегося водоема Белого моря / O.A. Грум-Гржимайло, E.H. Биланенко // Мат. 3-го Съезда микологов России.

22. Современная микология в России". Москва, 10−12 октября 2012 г. М.: Национальная академия микологии, 2012. — Т. 3. — С. 204.

23. Елина, Г. А. Многоликие болота / Г. А. Елина. Л.: Изд-во «Наука» Ленингр. отделение, 1987. 190 с.

24. Зенкевич, Л. А. Биология Белого моря / Л. А. Зенкевич // Труды Беломорской биологической станции МГУ. М.: Изд-во Московского университета, 1962. -Т. 1. — 284 с.

25. Инишева, Л. И. Болота, их роль в геостоке земли / Л. И. Инишева // Сб. мат. Четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск, 12−15 сентября 2005 г. Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005.-С. 22−31.

26. Инишева, Л. И. Болотоведение / Л. И Инишева. Томск.: Изд-во Том. гос. пед. университет, 2008. — 210 с.

27. Кац, Н. Я. Болота и торфяники / Н. Я. Кац. М.: Учпедгиз, 1941. — 286 с.

28. Кац, Н. Я. Типы болот СССР и западной Европы и их географическое распространение / Н. Я. Кац. М.: ОГИЗ, Географгиз, 1948. — 320 с.

29. Качалкин, A.B. Дрожжевые сообщества сфагновых мхов: дис.. канд. биол. наук / A.B. Качалкин. М.5 2010. — 179 с.

30. Коновалова, О. П. Микобиота водоросли Ascophyllum nodosum (Phaeophyceae, Fucaceae) в Белом и Баренцевом морях: автореф. дис.. канд. биол. наук / О. В. Коновалова. М., 2012.-25 с.

31. Кочкина, Г. А. Структура микобиоты многолетней мерзлоты / Г. А. Кочкина, Н. Е. Иванушкина, С. М. Озерская // Микология сегодня, Национальная Академия Микологии. -М.,-2011.-Т.2.-С.178−186.

32. Кузнецов, П. В. Основные типы почв полуострова Киндо / П. В. Кузнецов, A.M. Кузнецова, А. Д. Виталь // Вестник МГУ, почвоведение. 2003. — Сер. 17. — № 2. — С. 1−12.

33. Кузнецова, A.M. Эволюция почв при тектоническом поднятии морских берегов Северной Карелии: автореф. дис.. канд. биол. наук / A.M. Кузнецова. М., 2000. — 24 с.

34. Кузнецов, O.JI. Методы исследований болотных экосистем таежной зоны / O. JL Кузнецов. Л.: Изд-во «Наука», 1991. — 128 с.

35. Кураков, A.B. Культурально-морфологические особенности роста мицелиальных микроскопических грибов в анаэробных условиях / A.B. Кураков, Р. Б. Лаврентьев, B.C. Соина // Микология и фитопатология. 2007. — Т. 41. — Вып. 6. — С. 526−535.

36. Лебедева, Н. В. Биоразнообразие и методы его оценки: Учеб. пособие / Н. В. Лебедева, H.H. Дроздов, Д. А. Криволуцкий. М.: Изд-во МГУ, 1999. — 95 с.

37. Марфенина, O.E. Почвенно-микологические исследования района ББС МГУ (1991;1998 гг.). / O.E. Марфенина // Труды Беломорской биологической станции МГУ. 1998. — С. 6062.

38. Марфенина, O.E. Микологические свойства голоценовых и позднеплейстоценовых палеогоризонтов и фрагментов палеопочв / O.E. Марфенина, Д. С. Сахаров, А. Е. Иванова, A.B. Русаков // Почвоведение. 2009. — .№ 4. — С. 469⁷⁸.

39. Мирчинк, Т. Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1988. — 220 с.

40. Морозкина, Е. В. Диссимиляторное восстановление нитратов грибами в условиях гипоксии и аноксии / Е. В. Морозкина, A.B. Кураков // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. — Т. 43. — № 5. — С. 544−550.

41. Низовцева. Д. В. Влияние влажности на целлюлазную активность микроорганизмов в верховом торфе / Д. В. Низовцева, A.M. Семенов, Н. С. Паников // Микробиология. 1995. -Т. 64. Ко 6 — С 827−832.

42. Ниценко, A.A.JCpajioiiiкурс болотоведения / A.A. Ниценко. М.: Высшая школа, 1967. — — 148 с.

43. Озерская, С. М. Структура комплексов почвенных грибов-микромицетов двух лесных биогеоценозов зоны смешанных лесов: автореф. дис.. канд. биол. наук / С. М. Озерская. -М., 1980.-24 с.

44. Панкратов, Т. А. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах с использованием метода Fish / Т. А. Панкратов, С. Э. Белова, С. Н. Дедыш // Микробиология. 2005. — Т. 74. — № 6. — С. 1−7.

45. Панкратов, Т. А. Бактериальные сообщества сфагновых болот и их участие в деструкции природных полимеров: автореф. дис.. канд. биол. наук / Т. А. Панкратов. М., 2007. — 24 с.

46. Пантюлин, А. Н. Белое море как эстуарная экологическая система / А. Н. Пантюлин // Труды Беломорской биологической станции МГУ. 2002. — Т.8. — С. 165−167.

47. Пантюлин, А. Н. Отделяющиеся водоемы Белого моря: новый объект для междисциплинарных исследований / А. Н. Пантюлин, Е. Д. Краснова // Мат. XIX Международной науч. конф. (школы) по морской геологии «Геология морей и океанов» -М., 2011 Т. III.-С. 241−245.

48. Пивкин, М. В. Вторичные морские грибы Японского и Охотского морей: автореф. дис.. д-ра биол. наук / М. В. Пивкин. М., 2010. — 40 с.

49. Пидопличко, Н. М. Атлас мукоральных грибов. / Н. М. Пидопличко, A.A. Милько. Киев: Hayкова думка, 1971. -115 с.

50. Романенко, Ф. А. Послеледниковое поднятие Карельского берега Белого моря по данным радиоуглеродного и диатомового анализов озерно-болотных отложений п-ова Киндо / Ф. А. Романенко, О. С. Шилова // Доклады Академии Наук. 2012. — Т 442. — С. 544−548.

51. Семенов, A.M. Влияние температуры и минеральных элементов на целлюлазную активность и развитие микромицетов в образцах торфа из верхового болота / A.M. Семенов, Д. В. Низовцева, ЬГС. Паников // Микробиология. 1995. — Т. 64. -№ 1. — С. 97- 103.

52. Семенова, Т. А. Микобиота водоемов Среднего Поволжья: автореф. дис.. канд. биол. наук / Т. А. Семенова. М., 1994. — 24 с.

53. Сергеева, М. А. Торфогенез и эмиссия углекислого газа в олиготрофных торфяных залежах. Болота и биосфера / М. А. Сергеева // Сб. мат. Четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск, 12−15 сентября 2005 г. Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. — С. 263−269.

54. Сиднева, E.H. Исследование динамики растительности в условиях неотектонического поднятия побережий Белого моря (на примере отделяющейся от моря лагуны): курсовая работа, каф. геоботаники Биологического ф-та МГУ / E.H. Сиднева. М., 2003. — 48 с.

55. Согонов, М. В. Особенности комплексов микроскопических грибов в почвах экотонной зоны наземных и водных биотопов: дипломная работа, каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ / М. В. Согонов. М., 1998. — 72 с.

56. Сукачев, В. Н. Болота, их образование, развитие, свойства / В. Н. Сукачев. JI.: Изд-во Ленингр. Лесн. ин-та, 1926. — 163 с.

57. Тюремнов, С. Н. Торфяные месторождения и их разведка / С. Н. Тюремнов. М.: Госэнергоиздат, 1949. — 464 с.

58. Тюремнов, С. Н. Торфяные месторождения / С. Н. Тюремнов. М.: Недра, 1976. — 488 с.

59. Хабибуллина, Ф. Биоразнообразие микромицетов подзолистых и болотно-подзолистых почв / Ф. Хабибуллина // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2000. http://ib.komisc.rU/t/ru/ir/vt/00−34/04.html.

60. Шапоренко, С. И. Особенности экосистем отшнуровывающихся водоемов Кандалакшского залива Белого моря / С. И. Шапоренко, Г. А. Корнеева, А. Н. Пантюлин, Н. М. Перцова // Водные ресурсы. 2005. — Т. 32. — № 5. — С. 517−532.

61. Шилова, О. С. Голоценовые диатомеи болот Кольского полуострова и Северо-Восточной Карелии / О. С. Шилова. М.: МАКС Пресс, 2011. — 177 с.

62. Щербакова, В. А. Исследование роста грибов Geomycesраппогит в условиях анаэробиоза / В. А. Щербакова, Г. А. Кочкина, Н. Е. Иванушкина, К, С. Лауринавичус, С. М. Озерская, В. К. Акименко // Микробиология. 2010. Т. 79. — № 6. — С. 848−851.

63. Acpata. T.V.T. Occurrence and periodicity of some funga! populations in the Lagos Lagoon / T.V.I. Acpata, J.A. Ekundayo // Trans. Br. Mycol. Soc. -1983, V. 80.^№ 2. — P. 347−352.

64. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the fungi / Eds.: P.M. Kirk, P.F. Cannon, J.C. David, J.A. Stalpers. Wallingford. UK.: CABI, 2001. — 624 p. http://www.indexfungorum.org/.

65. Andersen, R. Changes in microbial community structure and function following Sphagnum peatland restoration / R. Andersen, L. Grasset, M.N. Thormann, L. Rochefort, A-J. Francez // Soil Biology & Biochemistry. 2010. -№. 42. — P. 291−301.

66. Arx, von J.A. The Genera of fungi sporulating in pure culture / J.A. Arx von. J. Cramer, 1971. -424 p.

67. Baker, B.J. Metabolically active eukaryotic communities in extreme drainage / B.J. Baker, M.A. Lutz, S.C. Dawson, P.L.B. Banfield // Appl. Environ. Microbiol. 2004. — V. 70. — № 10. — P. 6264−6271.

68. Barnet, H.L. Illustrated genera of imperfect fungi / H.L. Barnet, B.B. Hunter // Burgess Life Science Series: Mycology. 1972. — 241 p.

69. Bayley, S.E. Nitrogen mineralization and decomposition in western boreal bog and fen peat / S.E. Bayley, M.N. Thormann, A.R. Szumigalski // Ecoscience. 2005. — V. 12. — № 4. — P. 455 465.

70. Bettucci, L. Parana river wetlands soil microfungi / L. Bettucci, I. Malvarez, J. Dupont, E. Bury, M-F. Roquebert // Pedobiologia. 2002. — V. 46. — P. 606−623.

71. Bilanenko, E. Heleococcum alkalinum, a new alkali-tolerant ascomycete from saline soda soils // E. Bilanenko, D. Sorokin, M. Ivanova, M. Kozlova // Mycotaxon. 2005. — № 91. — P. 497−507.

72. Bisset, J. Notes on Tolypocladium and related genera / J. Bisset // Can. J. Bot. 1982. — V. 61. P. 1311−1329.

73. Bissett, J. A revision on the genus Trichoderma / J. Bisset // Can. J. Bot. 1984. — V. 62. — P. 924−931.

74. Bragazza, L. High nitrogen availability reduces polyphenol content in Sphagnum peat / L. Bragazza, C. Freeman // Science of the Total Environment. 2007a. — V. 377 (2−3). — P. 439−443.

75. Bragazza, L. Mass loss and nutrient release during litter decay in peatland: The role of microbial adaptability to litter chemistry / L. Bragazza, C. Siffi, P. Iacumin, R. Gerdol // Soil Biology & Biochemistry. 2007b. — V. 39. — P. 257−267.

76. Calvez, T.L. Fungal diversity in deep-sea hydrothermal ecosystems / T.L. Calvez, G. Burgaud, S. Mahe, G. Barbier, P. Vandenkoornhuyse //Applied and Environmental Microbiology. 2009. -V. 75.-№ 20.-P. 6415−6421.

77. Cantrell. S.A. Character i zati on of fungi from hypersaline environments of solar salterns using morpdological and molecular techniques / S.A. Cantrell, L. Casillas-Martinez, M. Molina // Mycological research. 2006. — V. 110. — P. 962−970.

78. Carmichael J.W. Genera of hyphomycgtes / J.W. Carmichael, W.B. Kendrick, I.L. Conners, L. Sigler Canada, Edmonton: University of Alberta Press, 1980. — 386 p.

79. Cathrine, S.J. Anaerobic denitrification in fungi from the coastal marine sediments off Goa, India / S.J. Cathrine, C. Raghukumar // Mycological research. 2008. — V. 113. — P. 100−109.

80. Cooke, J.C. A preliminary study of microfungi from the Connection River estuary / J.C. Cooke, J.R. LaCourse // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1975. — V. 102. — № 1. — P. 1−6.

81. Crous, P.W. The genus Cladosporium and similar dematiaceous hyphomycetes / P.W. Crous, U. Braun, K. Schubert, J.Z. Groenewald // Stud. Mycol. 2007. — V. 58. — 253 p.

82. Danielson, R.M. The abundance of Trichoderma propagules and the distribution of species in forest soils / R.M. Danielson, C.B. Davey // Soil. Biol. Biochem. 1973. — V. 5. — P. 485−494.

83. Davey, M.L. A new species of Cladophialophora (hyphomycetes) from boreal and montane bryophytes / M.L. Davey, R.S. Currah // Mycologycal Research. 2007. — V. 111. — P. 106−116.

84. DNA Star Lasergene. Software for molecular biology, http://www.dnastar.com/.

85. Domsch, K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsch, W. Gams, T-H. Anderson. -Academic Press, 1980. V. 1. — 859 p.- V. 2.-391 p.

86. Domsch, K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsch, W. Gams, T-H. Anderson. IHW-Verlag et Verlagsbuchhandlung, 2007. — 700 p.

87. Ellis, M.B. Dematiaceous Hyphomycetes / M.'B. Ellis Kew, Surrey, England.: Commonwealth Mycological Institute, 1971. — 608 p.

88. Fritze, H. Microfungal species composition and fungal biomass in a coniferous forest soil polluted by alkaline deposition / H. Fritze, E. Baath // Microb Ecol. 1993. — V. 25. — P. 83−92.

89. Gams, W. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes) / W. Gams. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1971. — 261 p.

90. Gams, W. Phialophora and some similar morphologically little differentiated anamorphs of divergent ascomycetes / W. Gams // Stud. Mycol. 2000. — № 45. — P. 187−199.

91. Gilbert, D. Microbial diversity in Sphagnum peatlands / D. Gilbert, E.A.D. Mitchel // Peatlands: Evolution and records of environmental and climate changes. 2006. — P. 287−318.

92. Golovchenko, A.V. Abundance, biomass, structure, and activity of the nicrobial complexes of minerotrophic and ombrotrophic peatlands / A.V. Golovchenko, E.Yu. Tikhonova, D.C. Zvyagintsev // Mycrobiology. 2007. — V. 76. — № 5. — P. 630−637.

93. Grant, W.D. Life at low activity / W.D. Grant // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 2004. — V. 359. -P. 1249−1267. — - - - —.

94. Grasso, S.J. Scanning Electron Microscopic Observations of a Moss-Fungus Association / S.J. Grasso // The bryologist. 1981. — V. 84. — № 3. — P. 348−350.

95. Gross, S. Acidophilic and acid-tolerant fungi and yeasts / S. Gross, E.I. Robbins // Hydrobiologia. 2000. — V. 433. — P. 91−109.

96. Grum-Grzhimaylo, A.A. Sodiomyces alkalinus, a new holomorphic alkaliphilic ascomycete within the Plectosphaerellaceae / A.A. Grum-Grzhimaylo, A.J.M. Debets, A. D. van Diepeningen, M.L. Georgieva, E.N. Bilanenko//Persoonia (in print).

97. Grum-Grzhimaylo, O.A. Microfungal assemblages in decomposing Sphagnum spp. from bogs in National Park Smolenskoye Poozerye / O.A. Grum-Grzhimaylo, E.N. Bilanenko // Abstracts of.

98. XV Congress of European Mycologist. Saint Petersburg, 16−21 September 2007. Saint Petersburg, 2007. — P. 75.

99. Hall, T. BioEdit: Biological sequence alignment editor for Win95/98/NT/2K/XP/7 / T. Hall.1999. http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html.

100. Hammer, 0. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Reference manual / 0. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan. 2001. — 225 p.

101. Hoog, de G.S. Atlas of clinical fungi / G.S. de Hoog, J. Guarro, J. Gene, M.J. Figueras. -Utrecht, The Netherlands.: Centraalbureau voor Schimmelcultures. Universitat Rovira i Virgili, 2000. 1126 p.

102. Hustad, V.P. Phylogenetic placement of four genera withing the Leotiomycetes (Ascomycota) / V.P. Hustad, N. Miller//North American Fungi. 2011. — V. 6. — № 9. — P. 1−13.

103. Jones, E.B.G. Classification of marine Ascomycota, anamorphic taxa and Basidiomycota / E.B.G. Jones, J. Sakayaroj, S. Suetrong, S. Somrithipol, K.L. Pang // Fungal Diversity. 2009. -187 p.

104. Katoh, K., Asimenos G., Toh H. Multiple Alignment of DNA Sequences with MAFFT / K. Katoh, G. Asimenos, H. Toh // Methods in Molecular Biology. 2009. — V. 537. — P. 39−64. http://mafft.cbrc.jp/alignment/soitware/.

105. Keranen, S. Aapa Mires / S. Keranen. S. Kalpio // The world of plants. 2001. — 4 p. http://julkaisut.metsa.fi/julkaisut/show/1231.

106. Klich. M.A. Identification of common Aspergillus species I M.A. .Klich. Utrecht, The Netherlands: Centraalbureau voor Schimmelcultures, 2002. — 510 p.

107. York: Academic Press, 1979. 690 p. 117. Laitinen, J. Vegetation-related hydrotopographic and hydrologic classification for aapa mires (Hirvisuo, Finland) / J. Laitinen, S. Rehell, A. Huttunen // Ann. Bot. Fennici. — 2005. — V. 42. — P. 107−121.

108. Laitinen, J. Mire systems in Finland special view to aapa mires and their water-flow pattern / J. Laitinen, S. Rehell, A. Huttunen, T. Tahvanainen, R. Heikkila, T. Lindholm // Suoseura. — 2007. -V. 58.-№ l.-P. 1−26.

109. Latter, P.M. Comparative studies on the microbiology of four moorland soils in the Northern Pennines / P.M. Latter, J.B. Cragg, O.W. Heal // J. Ecol. 1967. — V. 55. — P. 445−464.

110. Maddison, W.P. Mesquite: A modular system for evolutionary analysis, version 2.75. / W.P. Maddison, D.R. Maddison 2010. http://mesquiteproject.org/MesquiteFolder/docs/mesquite/manual.html.

111. Magan N., Fungi in Extreme Environments / N. Magan // Environmental and Microbial Relationships, 2nd Edition, The Micota IV. Springer-Verlag, Berlin, 2007. P. 85−100.

112. Marino, E. Sistotrema is a genus with ectomycorrhizal species confirmation of what sequence studies already suggested / E. Marino, L. Scattolin, P. Bodensteiner, R. Agerer // Mycol. Progress. — 2008. — V. 7.-P. 169−176.

113. Martin, K. Fungal-specific PDR primers developed for analysis of the ITS region of environment DNA extracts / K. Martin, P. Rygiewicz // BMC Microbiology. 2005. — V. 5. — № 28.-P. 1−11.

114. McIlvaine, T.C. A buffer solution for colorimetric comparison / T.C. Mcllvaine // Morgantown: West Verginia University, Department of Soils. West Verginia, 1921. — P. 183−186.

115. Nagai, K. Studies on the distribution of alkalophilic and alkali-tolerant soil fungi II: fungal flora in two limestone caves in Japan // K. Nagai, K. Suzuki, G. Okada // Mycoscience. 1998. — № 39. -J 293²⁹⁸. ^ - —.

116. Nilsson, M. The microfungal communities of a mixed mire in northern Sweden / M. Nilsson, E. Baath, B. Soderstrom // Can. J. Bot. 1992a. — V. 70. — P. 272−276.

117. Pivkin, M.V. Filamentous fungi associated with holothurians from the Sea of Japan, of the Primorye Coast of Russia / M.V. Pivkin // Biol. Bull. 2000. — V. 198. — P. 101−109.

118. Posada D., jModelTest 0.1.1. / D. Posada 2008. http://computing.bio.cam.ac.uk/local/doc/jmodeltest.pdf.

119. Raper, K.B. The genus Aspergillus / K.B. Raper, D.I. Fennell. Baltimore.: The Williams and Wilkins Company, 1965. — 686 p.

120. Raper, K.B. A Manual of the Penicillia / K.B. Raper, C. Thorn, D.I. Fennell. New York and London.: Hafner Publishing Company, 1968. — 875 p.

121. Rice, A.V. New perspectives on the niche and holomorph of the myxotrichoid hyphomycete, Oidiodendron maius / A.V. Rice, R.S. Currah // Mycol. Res. 2002. — V. 106. — № 12. — P. 14 631 467.

122. Rice, A.V. Profiles from Biolog FF plates and morphological characteristics support the recognition of Oidiodendron fimicola sp. nov / A.V. Rice, R.S. Currah // Studies in Mycology. -2005. № 53. — P. 75−82.

123. Rice, A.V. Oidiodendron maius: saprobe in Sphagnum peat, mutualist in Ericaceous roots / A.V. Rice, R.S. Currah // Soil Biology. 2006. — V. 9. — P. 227−246.

124. Rice, A.V. In vitro decomposition of Sphagnum by some microfungi resembles white rot of wood / A.V. Rice, A. Tsuneda, R.S. Currah // FEMS Microbial Ecol. 2006. — V. 56. — P. 372 382.

125. Rifai, M.A. A revision on the genus Trichoderma / M.A. Rifai // Mycol. Pap. 1969. — V. 116.-P. 1−56.

126. Roiger. D.J. Occurrence of Trichoderma species in apple orchard and woodland soils / D.J. Roiger, S.N. Jeffers, R.W. Caldwell //Soil. Biol. Biochem. 1991. — V. 23. — № 4. — P. 353−539.

127. Rodrignez-Navarro, A Novel P-Type A. TPases med iate high-affinity potassium and sodium uptake in fungi /A^ Rodriguez-Navarro // Eukaryotic CelL 2004. — P. 359−368.

128. Ronquist, F. MrBayes 3.1 Manual. / F. Ronquist, J.P. Huelsenbeck, P. Mark 2005. — 68 p. www.mrbayes.sourceforge.net.

129. Samson, R.A. Introduction to foodand airborne fungi / R.A. Samson, E.S. Hoekstra, J.C. Frisvad Utrecht. The Netherlands.: Centraalbureau voor Schimmelcultures, 2004. — 389 p.

130. Samson, R.A. Phylogenetic and taxonomic studies on the genera Penicillium and Talaromyces / R.A. Samson, J. Houbraken // Studies in Mycology. 2011. — № 70. — P. 1−183.

131. Schipper, M.A. On certain species of Mucor with a key to all accepted species. 2. On the genera Rhizomucor and Parasitella / M.A. Schipper // Studies in Mycology. 1978. — № 17. — P. 1−71.

132. Schroers, H.-J. A monograph of Bionectria (Ascomycota, Hypocreales, Bionectriaceae) and its Clonostachys anamorphs / H.-J. Schroers // Studies in Mycology. 2001. — № 46. — P. 1−216.

133. Schulze, E.D. Net ecosystem productivity and peat accumulation an a Siberian Aapa mire / E.D. Schulze, A. Prokuschkin, A. Arneth, N. Knorre, E.A. Vaganov // Tellus. 2002. — V. 54B. — P. 531−536.

134. Summerbell, R.C. Root endophyte and mycorrhizosphere fungi of black spruce, Picea mariana, in a boreal forest habitat: influence of site factors on fungal distributions / R.C. Summerbell // Studies in Mycology. 2005. — № 53. — P. 121−145.

135. Thormann, M.N. Diversity and function of fungi in peatlands: a carbon cycling perspective / M.N. Thormann // Can. J. Soil Sci. 2005. — V. 86. — P. 281−293.

136. Thormann, M.N. The role of fungi in decomposition dynamics in peatlands / M.N. Thormann // Ecological Studies. 2006. — V. 188. — P. 101−123.

137. V^l A 1IU1 lllUllll^ 1'i.i 1. 1111V1VVVJ1I1 IWkJlkJ V/l U1V VX1. VVW Vi VVltl^/VlMbUl V II11V1 W1U1 ^^VVIV^I 1 1 Ml 11VV1 Vllthe decomposition of sedge and bryophyte litter from southernboreal peatlands / M.N. Thormann,.

138. S.E. Bayley, R.S. Currah // Can. J. Microbiol. 2004a. — V. 50. — P. 793−802.

139. Thormann, M.N. Microfungi isolated from Sphagnum fuscum from a southern boreal bog in Alberta, Canada / M.N. Thormann, R.S. Currah, S.E. Bayley // Bryologist. 2001. — V. 104. — P. 548−559.

140. Thormann, M.N. The relative ability of fungi from Sphagnum fuscum to decompose selected carbon sources / M.N. Thormann, R.S. Currah, S.E. Bayley // Can. J. Microbiol. 2002b. — V. 48. -P. 204−211.

141. Thormann, M.N. Succession of microfungal assemblages in decomposing peatland plants / M.N. Thormann, R.S. Currah, S.E. Bayley // Plant Soil. 2003. — V. 250. — P. 323−333.

142. Thormann, M.N. Patterns of distribution of microfungi in decomposing bog and fen plants / M.N. Thormann, R.S. Currah, S.E. Bayley // Can. J. Bot. 2004b. — V. 82. — P. 710−720.

143. Thormann, M.N. Fungi from peatlands / M.N. Thormann, A.V. Rice // Fungal Diversity. 2007. -V. 24.-P. 241−299.

144. Tsuneda, A. Conidiomatal morphogenesis and pleomorphic conidiogenesis in Scleroconidioma sphagnicola / A. Tsuneda, M.N. Chen, R.S. Currah // Mycologia. 2001. — V. 93. — № 6. — P. 1164−1173.

145. Tsuneda, A. Scleroconidioma, a new genus of dematiaceous Hyphomycetes / A. Tsuneda, M.N. Thormann, R.S. Currah // Can. J. Bot. 2000. — V. 78. — P. 1294−1298.

146. Untiedt, E. Colonization of Sphagnum cells by Lyophyllum palustre / E. Untiedt, K. Mueller // Can. J. Bot. 1985. — V. 63. — P. 757−761.

147. Vilgalys, R. Organization of ribosomal DNA in the basidiomycete Thanatephoruspraticola / R. Vilgalys, D. Gonzalez // Curr. Genet. 1990. — V. 18. — P. 277−280.

148. Wallace, B. Peat microfungi in three habitats in the Florida Everglades / B. Wallace, C.H. Dickinson //Mycologia. 1978. — V. 70. — № 6. — P. 1151−1163.

149. Wurzbacher, C.M. Fungi in lake ecosystems / C.M. Wurzbacher, F. Barlocher, H-P. Grossart // Aquatic Microbial Ecology. 2010. — V. 59. — P. 125−149.

150. Yurkovskaya, T.K. Raised bogs on the North-East of Europe / T.K. Yurkovskaya // Annali di Botanica. 2004. — V. 4. — P. 19−28.

151. Zak, J. Fungal biodiversity patterns. Biodiversity of fungi: inventory and monitoring methods / J. Zak, M. Willig. Burlington, Massachusetts.: Elsevier Academic Press, 2004. — P. 59−72.

152. Zare, R. A revision of Verticillium section Prostrata. IV. The genera Lecanicillium and Simplicillium gen. nov. / R. Zare, W. Gams //Nova Hedwigia. 2001. — V. 73. — P. 1−50.

153. Zuccon, A. MrEnt Version 2.2 Manual. A drawing tool for phylogenetic trees. Program distributed by the authors / A. Zuccon, D. Zuccon. 2010. http://www.mrent.org.

154. Zwickl, D.J., GARLI manual / D.J. Zwickl 2008. http://www.nescent.org/wg/garli.

155. Рисунок 1. Карта полуострова Киндо. 1 оз. Верхнее, 2 — оз. Круглое, 3 — оз. Ершовское Верхнее, 4 — оз. Ершовское Нижнее, 5 — оз. Кисло-Сладкое.