Происхождение, эволюция и филогенетическая система зайцеобразных млекопитающих: Отряд Lagomorpha

Надродовая система Lagomorpha формировалась довольно медленно. К. Линней (Linnaeus, 1758) объединял зайцеобразных вместе с грызунами в отряд Glires. Ему не были известны пищухи, среди зайцев он различал 4 вида (Le pus timidus, L. capensis, L. cuniculus и L. brcisiliensis), последние 2 вида были отнесены позднее к родам соответственно Oryctolagus и Sylvilagus. Первыми известными пищухами стали малая и даурская, описанные Палласом соответственно как Lepus pusillus Pallas, 1769 и L. dauuricus Pallas, 1776. Впервые зайцеобразных отделил от грызунов Иллигер (Iiiiger, 1811), выделивший их в подотряд Duplicidentata. Семейственные группы среди лагоморф в их современном понимании были выделены Фишером (Leporidae Fisher, 1817) и Лильеборгом (Lagomyidae Lilljeborg, 1866, название оказалось непригодным). Интересно, что Грэй (Gray, 1842, р.264, 266) использовал одно и то же название «Leporidae» для семейства Зайцевых и свинковых (Caviidae). Брандт, автор ныне принятого названия отряда (Lagomorpha Brandt, 1855) делил зайцеобразных на подсемейства «Lagomies» и «Leporini», каждое из которых включало по одному роду. Первый валидный род вымерших пищуховых был описан Мейером (Titanomys Meyer, 1843), Зайцевых — Лейди (Palaeolagus Leidy, 1856). Первая достаточно дробная классификация Lagomorpha принадлежит Грею (Gray, 1867). Он принимал 2 семейства (Lagomyidae и Leporidae), причем Зайцевых делил на секции I (зайцы: Hydrolagus, Sylvilagus, Eulagus, Lepus. Tapeti и кролики: Cuniculus) и II (Caprolagus). Среди пищух он различал 2 рода {Ogotoma и Lagomys). Четыре из 9 перечисленных Греем родов в настоящее время не валидны (44%).

Большое значения для классификации Lagomorpha имела работа Форзит Мейджера (Forsyth Major, 1899), который подробно проанализировал строение зубной системы и другие морфологические признаки современных и вымерших форм. Это первая работа, в которой ископаемые и современные лагоморфы рассматриваются совместно. Однако, система, предложенная самим Форзит Мейджером, не получила распространения (отдельные ее элементы были восприняты Гуреевым).

Все современные системы Lagomorpha восходят своими корнями к схеме, предложенной М. Лайоном (Lyon, 1904). Этот автор предпринял не имеющий аналогов до настоящего времени сравнительно-морфологический анализ скелета зайцеобразных. Из 11 перечисленных Лайоном родов ныне не валиден только один.

9%). Это один из наилучших показателей для существующих систем Lagomorpha. Однако, Лайон не рассматривал вымершие формы и не выделял какие-либо надродовые группы среди Ochotonidae и Leporidae.

Большое значение имела работа Л. Дайса (Dice, 1917), в которой он выделил 3 вымерших рода: Archaeolagus, Hypolagus (раньше относились к Lepus) и Oreolcigus (типовой вид относился к Palaeolagus), увеличив тем самым почти вдвое разнообразие вымерших лагоморф. В следующей работе Дайс (Dice, 1929) впервые формально установил надродовые группировки среди Leporidae: подсемейства Palaeolaginae, Archaeolaginae и Leporinae. Первые две группы включают только ископаемые формы. Работы Дайса основывались на изучении филогении группы и во многом не утратили своего значения до сих пор. Систему Дайса можно считать первой филогенетической системой Leporidae (к сожалению, он практически не занимался пищуховыми).

Важный вклад для понимания филогении Lagomorpha и оценки систематического значения их морфологических признаков внесли работы Вуда (Wood, 1940) и Болина (Bohlin, 1942а, Ь). Вуд приступил к работе над олигоценовыми «палеолагидами» из формации «Белой реки» будучи сравнительно молодым человеком и, к тому-же, не специалистом по группе (до этого и практически всю жизнь после этой работы он занимался ископаемыми грызунами). Видимо, сознание некоторой своей некомпетентности (очень ярко выраженое им с первых строк: Wood, 1940, р.271) определило особую тщательность этой работы, ставшей в конечном итоге классической. Аналогично, Болин не был специалистом по зайцеобразным. Но он занимался многими другими группами млекопитающих (также рептилиями и даже растениями) и был вообще очень наблюдательным человеком. Им особенно тщательно были проанализированы признаки, отличающие Leporidae от Ochotonidae и доказана близость Desmatolagus к последним. Так получилось, что две из наиболее важных работ XX века по филогении Lagomorpha были выполнены не специалистами по группе. В результате, основная содержательная часть классической работы по филогении Leporidae одного из ведущих специалистов по группе (Dawson, 1958) заключается в анализе и обсуждении признаков, предложенных Вудом и Болином.

Исключительное значение для систематики млекопитающих XX века имела сводка Симпсона (Simpson, 1945). Симпсон принял надродовую схему Дайса для Leporidae и включил в систему вновь открытые вымершие рода. Из 33 перечисленных Симпсоном родов только 1 невалиден ныне (3%). Это наилучший показатель среди всех предыдущих систем Lagomorpha.

В важной работе М. Даусон (Dawson, 1958) система Leporidae практически не отличается от таковой Дайса в модификации Симпсона, за исключением включения явно невалидного уже в то время рода Pliolagus (синоним Hypolagus), да еще отнесенного в другое подсемейство, чем Hypolagus. Основным недостатком этой и последующих систем Даусон (Dawson, 1967) и других автров является включение эоценовых родов «эолагоморф» в семейство Leporidae (формально основано на сохранении у современных лепорид примитивной для группы зубной формулы). Это привело, в частности, к тому что одни виды Desmatolagus отнесены Даусон (Dawson, 1967) к Ochotonidae, а другие — к Leporidae, что с номенклатурной точки зрения абсурдно. Пищуховые не происходят от Зайцевых. Обе группы развились независимо от разных линий архаичных лагоморф. К сожалению, деление всех Lagomorpha на 2 семейства практически общепринято в зарубежной литературе.

Одна из самых оригинальных систем Lagomorpha принадлежит А. А. Гурееву (1960, 1964а, б). В наиболее полной форме она изложена в томе «Фауны СССР» (LypeeB, 19 646):

Семейство Eurymylidae (Eurymylus, Mimolagus) Семейство Palaeolagidae.

Подсемейство Palaeolaginae (Palaeolagus, Desmatolagus) Подсемейство Amphilaginae (Amphilagus, Piezodus, Titanomys) Семейство Leporidae.

Подсемейство Mytonolagidae (Mytonolagus, Shamolagus, Gobiolagus) Подсемейство Megalaginae (Megalagus, Montanolagus, Litolagus) Подсемейство Agispelaginae (Procaprolagus, Agispelagus) Подсемейство Leporinae.

Триба Archeolagini [sic] (Archeolagus [sic], Hypolagus, Pliolagus, Serengetilagus).

Триба Alilepini (Alilepus, Notolagus, Pratilepus).

Триба Pentalagini (Pliopentalagus, Pentalagus, Nesolagus, Caprolagus).

Триба Oryctolagini (Romerolagus, Sylvilagus, Microlagus, Pronolagus,.

Oryctolagus).

Триба Leporini (Lepus) Семейство Lagomyidae.

Подсемейство Sinolagomyinae (Sinolagomys, Austrolagomys, Kenialagomys [sic], Ochotonolagus, Oreolagus).

Подсемейство Prolaginae (Prolagus).

Подсемейство Lagomyinae (Paludotona, Lagopsis, Proochotona, Ochotona) Семь из 39 принимаемых Гуреевым родов невалидны (18%). Гуреев, хотя и включал Eurymylidae в состав отряда Lagomorpha, считал это семейство «боковой ветвью, не принимавшей участие в развитии послепалеоценовых зайцеобразных» (Гуреев, 1964а, с. 1228). Происхождение Зайцевых (Leporidae) он связывал с Palaeolaginae, а пищуховых («Lagomyidae») — с Amphilaginae. Последнее подсемейство включает в системе Гуреева 3 эндемичных европейских рода. Между тем, все известные палеонтологические данные говорят о происхождении семейства пищуховых в Азии, где рода Desmatolagus, Bohlinotona и Sinolagomys образуют практически непрерывный эволюционный ряд. Sinolagomys можно уже рассматривать как представителя семейства Ochotonidae. Гуреев был единственным из современных авторов, кто воспринял явно ошибочную гипотезу Эхика (Ehik, 1926) о происхождении зайцеобразных непосредственно от мезозойских триконодонтов. Соответственно, Гуреев (1960, 19 646) гомологизировали три призмы нижних коренных зубов архаичных Lagomorpha с бугорками триконодонтов: параконидом, протоконидом и метаконидом. «Параконид» Гуреева является тригонидом, «протоконид» — талонидом без гипоконулида, «метаконид» — гипоконулидом, если гомологизировать зубы Lagomorpha с зубами примитивных плацентарных млекопитающих (Аверьянов, 19 986). Третьему кониду, «метакониду» Гуреев придавал большое систематическое значение. Наличие этого бугорка является практически единственным признаком его семейства Palaeolagidae. Однако, данный признак у архаичных лагоморф онтогенетически вариабелен. Третий конид (=гипоконулид) имеется только на малостертых зубах молодых особей, на более стертых зубах он исчезает. Очевидно, данный факт не был известен Гурееву, хотя, чтобы его обнаружить, достаточно посмотреть на малостертый зуб сбоку — будет видно что на определенном уровне высоты коронки складки, отделяющие «третий конид» исчезают. Полное непонимание Гуреевым онтогенетической изменчивости зубов архаичных лагоморф было отмечено также Даусон (Dawson, 1965, р. 16), хотя в более мягкой форме. Такое непонимание привело, в частности, к описанию большого числа таксонов Lagomorpha на ограниченном материале из олигоцена Монголии и Казахстана (Гуреев, 1960), большая часть которых невалидна. Именно поэтому два близких рода «палеолагид» у Гуреева отнесены к разным семействам: Palaeolagusк Palaeolagidae, Megalagus — к Leporidae (Megalagus в то время был известен большей частью по остаткам взрослых и старых особей, без «третьего конида» на нижних коренных зубах). Аналогичную ошибку еще раньше допустил Уолкер, выделивший в дипломной работе (частично опубликованной, к сожалению: Walker, 1931а, Ь) невалидные подсемейства Protolaginae и Megalaginae на основе онтогенетически вариабильных признаков коренных зубов.

Система Гуреева была некритически воспринята М. А. Ербаевой (1986, 1988, 1991), которая внесла в нее несколько второстепенных изменений. Mimolagus был выделен в особое монотипическое семейство Mimolagidae* (Ербаева, 1986). Eurymylidae, вслед за Зыхом (Sych, 1971), исключены из Lagomorpha. Остальные изменения заключаются в распределении вновь открытых родов по надродовым группировкам Гуреева (Ербаева отказалась от использования триб среди Leporidae). В последней публикации (Ербаева, 1988) перечислены 59 родов лагоморф, из которых 9 (15%) невалидны: Amphilagus, Montanolagus, Agispelagus, Pliolagus, Veterilepus, Hispanolagus, Panolax, Heterolagus и Proochotona.

Несмотря на развитие и необычайно широкое распространение филогенетической систематики к концу XX века, кладистический подход был в очень незначительной степени использован для реконструкции филогении Lagomorpha. Пионерной работой в этом направлении была статья Лопец Мартинец (Lopez Martinez, 1978), посвященная кладистическому анализу европейских пролагид. Другой анализ был предпринят МакКенной для реконструкции филогенетических связей среди всех Lagomorpha (McKenna, 1982). К сожалению, данный автор использовал только признаки строения зубов, причем состояние признаков для ряда таксонов было определено им неправильно. Тем не менее, ему удалось показать парафилию эоценовых лагоморф, которые не могут быть включены в монофилетические группы Ochotonidae или Leporidae. Однако, МакКенна не предложил формальной классификации отряда и в дальнейшем (McKenna, Bell, 1987) вообще отказался от своих достижений, из-за чего система потеряла всякое филогенетическое содержание. Первый филогенетический анализ Leporidae, выполненный с помощью компьютерной программы, был сделан автором (Аверьянов, 1994). Палеогеновую парафилетическую группу «палеолагид» было предложено рассматривать в рамках отдельного подотряда Palaeolagida.

Последняя система Lagomorpha МакКенны и Белл (McKenna, Bell, 1997), построенная в рамках системы всех Mammalia, является, по моему мнению, шагом назад по сравнению даже со схемой МакКенны 1982 г. Искуственность системы Leporidae отмечалась даже самими авторами (McKenna, Bell, 1997, р.24). Все рода распределены среди Ochotonidae и Leporidae, внутри которых надродовые группы не выделяются. Всего авторами перечислено 68 родов Lagomorpha, из которых 5 (7%) не валидны (Amphilagus, Heterolagus, Cuyamalagus, Рапоlax, Veterilepus) и один (Tsaganolagus) не принадлежит к отряду. Американский «амфилагин» Gripholagomys по неизвестной причине отнесен к Leporidae.

Наиболее важные частные работы по вымершим Lagomorpha принадлежат А. Вуду (A.E.Wood), Б. Болину (В.Boulin), К. Хиббарду (C.Hibbard), М. Даусон (M.Dawson), Г. Тобину (H.Tobien), Н. Лопец Мартинец (N.Lopez Martinez) и Дж. Уайту (J.A.White), по современным формам — О. Томасу (O.Thomas), Дж. Аллену (J.A.Allen), А. Хоуэллу (A.N.Howell), Е. Нельсону (E.W.Nelson), Дж. Миллеру (G.S.Miller), Г. Аллену (G.Allen), А. И. Аргиропуло, С. И. Огневу, Е. Халлу (E.R.Hall), Р. Ангерманн (R.Angermann) и Дж. Чапману (J.A.Chapman). Особенно следует выделить работы О. Томаса, определявшего современных зайцеобразных из Северной и Южной Америки, Азии и Африки. Он выделил семейство Ochotonidae, род Bunolagus и 81 таксон видовой группы, 63 (77.78%) из которых являются валидными и в настоящее время1.

В целом, увеличение количества известных родов Lagomorpha в XX веке происходило экспоненциально (рис. 1). Подобный график для любой группы должен имет, в конечном счете, вид логистической кривой. Экспоненциальный характер роста известных родов Lagomorpha свидетельствует, что мы находимся еще в начале изучения разнообразия (большей частью былого) группы. Последний род современных лагоморф был выделен в 1964 г. (Indolagus), вымерших — в 1998 г. (Ochotonoma). Некоторое увеличение количества современных родов возможно за счет разделение предположительно полифилетического рода Lepus на 2−3.

1 С какой ответственностью Томас подходил к выделению новых таксонов, видно из его следующего замечания, сопровождающего описания L. veraecrucis: «It is with much hesitation that I presume to add to the long list of described American Leporidae, but L. verae-crucis [sic] seems so distinct from any known form that there appears to be no alternative» (Thomas, 1890, p.75). По иронии судьбы, L. veraecrucis Thomas, 1890 оказался младшим субъективным синонимом Sylvilcigus cunicularius cunicularius (Waterhouse, 1848).

75 65.

45 о.

1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 годы.

Рис. 1. Количество принимаемых родов (А) и количество валидных родов (В) в основных классификациях Ь^отогрЬа XX века. самостоятельных рода. Открытие в природе новых для науки родов зайцеобразных практически исключено. Более того, 2 «современных» рода Зайцевых (Л^о/а^ш' и Випо^ш), видимо, уже вымерли, а третий род (Яотего^из) находится на грани исчезновения. Открытие большого числа вымерших родов Ь^отогрИа связано с применением прогрессивного метода промывки больших количеств породы на ситах для извлечения ископаемого материала, впервые в широких масштабах примененного К. Хиббардом в Северной Америке. Особенно впечатляющие результаты при использовании этого метода были достигнуты советскими (Н.С.Шевырева и др.) и многочисленными китайскими палеонтологами в Азии. Увеличение разнообразия вымерших лагоморф будет идти, в основном, при изучении новых материалов из палеогена и неогена Азии, неогена Африки, а также палеогена-неогена Арктических областей Евразии и Северной Америки. Видимо, к середине XXI века мы выйдем на «платообразную» часть кривой логистического роста количества известных родов Г^отогрИа, познав, в основном, былое и настоящее разнообразие группы.

Благодарности.

Автор благодарен А. К. Агаджаняну, И. Я. Павлинову, В. И. Жегалло (Москва), Е. И. Жолнеровской и Д. В. Логунову (Новосибирск), Л. В. Спиваковой, С. Б. Поле (Алма-Ата), Э. Д. Шукурову (Бишкек), Б. Б. Абдуназарову (Ташкент), С. Б. Лукьянову (Пенза), M. Ade и R. Angermann (Berlin), M. Wolsan (Warsawa), A. Nadachowski (Krakow), J. Englund и A. Stanczak (Stockholm), S. Stuenes (Uppsala), C. Denys, M. Tranier, J. Cuisine, S. Sen и С. de Muizon (Paris), M.C.MacKenna (New York) и M. Morales (Chicago) за содействие при работе с коллекциями.

Автор благодарен за обсуждение вопросов филогенетической систематики Л. А. Несову, M. Wolsan, J.D.Archibald, за обсуждение результатов своих исследований — J.E.Storer, J.A.White, N. Lopez Martinez, R. Angermann, а также коллегам на отчетных сессиях Зоологического института РАН, годичных сессиях Всероссийского Палеонтологического общества, на конференции Териологического общества. Особо признателен А. С. Тесакову за постоянные консультации по вопросам стратиграфии неогена Евразии, А. В. Абрамову (ЗИН) -за промеры черепов зайцев из коллекции MFAHU в Саппоро (Япония). За изготовление ксерокопий работ по Lagomorpha — А. С. Тесакову, Е. Г. Кордиковой, J.D.Archibald, V. Eisenmann, A. Forstenn, К. Gao, M. Godinot, J.J.Hooker, Zhexi Luo, J. Mead, N. Rybczynski, S. Sachs, J. Saunders, B. Senut, J.E.Storer, H.-D.Sues, F. Thackeray, C.-G.Thulin, J.A.White, M. Wolsan, F.Yamada. Я особенно признателен В. И. Гусарову за изготовление большой серии ксерокопий из библиотеки Американского музея естественной истории (Нью-Йорк) и А. С. Резвому — за помощь в работе с книгами из Всероссийской геологической библиотеки (Санкт-Петербург). Я также благодарен всем коллегам, приславшим мне оттиски своих статей.

При поиске литературы по ископаемым Lagomorpha автор пользовался электронной версией (интернет и электронная почта) «Библиографии ископаемых позвоночных» Общества палеонтологии позвоночных (SVP).

Работа финансировалась частично за счет гранта РФФИ 98−04−48 080.

Материал, методология и методика Материал.

В работе использованы коллекции современных и ископаемых Lagomorpha из Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, Россия), Кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского университета (Санкт-Петербург, Россия), Научно-исследовательского зоологического музея Московского университета (Москва, Россия), Палеонтологического института РАН (Москва, Россия), Геологического института РАН (Москва, Россия), Государственного геологического музея им. В. И. Вернадского (Москва, Россия), Биологического института СО РАН (Новосибирск, Россия), Института экологии растений и животных Уральского филиала РАН (Екатеринбург, Россия), Пензенского государственного педагогического института (Пенза, Россия), Института зоологии и генофонда животных Казахстана (Алма-Ата, Казахстан), Казахского научно-исследовательского противочумного института (Алма-Ата, Казахстан), Биолого-почвенного институт HAH Кыгрызстана (Бишкек, Киргизия), Института зоологии Академии наук Узбекистана (Ташкент, Узбекистан), Музея естественной истории Швеции (Стокгольм, Швеция), Палеонтологического музея Университета г. Уппсала (Уппсала, Швеция), Национального музея естественной истории (Париж, Франция), Музея геологии и палеонтологии (Флоренция, Италия), Института палеобиологии (Варшава, Польша), Института систематики и эволюции животных (Краков, Польша), Музея естественной истории Фильда (Чикаго, США), Музея штата Иллинойс (Спрингфильд, США), Института леса и лесных продуктов (Киото, Япония) и Музея сельскохозяйственного факультета Университета Хоккайдо (Саппоро, Япония).

Сокращения институтов, в которых хранятся типовые материалы по Lagomorpha.

БПИ — Биолого-почвенный институт HAH Кыгрызстана, Бишкек, Киргизия.

ЗИН — Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия.

ЗММУ — Научно-исследовательский зоологический музей Московского университета, Москва, Россия.

ГИН — Геологический институт РАН, Москва, Россия.

ИГПИМ — Институт геологии и полезных ископаемых АН Молдавии, Кишинев, Молдавия.

ИГУ — Институт геологии Украины, Киев, Украина.

ИЗК — Институт зоологии и генофонда животных Казахстана, Алма-Ата, Казахстан.

ИЗУ — Институт зоологии Украины, Киев, Украина.

ИЗАНУ — Институт зоологии Академии наук Узбекистана, Ташкент, Узбекистан.

ИПБ — Институт палеобиологии АН Грузии, Тбилиси, Грузия.

КПИ — Казахский научно-исследовательский противочумный институт, Алма-Ата, Казахстан.

ПГПИ — Пензенский государственный педагогический институт, Пенза, Россия.

ПИН — Палеонтологический институт РАН, Москва, Россия.

ПМОУ — Палеонтологический музей Одесского Университета, Одесса, Украина.

ТГПИ — Тираспольский государственный пединститут, Тирасполь, Молдавия.

АС — Amherst College, США.

AMNH — American Museum of Natural History, New York, США. ([F:AM] -Frick American mammals, коллекция Фрика).

ANSP — Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Philadelphia, США.

BM — Basier Museum, Bale, Швейцария.

BMNH — British Museum of Natural History, London, Великобритания (ныне Natural History Museum).

BSP — Bayerische Staatssammlung fur Geologie und Palaontologie, Munchen, Германия.

CM — Charleston Museum, Charleston, S.C., США.

CaM — Carnegie Museum, Pittsburgh, США.

CMM — Civico Museo di Milano, Milan, Италия.

CMMN — Coryndon Memorial Museum, Nairobi, Кения.

CMN — Canadian Museum of Nature, Ottawa, Канада.

CNEG — Commission Nationale Espagnole de Geologie, Madrid, Испания.

CNHM — Chicago Natural History Museum, Chicago, США.

CRIED Y — Control and Research Institute of Epidemic Diseases of Yunnan, Dali, Китай.

FH — Fort Hays Kansas State College Museum, Lawrence, США.

FMNH — Field Museum of Natural History, Chicago, США.

FSL — la Faculte des sciences de Lyon, Lyon, Франция.

FSM — Florida State Museum, США.

HNM — Hungarian National Museum, Budapest, Венгрия.

IESUU — Institute for Earth Sciences of the State University of Utrecht, Utrecht, Недерланды.

IGCU — Instituto de Geologia, Univeridad Autonoma de Mexico, Mexico, Мексика.

IGME — Instituto geologico y minero de Espana, Madrid, Испания.

ILM — l’Instituto Lucas Mallada de Madrid (ныне: V.E.I. Paleontologia, Instituto de geologia Economica), Madrid, Испания.

IMNH — Idaho Museum of Natural History, Idaho State University, Pocatello, США.

IMS — Indian Museum, Calcutta, Индия.

INAH — Laboratorio de Paleozoologia, Departamento de Prehistoria, Instituto Nacional de Antropologia e Historia, Mexico, Мексика.

IPHAS — Iii Prefecture Health and Antiepidemic Station, Yining, Китай.

IPS — l’lnstututo Provincial de Paleontologia de Sabadell, Madrid, Испания.

IS — Institute of Speologie, Bucharesti, Румыния.

ISEA — Institute of systematics and evolution of animals, Krakow, Польша.

IVPP — Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Beijing, Китай.

ILDQP — Institute of research and control of local diseases of Qinhai Province, Xining, Китай.

IZAS — Institute of Zoology, Academia Sinica, Beijing, Китай.

KIZ — Kunming Institute of Zoology, Academica Sinica, Kunming, Китай.

KU — Museum of Natural History, University of Kansas, Lawrence, США.

LACM — Los Angeles County Museum of Natural History, Los Angeles, США (LACM (CIT) — экземпляры из California Institute of Technology),.

LGI — Laboratoire de Geologie de l’Universite de Jassy, Yassy, Румыния.

MB — Museum fur Natrukunde an der Humboldt Universitat, Berlin, Германия.

MFAHU — Museum faculty of agriculture, Hokkaido Univeristy, Sapporo, Япония.

MCZ — Museum Comparative Zoology, Harvard, США. MGPF — Museo di Geologia e Paleontologia Firence, Firence, Италия. MNHV — Museum of Natural History Verona, Verona, Италия. MVZ UC — Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley, США.

SMNS — Staatlichen Museum fur Naturkunde, Stuttgart, Германия. MT — Geologische-Palaontologische Institut und Museum der Universitat, Tubingen, Германия.

MTA — l’Institut d’Etudes et de Recherches Minieres de Turque, Ankara, Турция. MWSU — Midwestern State University, США.

MZUB — Museo zoologico della R. Universita di Bologna, Roma, Италия.

NMC — National Museum of Canada, Канада.

NMB — Naturhistorisches Musem, Basel, Швейцария.

NMW — Naturhistorisches Museum Wien, Wien, Австрия.

NRM — Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, Швеция.

NPIB — Northwest Plateau Institute of Biology, Academia Sinica, Xining, Китай.

PMU — Paleontologiska Museet, Uppsala, Швеция.

ROM — Royal Ontario Museum, Toronto, Канада.

RSM — Royal Saskatchewan Museum, Regina, Канада.

SDSM — South Dakota School of Mines and Technology, Rapid City, США.

SM — Senckenberg Museum, Frankfurt/Mine, Германия.

SMNH — Saskatchewan Museum of Natural History, Канада.

SUM — Stanford University Museum, Stanford, США.

SUUG — Sammlungen der Zentralanstalt fur Geologie, Prague, Чехия.

TM — Transvaal Museum, Pretoria, ЮАР.

UALP — University of Arizona Laboratory of Paleontology, Tucson, США. UF — Florida Museum of Natural History, Vertebrate Paleontology, Gainesville, США.

UFDST — Universita degli Studi di Firenze, Dipartimento di Scienze della Terra, Firence, Италия. центрокон посткон парафоссет центрокон мезофпексус попттон меюфпексус рз/ / метаф. / парафпексус v? г t / / pi ' «л — * ^ ¦ л ' > — парафпексус J р2 л оисет Р4 „Чг1¹“ -^ ^ 1 кресдент Р2'' передняя складка» прекон гилострия задне-внутрекняя скп. антеропоф (прекон) антероконид антерофпеюзид парафпексид тригонид талокид Б протоконид^^-^дЬ/иетак°киД a jJ гапофпексид МЗ^центрофпексид галоконид—Х"йГ г—е з о ф л е кс: и д протолофид^ч5/^-:^ЧМетал0^'И!?^алтероконид гип’оконупид кроше^Т^ Д энтоконид P-J j метаконнд гапокоиндН-^/^Уэнтоконид р4-т2 парафпексус.

Р2.

РЗ Р4 передняя скп. передне-внутренняя скп. задне-внутренняя скп. гппоконупид-передние^- | Р2 гипострия передне-наружная crair+id3 Ж дентиновый мостик p4-ml передневнутренняя скп. $адне-внутренняя скп.

Рис. 2. Номенклатура основных элементов коронки коренных зубов 1^отогрЬа. Алевые Р2−4 Megalagus^, Б — левые рЗ Megalagus, молодой и старой особи (с замкнутой задне-внутренней складкой) — В — левый р4-т2 Делта/о/а^г" — Г — левые Р2-Р4 Рго/а^г"'- Д — левый рЗ Рго1с^ш Е — левый т2 Ргок^ш] Ж — левый (33 Megalagus^, 3 — левые Р2−4 ОскоЮпсг, Иправый рЗ Ос1го1опа К — левый Р2 Ьерш Л — обобщенный левый рЗ Ьеропс1аеМ — левый р4-т1 Ьеропёае. скл. — складка.

UCF — Universite de Clermont-Ferrand, Clermond-Ferrand, Франция. UCM — Department of Paleontology, Universidad Complutense, Madrid, Испания. UCMP — Museum of Paleontology, University of California, Berkeley, США. UIMNH — Museum of Natural History, University of Illinois, Urbana, США.

Рис. 3. Схема промеров черепа и зубной кости пищуховых. Обозначения промеров в тексте.

UM — Universite de Montpellier, Montpellier, Франция. UNSM — University of Nebraska State Museum, Lincoln, США. UO — University of Oregon State Museum of Anthropology, Eugene, США. UOMNH — University of Oregon Museum of Natural History, Eugene, США. UMMZ — University of Michigan Museum of Zoology, Ann Arbor, США. USNM — United States National Museum of Natural History, Washington, США. UTEP — University of Texas at El Paso, Laboratory for Environmental Biology, El Paso, США.

UWBM — Thomas Burke Memorial Washington State Museum, University of Washington, Seattle, США.

UZA — Unidad de Zoologia Aplicada, Madrid, Испания. WIA — Wistar Institute of Anatomy, США.

Рис. 4. Схема промеров черепа и зубной кости Зайцевых. Обозначения промеров в тексте.

YIGM — Yichang Institute of geology and mineral resources, Ministry of geology, Yichang, Китай.

YPM — Yale Peabody Museum, США.

ZMHU — Zoologisches Museum an der Humboldt-Universitat, Berlin, Германия.

ZMT — Zoological Museum, Tring.

Обозначения зубов p3, p4, m 1, ш2 и m3 — нижние коренные зубы, Р2, РЗ, Р4, М1, М2 и МЗ — верхние коренные зубы. d3, d4 — нижние молочные коренные, D3, D4 — верхние молочные коренные.

Номенклатура основных элементов коренных зубов Lagomorpha.

Номенклатура основных элементов коренных зубов Lagomorpha показана на рис. 2. За основу взяты схемы Лопец Мартинец (Lopez Martinez, 1989) для пролагид и Уайта (White, 1991) для лепорид.

Схема промеров черепа Lagomorpha.

Приняты следующие промеры черепа и зубной кости пищуховых (рис. 3): череп: 1 — общая длина черепа- 2 — кондило-базальная длина черепа- 3 — длина лицевого отдела- 4 — совместная длина резцового отверстия (отверстий) — 5 -наибольшая ширина резцового отверстия- 6 — длина диастемы- 7 — длина костного нёба- 8 — коронарная длина зубного ряда- 8* - альвеолярная длина зубного ряда- 9 -ширина черепа по концам слуховых трубок- 10 — длина носовых костей- 11 -совместная ширина носовых костей (максимальная) — 12- скуловая ширина черепа- 13 — минимальный межглазничный промежутокзубная кость: 1 — длина кости- 2 -высота кости- 3 — коронарная длина зубного ряда- 3* - альвеолярная длина зубного ряда- 4 — длина диастемы.

Для черепов и зубных костей Зайцевых и «палеолагид» приняты следующие промеры (рис. 4): череп: 1 — общая длина черепа- 2 — кондилобазальная длина черепа- 3 — основная длина черепа- 4 — длина твердого нёба- 5 — ширина нёба между РЗ- 6 — длина резцового отверстия- 7 — ширина резцового отверстия- 8 — ширина хоан- 9 — коронарная длина зубного ряда- 9* - альвеолярна длина зубного ряда-. 10 -длина диастемы- 11 — длина скуловой дуги- 12 — скуловая ширина черепа спереди- 13 — скуловая ширина черепа сзади- 14 — длина носовых костей (по срединному шву) — 15 — наибольшая совместная ширина носовых костей- 16 — ширина черепа по концам слуховых трубок- 17 — ширина лобных костей перед заглазничным отростком- 18 — ширина лобных костей после заглазничного отростказубная кость: 1 — длина кости- 2 — высота кости- 3 — коронарная длина зубного ряда- 4* -альвеолярна длина зубного ряда- 4 — длина диастемы- 5 — высота кости на уровне рЗ- 6 — высота кости за шЗ.

Отдел С. Америка Азия Европа NM MP п. плейстоцен Ралчолабреалий Салавусуяний Опьденбургий 20−21 ср. плейстоцен ИрБИНГГОНИЙ Жоукоуддний Бихарий 19 р. плейстоцен Нихевалий.

Виппеифралк 18 17 16 п. плиоцен Блалкий.

Юэший р. плиоцен Русциний 15 14.

Хемфиплий п. миоцен Баодэалий Туролий 11−13.

ЬСларендоний Валезий 10 9 ср. миоцен Барстовий Тунпгурий Астараций 6−8.

Шалгвалгий Орлеалтш 5 4 3 р. миоцен Хемикгфордий.

Арикареаний Ксиеджий.

Ажений 2 1 п олигоцен Табенбупукий Аррерний 26−30 р. олигоцен Уитнеалий Шалдгюпий Суэвий 24−25.

Ореппалий п. эоцен Чадроний Улалгочуий Хеадоний 17−20 ср. эоцен Дюшесний Шаралуруяий Реналий 10−16.

Уинталий Ирдынмалгалий.

Бриджерий Аршалтий р. эоцен Андаракий.

Вазачий Бумбалий Неустрий 7−9 п. палеоцен Кларкфоркий Гашатий Цернасий б.

Тиффалий Нонгшадий р. палеоцен Торрехоний Шалгхуалий Монтий 1−5.

Пуэркий Далий.

Рис. 5. Схема корреляции основных стратиграфических подразделений кайнозоя и «веков млекопитающих» Северной Америки, Азии и Европы.

Стратиграфическая номенклатура.

Сопоставление основных стратиграфических подразделений кайнозоя и «веков млекопитающих» Северной Америки, Европы и Азии показано на рис. 5. За основу взяты схемы, опубликованные в книгах «Classification of mammals above the species level», McKenna, Bell, 1997 и «Evolution of Tertiary mammals of North America», C. Janis (ed.), 1998, с небольшими изменениями.

Методология.

Методология автора наиболее близка к системе взглядов, объединяемых под названием «эволюционная кладистика» (Павлинов, 1997). Кладистическая реконструкция (выдвижение кладистической гипотезы) рассматривается как первый шаг для выработки более содержательных филогенетических гипотез: о происхождении групп (отряда Lagomorpha и основных составляющих его монофилетических таксонов), о филогенетическом развитии ряда морфологических признаков (гипотеза о семофилезе), о филогенетических закономерностях эволюции Lagomorpha (доказательства параллелизмов, гипотезы о механизмах и путях эволюционных преобразований), о путях и причинах географического расселения Lagomorpha, о причинах вымирания ряда таксонов. Часть из этих гипотез может использоваться для независимого тестирования полученной кладистической гипотезы (например, соответствие с геологической летописью, гипотезы о семофилезе, палеозоогеографические реконструкции). Кладистический анализ признается не только первым, но и совершенно необходимым этапом реконструкции филогенеза группы. Без него любые содержательные эволюционные спекуляции не имеют смысла. Например, утверждать о параллельном развитии того или иного признака можно только имея уже готовую гипотезу о филогении (в узком смысле: кладистическую гипотезу) группы.

Конечной целью работы автора является построение филогенетической системы отряда Lagomorpha. Под филогенетической системой подразумевается иерархический паттерн таксонов Lagomorpha, не противоречащий естественному (исторически сложившемуся) паттерну, возникшему в результате кладистических событий. При этом автор не стремится достичь полного соответствия между построенной системой и реконструированной кладистической историей. Это связано с практическим неудобством полного отражения в системе довольно сложной кладистической истории (коммуникационная функция системы) и с необходимостью учитывать некоторые более содержательные филогенетические гипотезы. С последним обстоятельством связано признание ряда парафилетических групп, которые играли важную роль в филогении отряда, будучи предковыми для монофилетических таксонов (до появления этих потомков, предковые группы были голофилетическими и эволюционировали как целостные системы). Однако, даже используя парафилетические таксоны в систематике, необходимо четко их отграничивать от монофилетических групп. В данной работе все названия (латинские и русские) парафилетических таксонов приведены в кавычках, в классификации (раздел 1.4 главы 1) и систематической части указан также их статус: миксотаксон или амбитаксон (по Archibald, 1994).

Методика.

Основным медтодом реконструкции филогенетических отношений между таксонами Lagomorpha в данной работе является кладистический анализ распределения эволюционно-продвинутых признаков. При изменчивости состояния признака среди видов одного рода, либо среди особей одного вида, для рода принималось наиболее продвинутое состояние (underlying synapomorphy). В качестве внешней группы обычно использовался гипотетический таксон с плезиоморфным состоянием для всех признаков. Филогенетический анализ проводился с помощью компьютерной программы HENNIG 86. В тексте звездочкой (*) обозначены параллелизмы, буквой «R» — реверсии. Частный метод выяснения соответствия между полученной кладистической гипотезой и геологической летописью описан в разделе 1.3 главы 1. Методика анализа динамики видового разнообразия Lagomorpha во времени изложена в главе 3.

Объем всех таксонов (кроме отряда Lagomorpha), имеющих современных представителей, определялся согласно «критерию вымирания» (см. McKenna, Bell, 1997): в таксон включаются все современные виды, традиционно рассматриваемые в данной группе, их ближайший общий предок и все потомки этого предка. Поэтому все монофилетические группы с современными представителями (кроме отряда Lagomorpha) являются «коронными» группами (crown-group). Однако, применение данного критерия к отряду Lagomorpha потребует исключения из его состава всех эоценовых родов и ряда миоценовых «амфилагин», традиционно рассматривавшихся в рамках отряда (отряд соответствовал бы кладе D в анализе 1а). Применение «критерия вымирания» для определения таксонов ранга отряда в группах с немногочисленными современными представителями и многими.

23 вымершими кладами привело-бы к нарушению стабильности системы (см. McKenna, Bell, 1997, пример с отрядом Proboscidea).

При составлении синонимии давались ссылки на основные описания и изображения, иногда на указания таксонов (латинские названия) без описания (списки видов, экземпляров и т. п.), если номенклатура отличается от принятой в данной работе. Ссылки на некоторые экологические работы даны только в том случае, если авторы пользовались латинскими названиями таксонов.

Основные сокращения, принятые в тексте.

Б. — большой, басс. — бассейн, в. — верхний, вост. — восточный, зап. — западный, н. — нижний, обл. — область, п. — поздний, с. — северный, ср.- средний, пров. -провинция, р. — ранний, хр. — хребет, центр. — центральный, ю. — южный.

1. Chuankuei. Eocene leporids of North China//Vert. Palasiat., 1965. Vol. 9. N 1. P.23−36. Li Chuankuei. Two new lagomorphs from the Miocene of Lantian, Shensi // Prof. Papers Stratigr. Paleontol, 1978. N 7. P. 143−148.

2. Chuank’uei, Chi Huangxiang. Two new rodents from Neogene of Chilong Basin, Tibet // Vert. Palasiat., 1981. Vol. 19. N 3. P.246−255.

3. Chuan-kuei, Chow Minchen. The origin of Rodents // Tomida Y., Li Chuan-kuei, Setoguchi T. (eds.). Rodent and lagomorph families of Asian origins and diversification. Nat. Sei. Monogr., 1994. N 8. P. 15−18.

4. Chuan-kuei, Ting Su-yin. The Paleogene mammals of China // Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist., 1983. N 21. P. 1−98.

5. Weidong, Ma Yong. A new species of Ochotona, Ochotonidae, Lagomorpha // Acta zool. Sinica, 1986. Vol. 32. N4. P.375−379.

6. Wei-dong et al. другие авторы не указаны. A preliminary study on the distribution and habitat of Ochotona iliensis И Chinese J. Zool., 1991. Vol. 26. N 3. P.28−30.

7. Xinmin, Duan Quanhong. A comparative study on the vertebral column, thorax and scapula of Ochotonapallasi and Ochotona daurica I/ Acta theriol. Sinica, 1990. Vol. 10. N 1. P.71−74.

8. Yanxian, Ji Hongxiang. Environmental change in Peking man’s time // Vert. Palasiat., 1981. Vol. 19. N 4. P.337−347.

9. Отряд Ьа? отогр11а монофилетическая группа. Разделяется на дотряды «Ео1а§ отогр11а» (парафилетический амбитаксон) и юк^ошогрИа (монофилетическая группа).

10. Сестринской группой для Lagomorpha является отряд Млто1ошс1а. 5а отряда объединяются в миротряд ВирПс1с1еп1а1а, который вместе с ротрядом 81трНс1ёеМа1а образуют когорту СИгез.

11. Отряд Г^отогрИа возник примерно 54−56 миллионов лет назад шец раннего эоцена) в умеренной (бореальной) зоне Азии (севернее 40 °) одной из линий семейства Мшю1ошс1ае.

12. Подотряд Кео1а§ отогрЬа подразделяется на два инфраотряда энофилетические группы): Ochotonida (семейства «Ве8та1о1а§ 1с1ае», 1ю1ошс1ае и Рго1а§ 1с1ае) и Ьеропёа («Агс11аео1а§ тае» и Ьеропйае).

13. В истории зайцеобразных наблюдается три пика увеличения шчества видов (ранний миоцен, поздний плиоцен и голоцен), жеимальное таксономическое разнообразие отряда было в раннем оцене.

14. Отряд Ьа§ ошогрЬа включает 70 родов и 260 видов, из которых 57 я, ов и 192 видов вымершие. Среднее время существование вида 5.34 плионов лет.