Транспирация растений

Содержание вода растение лист транспирация

1. Теоретическая часть

1.1 Значение воды

1.2 Строение органов транспирации

1.3 Количественная характеристика водообмена

1.4 Значение транспирации для растений

1.5 Виды транспирации

1.6 Устьичная регулировка транспирации

1.7 Число устьиц и их распределение по листу

1.8 Внеустьичная регулировка транспирации

1.9 Зависимость транспирации от окружающих условий

2. Экспериментальная часть Заключение Список литературы

1. Теоретическая часть

1.1 Значение воды Растительные ткани содержат большое количество воды (в среднем 75−90% массы растения). Особенно богаты водой сочные плоды, молодые корни и молодые листья. Активное проявление жизнедеятельности без воды вообще невозможно. Это объясняется свойствами и ролью воды в живых клетках.

Вода в растениях находится как в свободном (с неизменными физико-химическими свойствами), так и связном состоянии (с измененными физико-химическими свойствами). Свободная вода содержится в клеточных стенках и проводящей системе растений. Связная вода составляет 10−15% общего её содержания. Осмотически связная вода содержится в вакуолях клеток, коллоидно связная — в цитоплазме, каппилярно связная — в клеточных стенках, ксилеме, флоэме.

Вода обладает важными для процессов жизнедеятельности свойствами:

· высокой теплопроводностью, теплоемкостью и теплотой парообразования (охлаждение растения при транспирации);

· высокой растворяющей способностью;

· способностью диссоциировать на ионы (гидратирует белки, полисахариды, фосфолипиды, биоколлоиды и обеспечивают их пространственную конфигурацию и ориентацию в клеточных структурах);

· высокой реакционной способностью (участие в окислительно-восстановительных реакциях, гидролизе);

· электропроводностью (электрические свойства клеток).

Водный обмен растений складывается из процессов поглощения, передвижения и испарения воды.

Основным механизмом поглощения воды клетками является осмос. Благодаря осмосу в клетках поддерживается тургорное давление, возникают другие осмотические явления.

Функцию поглощения воды выполняет корневая система. Поглотительная способность корней зависит от их ростовой активности, степени ветвления, общей и рабочей адсорбирующей поверхности, обеспеченности органическими веществами. Основными внешними факторами, влияющими на поглощение воды корнями, являются температура и аэрация почвы.

Восходящий транспорт воды в растениях осуществляется под действием двух концевых двигателей: нижнего (корневое давление) и верхнего (транспирация). Вода передвигается как по живым клеткам (радиальный транспорт в корне, транспорт по клеткам листа), так и по проводящей системе (ксилеме). Направленный транспорт воды от корневых волосков к сосудам (радиальный транспорт в корне) способствует возникновению корневого давления. Проявлением корневого давления является плач растений — вытекание ксилемного сока из поврежденных стеблей или веток, и гуттация — выделение капельно-жидкой влаги в условиях высокой влажности воздуха через гидатоды, расположенные на кончиках или зубчиках листа.

Более 99% поглощенной растениями воды испаряется. Процесс испарения воды растениями называется транспирацией.

Главным органом транспирации является лист.

1.2 Строение органов транспирации Рисунок 1. Внешнее строение листа Рисунок 2. Клеточное строение листа Рисунок 3. Строение устьица

1.3 Количественные характеристики водообмена Для количественной характеристики водообмена используется ряд показателей:

· интенсивность транспирации,

· относительная транспирация,

· продуктивность транспирации,

· транспирационный коэффициент,

· водный дефицит.

В посевах сельскохозяйственных культур эффективность использования воды характеризует эвапотранспирационный коэффициент, или коэффициент водопотребления, который рассчитывается как отношение эвапотранспирации (суммарного расхода воды с 1 га посева или насаждения за вегетацию) к созданной биомассе или хозяйственно-полезному урожаю.

Регуляция водообмена растений является одним из условий оптимизации их роста, развития и повышения продуктивности.

Основным показателем транспирации является интенсивность транспирации. Интенсивность транспирации — это количество воды, испаренной с единицы листовой поверхности за единицу времени. Обычно её выражают в граммах испаренной за 1 час воды с 1 м² листовой поверхности (г/м²/час). Величина интенсивности транспирации зависит от внутренних факторов (вида растений, условий их произрастания, возраста) и условий среды (влажности воздуха, температуры, света, силы ветра и другие). Интенсивность транспирации колеблется от 0,1−0,2 г на 1 г сырого веса в час до 2−3 г. Наблюдаются и более высокие величины, но они представляют скорее исключение, чем правило.

Существуют различные методы определения интенсивности транспирации: весовые (основаны на уменьшении веса листа, ветки, целого растения, помещенных в сосуд с водой), объемные (основаны на определении объема воды, поглощенной транспирирующим листом или веткой растения из какого-либо измерительного устройства), газометрические (основаны на изменении влажности воздуха, прокачиваемого через сосуд с трансрпирирующим растением).

Относительная транспирация — это отношение интенсивности транспирации к интенсивности испарения воды с открытой водной поверхности. Она показывает, как идет отдача воды листом по сравнению с испарением со свободной водной поверхности и характеризует способность листа снижать транспирацию за счет физиологических или морфологических приспособлений (количества устьиц, кутикулы, опушения).

Относительная транспирация выражается обычно величинами порядка 0,1−0,5, достигая иногда 0,9 и снижаясь у некоторых, хорошо защищенных от потери воды растений, до 0,01 и ниже.

Величина относительной транспирации указывает на то, что транспирация с поверхности тела растения значительно ниже по сравнению с испарением со свободной водной поверхности. В то же время следует подчеркнуть, что фактически испарение с поверхности растений может быть и не меньше, а иногда и больше, так как листовая поверхность с определенной площади, например с 1 гектара, может в 5−6 раз превышать площадь поверхности почвы.

Между величиной транспирации и состоянием устьичной щели существует определенная связь. Так как и интенсивность фотосинтеза в какой-то мере также связан с состоянием устьиц, то вполне закономерно наблюдаемое соотношение между транспирацией и накоплением сухого вещества растением. Величина это получила название транспирационного коэффициента. Транспирационный коэффициент — количество воды, испаряемой растением на 1 г образовавшегося сухого вещества. Величина транспирационного коэффициента колеблется у разных видов растений от 300 до 1000 г. Л. А. Иванов предложил для характеристики этого же процесса другую величину — продуктивность транспирации. Продуктивность транспирации — количество грамм сухого вещества, образовавшегося при испарении 1 л воды (1000 г). Нетрудно видеть, что продуктивность транспирации представляет собой обратную величину транспирационному коэффициенту. Транспирационный коэффициент является крайне непостоянной величиной, часто изменяющейся почти в 2−3 раза у одного и того же растения по отдельным годам, в зависимости от режим погоды. Все же он в известной мере характеризует потребность растения в воде и может быть полезен при расчете норм орошения, как известная придержка. Попытка взять его как критерий засухоустойчивости сортов не оправдалась, так как он слишком варьирует в зависимости от внешних условий.

1.4 Значение транспирации для растений Основное значение транспирации заключается в охлаждении растений. Поглощая солнечный лучи в процессе фотосинтеза, растение, естественно, сильно нагреваются, так как основная часть энергии переходит при этом в тепловую и лишь незначительная часть расходуется непосредственно на фотосинтез.

При замедлении транспирации растение начинает перегреваться, плазма отмирает и на листьях появляется бурые пятна запала, вызванные гибелью листа от коагуляции протоплазмы вследствие повышения температуры. Такой запал очень легко создается во влажном воздухе оранжерей под стеклом. Транспирация растений во влажном воздухе, где он насыщен водяным парами, почти сведена на нет, а поглощенные солнечные лучи вызывают ожоги растений. Для предохранения от ожогов стекла оранжерей летом белят или покрывают матами.

Существуют некоторые связь и между процессом транспирации и снабжением растения углекислотой. Испарение воды и поглощение углекислоты проходит через одни и те же отверстия устьиц.

Значение транспирации, однако, не исчерпывается только сказанным. Л. А. Иванов считал, что только при условии некоторой недонасыщенности коллоидов протоплазмы водой в них могут идти те процессы, которые приводят в конечном итоге к завершению растением нормального циклы развития, т. е. цветения и плодоношения. Действительно, только в среде, несколько не насыщенной водой, процессы метаболизма идут с достаточной активностью и интенсивностью.

Помимо всего отмеченного, можно ещё сказать, что процесс транспирации способствует передвижению ряд веществ от корней к листьям и точкам роста, что должно играть немаловажную роль в жизни растения.

1.5 Виды транспирации Различают следующие виды транспирации:

· устьичная (сквозь устьичные щели),

· кутикулярная (через поверхность кутикулы, покрывающую эпидермис листьев и плодов),

Кутикулярная транспирация обычно значительно меньше устьичной. Однако молодые листья растений имеют высокую интенсивность кутикулярной транспирации. Определение величины кутикулярной транспирации проводится следующим образом. Берут лист растения, имеющий устьица на одной (нижней) стороне, замазывают поверхность, несущую устицица, ланолином. Сделанные по этому методу определения показали, что в молодом листе, где ещё недостаточно развита кутикула, происходит интенсивная кутикулярная транпирация. В одном из опытов с берёзой (Betula papyrifera) получены следующие величины у молодого листа: кутикулярная транспирация составляет 51% и устьичная — 49%. У более старого листа того же растения кутикулярная транспирация составляет 15,4%, а устьичная — 84,6%.

Устьичная транспирация у листьев абрикоса 14 апреля составляла 26,6%, кутикулярная — 73,4%. 26 сентября устьичная составляла 77,8%, кутикулярная всего 22,2%. Таким образом, в молодом возрасте растения имеют интенсивную кутикулярную транспирацию, которая с возрастом резко снижается. В этом случае наблюдается проявление биогенетического закона, как бы подтверждающее водное происхождения растений, наличие того этап в эволюционном развитие растений, когда они ещё не имели защитных приспособлений против высыхания. Естественно, что молодые растения особенно нуждаются в водоснабжении и очень чувствительны к недостатку воды в почве.

1.6 Устьичная регулировка транспирации Интенсивность транспирации регулируется при помощи устьиц. При закрытых щелях устьиц транпирация снижается, но одновременно повышается температура тела растения. Кроме того, при закрытых устьицах растение не может усваивать углекислоту воздуха и нормально питаться. Устьичный аппарат растения представляет собой две замыкающие клетки, между которыми находится щелевидное отверстие. Замыкающие клетки имеют полукруглую форму, в них всегда имеются хлоропласты.

На поперечном срезе видно, что под устьицем находится полость, называемый дыхательной. В приделах щели замыкающие клетки сильно снабжены в своей средней части, а выше и ниже они отстают друг от друга, образуя передний и задний дворик. Стенки замыкающих клеток в сторону щели утолщены значительно сильнее, чем стенки, обращенные к соседним клеткам эпидермиса. В основе отмыкания и замыкания устьиц, как это показали немецкий учёный Шталь и русские ученые В. С. Ильин, А. А. Рихтер и другие, лежит процесс перехода крахмала в сахар и сахаром крахмал в хлоропластах замыкающих клеток.

При размыкании устьиц под влиянием возросшего тургорного давления (крахмал перешел в сахар) происходит выпячивание тонких стенок клетки, а утолщённые стенки выпрямляются. При падении тургорного давление (переход сахаров в крахмал) стенки замыкающих клеток спадаются и устьичная щель закрывается. Шведский учёные М. Столфелт (1928) доказал, что состояние устьичного аппарата зависит от целого ряда условий. Различают три категории случаев, вызывающих замыкание и размыкание устьичной щели. Прежде всего устьичная щель может замыкаться и размыкаться пассивно, под влиянием тургорного давления соседних эпидермальных клеток. При полном насыщение клеток водой устьичная щель пассивно замыкается; при небольшой потери воды, в 3−4%, она пассивно размыкается. При дальнейшей потере воды уже возникают гидроактивные движения. Как мы уже отмечали, причины этих движений является переход крахмал в сахар и сахара в крахмал в замыкающих клетках устьиц. При небольших степенях обезвоживание (до 15%) замыкающих клетки реагируют размыканием щели, а затем при дальнейшем обезвоживании начинают замыкаться.

Вместе с тем свет способствуют размыканию, а темнота — замыканию. Всего вероятнее, что температура влияет на размыкание устьичной щели. Можно предположить, что повышение температуры способствует размыканиию устьиц, а ее падение — замыканию. Таким образом в течение суток растение одновременно испытывает влияние ряда условий, одни из которых способствуют замыканию, а другие размыканию устьичной щели.

1.7 Число устьиц и их распределение по листу Число устьиц на поверхности листа колеблется от нескольких сотен до 1000 на 1 ммІ листовой поверхности. У большинства травянистых растений устица расположены на обеих сторонах листа. Многие теневыносливые растения имеют устьица только на нижний стороне листа. Этой же особенностью отличается и большинство древесных пород (берёза, дуб, тополь и др.). Несмотря на то, что устьица составляют очень небольшую часть площади листа (площадь их отверстий в открытом состоянии составляет около 1%), выделение водяного пара через открытые устица совершается беспрепятственно. По закону Стефана, диффузия водяного пара поверхностей идет пропорционально их диаметру, а не их площади. В связи с этим испарение из сосуда со многими отверстиями идёт быстрее, чем из сосуда с одним большим отверстием. Для этого, однако, необходимо одно условие, а именно мелкие отверстия должны быть расположены на известном расстоянии друг от друга. Расположение устьиц в эпидермисе листа как раз этому и соответствует.

Испарение с краев отверстий идет быстрее, чем с их середины. В середине отверстия испаряющиеся частицы оказывают большее влияние друг на друга, и испарение замедляется. На этом основании чем больше отношение периметра к площади отверстия, тем интенсивнее будет идти диффузия чистиц, так как это отношения тем больше, чем меньше диаметр отверстия.

Из изложенного следует, что общая скорость диффузии через мелко продырявленную мембрану будет происходить с почти такой же скоростью, как и из сосуда без мембраны. Последние хорошо видно из схемы на рисунке 4.

Рисунок 4. Схема испарения водяного пара из открытого сосуда (1) и через мелко продырявленную мембрану (2).

1.8 Внеустьичная регулировка транспирации С увеличением устьичной щели увеличивается и интенсивность транспирации, достигая своего максимума примерно при 50% отомкнутости щели, и больше уже не возрастает при дальнейшем отмыкании устьичной щели.

Помимо устьичной регулировки транспирации, можно наблюдать и внеустьичную регулировку. Особенно хорошо заметен этот тип регулировки у хлопчатника. В жаркий день у хлопчатника часто наблюдается почти полная остановка транспирации при широко открытых устьицах. Явление это можно объяснить следующим образом. При испарении вода всегда поступает из протоплазмы в оболочку клетки и испаряется уже с поверхности последней. При большом напряжении метеорологических факторов происходит такое быстрое испарение с поверхности клеток мелофилла листа, что оболочки клеток, граничащих с дыхательной полостью под устьичной щелью, подсыхают и испарение воды с их поверхности прекращается. В оболочке клеток создается сухая зона, с поверхности которой испарение не идёт. Если очень быстро обезвоживать лист растения, поставив его в эксикатор, на дно которого налить раствор крепкой серной кислоты, то происходит аналогичное явление. Оболочка клеток быстро подсыхает, и лист перестаёт терять воду. Если же поместить лист в эксикатор с разбавленной серной кислотой, то уже через несколько часов он потеряет значительное количество воды, гораздо большее, чем лист, помещенной в эксикатор, содержащий раствор концентрированной серной кислоты.

Подсохшая оболочка клеток служит как бы барьером, препятствующим испарению воды с их поверхности. Кроме того, при внеустьичной регулировки транспирации может играть роль и недостаток воды в почве. При этом происходит уменьшение воды в протоплазме, что приводит к возрастанию сосущей силы клеток. Это в свою очередь влияет на оводненности клеточных оболочек. Водные менискки с капиллярах оболочки принимают более вогнутую форму и труднее испаряют воду в межклетники. Таким образом, благодаря наличию равновесия сосущих сил содержимого клетки и коллоидной клеточной оболочки и происходит внеустьичная регулировка транспирации благодаря начинающемуся подсыханию. При этом произойдёт сокращение интенсивность транспирации независимость от сужения устьичных щелей. Таким образом, в условиях Средней Азии, очевидно, высокая температура способствует широкому размыканию устьиц, а при широко отомкнутых устьицах происходит быстрое иссушение оболочек поверхностных клеток.

По-видимому, многие растения южного климат способны в большей мере к внеустьичной регулировке транспирации, чем растения более умеренного климата. У пшеницы главную роль играет устьичная регулировка транспирации, а у хлопчатника — внеустьичная.

1.9 Зависимость транспирации от окружающих условий Как уже отмечалось, транспирация зависит от внешних условий, а именно: температуры воздуха, света, ветра и в первую очередь, от дефицита насыщения воздуха парами воды. Последняя величина очень сильно зависит от первых трёх. Ясно, что, чем выше температура, тем больше количество паров может насытить пространство. В Средней Азии при большом содержании паров воды, часто превышающем содержание этих паров в умеренной зоне Европейской части России, водный дефицит может быть очень большим, так как, для того чтобы насытить парами пространство при данной высокой температуре, их нужно гораздо больше, чем при более низкой температуре.

Как общую закономерность можно отметить значительное увеличение интенсивности транспирации с увеличением температуры, силы ветра и интенсивности освещения. Однако, как мы отмечали, содержание воды в растении также вызывает регулировку, снижая интенсивность процесса транспирации. Очень часто суточная транспирация выражается кривой с рядом вершин и провалов. Нередко наблюдается два максимума и минимумм транспирации в самые жаркие часы дня, связнные с обезвоживанием растения и замыканием устьиц.

2. Экспериментальная часть Определение дневного хода транспирации и относительная транспирация древесный растений (объемным методом) Транспирация является убедительным отражением обеспеченность растений влагой. Учитывать транспирацию можно различными методами. Наиболее доступным является весовой метод. Растение или сосуд с растением, испаряя воду уменьшаются в своей массе. Если израсходованную воду в течение определённого промежутка времени отнести к единице испаряющей поверхности листа, то можно рассчитать интенсивность транспирации и выразить её, например, в г/дм2/час или г/м2/час. Сравнение этих величин у разных видов растений, или при разных условиях выращивания у одной культуры позволяет выявить их биологические особенности. Дополняя эти исследования по определению интенсивности испарения с чистой водной поверхности можно рассчитать относительную транспирацию растений.

Задание № 1. Определить дневной ход транспирации растений.

Цель опыта: определить дневных ход расходования воды древесными или кустарниковыми растениями и объяснить его особенности в зависимости от внешних факторов.

Объект и метод исследований: веточки древесных или кустарниковых растений (15−30 листьев), бюретки объемом на 50мл с делениями 0,1 мл, штативы для установки бюреток, резиновая пробка, лейкопластырь, скальпель, миллиметровая бумагу.

Ход работы.

Берут бюретки объемом 50 мл, на нижний конец их надевают резиновую трубку с зажимом. К другому концу подбирают пробку и тщательно её подгоняют под отверстие. Бюретки наполняют водой, вставляют в отверстие пробки веточку и закрывать бюретку пробкой с вставленной в нее веточкой. Затем веточку с бюреткой переворачивают, так что веточка становится обращенной вниз. Только после этого, убедившись что вода не вытекает из бюретки, открывают зажим (во время опыта он должен быть открытым). Отмечают уровень воды на последнем деление. Оставляют веточки на открытом воздухе и наблюдают за ходом транспирации, отмечая каждый час уменьшение воды в бюретке.

Данные вносят в таблицу (Таблица № 1).

После последнего измерения, определяют суммарную площадь листьев поверхности. На основе полученных данных строят кривую дневного хода транспирации и рассчитывают интенсивность транспирации.

где Итр — интенсивность транспирации;

V — объем воды, испарившейся за час

S — транспирационная поверхность листьев.

Задание № 2. Определить относительную транспирацию растений.

Относительная транспирация — это отношение интенсивности транспирации к интенсивности испарения за одинаковый промежуток времени и такой же площади, как и площадь листьев.

Расчёты показывают, что интенсивность транспирации с поверхности листьев ниже, чем интенсивности испарения со свободной водной поверхности. Величина её всегда меньше 1 и обычно лежит в приделах от 0,05−0,3 единиц. Её можно также выразить в процентах от интенсивности транспирации.

Однако растительные ценозы могут транспирировать воды больше, чем чистая водноая поверхность такой же площади, которую занимают растения. Причина в том, что суммарная площадь листьев нередко превышает площадь почвы, на который произрастают растения в 5−10 раз. Этот показатель отношения суммарный площади почв, на которой произрастают растения — листовой индекс. Если умножить листовой индекс на показатель относительной транспирации, то оказывается что расход воды растением может превосходить испарение с чистой водной поверхности.

Цель работы: определить относительную транспирацию опытных растений.

Объекты и методы исследования: используются данные по площади листьев и интенсивности транспирации предыдущей работы и закладывается одновременно с ней.

Ход работы:

Рядом с опытным растениям ставить чашку Петри и наливают в неё строго определённое количество воды. В конце опыты точно замерить количество испарившейся воды. Через определённое время (равное времени опыта с растением) выявляют количество испарившейся воды из чашки Петри. Далее измеряют диаметре чашки по формуле:

Полученный результат показывает площадь свободный водной поверхности, с который идёт испарение воды. На основе полученных данных рассчитывают интенсивность испарения свободный водной поверхности в пересчете на ту же площадь и то же время, что и интенсивность транспирации.

где Т — относительная транспирация;

Ит — интенсивность транспирации;

Е — интенсивность испарения.

Таблица № 1. Определение дневного хода транспирации древесных растений.

Таблица № 2. Относительная транспирация растений.

Заключение

Транспирация имеет очень важное значение в жизнедеятельности растений:

· обеспечивает их охлаждение,

· способствует газообмену и передвижению минеральных веществ от корней в наземные органы,

· является верхним концевым двигателем восходящего тока.

Исходя из экспериментальной части наибольшая интенсивность транспирации наблюдается в период с 12:00—13:00 часов. Т.к. интенсивность транспирации зависит в основном от насыщенности воздуха парами воды, а в период с 12:00—13:00 часов из-за высокой температуры воздуха, их меньше всего — растение активно транспирирует.

1. Генкель П. А. Физиология растений / П. А. Генкель М.: Просвещение, 1985.

2. Энциклопедический словарь юного земледельца. Москва «Педагогика», 1983.

3. В. К. Медведева. Ботаника. Москва «Медицина», 1985.