Влияние и роль компонентов минерального питания в устойчивости хлопчатника к вилту

В решениях ХХУ1 съезда КПСС уделено исключительное внимание повышению урожая такой важной технической культуры, как хлопчатник, доведения ее урожайности до 70−80 ц/га.

Правильная разработка системы применения минеральных удобрений, повышения общей культуры земледелия, уровня агротехники дали положительные результаты в повышении урожайности хлопчатника.

В настоящее время, используя высокий уровень земледелия и внесение под хлопчатник лишь обычных минеральных удобрений, нельзя прийти к дальнейшему повышению урожайности хлопчатника и мы стоим перед необходимостью применения микроудобрений.

В результате продолжительного возделывания хлопчатника, прогрессивного роста его урожайности при применении высоких норм удобрений, наблюдается истощение почвы в отношении содержания микроэлементов, а особенно их доступных соединений. Положительная роль микроэлементов и необходимость их использования в хлопководстве усиливается в связи с широким распространением вилтового заболевания, которое еще более усугубляет дефицит в почвах подвижных форм этих необходимых для нормального роста и развития растений компонентов минерального питания.

Установлено, что снижения вредоносности паразитарных заболеваний различных сельскохозяйственных культур можно достигнуть путем регулирования режима питания. Механизм действия условий питания на состояние и уровень сопротивляемости растения к болезням многообразен. Прежде всего они оказывают существенное влияние на обмен веществ и соответственно на ход биохимических процессов. В свою очередь, изменения в обмене веществ могут влиять на взаимоотношения между растением и паразитом, в основе которых лежит приспособление последнего к определенному типу обмена веществ хозяина, тем самым привести к существенным сдвигам в состоянии устойчивости к возбудителю болезни. Микроэлементы, входя в состав ферментов или участвуя в их образовании, выполняют многообразную физиологическую роль. При внесении в оптимальных дозах и правильном соотношении они активно включаются в обмен веществ и оказывают влияние на многие стороны жизнедеятельности, содействуя нормальному течению физиолого-биохимических процессов. Поступая в растение, микроэлементы могут оказывать влияние на два типа защитных реакций: первый тип направлен непосредственно на самого возбудителя инфекции — патогена, второй — на обезвреживание токсических выделений патогенных микроорганизмов и подавление активности их ферментов. Широкое распространение вертициллезного вилта делает необходимым применение микроэлементов, так как на вилтовом фоне хлопчатник проявляет значительно большую отзывчивость к микроэлементам, чем на здоровом фоне и дает от внесения микроэлементов более высокую прибавку урожая, при этом улучшается рост и развитие растений, повышается сопротивляемость к возбудителю вилта. Уже в ранних работах советских ученых (Летов А.С., 1935, 1936; Кокин А. Я., 1938, 1948) появляются сведения о повышении иммунитета растений средневолокнистых сортов хлопчатника к вертициллезно-му вилту под действием меди, кобальта и молибдена. Значительная работа проводилась и проводится по изучению противовилтового эффекта микроэлементов и в последнее время (Соловьев В.П., Яминов Т., 1972; Исаев Б. М., 1972; Исаев Б. М., Умарходжаев А. У., 1979; Задорожний Г. П., 1967; Мамадалиев А. Х., 1967; Бабаев Ф. А., 1967), но до сих пор не раскрыты пути влияния их на защитные механизмы растения-хозяина в повышении его устойчивости к вилту.

Наша задача состояла в том, чтобы понять и раскрыть механизмы повышения устойчивости растений к вертициллезному заболеванию под действием микроэлементов и расширить круг их в борьбе с вер-тициллезным вилтом и в повышении урожайности хлопчатника.

Все вышеизложенное свидетельствует о том, что разрешение этой задачи позволит расширить круг микроэлементов, применяемых в хлопководстве, повысить сопротивляемость хлопчатника к инфекционным заболеваниям и его урожайность. Решение данной задачи является особенно актуальным в настоящее время, поскольку исследования генетической природы изменчивости возбудителя вертициллезного вил-та с помощью мутационного и гибридологического анализа (Касьянен-ко А.Г., 1981) показали наличие в природе не менее пяти и возможность выявления еще трех рас этого возбудителя с различными механизмами агрессии в отношении хозяина, появление которых ведет к падению резистентности к вилту любого из существующих или выводимых сортов хлопчатника. Вследствие этого встает необходимость изыскания и применения для каждого вновь селекционируемого устойчивого сорта, страдающего от заболевания, агротехнических мероприятий, не допускающих возникновения новых, способных вызывать его инфицирование, рас патогена. Одним из существенных элементов таких мероприятий является применение микроудобрений, поддерживающих механизмы резистентности к заболеванию, как это было показано ранее на примере заболевания тонковолокнистого хлопчатника в Туркмении фузариозным вилтом (Беккер З.Э. и др., 1971, 1973, 1977).

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1″ Роль микроэлементов в обмене веществ растений.

При оценке роли микроэлементов для питания растений в равнинных и предгорных районах Средней Азии следует учитывать их обога-щенность осадочными породами, где легко достигается дефицит тяжелых металлов. Поэтому настоящий обзор ограничивается рассмотрением роли выявленных как дефицитные элементов: меди, молибдена, цинка и кобальта.

Для выяснения роли микроэлементов в повышении устойчивости заболевшего растения необходимо выяснить значение данных элементов в обмене веществ здорового растения.

Для роста и развития растений наряду с азотом, фосфором и калием необходимы также и микроэлементы — питательные вещества, требующиеся в небольших количествах. Они выполняют функциональную или динамическую роль в обмене веществ, являются регуляторами роста и имеют большое значение в биосинтезе белков и в нуклеиновом обмене веществ. В настоящее время считается доказанным, что все или почти все из известных микроэлементов входят в состав или активируют отдельные компоненты энзиматических систем, их можно назвать основными двигателями, обеспечивающими работу всей биологической фабрики.

Все многообразие процессов, реакций, которые осуществляются в растительной клетке, требуют присутствия определенных химических элементов, непосредственно осуществляющих их энзиматические реакции.

Мы рассмотрим наиболее известные из. них, роль которых хорошо изучена в настоящее время и их применение наиболее распространено в сельском хозяйстве.

2.1.I. Медь.

Особые качества, присущие меди, делают ее незаменимой в биологическом мире:

Во-первых, ионы меди по сравнению с ионами других металлов активнее реагируют с аминокислотами и белками и образуют с биологически активными веществами наиболее устойчивые клешневидные или хелатные комплексы.

Во-вторых, медь служит исключительно эффективным и разносторонним катализатором и в сочетании с белком ее каталитическое действие еще более усиливается и приобретает сверх того специфичность для работы медьсодержащих ферментов.

В-третьих, медь легко переходит из одного валентного состояния в другое. Ион меди может служить как донором, так и акцептором электронов, поэтому медьсодержащие ферменты, катализирующие процессы окисления, могут и сами быстро окисляться, в результате чего их функция восстанавливается (Фриден Э., 1969).

Микроэлемент медь играет важную роль в окислительных процессах, углеводном и белковом обменах, а также в образовании хлорофилла. Она стабилизирует действие хлорофилла, задерживает процесс физиологического старения листа и тем самым способствует удлинению периода его жизнедеятельности. Это подтверкдается исследованиями М. Г. Абуталыбова (1961). М. Г. Абуталыбова с соавторами (1958), наблюдавших при опрыскивании листьев хлопчатника 0,1%-ным концентрированным раствором сернокислой меди более интенсивное накопление в них сухого вещества по сравнению с контролем, а также повышение интенсивности фотосинтеза на протяжении всего вегетационного периода (Липская Г. А., Годнев Т. Н., 1963).

З.Суйковским (1963) было показано, что медь, цинк и марганец в большей степени влияют на увеличение той формы хлорофилла, которая более энергично обновляется и более активна в процессе фотосинтеза. С возрастом, когда новообразование хлорофилла затухает, и переход хлорофилла «а» в хлорофилл «в», хотя, по-видимому, и более медленно, совершается, увеличивается количество хлорофилла Bj. Отмечено снижение полуденной депрессии фотосинтеза у хлопчатника под влиянием марганца и меди. Уменьшение данной депрессии объясняют действием микроэлементов в отношении торможения инактивации пластид и ферментов при высокой температуре и в положительном влиянии микроэлементов на улучшение передвижения ассимилятов (Школьник М.Я., 1963; Школьник М. Я., Давыдова В. Н., 1959).

Известно, что медь активирует много ферментов. Давно изучаются два из них: полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза. Они относятся к группе окислительных ферментов и участвуют в прямом окислении соединений молекулярным кислородом (Школьник М.Я., 1970).

До настоящего времени нет единого мнения относительно участия окислительных ферментов полифенолоксидазы и аскорбатоксида-зы в нормальном дыхании растений (Dawson C.R., Malette M.F., 1945). О том, что фенолоксидаза может включаться в транспорт электронов к другим акцепторам сообщал В. Д. Боннер. Из предпринятых им исследований вытекало, что роль фенолоксидазы в дыхании растений сводится к ее участию в переносе электронов в анаэробной системе (Bonner W.D., Wildman S.J., 1946). В последнее время раскрыта роль меди в фотосинтезе. Обнаружение меди в составе фермента цитохромоксидазы (ЦХО), а также пластоцианина объясняет влияние меди на образование хлорофилла и другие синтетические процессы клетки. У некоторых растений почти половина всей меди, содержащейся в листьях, находится в виде пластоцианина. Пластоцианин служит обычно окислительно-восстановительным звеном в переносе электронов при обмене веществ у растений, в первую очередь — при фотосинтезе. Более определенной становится роль меди в дыхании и энергетическом обмене растения. Ингибирование реакции Хилла медь-связывающими агентами (о-фенантролин, этил-кеонат калия) указывает на потребность в металле реакций фотосинтеза, связанных с кислородовыделяющей системой (Arnon D.J., 1950; Trebst A., Eck Н., 1963).

В лаборатории Д. И. Арнона было также показано, что диализ или добавление меди обращают это ингибирование. В настоящее время известно много медьсодержащих ферментов, участвующих в окислении кислородом самых разнообразных субстратов. К ним относятся галактозидаза, триптофантерроллаза (Maeno Н., Feigelson Rh., 1965). Кроме этих ферментов обнаружены и изучены аминооксидазы и медьпиридоксалевые ферменты, а также ИУК-оксидаза (Pirie N.W., 1961). Активность ИУК-оксидазы очень зависит от концентрации данного элемента.

По данным И. С. Гамаюновой (1966), можно предположить, что одной из форм участия меди в ростовых процессах прорастающего семени является обеспечение достаточных количеств триптофана, возможно, в виде комплекса с медью, но входящего в состав белковых молекул и способного принимать участие в биосинтезе ауксинов в прорастающем семени.

Исследованиями Г. Р. Озолини, Л. П. Лапини (1965, 1971) показано, что при обогащении органов плодоношения ячменя медью после оплодотворения интенсифицируется биосинтез РНК и ДНК. Максимальное процентное содержание белка в органах плодоношения у обеспеченных медью растений достигается к периоду молочной спелости. Вероятно, в данном случае медь оказывает большое влияние на структуру и функцию нуклеиновых кислот, так как она — сильный комп-лексообразователь. Например, установлено наличие хелатной связи pi p• pI железа с ДНК, и возможно наличие связи с Си, Мп, Со с фосфатидными группами ДНК. Мутагенное действие меди было изучено J. Rosen (1964) при непосредственном воздействии меди на структуру ДНК (Roberts R.B., Aldous E. f 1951).

Было показано, что при недостатке меди, бора, а также других микроэлементов у растений наблюдается нарушение в азотном обмене — повышается содержание небелкового азота и подавляется синтез белков. Роль меди в азотном обмене многообразна. В более ранних работах было указано на влияние молибдена и меди на активность нитрат-редуктазы в клубеньках гороха и люпина (Пейве Я.В., Жизневская Г. Я., Тенисоне П. В., 1965; Жизневская Г. Я., 1972).

Медь участвует в окислительном дезаминировании аминокислот, входя в состав нитритредуктазы и других ферментов. Установлена связь меди с биосинтезом белка через участие в нуклеиновом обмене (Жизневская Г. Я., 1968).

Марганец, медь и бор оказывают существенное влияние на углеводный обмен растений картофеля. При выращивании растений в оптимальных условиях увлажнения (75%) во всех случаях отмечено повышение содержания углеводов, особенно растворимых в листьях, стеблях и корнях. Однако, под действием данных микроэлементов повышается интенсивность ростовых процессов, синтез белка и превращение углеводов в его процессе (Гедзь С.М., 1980). В опытах с хлопчатником (опрыскивание растений 0,1%-ным раствором сернокислой меди) медь увеличивает содержание общего количества Сахаров как в коре, так и в листьях хлопчатника, изменяет динамику накопления Сахаров в различные часы суток (Абуталыбов М.Г., Алиев Д. А., I960- Абуталыбов М. Г., 1961). Установлено значительное ускорение оттока Сахаров из листьев и передвижение этих веществ по коре стебля под влиянием бора и особенно марганца и меди. Изучение дыхательных ферментов проводящих систем показало, что ткани коры стебля хлопчатника имеют высокоактивную аскорбиноксидазу, поли-фенолоксидазную и пероксидазную системы (Алиев Д.А., 1963).

2.1.2. Молибден.

Молибд^ен^ отводится важная роль в азотном обмене растений (Гусейнов В.З., 1961; Ратнер Е. И., Буркин И. А., 1959; Ducet J., Hewitt E.J., 1954). Было показано, что молибден действует в одинаковом направлении и при фиксации молекулярного азота, и в процессах усвоения нитратного азота. Нитраты, поступая в растение, восстанавливаются сначала при участии молибдена до азотистой кислоты, а затем через ряд этапов — до аммиака, включающегося в аминокислоты (Ратнер Е.И., Акимочкина Т. А., 1962; Минина Е. И., I960;

Nicholas J.D., 1957: Лгокова JI.A., Дудник В. Н., 1966; Турчин и др.

Ф.В., 1958; Пейве Я. В., Жизневская Г. Я., 1961; Пейве Я. В. и др., 1965; Федоров М. В., 1952).

В реакциях восстановления нитратов принимает участие фермент нитратредуктаза, активность которого определяется наличием молибдена. Нитратредуктаза содержит в своей простетической группе ФАД и при участии молибдена катализирует восстановление нитратов до нитритов. Датчиком электронов в этой реакции служит восстановленный трифосфопиридиннуклеотид (НАДФ-^) или дифосфопиридиннуклео-тид (ИАД-Hg). Для осуществления ее необходимы два атома водорода. При переносе электронов происходит изменение валентности молибдена от Мо^+ до Мо^*. Пятивалентный молибден Мо^+ служит донором электронов. При этом пятивалентный молибден переходит в шестивалентный и обратно. В последующем шестивалентный молибден реагирует с ФАД, который является донором водорода и электрона по схеме:

ВД-Н2 + 2 Мо6* — * ФАД + 2 Мо5+* 2 Н При взаимодействии с нитратами они восстанавливаются в нитриты, а водород окисляется до воды, как это представлено в схеме: 2 Мо5+ + и 03 + 2Н+ 2 Моб+ + 02 + Н20.

На этом заканчивается первая фаза восстановления нитратов. Следующей фазой является восстановление нитратов до гипонитритов и дальше до гидроксиламина и аммиака. Схема последовательности восстановления такова: Н NOg —* Н NOg —" NOg —NHgOH —> NHg (Nicholas J.D., 1957; Nicholas J.D., Nason A., 1955; Ратнер Е. И., Акимочкина Т.A., 1962; Пейве Я. В., I960, 1963; Жизневская Г. Я., 1968).

Е.И. Ратнер, Т. А. Акимочкина, С. А. Самойлова (1972) показали, что роль молибдена в обмене азотистых веществ у растений не ограничивается его участием в первичных процессах редукции нитратов и усвоения свободного азота воздуха, а охватывает также и заключительное прогрессивное звено в этом обмене — синтез белка. Значение этого микроэлемента заключается в регуляции биосинтеза белка на уровне репрессии генома и включения аминокислот в полипептидную цепь (Рафикова Г. А., 1965; Ленденская Л. Д., Оноприйчук О. Т., 1966).

Недостаток молибдена в растениях хлопчатника наиболее заметно сказывается на азотном обмене растений. При этом наблюдалось ослабление процессов синтеза белка, снижалось содержание белкового азота, значительно возрастало содержание небелкового и особенно нитратного азота. В. К. Андрющенко (1965), А. А. Бородулина, Э. С. Даутова (1968), Г, А. Рафикова (1965) также отмечали положительное влияние бора, марганца и молибдена на повышенный синтез углеводов и белка в хлопчатнике, р.

Ионы Мо, присутствующие в биологических системах при локальном изменении РН среды служат регуляторами сопряженных окислительно-восстановительных биохимических реакций. Регуляторная роль осуществляется посредством образования при кислых значениях РН среды изои гетероанионов, координации молекул воды и комплексных соединений с кислороди гидроксилсодержащими биологическими лигандами. При щелочных значениях РН образуются тетрооксоанионы молибдена. Химические превращения ионов молибдена при изменении РН среды оказывают влияние на ионное окружение, конформацию и реакционную способность субстратов и энзимов в процессах синтеза азотистых соединений в растениях, выполняя регуляторную роль (Ивченко В.И., 1980). 0 действии молибдена на окислительно-восстановительные реакции в растении, а именно на активность окислительных ферментов аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы, указывает П. И. Анспок (1978).

Молибден может оказывать влияние на реакции синтеза и распада РНК, катализируемые соответственно ферментами РНКполимеразой и полинуклеотидфосфорилазой, при этом влияние на синтез РНК происходит за счет реагирования этого микроэлемента с фосфором нукле-отидов (Пейве Я.В., 1972).

Установлено, что количество ДНК в листьях гороха при внесении молибдена в питательный раствор возрастает, а в выделенных препаратах ДНК обнаружен один атом молибдена на 385 нуклеотидов. Молибден оказывает влияние на гиперхромный эффект нуклеиновых кислот, стабилизируя вторичную структуру. В. И. Ивченко также предполагает, что шестивалентный молибден может образовывать оксоанио-р ны МоО^, которые, полимеризуясь в ряд гетерои изополианионов, стабилизируют структуру нуклеиновых кислот, блокируя их от атаку-емости дезоксирибонуклеазой ДНК и рибонуклеазой РНК.

Данные многих исследователей (Риньке Р.С., 1961; Акимцев В. В., Вегутова А. Я., 1965; Яковлева В. В., Собачкина Л. Н., 1965) говорят о положительном влиянии молибдена на фосфорный обмен растений. Внесение его повышает содержание белкового фосфора на единицу белка, что приводит к качественному изменению белка.

При фосфорном обмене микроэлемент Мо может выполнять роль ингибитора кислых фосфатаз, в результате чего у высших растений недостаточность молибдена влияет на превращение неорганических фосфатов в органические (Власгок П.А., 1964; Акимцев В. В., Вегутова А. Я., 1965).

Е.И. Ратнер, Н. А. Буркин, Г. Г. Цховребашвили (1961) в своих работах отмечают автономную роль молибдена в синтезе и распаде хлорофилла у растений, отнюдь не связанной прямым образом с его он влиянием на синтез и распад белками принимает участие в создании хлорофиллобелкового комплекса, как формы более устойчивого существования хлорофилла в листьях (Школьник М.Я., Грешищева В. Н., 1958; Чернавина И. А., 1952).

Растения кукурузы и бобов, получившие в начале своего роста и развития молибден и цинк, развиваются быстрее, накапливают больше хлорофилла в листьях. Повышается зольность зерна, в золе увеличивается содержание кальция, магния и фосфора, повышается содержание сьфого протеина. Растения кукурузы, получившие микроэлементы, меньше повреждаются пузырчатой головней по сравнению с контролем (Щетинина Л.Л., 1964).

В исследованиях Х. Х. Енилеева, В. К. Андрющенко (1965), Р. Рахманова^1965) выявлено, что обработка семян хлопчатника солями молибденовокислого аммония ускоряет ростовые процессы, образование коробочек, повышает продуктивность хлопчатника и улучшает технологические качества волокна.

Т. Пирахунов, А. Кариев (1974) показали, что при обработке растений хлопчатника растворами солей молибдена или при внесении его с азотными и фосфорными удобрениями значительно ускоряется не только поступление азота и фосфора, но и перераспределение их между репродуктивными и вегетативными органами хлопчатника.

Молибден и цинк могут оказывать влияние и на дыхание, и на окислительно-восстановительные ферменты — пероксидазу, полифенол-оксидазу, аскорбиноксидазу (Островская Л.К., 1965; Абуталыбов.

М.Г., 1956; Таги-Заде А.Х., 1957).

При опудривании семян гороха борнодатолитовым удобрением в дозе 1,5 кг, молибдатом аммония-натрия — 70 г и цинкосодержащим полимикроудобрением ПМУ-С — 500 г на I ц семян при определении активности окислительных ферментов в период прорастания отмечали преобладание пероксидазной окислительной системы. Также отмечали повышение общей активности ферментов в семядолях и корнях (Литвинова Н.А., 1970).

Из всех металлов периодической системы Менделеева только молибден обладает необходимым окислительно-восстановительным потенциалом и поляризующим эффектом на координационные лиганды, он также необходимым образом изменяет степень окисления (Пейве Я.В., 1975).

2.1.3. Цинк.

Значение цинка в жизнедеятельности растений связано с его участием в обмене физиологически активных веществ (регуляторов роста, витаминов), ферментов (дегидрогеназ, карбоангидраз, карбо-ксипептидаз, лактатдегидрогеназ и других), белков и нуклеиновых кислот. В начальные фазы роста и развития растений кукурузы (до появления визуальных симптомов недостатка) цинк необходим для образования индольных гормонов роста — ауксинов. При этом специфическое влияние биосинтеза заключается в активизации ферментной системы биосинтеза индолилуксусной кислоты.

Недостаточность цинка у томатов оказывает непосредственное влияние на содержание витамина Bg в корнях, недостаток которого может привести к серьезным нарушениям в нормальном ходе биосинтеза некоторых аминокислот. Одной из важных причин снижения при отсутствии цинка содержания триптофана — предшественника индолилуксусной кислоты — является нарушение биосинтеза или оттока витамина В§-. Это подтверждают полученные данные о возможности частичного устранения симптомов цинковой недостаточности у растений томатов при внесении в питательный раствор витаминов Bj и Bg (Школьник М.Я., Давыдова В. Н., 1962).

Известно, что бор, марганец, медь, кобальт и особенно цинк связаны с ауксиновым обменом. При недостатке цинка наблюдается резкое снижение свободных и связанных ауксинов, что, вероятно, связано с ухудшением биосинтеза индолилуксусной кислоты (ИУК) из-за нарушений в биосинтезе предшественника ИУК — триптофана, снижения активности триптофансинтетазы и содержания витамина Bg, связанного как с синтезом триптофана, так и с усилением окислительного декарбоксилирования, ведущего к разрушению ИУК (Школьник М.Я., 1966 1967 — Диброва B.C., 1968).

Второе объяснение причин снижения содержания индолилуксусной кислоты при цинковой недостаточности выдвинуто С. Tsui (1948), который показал, что при недостатке цинка резко снижено содержание триптофана — предшественника индолилуксусной кислоты.

Показано участие цинка в биосинтезе отдельных фракций РНК хромосомно-ядрышкового аппарата, что является важной информацией в познании той роли, которую цинк играет в регуляции ростовых процессов (Рудакова Э.В., Каракис К. Д., 1976).

Металлы играют важную роль в стабилизации структуры нуклеиновых кислот и в определении связи с этим скорости белкового обмена. Они имеют также большое значение в образовании определенной пространственной конфигурации молекулы РНК (Школьник М.Я., 1962). В опытах на томатах и горохе обнаружено резкое накопление неорганического фосфата в тканях и уменьшение количества фосфора в составе нуклеотидов с макроэргическими связями, что говорило о значительных нарушениях в использовании фосфора растениями, испытывающими недостаток цинка. Исследование энергетической эффективности дыхания на изолированных митохондриях, а также опыты с динитрофенолом и азидом на интактных тканях показали, что дыхание томатов в начальный период недостаточности цинка в такой же степени сопряжено с фосфорилированием, как и у растений, получающих цинк (Парибок Т.А., Алексеева-Попова Н.В., 1965).

Одновременно следует отметить, что микроэлемент цинк оказывает влияние и на формы соединений отдельных элементов, в частности фосфора. В ранние фазы роста при внесении цинка наблюдается увеличение органических соединений фосфора, в том числе нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов, несмотря на снижение процентного содержания валового фосфора и его растворимых форм (Кудзин Ю.К., Чернявская Н. А., 1964).

Ф.Д. Эммерих, Ю. Г. Гордеева (1980) считают, что цинк влияет на процесс дыхания, способствуя увеличению органических кислот, которые связывают свободный аммиак, накапливающийся в растениях при высокой температуре.

В настоящее время показано, что цинк может образовывать комплексы с АТФ. Характерно, что данный элемент действует как стабилизатор макромолекул — компонентов различных биологических мембран, следовательно, он может быть интегральной частью биомембран (Clasman et al., 1974).

Цинк является постоянным компонентом как хлоропластов, так и митохондрий. Он не удаляется из этих структур при однократных промывках, несмотря на присутствие в гомогенизационных растворах сильного комплексообразователя — версена. При всех колебаниях содержания цинка в растениях его количество в расчете на белок выше в митохондриях. Концентрация цинка в хлоропластах составляет от 30 до 80% от концентрации его в митохондриях (Реслер М.И., Косицын А. В., 1970).

Микроэлементы Zn и Мп оказывают влияние на пигментную систему растений, повышая содержание каротиноидов и хлорофилла, увеличивая его связь с белками, что характерно для растений, устойчивых к засухе и другим неблагоприятным факторам среды (Сухарева И.Х., Пелевина Л. В., 1980).

По данным М. Я. Школьника, В. Н. Давыдовой (1959), при улучшенном питании растений цинком интенсивность фотосинтеза увеличивается, а при недостатке — падает, так как уменьшается содержание хлорофилла.

Цинк входит в состав карбоангидразы, карбоксилазы, фосфата-зы и ряда дегидрогеназ, участвующих в фотосинтетических реакциях. Следовательно, значение цинка в синтезе и превращении углеводов велико. Цинк участвует в синтезе и превращении углеводов в листьях и их оттоке в другие запасающие и репродуктивные органы растений (Школьник М.Я., Абдурашидов С. А., 1958). Повышение активности пероксидазы в растениях опытных вариантов, которые опрыскивались и замачивались в цинке, было почти в два раза выше, чем у контрольных растений хлопчатника, также отмечалось более высокое содержание хлорофилла в листьях опытных вариантов в фазу бутонизации и цветения, что говорило о необходимости цинка для хлопчатника (Исаев Б., Агунбаев С., 1974).

В культурах с хлопчатником при недостатке цинка L.C. Brown, с.с. Wilson (1951) отмечали, что некоторые бутоны оставались живыми, а некоторые опадали в виде завязей. Отсюда видно, что для нормального плодоношения минимальное количество цинка имеет существенное значение. Недостаток цинка вызывает снижение высоты растений и размера листьев, хлороз, усушку и появление некротических пятен на листьях хлопчатника (цитируется по Итону М. Фрэнку, 1965).

2.1.4. Кобальт.

В небольших концентрациях кобальт необходим для растений. До недавнего времени это был плохо изученный микроэлемент и достоверных данных об участии кобальта в энзиматических процессах было очень мало в связи с тем, что не удавалось получить отчетливой реакции растений на внесение кобальта в питательную среду. Большой интерес как элемент кобальт привлек с установлением такого факта, что один из самых активных в биологическом отношении витаминов — витамин Bj2 — оказался типичным комплексным соединением кобальта. В растительном организме встречаются различные соединения кобальта: ионный кобальт, кобальт в составе порфириновых структур кобаламидных ферментов, а также кобальт в виде неиденти-фицированных стабильных органических комплексов (Wilson S.B., Halisworth E.J., 1965). Витамин Bjg и кобаламидные коферменты связаны с нуклеиновым обменом. Было обнаружено, что при недостатке витамина Bj? T-FHK менее активна в акцептировании аминокислот, чем Т-РНК, выделенная из тканей нормальных животных (Waierych w. S., Vehkataroman S., Conner B. Johnson., 1966).

Н.Д. Тимашовым (1958) отмечено повышение общего содержания нуклеиновых кислот под действием кобальта при одновременном увеличении отношения ДНК и РНК* Имеются данные о воздействии алюминия и кобальта на повышение устойчивости растений к экстремальным факторам среды, которое заключается в повышении степени метилирования первичной структуры ДНК (Боженко В.П., 1978).

Кобальт повышает содержание хлорофилла в растениях. Это подтверждается исследованиями Б. А. Ягодина (1961, 1963, 1964) на луке, капусте и томатах. В исследованиях И. М. Пальмера и Р.Т. Вед-динга (Palmer J.M., Wedding R. l1., 1966) указывается на непосредственную возможность участия ионного кобальта на одном из самых первых этапов биосинтеза порфиринов. Ими было показано участие митохондрий на двух этапах синтеза порфирина: I) в синтезе дель-та-аминолевулиновой кислоты- 2) в окислении копропорфириногена до протопорфирина IX (Sano S., Gramick S., 1961) и выделен фермент копропорфириногеназа из эвглены. Предполагают, что Со принимает участие и на данном участке, так как он играет определенную роль в дыхании митохондрий. О связи кобальта с биосинтезом пигментов говорится и в работе Г. А. Липской, И. Е. Скурко I.

1981), где они связывают активность биосинтеза хлорофиллов со стимуляцией синтеза белка цитоплазмы и хлоропластов. Микроэлемент кобальт не только благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, но может также влиять на распад хлорофилла в темноте (Годнев Т.Н., Лешина А. В., 1959; Ягодин Б. А., 1961; Липская Г. А., Фартоцкая И. К., 1969). Кобальт и молибден увеличивают прочность хлорофиллобелково-липидного комплекса (Макарова Н.А., Соловьева Е. А., 1959).

И.В. Горидько (1964) в своих исследованиях отмечает, что кобальт влияет не на изменение закономерности хода фотосинтеза в листьях картофеля в процессе светового дня и в процессе вегетации, а способствует повышению интенсивности фотосинтеза во все время его протекания, особенно в момент усиления водного дефицита.

Кобальт также может влиять и на размеры пластид. Было показано, что в результате обработки семян кобальтом в повышенной концентрации, клетки палисадной ткани листа укорачиваются, размеры пластид уменьшаются в два раза, даже у растений, обработанных нормальными дозами кобальта, пластиды меньше по сравнению с контролем (Ягодин Б.Я., Хайлова Г. Ф., 1969).

Кобальт также влияет на ферменты, ответственные за белковый обмен, такие как: аргиназа, лецитиназа, аминопептидаза (Пейве Я.В., I960). Кроме этого он может влиять на активность пероксидазы и полифенолоксидазы (Гринкевич Н.И., Грибовская И. Ф., Баландина И. А., 1973).

6. В Ы В О Д Ы:

I. С помощью точного нейтронно-активационного анализа здоровых и больных двумя разновидностями вилта двух видов хлопчатника, собранных в Туркмении и в Таджикистане, удалось ориентировочно выявить разную аккумуляцию в них пяти минеральных компонентов: калия, натрия, марганца, меди и брома. Наибольший интерес среди них представляли дефицитные в больных растениях, пригодные для практического применения медь и бром. Медь пригодна для борьбы с болезнями увядания как вертициллез-ного, так и фузариозного вилтовбром — только для условий Туркменских почв, для данного вилта и вида хлопчатника.

3. Эффект комбинированного внесения меди и молибдена в отношении снижения вертициллезного вилта обусловлен в основном влиянием меди, повышающей устойчивость растений хлопчатника к верти-циллезному вилту.

4. Раздельное внесение молибдена, цинка и кобальта в вегетационных опытах привело к положительному результату в повышении резистентности к вертициллезу растений хлопчатника сорта 108-Ф.

5. Система сочетания меди с цинком является крайне неблагоприятной для растений хлопчатника в случае вертициллезного увядания. Возможно, что в данном случае элементы действуют на взаимно нейтрализующие друг друга процессы, участвующие в резистентности растений к вилту, поскольку цинк способствует поддержке активности дегидрогеназ, а медь — полифенолоксидаз.

6. Положительный эффект меди и цинка в отношении устойчивости хлопчатника не связан с угнетением продукции или действия вер-тициллина, а обусловлен стимуляцией защитных систем растения. Эффект применения кобальта и молибдена, видимо, связан с воздействием на продукцию вертициллина.

7. Различный эффект, полученный при применении сочетаний кобальта и цинка, а также брома по отношению к двум видам хлопчатника в повышении устойчивости к двум разновидностям вилтов подтверждает постулат о необходимости дифференциального подхода к составлению комплексов мер борьбы с болезнями растений в разных регионах с разными видами возделываемых культур растений.

8. Применение цинка, молибдена и меди (некорневое внесение) и их комбинированное введение (медь — на зеленую часть растения, молибден — в почву) в полевых условиях благоприятно сказывается на развитии самого растения хлопчатника — в накапливании плодоэлементов и повышении его урожайности.

9. Наибольший положительный эффект от применения микроэлементов в посевах хлопчатника получен при следующих дозах: молибдена -0,5 кг/га, цинка — I кг/га, меди — 0,5 кг/га. Некорневое внесение меди оказывает положительное влияние на диэлектрические свойства волокна.

10. В связи с недостатком микроэлементов — меди и молибдена в почвах Средней Азии необходимо применять их комбинированное внесение в сочетании Си: Мо = 0,5 кг/га: 0,5 кг/га с целью повышения устойчивости хлопчатника к вертициллезу.

5.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В настоящее время в практике сельского хозяйства все большее распространение получают методы борьбы с болезнями и вредителями растений с помощью пестицидов, которые наносят вред не только полезным организмам, обитающим в окружающей среде, но и сельскохозяйственным животным и здоровью людей. Безвредные для них биологические методы защиты пока не нашли широкого распространения и не дают надлежащего эффекта в повышении устойчивости хлопчатника к вертициллезному и фузариозному вилтам и увеличении его урожайности.

Задача настоящей работы состояла в том, чтобы на примере региона Таджикской ССР и борьбы с вертициллезным вилтом хлопчатника показать возможность эффективной борьбы с этим заболеванием с помощью безпестицидного метода, исходя из разрабатывавшегося в последние десятилетия эколого-физиологического направления в фитопатологии (Беккер З.Э. и др., 1971, 1973, 1977, 1979). Сущность данного направления состояла в том, чтобы, внимательно изучая окружающую среду данного региона в плане химии ее почвы, микронаселения почвы, характера агротехники, климата и естественных защитных механизмов, формирующихся в культивируемых в данной области растениях, выявить факторы, которые использовались бы для защиты от болезней, и попытаться применить их в сельскохозяйственной практике.

В результате этих исследований был разработан комплекс мероприятий, включающий севооборот с люцерной, профилактическую промывку почвы от солей и обработку почвы и хлопчатника микродозами цинка и кобальта, приведший на экспериментальных полях Чар-джоуского района Туркмении после однократной за севооборот обработки к снижению в течение 5-ти лет вертициллезного вилта хлопчатника в 10 раз и повышению урожая хлопка-сырца на 23% по сравнению с исходным (Астанов Т.А., Беккер З. Э., 1983). Комплекс этих мероприятий был принят на вооружение на более чем 5000 га посевов хлопчатника колхозов Чарджоуского района Туркменской ССР. Однако, при проведении подобных работ в других районах Туркменской ССР выяснилось, что вследствие изменчивости почвенно-клима-тических и хозяйственных условий окружающей среды каждого из районов, в особенности химического состава почвы и уровня ее мелиорации, в каждом из них требуется отбор различного комплекса защитных мероприятий (Беккер З. Э*и др., 1977). Это в особенности касается возделывания средневолокнистого хлопчатника в подгорных районах Таджикистана, резко отличающихся особенно по химизму их почв от условий в области пойменных почв ранее изучавшихся посевов этого хлопчатника в Чарджоуском районе (Лихачева Л.Н., 1972; Астанов Т. А., Беккер З. Э., 1983).

Например, отсутствие засоленности подгорных почв Таджикистана совершенно исключало столь полезную в районе Чарджоу предпосевную промывку почвы, а дефицит в ней влияющих на заболеваемость вилтом микроэлементов мог оказаться совсем другим в связи с вымыванием их из полиметаллических руд материнских пород Гиссар-ского и окружающих его хребтов.

Все это вызвало к жизни острую потребность в проведении работы подобного типа, излагаемой здесь, с главным вниманием в пользу поддерживающих резистентность хлопчатника к вертициллез-ному вилту микроэлементов, поскольку механический перенос в Таджикистан отработанных в условиях Чарджоуского района Туркмении приемов здесь оказался совершенно непригодным. Ориентировочный подбор эффективных в отношении поддержки резистентности средне-волокнистых сортов хлопчатника против вертициллезного вилта минеральных компонентов был несколько облегчен возможностью использования нейтронно-активационного анализа их содержания в больных и уцелевших здоровыми растениях хлопчатника, хотя число анализируемых элементов было ограничено всего пятью в связи с недостаточной мощностью использованного ядерного реактора. Хотя результаты анализов из-за пестроты условий произрастания собранных растений в большинстве случаев и не показывали достаточной достоверности, все же из пяти изученных элементов для трех была ориентировочно найдена дефицитность их у больных растений, которая позволяла судить о недостаточности их в данных почвах и возможности пополнения ее с помощью обработки. Такими элементами были: для обследованных районов обеих республик — медь, а для Туркмении — калий и ранее никем не обследованный бром. Остальные компоненты минерального питания для обработок растений в вегетационных опытах были подобраны, исходя из данных литературы. Так, кобальт и цинк, — исходя из работ, проведенных на тонковолокнистом хлопчатнике в Ашхабаде (Беккер З.Э., Полетаева В. Ф., 1971) и средне-волокнистом — в Чарджоу (Лихачева Л.Н., 1972, молибден — на основе данных по средневолокнистому хлопчатнику в Таджикистане (Мен-ликиев М.Я., 1976). В вегетационных опытах на средневолокнистом хлопчатнике сорта 108-ф была подтверждена заметная противовил-товая эффективность солей всех испытанных металлов при сепаратной обработке растений каждым из них, а именно — цинком, кобальтом, медью и молибденом при применении их в оптимальных концентрациях. Ниже других была эффективность кобальта. Бром, испытанный на двух видах хлопчатника: тонковолокнистом — сорта 8763-И, инфицированном возбудителем фузариозного вилта и средневолокнистом — сорта 108-Ф, инфицированного возбудителем вертициллеза, росших на соответствующих им почвах Туркменской такыровидной и карбонатной целинной Таджикистана, показал в обоих случаях различное воздействие на вилт, согласующееся с результатами актива-ционного анализа. В случае вертициллезного вилта его эффект в примененных дозах оказался незначительным, тогда как в случае фузариозного — число больных растений при оптимальной дозе 8 мг/кг снижалось в 3−4 раза, что, видимо, можно приписать его заметному дефициту в почвах Туркмении, Большинство включенных в исследование микроэлементов испытывалось также на вертициллезном вилте в условиях и на почвах Таджикистана во взаимных сочетаниях при разной их дозировке и соотношениях при использовании метода математического планирования эксперимента по матрице полного факторного эксперимента (ПФЭ), равного 3 п. Так, были испытаны сочетания Со + Zn, Си + Zn, Си + Мо, из котрых наиболее выраженный и согласующийся эффект в отношении снижения уровня вилта и потерь урожая с четким экспериментальным уровнем (доза меди I мг/кг почвы в соотношении с молибденом 5:1) показало последнее сочетание, которое может быть рекомендовано для практического использования. Наименее эффективным оказалось сочетание Со + Zn Опыты по определению степени сохранения жизнеспособности патогена в инфицированных растениях после обработки их микроэлементами и сохранения ими активности в отношении продукции токсина — вертициллина имели своей целью попытку подойти к механизму их проти-вовилтового эффекта против вертициллеза. Проведенный корреляционный анализ результатов этих экспериментов показал, что медь и цинк воздействуют в основном на способность растений к сопротивлв' нию инфекции, т. е. подавляют жизнеспособность патогена, тогда как кобальт и молибден воздействуют в основном, угнетая его способность к продукции токсина. При этом ведущая роль в угнетении токсинообразования принадлежит молибдену.

Проведенные в течение трех лет полевые опыты по применению микроэлементов — цинка, молибдена и меди — подтвердили их проти-вовилтовую эффективность, а также выявили их эффект в отношении стимуляции обмена хлопчатника, в частности азотного, интенсивноети плодообразования и улучшения качества волокна. Приемы обработки ими могут быть рекомендованы для применения в практике, хотя, поскольку в полевых условиях они применялись сепаратно, а не в форме их оптимальных сочетаний, в дальнейшем возможны разработки их комплексов со значительно большим эффектом действия.

Впервые для условий Таджикистана показаны перспективы применения широкого выбора профилактических противовилтовых мер на основе применения микроэлементов, подтверждающих высказанные ранее положения (Беккер З.Э., Рабочев И. С. и др., 1977) о необходимости самостоятельной разработки таких мероприятий применительно к каждому экологическому региону, элемент новизны в данную работу вносят и другие находки. Во-первых, в ней использованы для ориентации при поисках дефицитов элементов, создающихся в больных растениях и могущих быть исправленными при их обработке — быстрый и чувствительный активационный анализ и корреляционный анализ для изучения механизма действия микроэлементов. Во-вторых, в ней обнаружен путем ориентации через активационный анализ необычный элемент с сильным противовилтовым эффектом среди металлоидов, а именно бром, относительно которого до сих пор в литературе никаких подобных сведений не появлялось, весьма полезный для борьбы с вилтом, свойственным посевам хлопчатника в Туркмении.

Эта находка специфичного для региона фактора еще раз подтверждает необходимость в фитопатологии и вообще в сельском хозяйстве дифференцированного подхода к изучению и конструированию практических мероприятий применительно к специфике ниш обитания, т. е. с помощью эколого-физиологического метода исследования.

В современных условиях интенсивного земледелия и при получении высоких урожаев хлопчатника почвы Средней Азии обедняются микроэлементами, поэтому необходимо внесение их совместно с макроэлементами, учитывая при этом полное и сбалансированное обеспечение потребности хлопчатника в минеральной пище и используя эко лого-физиологический метод исследования.

Внесение микроэлементов — молибдена, цинка и меди — это не только резерв в повышении урожайности хлопчатника|в Гиссарской долине, но и метод, способствующий улучшению качества и повышению крепости хлопкового волокна. J.