Идентификация возбудителя вирусной геморрагической септицемии рыб методом полимеразной цепной реакции
Избирательная амплификация отдельных участков вирусного генома с помощью полимеразной цепной реакции, дополняя серологические и вирусологические методы, открывает новые возможности для быстрой идентификации возбудителя ВГС рыб. На основании филогенетического анализа участка генома отечественного штамма ЧФ 1.2/К с последовательностями, опубликованными в генбанках, установлено, что он относится… Читать ещё >
Содержание
- СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
- 1. ВВЕДЕНИЕ
- 1. 1. Актуальность темы
- 1. 2. Цель и задачи исследования
- 1. 3. Научная новизна работы
- 1. 4. Практическая значимость
- 1. 5. Основные положения выносимые на защиту
- 1. 6. Личный вклад соискателя
- 1. 7. Апробация результатов исследований
- 1. 8. Публикации научных исследований
- 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 2. 1. Характеристика вирусной геморрагической септицемии рыб
- 2. 2. Клинические признаки
- 2. 3. Патологоанатомические изменения
- 2. 4. Морфология и физические свойства вириона
- 2. 5. Структура генома
- 2. 6. Устойчивость вируса
- 2. 7. Патогенные свойства вируса ВГС рыб
- 2. 8. Эпизоотическая ситуация по вирусной геморрагической септицемии рыб
- 2. 9. Профилактика и меры борьбы
- 2. 10. Методы диагностики вирусной геморрагической септицемии рыб
Идентификация возбудителя вирусной геморрагической септицемии рыб методом полимеразной цепной реакции (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
1.1.
Актуальность темы
.
Вирусная геморрагическая септицемия (ВГС) рыб — заразная болезнь, поражающая пресноводных и морских рыб. Гибель рыб, в зависимости от возраста, может достигать 50 — 70%.
Переносчиками возбудителя являются беспозвоночные. Распространению заболевания способствует ввоз живой икры и мальков из эпизоотически неблагополучных зон. Этиологический агент, вызывающий ВГС рыб, относится к роду МоуиЪаЬскмгиз семейства ШгаЬсктпёае. По классификации Международного эпизоотического бюро ВГС рыб относится к категории особо опасных, декларируемых болезней рыб.
Возбудитель вирусной геморрагической септицемии распространен на территории США, Канады и ряда европейских стран, таких как Дания, Финляндия, Норвегия, Швеция и в странах Балтии. Резервуары инфекции существуют в Балтийском и Северном морях, а так же в Тихом океане. ВГС рыб была широко распространена на Украине, отмечена в Прибалтике и Грузии. Сегодня ВГС рыб в России не установлена, однако угроза заноса инфекции вполне реальна в связи с ввозом рыбы из мест, неблагополучных по данному заболеванию.
Диагноз на ВГС рыб ставят на основании выполнения комплекса исследований, включающих: анализ эпизоотологических данных, клинических признаков заболевания и патологоанатомических изменений, результаты вирусологических исследований по выделению и серологической идентификации вируса с последующей постановкой биопробы.
Высокая контагиозность и смертность рыб при данной вирусной инфекции обуславливают необходимость разработки экспресс методов диагностики ВГС рыб с целью быстрого и своевременного принятия карантинных мер и профилактических мероприятий. Одним из таких методов является полимеразная цепная реакция (ПЦР), которая уже нашла применение в диагностических исследованиях в ветеринарии.
Избирательная амплификация отдельных участков вирусного генома с помощью полимеразной цепной реакции, дополняя серологические и вирусологические методы, открывает новые возможности для быстрой идентификации возбудителя ВГС рыб.
6. выводы.
1. При изучении чувствительных к возбудителю ВГС рыб клеточных систем установлено, что наиболее перспективной для получения вирусного материала является перевиваемая культура клеток ЕРС (эпидермальных новообразований больного оспой карпа);
2. Инфицирование перевиваемых клеточных линий ЯТ02 (гонад радужной форели) и ЕРС (эпидермальных новообразований больного оспой карпа) в дозе 0,1−0,01 ТЦД50/клетка обеспечивает накопление на 2−4 сутки штамма ЧФ 1.2/К возбудителя ВГС рыб в титрах 6,7−7,0 и 8,0−8,5 ^ ТЦД5о/мл соответственно;
3. Установлено, что при пассировании в течение 7 последовательных пассажей в чувствительных клеточных системах патогенные для годовиков радужной форели свойства штамма ЧФ 1.2/К возбудителя ВГС рыб сохраняются;
4. Отработаны оптимальные условия постановки полимеразной цепной реакции с использованием праймеров, комплементарных нуклеотидным последовательностям гена гликопротеина, позволяющие при температуре отжига 54° С выявлять РНК возбудителя ВГС рыб;
5. Разработанная «Тест-система для идентификации РНК возбудителя ВГС рыб методом ПЦР» обеспечивает минимальную чувствительность 100 ТЦДзо/см3;
6. На основании филогенетического анализа участка генома отечественного штамма ЧФ 1.2/К с последовательностями, опубликованными в генбанках, установлено, что он относится к европейскому генотипу при уровне гомологии 96−99%.
7. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.
1. Разработаны и утверждены директором ГНУ ВНИИВВиМ и академиком-секретарем отделения ветеринарной медицины Россельхозакадемии A.M. Смирновым «Методические рекомендации по применению тест-системы для выявления РНК возбудителя ВГС рыб методом полимеразной цепной реакции»;
2. Разработанная тест-система на основе полимеразной цепной реакции может быть использована для идентификации штаммов и полевых изолятов возбудителя ВГС рыб и рекомендована для включения в схему лабораторных исследований при диагностике болезни;
3. Депонированный отечественный референс-штамм ЧФ 1.2/К в коллекции микроорганизмов ГНУ ВНИИВВиМ (инв. № 2601 от 10 февраля 2005 г.), может использоваться для проведения научно-исследовательской работы.
Список литературы
- Адаме, Р. Методы культуры клеток для биохимиков / Р. Адаме. -М.:Мир, 1983, — С. 258.
- Бирман, Б .Я. Современные средства оздоровления прудового карпа в рыбхозах республики Беларусь / Б. Я. Бирман, Т. В. Безнос, Р. Н. Даниленко // Ветеринарная наука производству: материалы Междунар. науч.- практ. конф. — Вып. 38.- Минск, 2005.- С. 94−100.
- Болезни рыб: обзор эпизоотической ситуации за 2006 год // Ветеринарная жизнь.- 2007.- № 14.- С. 2−3.
- Бучацкий, Л.П. Вирусные инфекции морских и пресноводных животных / Л. П. Бучацкий .- Киев, 1994.- 130 с.
- Бауер, О.Н. Вопросы паразитологии и патологии рыб / О. Н. Баер // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1987. — Т. 171. — С. 47−67.
- Витакер, А. Среды для культивирования клеток млекопитающих / А. Витакер // Новые методы культуры животных тканей- под ред. Фридлянского.-М.:Мир, 1976, — С. 18.
- Грищенко, Л.И. Болезни рыб и основы рыбоводства / Л. А. Грищенко и др. М.:Колос, 1999.- 456 с.
- Дьяконов, Л. П. Культуры клеток животных. Современные аспекты биотехнологии и взаимодействия клеток с инфекционными патогенами / Л. П. Дьяконов // Цитология.- 1994.- Т.36.- С. 503−504.
- Ю.Дьяконов, Л. П. Животная клетка в культуре / Л. П. Дьяконов, В. И. Ситьков // Москва, 2000.- С.102−140.
- Здоровье рыб, качество и безопасность рыбной продукции в России и ее соответствие международным требованиям / Н. Л Зуев В. В., Юрков С. Г., Курносов А. Н. Зимин и др. // Ветеринарная жизнь.- 2004.- № 5.-С. 4−5.
- Зуев, B.B. Коллекция культур клеток / В. В. Зуев, С. Г. Юрков, А Н. Курносов // Вестник Рос. акад. сельск. наук.- 1997.- № 2.- С. 69−70.
- Инфекционные болезни животных / Б. Ф. Бессарабов и др.- под. ред. A.A. Сидорчука.- М.: КолосС, 2007. 671с.
- Казарникова, A.B. Заболевания осетровых рыб в замкнутой системе водоснабжения/ A.B. Казарникова //Ветеринария.-2007.-№ 3.-С.25−29
- Козлов, В.И. Аквакультура / В. И. Козлов, JI.A. Никифоров-Никишин, A.JI. Бородин. М.: КолосС, 2006.-445 с.
- Ламберт, К. Дж. Среды для выращивания клеток / К. Дж. Ламберт, Дж. Р. Берг // Биотехнология клеток животных- под ред. Р. Е. Спиера.- М., Мир, 1989.- С. 98−125.
- Литвиненко, В.В. Выявление антител против Rhabdovirus carpio в сыворотке крови рыб при помощи люминесцентной микроскопии /В.В. Литвиненко, Ю. Д. Тимниханов // Рыбное хозяйство. 1989.- Вып.43.-С.62−64.
- Линпик, В.Я. Состояние и перспективы профилактики основных болезней рыб в прудовых хозяйствах Беларуси / В. Я. Линник, М. П. Голенкова // Ветеринарная наука производству: материалы Междунар. науч.- практ. конф. Вып. 38, — Минск, 2005.- С.322−323.
- Пичугина, Т. Д. Влияние вирусных инфекций на развитие аквакультуры в России / Т. Д. Пичугина, Е. А. Завьялова // Ветеринарная медицина: Междунар. тематический науч. сб. Вып. 85. — Харьков, 2005, — Т. 2.-С. 906−912.
- Прудников, B.C. Болезни прудовых рыб монография / B.C. Прудников, A.B. Мясоедов, Б .Я. Бирман.- Минск: Технопринт, 2003.- 96 с.
- Пичугина, Т.Д. Весенняя виремия карпов / Т. Д. Пичугина и др. // Ветеринария. 2004. — № 5. — С.28−30.
- Рудиков, Н.И. Диагностика весенней вирусной болезни рыб/ Н. И. Рудиков // Новые методы лечения инфекционных болезней рыб: тез. докл. 11 Всес. симпоз. М., 1975. — С.93−95
- Рудиков, Н.И. Особенности течения вспышек весенней вирусной болезни рыб в зависимости от погодных условий / Н. И. Рудиков, Т. Д. Пичугина // Тез.докл. V Всес. симп. по инфекционным болезням рыб.-М., 1986. С.86−87.
- Самуйленко, А. Я., Рубан Е. А. Основы технологии производства ветеринарных биологических препаратов / А. Я. Самуйленко, Е. А. Рубан. М, 2000.- Т. 1.- С. 199−202.
- Сергеев, В. А. Репродукция и выращивание вирусов / В. А. Сергеев -М.:Колос, 1976.- С. 15−125.
- Спиер, Р. Е. Биотехнология клеток животных / P.E. Спиер, Дж.Б. Гриффите. -М., 1989.-34 с.
- Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. М.: Отдел маркетинга АМБ-агро, 1998.- 310 с. (Библиотека консультанта информ.- консульт. службы Минсельхозпрода России).
- Смирнова, И.Р. Ветеринарно-санитарная и экологическая оценка продукции водоемов комплексного назначения / И. Р. Смирнова и др. // Ветеринария, — 2004.- № 11, — С. 39−44.
- Щелкунов, И.С. Эпизоотическая ситуация по вирусным болезням культивируемых рыб / И. С. Щелкунов // Ветеринария.- 2006.- № 4.- С. 22−25.
- Щелкунов, И.С. Rhabdovirus carpio у растительноядных рыб (выделение, идентификация, патогенность) / И. С. Щелкунов, Т.И.
- Щелкунова // Сборник науч. трудов ВНИИПРХ. 1987. — Т.53. — С. 311.
- Щелкунов, И.С. Гибридизационная тест-система для экспресс-диагностики весенней виремии карпа / И. С. Щелкунов и др. // Избранные труды ВНИИПРХ. 2002. — Т.2. — С. 471−473.
- Щелкунов И.С. Разработка тест-систем для идентификации возбудителя весенней виремии карпа на основе методов анализа генома: автореф. дис.. канд. наук / Щелкунов Игорь Степанович. -Покров.-2005.- 26с.
- Щелкунов, И.С. Карповые гипериммунные антисыворотки для идентификации возбудителя весенней виремии карпа / И. С. Щелкунов, Т.И. Щелкунова//Эспресс-информ. ВНИИПРХ, 1991.-Вып. 1. С. 1−6.
- Юрков, С. Г, Каталог коллекции клеточных культур ВНИИВВиМ / С. Г. Юрков и др. // Покров, Россельхозакадемия, ВНИИВВиМ, 2000. 78с.
- Ahne W. Occurrence of VHS in wild white fish (Coregonus sp.) / W. Ahne, I. Thomsen // Journal of Veterinary Medicine. 1985. — P.75.
- Basurco, B. Distant strains of the fish rhabdovirus VHSV maintain a sixth functional cistron which codes for a nonstructural protein of unknown function / B. Basurco, A. Benmansour // Virology. 1995. — Vol.212, N2.-P.741−745.
- Basurco, B. Genetic diversity and phylogenetic classification of viral hemorrhagic septicemia virus (VHSV) / B. Basurco et al. // Vet Res. -1995. -Vol.26, N5−6. -P.460−463.
- Basurco, B. The free nucleocapsids of the viral haemorrhagic septicaemia virus contain two antigenically related nucleoproteins / B. Basurco et al. // Arch Virol. 1991 .- Vol.119, N 3−4. — P. 153−163.
- Bearzotti, M. The glycoprotein of viral hemorrhagic septicemia virus (VHSV): antigenicity and role in virulence / M. Bearzotti et al. // Vet Res.-1995. Vol. 26, N 5−6. — P. 413−422.
- Benmansour, A. Sequence variation of the glycoprotein gene identifies three distinct lineages within field isolates of viral haemorrhagic septicaemia virus, a fish rhabdovirus / A. Benmansour et al. // J Gen Virol. 1997. -Vol. 78, N 11.-P. 2837−2846.
- Bernard, J. Cloning and sequencing the messenger RNA of the N gene of viral haemorrhagic septicaemia virus / J. Bernard et al. // J Gen Virol. -1990. Vol.71, N 8. — P. 1669−1674.
- Bernard, J. Molecular biology of fish viruses: a review / J. Bernard, M. Bremont//Vet Res. 1995. — Vol. 26, N5−6. — P. 341−351.
- Bernard, J. Nucleocapsid gene sequence of a North American isolate of viral haemorrhagic septicaemia virus, a fish rhabdovirus / J. Bernard, M. Bremont, J. Winton // J. Gen. Virol.-1992 .- Vol. 73, N 4.- P. 1011−1014.
- Betts, A.M. Nucleotide sequence analysis of the entire coding regions of virulent and avirulent strains of viral haemorrhagic septicaemia virus/ A.M. Betts, D.M. Stone // Virus Genes. 2000. — Vol. 20, N 3. — P.259−262.
- Bowden, T.J. A study of the susceptibility of Atlantic halibut, Hippoglossus hippoglossus (L.), to viral haemorrhagic septicaemia virus isolated from turbot, Scophthalmus maximus (L.) / T.J. Bowden // J. Fish Dis. 2003. -Vol.26, N4.-P. 207−212.
- Bruchhof, B. Differential diagnosis of fish pathogenic rhabdoviruses by reverse transcriptase-dependent polymerase chain reaction / B. Bruchhof, O. Marquardt, P.J. Enzmann // J. Virol. Methods. 1995. — Vol.55, N1. -P.l 11 119.
- Brudeseth, B.E. Occurrence of viral haemorrhagic septicaemia virus (VHSV) in wild marine fish species in the coastal regions of Norway/ B.E. Brudeseth, O. Evensen // Dis. Aquat.Organ. 2002. — Vol.52, N1. — P. 21−28.
- Chico, V. Rapid detection and quantitation of viral hemorrhagic septicemia virus in experimentally challenged rainbow trout by real-time RT-PCR / V. Chico, N. Gomez, A. Estepa // J. Virol. Methods. 2006. — Vol.132, N1−2. -P.154−159.
- Chilmonczyk, S. Pathogenesis of viral haemorrhagic septicaemia virus: cellular aspects / S. Chilmonczyk, I. Voccia, D. Monge // Vet Res. 1995. -Vol.26, N5−6.-P.505−511.
- Cupit, P.M. Neutralisation and binding of VHS virus by monovalent antibody fragments/ P. M. Cupit, N. Lorenzen, G. Strachan // Virus Res. -2001. Vol. 81, N1−2. — P.47−56.
- Dixon, P.F. Four years of monitoring for viral haemorrhagic septicaemia virus in marine waters around the United Kingdom / P.F. Dixon et al. // Dis Aquat Organ. 2003. — Vol.54, N3. — P. 175−186.
- Dopaz, C. P. Isolation of viral hemorrhagic septicemia virus from Greenland halibut Reinhardtius hippoglossoides caught at the Flemish Cap / C.P. Dopaz et al. //Dis. Aquat. Organ. 2002. — Vol.50, N3. — P. 171−179.
- Dorson, M. Selection of rainbow trout resistant to viral haemorrhagic septicaemia virus and transmission of resistance by gynogenesis / M. Dorson, E. Quillet, M.G. Hollebecq // Vet Res. 1995. — Vol. 26, N 5−6. -P. 361−368.
- Einer-Jensen, K. Evolution of the fish rhabdovirus viral haemorrhagic septicaemia virus/ K. Einer-Jensen, P. Ahrens, R. Forsberg // J. Gen. Virol.- 2004. Vol.85, N5. — P. l 167−1179.
- Einer-Jensen, K. Genotyping of the fish rhabdovirus, viral haemorrhagic septicaemia virus, by restriction fragment length polymorphisms / K. Einer-Jensen, J. Winton, N. Lorenzen // Vet. Microbiol. 2005. — Vol.106, N 3−4.- P.167−178.
- Estepa, A. Detection of trout haemorrhagic septicaemia rhabdovirus by capture with monoclonal antibodies and amplification with PCR / A. Estepa, C. De Blas, F. Ponz // Vet Res. 1995. — Vol. 26, N 5−6. — P. 530−532.
- Fabregas, J. In vitro inhibition of the replication of haemorrhagic septicaemia virus (VHSV) and African swine fever virus (ASFV) by extracts from marine microalgae / J. Fabregas et al. // Antiviral Res. 1999. — Vol. 44, N 1. — P. 67−73.
- Fernandez-Alonso, M. Mapping of linear antibody epitopes of the glycoprotein of VHSV, a salmonid rhabdovirus / M. Fernandez-Alonso et al. // Dis. Aquat. Organ. 1998. — Vol.34, N3. — P. 167−176.
- Fichtner, D. Characterization of viral hemorrhagic septicemia (VHS) virus isolates in Trout/ D. Fichtner et al. // Berl. Munch. Tierarztl. Wochenschr. 1998. -H.111,N3. — S. 93−99.
- Fijan, N Fish biology / N. Fijan et al. //Ann Virol (Inst.Pasteur).-1983.-143 E.
- Gagne, N. Isolation of viral haemorrhagic septicaemia virus from mummichog, stickleback, striped bass and brown trout in eastern Canada / N. Gagne et al. //J. Fish Dis. 2007. — Vol. 30, N 4. — P. 213−23.
- Gaudin, Y. Mutations in the glycoprotein of viral haemorrhagic septicaemia virus that affect virulence for fish and the pH threshold for membrane fusion /Y. Gaudin, P. de Kinkelin, A. Benmansour // J. Gen. Virol. 1999. -Vol. 80, N5.-P. 1221−1229.
- Hedrick, R.P. Host and geographic range extensions of the North American 1 strain of viral hemorrhagic septicemia virus / R. P. Hedrick et al. // Dis. Aquat Organ. 2003. — Vol.55, N 3. — P. 211−220.
- Hershberger, P.K. Epizootiology of viral hemorrhagic septicemia virus in Pacific herring from the spawn-on-kelp fishery in Prince William Sound, Alaska, USA / P.K. Hershberger et al. // Dis. Aquat. Organ. 1999. — Vol. 37, N1. — P.23−31.
- Hoffmann, B. Fish rhabdoviruses: molecular epidemiology and evolution / Hoffmann B., Beer M., Schutze H. // Curr Top Microbiol Immunol. 2005. -Vol. 292.-P. 81−117.
- Kim, D.H. Complete nucleotide sequence of the hirame rhabdovirus, a pathogen of marine fish / D.H. Kim et al. // Virus Res. 2005. — Vol. 107, N1. -P. 1−9.
- King, J.A. Distribution of viral haemorrhagic septicaemia virus in wild fish species of the North Sea, north east Atlantic Ocean and Irish Sea / J.A. King, M. Snow, D.A. Smail // Dis. Aquat Organ. 2001. — Vol. 47, N 2. — P. 8186.
- Knuesel, R. A survey of viral diseases in farmed and feral salmonids in Switzerland / R. ICnuesel, H. Segner, T. Wahli // J. Fish Dis.-- 2003. -Vol.26, N3.-P. 167−182.
- Kurath, G. Distribution and variation of NV genes in fish rhabdoviruses / G. ICurath, K.H. Higman, H.V. Bjorklund // J. Gen. 1997. — Vol.78, N 1.-P.113−117.
- LaPatra, S.E. Protection of rainbow trout against infectious hematopoietic necrosis virus four days after specific or semi-specific DNA vaccination / S.E. LaPatra et al. // Vaccine. 2001. — Vol. 19, N28. — 29. — P/ 4011−4019.
- Lopez-Vazquez, C. Development of a rapid, sensitive and non-lethal diagnostic assay for the detection of viral haemorrhagic septicaemia virus / C. Lopez-Vazquez et al. // J. Virol. Methods. 2006. — Vol. 133, N2. — P. 167−174.
- Lorenzen, E. Inter-laboratory comparison of cell lines for susceptibility to three viruses: VHSV, IHNV and IPNV / E. Lorenzen, B. Carstensen, N. J. Olesen // Dis. Aquat Organ. 1999. — Vol. 37, N 2. — P.81−88.
- Lorenzen, N. Multiplication of VHS virus in insect cells / N. Lorenzen, N.J. Olesen // Vet. Res. 1995. — Vol. 26, N5−6. — P.428−432.
- Lorenzen, N. Neutralization of Egtved virus pathogenicity to cell cultures and fish by monoclonal antibodies to the viral G protein / N. Lorenzen, N.J. Olesen, P.E. Jorgensen // J. Gen. Virol. 1990. — Vol.71, N. 3. -P.561−567.
- Lorenzo, G. Fast neutralization/immunoperoxidase assay for viral haemorrhagic septicaemia with anti-nucleoprotein monoclonal antibody / G. Lorenzo, A. Estepa, J.M. Coll // J. Virol. Methods. 1996. — Vol.58, N1−2. -P.l-6.
- Lorenzo, G.A. Mapping of the G and N regions of viral haemorrhagic septicaemia virus (VHSV) inducing lymphoproliferation by pepscan / G. A. Lorenzo, A. Estepa, S. Chilmonczyk // Vet. Res. 1995. — Vol.26, N 5−6. -P.521−525.
- Marroqui, L. Assessment of the inhibitory effect of ribavirin on the rainbow trout rhabdovirus VHSV by real-time reverse-transcription PCR /L. Marroqui, A. Estepa, L. Perez // Vet. Microbiol. 2007. — Vol.122, N1−2. -P. 52−60.
- Mas, V. Reversible inhibition of spreading of in vitro infection and imbalance of viral protein accumulation at low pH in viral hemorrhagic septicemia rhabdovirus, a salmonid rhabdovirus / V. Mas et al. // J. Virol. -2004. Vol.78, N4. — P. 1936−44.
- McAllister, K.W. Salmonid fish viruses / In: Fish Medicine, edited by M.K.Stoslcopf.- Philadelphia: W.B.Saunders Co, 1993.- 380−408p.
- Micol, V. The olive leaf extract exhibits antiviral activity against viral haemorrhagic septicaemia rhabdovirus (VHSY) / V. Micol et al. // Antiviral Res. 2005. — Vol.66, N2−3. — P.129−136.
- Mortensen, H.F. Isolation of viral haemorrhagic septicaemia virus (VHSV) from wild marine fish species in the Baltic Sea, Kattegat, Skagerrak and the North Sea /H.F. Mortensen et al.// Virus Res.-1999.- Vol.63,N1−2.-P.95−106.
- Mourton, C. Antigen-capture ELISA for viral haemorrhagic septicaemia virus serotype I / C. Mourton et al. // J. Virol. Methods. 1990. -Vol.29, N3.-P.325−333.
- Muroga, K. Experimental horizontal transmission of viral hemorrhagic septicemia virus (VHSV) in Japanese flounder Paralichthys olivaceus/ K. Muroga // Dis. Aquat Organ. 2004. — Vol.58, N 2−3. — P. 111 115.
- Nishizawa, T. Genetic relatedness among Japanese, American and European isolates of viral hemorrhagic septicemia virus (VHSV) based on partial G and P genes / T. Nishizawa et al. // Dis. Aquat Organ. 2002. -Vol.48, N2.-P.143−148.
- Nishizawa, T. Genotyping and pathogenicity of viral hemorrhagic septicemia virus from free-living turbot (Psetta maxima) in a Turkish coastal area of the Black Sea / T. Nishizawa et al. // Appl. Environ. Microbiol. -2006. Vol.72, N4. — P.2373−2378.
- Nishizawa, T. Nucleotide sequence of the 2 matrix protein-genes (Ml and M2) of hirame rhabdovirus (HRV), a fish rhabdovirus/ T. Nishizawa,
- G. Kurath, J.R. Winton // Vet Res. 1995. — Vol.26, N5−6. — P.408−412.th
- OIE Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals, 4 ed. Office1. ternational des Epizooties, Paris, 2003.
- Perez, L. Purification of the glycoprotein G from viral haemorrhagic septicaemia virus, a fish rhabdovirus, by lectin affinity chromatography / L. Perez L, A. Estepa, J.M. Coll // J. Virol. Methods. 1998. — Vol.76, N 1−2. -P.1−8.
- Quillet, E. In vitro viral haemorrhagic septicaemia virus replication in excised fins of rainbow trout: correlation with resistance to waterborne challenge and genetic variation / E. Quillet et al. // Dis. Aquat Organ. -2001.- Vol.45, N3.-P.171−82.
- Quillet, E. Wide range of susceptibility to rhabdoviruses in homozygous clones of rainbow trout / E. Quillet // Fish Shellfish Immunol.-2007. -Vol.22, N5. P.510−519.
- Raja-Halli, M. Viral haemorrhagic septicaemia (VHS) outbreaks in Finnish rainbow trout farms / M. Raja-Halli et al. // Dis Aquat Organ. -2006 -Vol.72, N3.-P. 201−11.
- Rehulka, J. Haematological analyses in rainbow trout Oncorhynchus mykiss affected by viral haemorrhagic septicaemia (VHS) / J. Rehulka // Dis. Aquat Organ. -2003. -Vol.56, N 3. P. 185−193.
- Rocha, A. Antibody response to a fragment of the protein G of VHS rhabdovirus in immunised trout / A. Rocha et al. // Vet. Immunol. Immunopathol. 2002. — Vol. 86, N1−2. — P. 89−99.
- Rocha, A. Characterisation of the syncytia formed by VHS salmonid rhabdovirus G gene transfected cells / A. Rocha et al. // Vet- Immunol Immunopathol. 2004. — Vol.99, N 3−4. — P.143−152.
- Said, T. An RNA-binding domain in the viral haemorrhagic septicaemia virus nucleoprotein / T. Said et al. // J. Gen. Virol. 1998. -Vol.79, N l.-P. 47−50.
- Sanz, F. Neutralizing-enhancing monoclonal antibody recognizes the denatured glycoprotein of viral haemorrhagic septicaemia virus / F. Sanz, J.M. Coll // Arch Virol. 1992.-Vol. 127, N 1−4. — P.223−232.
- Schutze, H. Complete genomic sequence of viral hemorrhagic septicemia virus, a fish rhabdovirus / H. Schutze, E. Mundt, T.C. Mettenleiter // Virus Genes. 1999. — Vol.19, N 1.- P. 59−95.
- Schutze, H. Identification of the non-virion (NV) protein of fish rhabdoviruses viral haemorrhagic septicaemia virus and infectious haematopoietic necrosis virus / H. Schutze et al. // J. Gen. Virol. 1996. -Vol. 77, N6. — P. 1259−1263.
- Slcall, H.F. Experimental infection of rainbow trout Oncorhynchus mykiss with viral haemorrhagic septicaemia virus isolates from European marine and farmed fishes / H. F. Slcall et al. // Dis. Aquat Organ. 2004. -Vol.58, N2−3. -P.99−110.
- Slcall, H.F. Prevalence of viral haemorrhagic septicaemia virus in Danish marine fishes and its occurrence in new host species / H.F. Slcall, N.J. Olesen, S. Mellergaard // Dis. Aquat Organ. 2005. — Vol.66, N2. -P.145−151.
- Slcall, H.F. Viral haemorrhagic septicaemia virus in marine fish and its implications for fish farming—a review / H.F. Slcall, N.J. Olesen, S. Mellergaard // J. Fish Dis. 2005. — Vol.28, N9. — P. 509−29.
- Snow, M. Analysis of the nucleoprotein gene identifies distinct lineages of viral haemorrhagic septicaemia virus within the European marine environment / M. Snow M, et al. // Virus Res. 1999. — Vol.63J N 1−2. — P. 35−44.
- Snow, M. Comparative susceptibility of turbot Scophthalmus maximus to different genotypes of viral haemorrhagic septicaemia virus / M. Snow et al.// Dis. Aquat Organ. 2005. — Vol.67, N 1−2. — P. 31−38.
- Snow, M. Experimental susceptibility of turbot Scophthalmus maximus to viral haemorrhagic septicaemia virus isolated from cultivated turbot / M. Snow, D. Smail // Dis. Aquat Organ. 1999. — Vol. 38, N3. -P.163−168.
- Snow, M. Genetic population structure of marine viral haemorrhagic septicaemia virus (VHSV) / M. Snow et al. // Dis. Aquat Organ. 2004. -Vol.61, N 1−2. — P. 11−21.
- Snow, M. Virulence and nucleotide sequence analysis of marine viral haemorrhagic septicaemia virus following in vivo passage in rainbow trout Onchorhynchus mykiss / M. Snow, C.O. Cunningham // Dis. Aquat Organ. -2000.-Vol. 42, N1.-P. 17−26.
- Soliman, H. Reverse transcription loop-mediated isothermal amplification (RT-LAMP) for rapid detection of viral hemorrhagic septicaemia virus (VHS) / H. Soliman, M. El-Matbouli // Vet. Microbiol. -2006. Vol.114, N 3−4. — P. 205−213.
- Thiery, R. Phylogenetic analysis of viral haemorrhagic septicaemia virus (VHSV) isolates from France (1971−1999) / R. Thiery et, al. // Dis. Aquat Organ. 2002. — Vol. 52, N1. — P. 29−37.
- Thiry, M. Molecular cloning of the mRNA coding for the G protein of the viral haemorrhagic septicaemia (VHS) of salmonids / M. Thiry et al. // Vet. Microbiol. 1990. -Vol. 23, N1−4. — P. 221−226.
- Vautherot, D. Expression of viral hemorrhagic septicemia virus structural proteins in the baculovirus expression system / D. Vautherot et al. // Vet. Res. 1995. — Vol.26, N5−6. — P.548−549.
- Walker, P.J. et al.: In: van Regenmortel M.H.V., Fauquet C.M., Bishop D.H.L., Carstens E.B., and 7 others (Eds.), The 7th Report of the International Committee for Taxonomy of Viruses. Academic Press, San Diego, CA. 2000.
- Williams, K. Multiplex reverse transcriptase PCR assay for simultaneous detection of three fish viruses / K. Williams et al. // J. Clin. Microbiol. 1999. — Vol. 37, N12. — P.4139−4141.
- Wolf, K. Fish viruses and fish viral diseases / K. Wolf. Cornell University Press, 1988. — 476 p.