Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья
Результаты исследований были представлены на Девятом Международном тар-диградологическом симпозиуме (США, Флорида, Сент-Питерсберг (Санкт-Петербург), 2003) и доложены на Международной конференции молодых ученых «Молодая наука — XXI веку» (Иваново, 2001), Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), XII Международной… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. Обзор морфо-физиологии и экологии тардиград
- 1. 1. Систематическое положение тардиград
- 1. 2. Морфология и анатомия тардиград
- 1. 2. 1. Строение кутикулы
- 1. 2. 2. Строение пищеварительной системы
- 1. 2. 3. Строение экскреторной системы
- 1. 2. 4. Строение нервной, мышечной и половой систем. Дыхание и циркуляция веществ
- 1. 3. Экология тихоходок
- 1. 3. 1. Аутэкологические исследования тардиград. Действие на тихоходок некоторых экологических факторов
- 1. 3. 2. Популяционные исследования и изучение населения тардиград
- 1. 3. 3. Биотические связи тардиград
- 3. 1. Характеристика материала
- 3. 2. Характеристика методов исследования
- 3. 2. 1. Подготовка материала для сканирующей электронной микроскопии
- 3. 2. 2. Подготовка материала для трансмиссионной электронной микроскопии
- 4. 1. Фауна тихоходок Окско-Волжского междуречья: таксономический обзор
- 4. 2. Эколого-географическое распределение тихоходок на территории Окско-Волжского междуречья
- 4. 2. 1. Распределение тардиград по субстратам
- 4. 2. 2. Распределение тардиград по природным районам
- 4. 2. 3. Распределение тардиград по сообществам
- 4. 3. Адаптационные изменения пищеварительной системы тихоходок в связи с особенностями питания
- 4. 3. 1. Ультратонкое строение переднего и среднего отделов пищеварительной системы Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928 (Tardigrada: Eutardigrada)
- 4. 3. 2. Ультратонкое строение пищеварительной системы Isohypsibius sattleri (Richters, 1902) (Tardigrada: Eutardigrada) с замечаниями о кутикуле и мышцах
- 4. 3. 3. Ультратонкое строение переднего отдела пищеварительной системы Macrobiotus richtersi Murray, 1911 (Tardigrada: Eutardigrada) с замечаниями о кутикуле
- 5. 1. Анализ фауны и эколого-географического распределения тардиград Окско-Волжского междуречья
- 5. 2. Аспекты эволюционной экологии на примере типа Tardigrada
- 5. 3. Адаптивная организация пищеварительной системы зоофагов
Тихоходки (Tardigrada) Окско-Волжского междуречья (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Тихоходки происходят от вымерших в настоящее время древних членистоногих. Это все, что о них знают. Существуют наземные тихоходки, живущие во мху. На своих восьми культях они относительно неподвижны. Один из их обитающих в море родственников, «водяной медведь», живет в песке и питается органическими остатками, приносимыми течением." - писал в 1970 году журнал «Наука и жизнь» (Аноним, 1970). Безусловно, к настоящему времени этими скромными сведениями не исчерпываются знания об интереснейшей группе организмов, открытой во второй половине XVIII века. Ф. Рихтере, Дж. Мюррей, Э. Маркус, Дж. Рамаззотти — это лишь несколько имен в ряду ученых, изучавших разные стороны жизни тихоходок.
Хотя в Советском Союзе число публикаций по этой группе до начала 80-х гг. XX века невелико (Божко, 1936 и др.), уже с 1982 г. фауна тардиград целенаправленно изучалась В. И. Бисеровым (Бисеров, 1983; 1985; 1986а- 19 866- 1988; 1989а- 19 896- 1990а- 19 906- 1990в- 1998; Biserov, 1991; 1992; 1994а- 1994b- 1996а- 1996b- 1996с- 1997/1998; 1998; 1999а- 1999bBiserov, Gerlach, 1998) и рядом других исследователей (Гагарин, Чиркова, 1975; Петелина, Чесунов, 1983; Бисеров, Туманов, 1993; Туманов, 1997; Дудичев, Бисеров, 1997; 2000; Дудичев и др., 1999; Tchesunov, Mokievsky, 1995 и др.).
К настоящему моменту известно почти 800 видов тардиград — многоклеточных животных, известных своей способностью впадать в криптобиоз (Nelson, 2000). Тело, у большинства видов длиной менее 1 мм, разделено на 5 сегментов, несущих 4 пары ног, обычно с коготками и/или присасывательными дисками (Garey et al., 1996).
Тихоходки — широко распространенный в природе таксон — заселяют как водные (пресноводные и морские), так и многообразные наземные субстраты.
К морским тардиградам относят виды, живущие в Мировом океане между зернами песка, на морских водорослях и растительных остатках. Разнообразие глубоководных тардиград относительно невелико (Bussau, 1992; Villora-Moreno, 1998). Некоторые тихоходки живут в тесной связи с другими организмами, являясь паразитами или комменсалами. Населяя такие специализированные среды как морские водоросли, растущие на устричных банках, мантийную полость мидий, щупальца трепанга и плеоподы (брюшные ножки) равноногого ракообразного Limnoria lignorum, они получают, кроме пищи, убежище и возможность переноситься хозяином или комменсалом.
Пресноводные тардиграды заселяют водоросли, мхи и другую водную растительность, ил и органические остатки (детрит) в лужах, прудах, озерах, реках и других пресноводных водоемах любых размеров.
Места обитания наземных тихоходок — мхи, лишайники, печеночники, почва и опад (подстилка) (Nelson, 1975b).
Численность (плотность) и биомасса тихоходок в сообществах достигают высоких значений. Так в матах водорослей Prasiola crispa некоторых арктических озер отмечено 14,13 ' 106 экз./м2 тардиград при биомассе 19,8 г/ м2 (Jennings, 1976).
В сообществах тихоходки — консументы, активно питающиеся как бактериальным и растительным материалами, так и животными: коловратками, нематодами, одноклеточными животными, другими тихоходками (Монаков, 1998). Тихоходки обладают рото-глоточным аппаратом, состоящим из ротовой трубки, мышечной глотки и пары тонких стилетов, что позволяет им прокалывать клеточные стенки и отсасывать содержимое.
В свою очередь тардиграды являются пищей для хищных нематод, клещей и некоторых других беспозвоночных. Тихоходки могут вести паразитический образ жизни (Tetrakentron synaptae Cuenot, 1892) или выступать в роли хозяев для паразитирующих на них споровиков, грибов или одноклеточных животных.
Несмотря на обширные исследования тардиградофауны крупных территорий, в том числе, Европейской части России (Бисеров, 19 896, Biserov, 1991), фауна тихоходок отдельных регионов, в частности, Окско-Волжского междуречья системно не изучалась.
Актуальность наших исследований определяется следующими положениями:
1. При столь широком распространении в природе, заселении многообразных местообитаний, иногда высокой численности и биомассе в сообществах, ряд аспектов, в том числе, морфо-физиология и экология этого таксона малоизученны.
2. Пища тихоходок — один из важнейших экологических факторов — весьма разнообразна, но адаптивные морфо-функциональные особенности пищеварительной системы исследованы недостаточно, а сведения об иных кроме прокалывания покровов способах добывания пищи отрывочны и разобщены.
3. На территории Окско-Волжского междуречья изучение фауны и экологии тихоходок ранее практически не проводилось.
Цель и задачи исследования
.
Цель работы — изучить фауну и некоторые аспекты экологии тардиград на территории Окско-Волжского междуречья.
Цель достигалась через решение следующих задач:
1. Определить видовой состав и таксономическое разнообразие тардиград.
2. Установить особенности эколого-географического распределения тихоходок в пределах изучаемой территории.
3. Изучить ультраструктуру рта и пищеварительной системы некоторых видов тардиград и попытаться выявить морфо-функциональные особенности этих структур, возникшие как следствие влияния пищевого фактора.
Научная новизна.
Хотя фауна тихоходок Европейской части России исследовалась довольно широко (Бисеров, 19 896, Biserov, 1991), Окско-Волжское междуречье оказалось «белым пятном» и впервые системно изучалось нами. Установлено, что в этом регионе тарди-градофауна космополитная и представлена 21 видом из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов, 1 класса.
Выявлено распределение этих организмов по природным районам, сообществам и субстратам изучаемой территории. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тардиград по наземным субстратам, а на распределение тардиград по сообществам и районам влияния практически не оказывает. Достоверно установлены предпочитаемые тихоходками субстраты — подстилка и мох. Составлены фаунистические списки и проведено сравнение тардиградофаун субстратов, сообществ и природных районов Окско-Волжского междуречья.
Показано, что в иерархической системе «субстрат — сообщество — природный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоценов тардиград Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. То есть, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.
Изучены видовой состав и динамика численности тихоходок ряда карстовых озер на территории Окско-Волжского междуречья.
Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные хищники, преимущественно из p. Macrobiotus.
Впервые получены данные по ультраструктуре пищеварительной системы трех видов эутардиград: Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibins sattleri (Richters, 1902), Macrobiotus richtersi Murray, 1911.
В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы тихоходок выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, препятствующие обратному току пищи, микроворсинки средней кишки, значительно увеличивающие поверхность всасывания питательных веществ.
Впервые описаны структуры в пищеварительном тракте тардиград: мышечный валик на границе ротовой полости, клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.
Сформирована единая схема трофических связей тихоходок, выделены 5 трофических групп по объектам питания и 3 пищевые стратегии тихоходок: а) заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, б) заглатывание целых организмов, в) прокалывание клеточных стенок и высасывание содержимого.
Анализ данных по эволюции и экологии тихоходок показал, что адаптивный комплекс тардиград формируется из особенностей строения яиц, коготкового аппарата, кутикулы, но определяющими при рассмотрении трофических отношений выступают строение и функционирование рото-глоточного аппарата.
Теоретическая и практическая ценность.
Результаты исследования имеют определенное теоретическое значение для зоологии и экологии животных, в том числе для сравнительных исследований и установления филогенетического родства некоторых таксонов, они могут привлекаться при чтении курсов зоологии беспозвоночных, экологии животных и т. п.
Полученные данные будут использованы при изучении биоразнообразия животного населения, в том числе, для формирования кадастра биоты Владимирской области.
Материал может быть полезен в различных мониторинговых исследованиях, например, при оценке антропогенного воздействия на природные комплексы.
Апробация работы.
Результаты исследований были представлены на Девятом Международном тар-диградологическом симпозиуме (США, Флорида, Сент-Питерсберг (Санкт-Петербург), 2003) и доложены на Международной конференции молодых ученых «Молодая наука — XXI веку» (Иваново, 2001), Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы естествознания» (Владимир, 2001), XII Международной научно-практической конференции молодых ученых «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003) и на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава Владимирского государственного педагогического университета (Владимир, 1998;2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Бисеров В.И., Авдонина A.M. О таксономическом составе тихоходок Окско-Волжского междуречья // Вестник Владимирского государственного педагогического университета. 2000. Вып. 5. С. 27−30.
Кузьмин JI. JL, Пустоханов В. В., Авдонина A.M., Баранов С. Г. Словарь-справочник по эколого-природоохранным дисциплинам. Владимир: ВГПУ, 2000. 104 с.
Авдонина A.M. Об исследовании таксономического состава тихоходок сосняков Окско-Волжского междуречья // Молодая наукаXXI веку. Тезисы Международной НПК. 2001. С. 3.
Авдонина A.M. О фауне и биотопическом распределении Tardigrada Spallanzani, 1777 Окско-Волжского междуречья (Владимирская область) // Современные проблемы естествознания. Материалы Международной НПК. 2001. С. 129−132.
Авдонина A.M., Бисерова Н. М. Морфо-функциональные характеристики переднего и среднего отделов пищеварительной системы тардиград Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928 (Eutardigrada) в связи с особенностями питания // Биология внутренних вод. 2003. № 3. С. 45−53.
Авдонина A.M. Место тихоходок (Tardigrada) в трофических сетях водных и наземных сообществ // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы Международной конференции. 2003. С. 3.
Гагарин В.Г., Кузьмин JLJL, Авдонина A.M. Гидробиология пресных вод: Зоопланктон и зообентос. Владимир, 2004 (в печати).
Выводы.
1. Установлено, что тардиградофауна Окско-Волжского междуречья космо-политная и представлена 21 видом эутардиград из 7 родов, 3 семейств, 2 отрядов.
2. Показано, что в иерархической системе «субстрат — сообщество — природный район» ведущую роль в формировании состава и структуры таксоце-нов тардиград Окско-Волжского междуречья играет микробиотоп. Следовательно, особенности эколого-географического распространения тихоходок определяются, в первую очередь, присутствием того или иного субстрата, пригодного для заселения.
3. Отмечено, что влажность наиболее часто определяет распределение тардиград по наземным субстратам. На распределение тардиград по сообществам и районам влажность влияния практически не оказывает. Однако наибольшее видовое разнообразие тардиград отмечено на малоувлажненных территориях (сосняки, Окско-Цнинский вал), наименьшее — на верховом болоте и Муромской равнине, где увлажнение выше. Достоверно предпочитаемыми субстратами для тардиград являются подстилка и мох.
4. Выделены характерные и доминирующие виды для субстратов и некоторых сообществ Окско-Волжского междуречья. Выявлено, что в наземных сообществах доминантами часто выступают крупные зоофаги, преимущественно из p. Macrobiotus.
5. Сформирована единая схема трофических связей тихоходок и выделены пять трофических групп по объектам питания: детритофаги, микофаги, бактериофаги, фитофаги, зоофаги.
6. В результате проведенных морфо-функциональных исследований рта и пищеварительной системы трех видов эутадиград-зоофагов {Isohypsibius prosostomus Thulin, 1928, Isohypsibius sattleri {Richters, 1902), Macrobiotus richtersi Murray, 1911) выявлены специфические черты организации ее частей, имеющие адаптивный характер: клапаны в передней кишке, микроворсинки средней кишки. Впервые описаны новые структуры в пищеварительном тракте тардиград: мышечный валик на границе ротовой полости, клапановидные образования на месте перехода глотки в пищевод, гребни кутикулы на месте перехода передней кишки в среднюю.
7. Показано, что при весьма однообразном механизме работы рото-глоточного аппарата по типу насоса, можно отметить как минимум 3 пищевые стратегии тихоходок: а) заглатывание суспензии органического вещества и бактерий, б) заглатывание целых организмов, в) прокалывание клеточных стенок и высасывание содержимого. Тип стратегии определяет морфологические особенности рото-глоточного аппарата эутардиград.
8. Анализ данных по эволюции и экологии тихоходок показал, что адаптивный комплекс тардиград формируется особенностями строения яиц, коготкового аппарата, кутикулы. При рассмотрении трофических связей тихоходок важную роль играет строение и функционирование рото-глоточного аппарата.
Список литературы
- Аноним. Живущие по лунному календарю // Наука и жизнь. 1970. № 10. С. 73. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.
- Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. 864 с. Бисеров В. И. Тихоходки (Tardigrada) Ярославской области // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. Вып. 2. С. 296−299.
- Бисеров В.И. Наземные тихоходки Северного Кавказа. Сообщение 2. Eutardigrada // Зоологический журнал. 19 866. Т. 65. Вып. 5. С. 981−993.
- Бисеров В.И. Пресноводные тихоходки некоторых районов СССР // Зоологический журнал. 1988. Т. 67. Вып. 12. С. 1798−1811.
- Бисеров В.И. Определительная таблица пресноводных тихоходок СССР // Зоологический журнал. 1989а.Т. 68. Вып. 6. С. 56−65.
- Бисеров В.И. Фауна тихоходок Европейской части России. Автореферат канд. дисс. Ленинград: Зоологический институт, 19 896. 22 с.
- Бисеров В.И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str.: новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 1 // Зоологический журнал. 1990а. Т. 69. Вып. 11. С. 5−17.
- Бисеров В.И. К ревизии рода Macrobiotus. Подрод Macrobiotus s. str.: новое систематическое положение группы hufelandi (Tardigrada, Macrobiotidae). Сообщение 2 // Зоологический журнал. 19 906. T.69. Вып. 11. С. 38−50.
- Бисеров В.И. Новые виды тихоходок фауны СССР // Зоологический журнал. 1990 В. Т. 69. Вып. 5. С. 17−25.
- Бисеров В.И. Тихоходки (Tardigrada) морей России // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. Вып. 4. С. 486−488.
- Бисеров В.И., Авдонина А. М. О таксономическом составе тихоходок Окско-Волжского междуречья // Вестник Владимирского государственного педагогического университета. 2000. Вып. 5. С. 27−30.
- Бисеров В.И., Туманов Д.В. Ramazzottius valaamis sp.n. (Tardigrada: Hypsibiidae), новый вид тихоходок с острова Валаам, Карелия, Россия // Зоологический журнал. 1993. Т. 72. Вып. 11. С. 35−39.
- Божко М.П. Тардиграда Европейской части СССР // Труды Харьковского университета. Кшв — Харк1 В, 1936. С. 185−216.
- Гагарин В.Г. Свободноживущие нематоды пресных вод России и сопредельных стран: Фауна и пути ее формирования, экология, таксономия, филогения. М.: Наука, 2001. 170 с.
- Гагарин В.Г., Кузьмин JIJL, Авдонина A.M. Гидробиология пресных вод: Зоопланктон и зообентос. Владимир, 2004. 118с.
- Гагарин В.Г., Чиркова З. Н. О поведении Hypsibius (Isohypsibius) augusti J. Murr. (Tardigrada) // Поведение водных беспозвоночных. Рыбинск: Институт биологии внутренних вод АН СССР, 1975. С. 14−17. Гайер Г. Электронная гистохимия. М.: Мир, 1974. 488 с.
- Географический энциклопедический словарь: Понятия и термины. М.: Советская энциклопедия, 1988. 432 с.
- Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т. 3. 376 с.
- Гусаков В.А. Видовой состав и распределение мейобентоса Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1993. Вып. 69 (72). С. 74−93.
- Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 416 с.
- Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1975. 560 с.
- Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606 с.
- Дудичев А.Л., Бисеров В. И. Фауна тихоходок (Tardigrada) западного Татарстана //
- Проблемы экологии, разнообразия и охраны прибрежноводных и водных экосистем.
- Борок, Институт биологии внутренних вод РАН, 1997. С. 29.
- О состоянии окружающей природной среды и здоровья населения Владимирской области в 1999 г. Ежегодный доклад. Владимир: Владимиринформэкоцентр, 2000. Вып. 7. 153 с.
- Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 742 с.
- Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа ё^фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.
- Петелина О.Ю., Чесунов А. В. Новый представитель фауны Белого моря тихоходка Hypsibius apelloefi (Tardigrada) // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. С. 117−120. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.
- Ровенский Ю.А. 1979. Растровая электронная микроскопия нормальных и опухолевых клеток. М.: Медицина, 1979. 152 с.
- Baccetti В., Rosati F. Electron microscopy on Tardigrades. III. The integument // Journal of Ultrastructure Research. 1971. V. 34. P. 214−243.
- Barrett G.W., Kimmel R.G. Effects of DDT on the Density and Diversity of Tardigrades // The Proceedings of the Iowa Academy of Science. 1972. V.78. № 3(4). P. 41−42.
- Bertolani R., Rebecchi L. Multihabitat study on high altitude tardigrades from a Northern Apennines valley (Italy) // Sixth International Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994. P. 6.
- Biserov V.I. A new genus and three new species of tardigrades (Tardigrada: Eutardigrada) from the USSR // Boll. Zool. 1992. V. 59. P. 95−103.
- Biserov V.I. Some tardigrades from the Seychelles with descriptions of the three new species // Tropical Zoology. 1994a. V. 7. P. 181−189.
- Biserov V.I. Tardigrada of Turkmenistan, with description of three new species // Zoolo-gischer Anzeiger. 1999b. V. 238. P. 157−167.
- Crisp M., Kristensen R. A new marine interstitial eutardigrade from East Greenland, with comments on habitat and ecology // Videnskabelige Meddeleser fra Dansk Naturhistorisk Forening. 1983. V. 144. P. 99−114.
- Crowe J.H., Newell J.M., Thomson W.W. Fine structure and chemical composition of the cuticle of the tardigrade, Macrobiotus areolatus Murray // Journal of Microscopie. 1971a. V. 11. P. 107−120.
- Crowe J.H., Newell J.M., Thomson W.W. Cuticle formation in the tardigrade, Macrobiotus areolatus Murray // Journal of Microscopie. 19 716. V. 11. P. 121−132. Cuenot L. Tardigrades // Faune de France. 1932. V. 24. P. 1−96.
- Dastych H. Isohypsibius sattleri (Richters 1902), a valid species (Tardigrada) // Senckenbergiana biol. 1990. Bd. 71. № 1/3. P. 181−189.
- Dastych H. Redescription of Isohypsibius sculptus Ramazzotti, 1962 (Tardigrada) // Entomologische Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Hamburg. 1997. Bd. 12. P. 163−167.
- Dewel R.A., Dewel W.C. Unusual cuticle-associated organs in the Heterotardigrade, Echiniscus viridissimus И Journal of Morphology. 1992. V. 212. P. 123−140.
- Dewel W.C., Dewel R.A. Study of a moss community containing Milnesium tardigradum parasitized by a chytridiomycetous fungus // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 45−56.
- Doncaster C.C., Hooper D.J. Nematodes attacked by Protozoa and tardigrades // Nema-tologica. 1961. V. 6. № 4. P. 333−335.
- Dougherty E.C., Ferral D.J., Solberg B. Xeric cultivation of Antarctic micrometazoa. II. The tardigrade Hypsibius arcticus (Murray, 1907) Marcus, 1928 // American Zoologist. 1961. V. 1. P. 350−351.
- Eibye-Jacobsen J. On the nature of pharyngeal muscle cells in the Tardigrada // Zoological Journal of the Linnean Society. 1996. V. 116. P. 123−138.
- Eibye-Jacobsen J. Development, ultrastructure and function of the pharynx of Halobiotus crispae Kristensen, 1982 (Eutardigrada) // Acta Zoologica (Stockholm). 1997. V. 78. № 4. P. 329−347.
- Greven H., Greven W. Observations on the permeability of the tardigrade cuticle using lead as an ionic tracer // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 35−43.
- Greven H., Grohe G. Die Feinstruktur des Integumentes und der Muskelansatzstellen von Echiniscus sigismundi (Heterotardigrada) // Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. 1975. Bd. 27. S. 450−460.
- Greven H., Peters W. Localization of chitin in the cuticle of Tardigrada using wheat germ agglutinin gold conjugate as a specific electron dense marker // Tissue and Cell. 1986. V. 18. P. 297−304.
- Greven H., Robenek H. Freeze-fracture studies on tardigrade cuticle // Tissue and Cell. 1983. V. 15. № 2. P. 329−340.
- Hallas Т.Е. Survey of the Tardigrada of Finland. Annales Zoologici Fennici. 1977. V. 14. P. 173−183.
- Hallas Т.Е., Yeates G.W. Tardigrada of the soil and litter of a Danish beech forest // Pedo-biologia. 1972. V. 12. P. 287−304.
- Haka P., Holopainen I.J., Ikonen E., Leisma A., Paasivirta L., Saaristo P., Sarvala I., Sarvala M. Paajarven pohjaelainitsto // Luonnon Tutk. 1974. Bd. 78. P. 156−173.
- Heinis F. Uber die Mikrofauna alpiner Polster- und Rosettenfplanzen // Festschr. Friedrich Zschokke. Basel, 1921. Bd. 6. 30 p.
- Hofmann I. Habitat preference of the most frequent moss-living Tardigrada in the area of Giessen (Hessen) // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 211−216.
- Horning D.S., Schuster R.O., Grigarick A. A. Tardigrada of New Zealand // New Zealand Journal of Zoology. 1978. V. 5. P. 185−280.
- Jennings P.G. The Tardigrada of Signy Island, South Orkney Island, with a note on the Rotifera // Br. Antarct. Surv. Bull. 1976. V. 44. P. 1−25.
- Jeuniaux C.H. Principes de systematique biochemique et application a quelques problemes particulieres concernant les Aschelminthes, les Polychetes et les Tardigrades // Cah. Biol. Mar. 1975. V. 16. P. 597−612.
- Kincer C.J., Nelson D.R. Tardigrade populations in an East Tennessee stream after habitat disturbance. Abstract// J. Tenn. Acad. Sci. 1985. V. 60. P. 43.
- Kinchin I.M. Notes on the population dynamics of Macrobiotus hufelandii (Tardigrada) // Microscopy Bulletin. 1985. V. 7a. P. 4−6.
- Kinchin I.M. Hypsibius anomalus Ramazzotti (Tardigrada) from Gutter Sediment // Microscopy. 1989. V. 36. P. 240−244.
- Kinchin I.M. Observations on the structure of Ramazzottius (with a Checklist of British Eutardigrada) // Microscopy. 1990. V. 36. P. 475−482.
- Kinchin I.M. What is a tardigrade? // Microscopy. 1992. V. 36. P. 628−634.
- Kinchin I.M. The Biology of Tardigrades. London: Portland Press, 1994. 186 p.
- Kinchin I.M. Evolutionary trends in the tardigrades // Quekett Journal of Microscopy.1995. V. 37. P. 493−498.
- Kristensen R.M. On the fine structure of Batillipes norrevangi Kristensen 1976. 1. Tegument and moulting cycle // Zoologischer Anzeiger. 1976. V. 197. P. 129−150.
- Kristensen R.M. On the structure of Batillipes noerrevangi Kristensen, 1978. 2. The muscle-attachments and the true cross-striated muscles. Zoologischer Anzeiger. 1978. V. 200. P. 173−184.
- Marcus E. Zur Okologie und Physiologie der Tardigraden // Zool. Jahrb. (Physiol.). 1927. Bd. 44. S. 323−270.
- Marley N.J., Wight D.E. Pyxidium tardigradum van der Land, a rarely recorded symphoriant on waterbear (Tardigrada) // Quekett Journal of Microscopy. 1994. V. 37. P. 232−233.
- Mclnnes S.J. Notes on tardigrades from the Pyrenees including one new species // Pedobi-ologia. 1991. V. 35. P. 11−26.
- Mclnnes S.J. Zoogeographic distribution of terrestrial/freshwater tardigrades from current literature // Journal of Natural History. 1994. V. 28. P. 257−352.
- Mclnnes S.J., Ellis-Evans J.C. Tardigrades from maritime Antarctic freshwater lakes // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987. P. 111−123.
- Mihelcic F. El problema de las bioformas de los Tardigrados // Anales de Edafologia у Fisiologia vegetal. 1957. T. 16. № 12. P. 1197−1200.
- Miller W.R., Heatwole H., Pidgeon R.W.J., Gardiner G.R. Tardigrades of the Australian Antarctic Territories: the Larsemann Hills, East Antarctica // Transactions of the American Microscopical Society. 1994. V. 113. № 2. P. 142−160.
- Morgan C.I. Population dynamics of two species of Tardigrada, Macrobiotus hufelandi (Schultze) and Echiniscus (Echiniscus) testudo (Doyere), in roof moss from Swansea // J. Anim. Ecol. 1977. V. 46. P. 263−279.
- Murray J. Water-bears, or Tardigrada// J. Quek. Microsc. Club. 1907. V. 10(60). P. 57−70.
- Nelson D.R. Developmental biology of the Tardigrada // Developmental biology of freshwater invertebrates. New York: Alan R. Liss, 1982. P. 363−398.
- Nelson D.R., Marley N.J. The biology and ecology of lotic Tardigrada // Freshwater Biology. 2000. V. 44. P. 93−108.
- Overgaard C. Studies on the soil microfauna. 1. The moss-inhabiting nematodes and rotifers //Naturvid. Skr. Arhus. 1948. V. 1. P. 1−98.
- Pilato G. Structure, Intraspecific Variability and Systematic Value of the Buccal Armature of Eutardigrades // Sonderdruck aus Z.f.zool. Systematic u. Evolutionsforschung. 1972. Bd. 10. № 1. P. 65−78.
- Pollock L.W. The role of three environmental factors in the distribution of the interstitial tardigrade Batillipes mirus Richters // Memorie dell' Instituto Italiano di Idrabiologia. 1975. V. 32. P. 305−324.
- Raineri M. Histochemical investigations of Tardigrada. 2. Alkaline phosphatase (ALP) and aminopeptidase (AMP) in the alimentary apparatus of Eutardigrada // Monitore zool. Ital. (N.S.). 1985. V. 19. P. 47−67.
- Ramazzotti G. II Phylum Tardigrada // Memorie dell’Istituto Italiano di Idrobiologia. 1972. V. 28. P. 1−732.
- Ramazzotti G., Maucci W. A history of tardigrade taxonomy // Proceedings of the Third International Symposium on the Tardigrada. Tennessee: East Tennessee State University Press, Johnson City, 1982. P. 11−30.
- Ramazzotti G., Maucci W. II Phylum Tardigrada// Memorie dell’Istituto Italiano di Idrobiologia. 1983. V. 41. P. 1−1012.
- Renaud-Mornant J. Tardigrades de la Baie Saint-Vincent, Nouvelle-Caledonie // Exp. Fr. Recifs Coral. Nouvelle-Caledonie. Paris: Ed. Fondation Singer-Polignac, 1967. V. 12. P. 103−118.
- Renaud-Mornant J. Species diversity in marine Tardigrada // Proceedings of the Third International Symposium on the Tardigrada. Tennessee: East Tennessee State University Press, Johnson City, 1982. P. 149−178.
- Renaud-Mornant J. Developpement postembryonnaire du Tardigrade abyssal Coronarctus laubieri Renaud-Mornant, 1987 (Tardigrada, Heterotardigrada) // Bull. Mus. natn. Hist. nat. 1988. Sec. A. Ser. 4. V. 10. № 2. P. 327−345.
- Richters F. Die Bartierchen (Tardigraden) // Mikrokosmos. 1908. V. 1. P. 53−57.
- Semeria Y. Recherches sur la faune ur baine et sub-urbaine des tardigrades muscicoles et lichenicoles. II. L’espace sub-urbain: les hauteurs orientales de nice-ville // Bulletin de la Societe Linneenne de Lyon. 1982. An. 51. № 10. P. 315−328.
- Semeria Y., Elin D. Les Tardigrades du Greenland // Supplement au Bulletin mensuel de la Societe Linneenne de Lyon. 1989. T. 58. F. 4. P. 124−134.
- Shaw K. The fine structure of muscle cells and their attachments in the tardigrade Macrobiotus hufelandi // Tissue and Cell. 1974. V. 6. № 3. P. 431−445.
- Sohlenius В. Short-term influence of clear-cutting on abundance of soil-microfauna (Nema-toda, Rotatoria and Tardigrada) in Swedish pine forest soil // Journal of Applied Ecology. 1982. V. 19. P. 349−359.
- Somme L. Anhydrobiosis and cold tolerance in tardigrades // European Journal of Entomology. 1996. V. 93. № 2. P. 349−357.
- Somme L., Meier T. Cold tolerance in Tardigrada from Dronning-Maud-Land, Antarctica // Polar Biology. 1995. V. 15. № 3. P. 221−224.
- Steiner W.A. The influence of air pollution on moss-dwelling animals: 4. Seasonal and long-term fluctuations of rotifer, nematode and tardigrade populations // Revue Suisse de Zoologie. 1994c. V. 101. № 4. P. 1017−1031.
- Steiner W.A. The influence of air pollution on moss-dwelling animals: 5. Fumigation experiments with S02 and exposure experiments // Revue Suisse de Zoologie. 1995. V. 102. № 1. P. 13−40.
- Tchesunov A.V., Mokievsky V.O. A new marine Tardigrade, Batillipes crassipes sp. nov., from the Japan Sea (Tardigrada Arthrotardigrada, Batillipedidae) // Cah. Biol. Mar. 1995. V. 36. P. 153−157.
- Utsugi K. Urban tardigrades in Kyushu // Zoological Science. 1986. V. 3. № 6. P. 1110. Van Rompu E.A., De Smet, W.H. Contribution to the fresh water Tardigrada from Barent-soya, Svalbard (78°30'N) // Fauna norv. 1991. Ser. A. V. 12. P. 29−39.
- Villora-Moreno S. Deep-sea Tardigrada from South Shetland Islands (Antarctica) with description of Angursa antarctica sp. nov. (Arthrotardigrada, Halechiniscidae) // Polar Biology. 1998. V. 19. P. 336−341.
- Villora-Moreno S., Garcia-Carrascosa M. Environmental heterogenity and the biodiversity of marine Tardigrada // Sixth International Symposium on Tardigrada. Abstracts. Cambridge: British Antarctic Survey, 1994. P. 47.
- Volkman A., Greven H. Ultrastructural localization of tirosinase in the tardigrade cuticle // Tissue and Cell. 1993. V. 25. P. 435−438.
- Walz B. The fine structure of somatic muscles of Tardigrada // Cell and Tissue Research. 1974. V. 149. P. 81−89.
- Walz В. Ultrastructure of muscle cells in Macrobiotus hufelandi II Memorie dell’Istituto Italiano di Idrobiologia. 1975. V. 32. P. 425−443.
- Walz B. Electron microscopic investigation of cephalic sense organs of the Tardigrade
- Macrobiotus hufelandi C.A.S. Schultze // Zoomorphologie. 1978. V. 89. P. 1−19.
- Walz B. Cephalic sense organs of Tardigrada. Current results and problems // Zeszy ty
- Naukowe Uniwersytetu Jagiellouskiego. 1979. № 529. P. 161−168.
- Watson C.N. Jr., Nelson D.R. Predation upon tardigrades by midge larvae (Diptera:
- Chironomidae) in the littoral zone of an East Tennessee Lake. Abstract // J. Tenn. Acad. Sci.1985. V. 60. P. 43.
- Wfglarska B. Morphology and ultrastructure of the excretory system in Dactylobiotus dispar (Murray) (Eutardigrada) // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987a. P. 25−33.
- Wfglarska B. Studies on the excretory system of Isohypsibius granulifer Thulin (Eutardigrada) // Biology of Tardigrades. Selected Symposia and Monographs. Modena: U.Z.I. Mucchi, 1987b. P. 15−24.
- Wfglarska B. Ultrastructure of tardigrade Dactylobiotus dispar (Murray 1907) cuticle // Acta biologica Cracoviensia (Zoologia). 1989. V. 31. P. 57−62.
- Wieser W. Free-living marine nematodes. I. Enoploidea // Acta Univ. lund (N.F.2). 1953. V. 49. № 6. P. 1−155.
- Wright J.C. The tardigrade cuticle. I. Fine structure and the distribution of lipids // Tissue and Cell. 1988a. V. 20. № 5. P. 745−758.
- Wright J.C. Structural correlates of permeability and tun formation in Tardigrade cuticle: An image analysis study // Journal of Ultrastructure and Molecular Research. 1988b. V. 101. P. 23−39.