Запасы и элементный состав подстилок в лесных и травяных экосистемах Сибири

Россия вносит огромную долю в глобальный круговорот углерода, поскольку ее леса покрывают очень большую площадь — 884 млн. га. Это составляет приблизительно 20% от лесных территорий мира и 50% от всех бореальных лесов [Krankina, Harmon, Winjum, 1996]. Леса в Сибири занимают около 70% всей ее площади. Использование здесь леса ограничено территориями вокруг больших сел и городов. Благодаря этому сибирские леса представлены в основном природными древостоями, находящимися на разной стадии восстановительной сукцессии, после рубок, пожаров и вспышек вредителей.

Травяные экосистемы также широко распространены в Сибири, где общая площадь степей, лугов и травяных болот достигает 55 млн. га. Около 70% этой территории используется человеком под сенокосы и пастбища.

Сибирские леса аккумулируют около 42 Pg (Pg — 1015 г) углерода в живой фитомассе и 29,5 Pg в мортмассе, куда входят мертвые стоящие деревья, валеж, валежник и подстилка [Углерод в экосистемах., 1994]. В лесных экосистемах на долю подстилки приходится более, чем 45% мортмассы и около 12% общей биомассы [Базилевич, 1993].

Структура лесной подстилки сложная. Она включает в себя неразложившийся слой AOL, состоящий в основном из опада текущего годаслой AOF — ферментативный благодаря активности мезои микрофауны, грибов и бактерийа также слой АОН, гумифицирущихся растительных остатков и экскрементов почвенной фауны.

В травяных экосистемах Сибири запасено около 0,3 Pg С в живой фитомассе и 0,4 Pg — в мертвой. Распределение углерода между надземным и подземным ярусами в лесных и травяных экосистемах отличается кардинально. В травяных экосистемах около 70−80% биомассы аккумулировано в почве. Подземная фитомасса состоит из живых и мертвых органов растений. Последние находятся на разных стадиях разложения и гумификации. Надземная фитомасса включает зеленую фитомассу, ветошь и подстилку. Подстилка в травяных экосистемах представлена тонким слоем, покрывающим почву и, обычно, составляет 25−30% всего надземного растительного вещества. Вклад в общую биомассу не превышает 8−10%.

Надо отметить, что приведенные запасы подстилок для бореальных лесов Сибири весьма приблизительны, так как оценок запасов подстилок в лесах северной тайги Западной Сибири практически нет. Подробно изучены запасы подстилок в Средней Сибири в лесах Енисейского меридиана [Лесные экосистемы., 2002]. В то же время данные о запасах подстилок и их химическом составе в травяных экосистемах разрозненны и часто противоречивы.

Лесные подстилки играют огромную роль в депонировании элементов питания и их освобождении в процессах биологического круговорота. Освобожденные из подстилки химические элементы — основной источник питания лесных растений. Одновременно подстилка в лесах служит главным источником углерода и азота для образования почвенного органического вещества.

В травяных экосистемах подземная мортмасса играет главную роль в питании растений и гумусообразовании. Однако, экологические функции подстилки в степях очень важны. Подстилка помогает сохранить влагу в почве и предохраняет почву от эрозии, вызываемой тяжелой пастбищной нагрузкой.

Считая подстилку одним из главных звеньев биологического круговорота углерода и элементов питания, а также учитывая возможности ее изменения в бореальных лесах под влиянием потепления климата, мы определили следующую цель нашей работы.

Оценить запасы углерода в лесных и травяных подстилках Западной и Средней Сибири и установить факторы, влияющие на эти запасы.

В связи с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1. Оценить запасы подстилок в лесных и травяных экосистемах тайги, лесостепи и степи Западной Сибири;

2. Определить фракционный состав лесных подстилок Западной Сибири и их структуру;

3. Оценить запасы питательных элементов в подстилках экосистем Средней Сибири по Енисейскому меридиану от лесотундры до опустыненных степей;

4. Описать динамику запасов подстилки в травяных экосистемах и факторы, влияющие на эту динамику;

5. В горной лесостепи на трансекте от петрофитной степи к лиственничному лесу оценить запасы подстилок и на основе полученных данных рассмотреть возможность отнесения травяных подстилок наравне с лесными к первому почвенному горизонту.

Научная новизна. В результате проделанной работы впервые для широкого круга лесных экосистем северной тайги Западной Сибири оценены запасы подстилок. Впервые также установлено, что в бореальных лесах степень окисленности органического вещества подстилок нарастает от южной тайги к лесотундре. Новым является положение, что на севере Сибири в связи с низкой скоростью разложения органических веществ подстилки депонируют такое количество азота и фосфора, которое превосходит запасы этих элементов в древостое. Потепление климата ускорит процесс минерализации подстилок, что приведет к значительному выбросу СО2 в атмосферу и азота в подстилку и почву. Возможно, что эти количества азота не смогут быть удержаны микроорганизмами и азот также поступит в атмосферу в результате процессов денитрификации.

Впервые в горной лесостепи изучены запасы подстилок на трансекте от петрофитных степей к лиственничникам и показано, что влияние леса так велико, что может происходить инверсия одного из компонентов экосистемы — лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В древостоях лесотундры и северной тайги количества азота и фосфора, депонированные в подстилках, превышают запасы этих элементов в фитомассе.

2. В горной лесостепи подстилки травяных экосистем под влиянием лесного опада приобретают черты строения лесных подстилок.

3. Между подстилками лесов, лугов и степей существуют лишь количественные отличия, в связи с чем степные подстилки, как и лесные, следует считать верхним почвенным горизонтом. Теоретическая значимость работы связана с тем, что она детализирует представление о процессах биологического круговорота в лесных и травяных экосистемах.

Показано, что запасы подстилок в северной тайге Западной и Средней Сибири изменяются от 24 до 46 т/га.

Установлено, что в верхнем горизонте почв северной тайги Западной Сибири сосредоточены значительные запасы полуразрушенных растительных остатков наземного и корневого происхождения. Они, вероятно, очень медленно минерализуются в подзолистом горизонте без заметных признаков гумификации.

Скорость процессов биологического круговорота определяется среднегодовой температурой, которая значительно повышается в южной тайге. При повышении температуры ускоряются процессы разложения подстилки и циклы круговорота становятся более открытыми — быстро освобождаются азот и фосфор и вымывается калий.

Показано, что различия между лесными и травяными подстилками носят прежде всего количественный характер. Под влиянием выпаса подстилка в травяных экосистемах резко уменьшается. Если же луговая степь заповедана длительное время, то количество подстилки в ней может достигать половины запасов подстилки в березняках на гривах.

В суровых условиях горной лесостепи, где климат холодный и влажный, в травяных экосистемах образуется уже два слоя подстилки AOL и AOF. Эти данные позволяют выдвинуть предположение, что подстилка в травяных экосистемах, как и в лесах, является первым почвенным горизонтом.

Практическая значимость Оценки запасов подстилки в различных зонах Западной и Средней Сибири могут быть использованы, как контролируемые показатели при организации и проведении экологического мониторинга естественных и нарушенных природных экосистем.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и обсуждены на Международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2001) — на Международном Убсунурском симпозиуме «Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования» (Кызыл, 2001) — на Международной научной конференции «Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель» (Томск, 2002) — на Международной конференции «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, приложения и списка литературы, включающего 143 наименования, в том числе 38 на иностранных языках. Работа изложена на 175 страницах, включая 49 таблиц, 9 рисунков.

Выводы.

Запасы подстилок в ненарушенных лесных экосистемах северной тайги Западной Сибири меняются от 24 т/га (сосново-лиственничный лес) до 46,2 т/га (сосняк) и зависимости общей массы подстилки от типа леса не наблюдается. Наиболее высок запас слоя AOL (6,8 т/га) в кедрово-лиственничных и лиственничных лесах. Здесь верхний слой подстилки представлен в основном ветками хвойных или ветками и шишками деревьев и веточками кустарничков, такой материал подвергается медленной деструкции. Наиболее медленно ферментативные процессы протекают в слое AOF в лиственничнике и сосняке, здесь накапливается до 10−11 т/га органического вещества. В слое АОН сосредоточено от 20 (лиственничник) до 33 т/га (сосняк) органического вещества, что составляет от 50 до 70% всего запаса подстилок. Данный слой является переходным между органическим и минеральным горизонтами дерново-подзолистых и подзолистых почв. В почвенной литературе он получил название ОЕ.

В южной тайге в осиново-еловом и пихтово-осиновом древостоях запасы подстилки составляют 42,6 т/га и 55,8 т/га соответственно. Эти запасы выше, чем в северной тайге. Основную массу подстилки формирует нижний слой АОН, на который приходится до 80% всей органической массы подстилки. В березняках лесостепи Западной Сибири запасы подстилки не превышают 15−18 т/га, причем масса слоя AOL достигает 40−45% всего запаса подстилки.

Запасы подстилок в бореальных лесах Средней Сибири изменяются очень широко: от 15 до 78 т/га. Максимален запас в ельнике сфагновом лесотундры в связи с большим слоем отмершего и разлагающегося мха, минимален в сосняке лишайниково-зеленомошном в южной тайге. В березняках лесостепи запасы подстилок сравнительно высоки (16−19 т/га) и больше, чем в степных экосистемах в 6−12 раз.

4. Масса подстилок травяных экосистем достигает 2−6 т/га. Травяные подстилки отличаются от лесных пониженным содержанием углерода и слегка повышенным содержанием водорода, что свидетельствует о различных соотношениях исходных органических веществ в опаде — более высокой доле лигнина в лесных и целлюлозы в травяных подстилках.

5. Органическое вещество подстилок богато восстановленными соединениями, степень их окисленности значительно ниже, чем у гумусовых кислот, которые формируются из этих подстилок. Процессы окисления в подстилках наиболее продвинуты на самом севере, где накапливается мощный слой АОН.

6. В ельниках и лиственничниках лесотундры и северной тайги главным хранилищем азота является подстилка. В среднем в них аккумулировано в 1,8 раза больше азота, чем в древостоях. Накопление Р в подстилках и древостоях почти одинаково, в то время как запасы К в фитомассе значительно выше, так как этот элемент легко выщелачивается из подстилок. В южной тайге, где процессы минерализации протекают значительно быстрее, в связи с чем запасы подстилок ниже, химические элементы (N, К, Ca) аккумулируются в основном в фитомассе.

7. В горной лесостепи Тувы существует постепенный переход травяных подстилок в лесные. Подстилки типичных травяных фитоценозов имеют здесь уже два хорошо различимых слоя AOL и AOF. По мере движения к лесу мощность слоев AOL и АОН увеличивается за счет поступления на травяные площадки лесного опада. В лиственничном лесу все фрагменты травяных сообществ находятся под сильным влиянием лесной растительности. Масса слоев AOL и AOF мало отличается в подстилках луговой степи, разнотравного луга и лиственничника, колеблясь в пределах 500−700 г/м. Масса слоя AOF, состоящего из полуразложившихся остатков, варьирует в пределах 230−660 г/м. Ниже слоя AOF на всех участках лежит плотный органогенный слой, органическая часть которого составляет от 12 до 52 т/га. Ни по одному из показателей подстилки травяных и лесных сообществ принципиально не отличались. Влияние леса на данном участке горной лесостепи так велико, что происходит инверсия одного из компонентов биогеоценоза: лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации. В биологических циклах аккумуляции углерода подстилка отражает баланс между входом углерода с опадом и выходом углерода в виде СО2 при минерализации подстилки. Сопоставление величин опада и запасов подстилок показало, что влияние количества опада на запасы С в подстилках относительно мало. Вероятно, главный фактор, влияющий на аккумуляцию подстилки — это скорость ее разложения, увеличивающаяся с повышением среднегодовой температуры. При глобальном потеплении подъем температуры может уменьшить запас подстилок и увеличить эмиссию С02 в атмосферу.

Заключение

.

Подстилка — важнейший компонент любой экосистемы, она принадлежит одновременно нади подземному ярусу экосистемы, связывая обменными процессами растительность и почву. В лесах подстилка формируется за счет опада деревьев, кустарников, трав, мхов, лишайников и состоит обычно из трех горизонтов. Верхний горизонт (AOL) представлен в основном опадом текущего года. В нижележащем горизонте (AOF) активно протекают ферментативные процессы, и здесь фракции опада теряют свою первоначальную форму. Нижний слой (AOH) представляет собой массу разложившихся, гумифицированных растительных остатков и часто достигает значительной мощности.

Химический состав подстилки обусловлен, с одной стороны, количеством и качеством опада, с другой — процессами трансформации: минерализацией и гумификацией органического вещества, выщелачиванием из подстилки или закреплением химических элементов в подстилке.

Подстилка выполняет важнейшую функцию в экосистемах. В лесах подстилка служит главным источником элементов питания для растений. В зависимости от толщины подстилки, богатства ее питательными элементами и потребностями древостоев в биофильных элементах, количество потребляемых элементов может составлять любую часть от количества этих элементов, депонированных в подстилках.

В части лесов южной тайги и в лесах лесостепи Европы обменный фонд элементов в подстилке не велик, и процессы круговорота совершаются очень быстро. Чем дальше на север, тем меньше потребление элементов питания фитомассой, больше запас элементов в подстилке, медленнее круговорот, элементы на многие годы консервируются в подстилке.

Следовательно, для оценки типа и скорости круговорота элементов необходимо оценить запасы подстилок в лесах различного типа, депонирование в них питательных элементов и процессы трансформации органического вещества подстилок, приводящие к освобождению или закреплению элементов питания.

Травяные подстилки, как и лесные, играют свою роль в питании растений химическими элементами и в гумусообразовании. Однако, в лесах и степях основной вклад в эти процессы вносит подземная мортмасса (отмершие корни и корневища растений), которая превышает надземную мортмассу приблизительно в 10 раз. В травяных экосистемах (особенно в степях) роль подстилки проявляется в затенении почвы и сохранении влаги под подстилкой. Кроме того, наличие подстилки предотвращает почвенную эрозию, которая быстро развивается на выбитых легких почвах.

Следовательно, в травяных экосистемах главное внимание должно быть уделено изменению запасов подстилки при изменении режима использования травяной экосистемы.

В процессе работы были оценены: а) запасы подстилок и их фракционный состав в северной и южной тайге, лесостепной и степной зон Западной Сибириб) запасы подстилок и их элементный состав в Средней Сибири вдоль Енисейского меридиана от лесотундры до сухих степей Тувыв) динамика образования и разложения подстилок^в^заповедных и используемых травяных экосистемахг) переход от степных подстилок к лесным в горной лесостепи Тувы.

В Западной Сибири оценивался состав и масса напочвенного покрова и запасы выделяемых слоев подстилки: AOL, AOF, АОН. Наиболее подробно были исследованы подстилки лесов северной тайги, для которой данных в литературе практически нет. В северной тайге общие запасы подстилок (сумма всех трех слоев) меняются от 24 т/га (сосново-лиственничный лес) до 46,2 т/га (сосняк) и зависимости массы подстилки от типа леса не наблюдается. Массы же отдельных слоев подстилки даже в однотипных лесах сильно отличаются.

Необходимо отметить, что слой АОН смешан с минеральной частью. Органическое вещество в этой смеси составляет обычно 40−60%.

Растительные остатки в слое АОН представлены как надземной (ветки, шишки), так и подземной (мертвые корни) мортмассой.

Пожар оказывает большое влияние на запас и состав подстилки. Так, в сосняке, горевшем 10−15 лет назад, состав и масса слоя AOL практически восстановилась. Громадная разница в подстилках горевшего и негоревшего сосняка наблюдается в нижних слоях: слой AOF выгорел почти полностью, слой АОН выгорел отдельными пятнами.

В южной тайге исследовались подстилки осиново-елового и пихтово-осинового древостоев. Запас подстилки в первом лесу — 42,6 т/га, во втором 55,8 т/га. Эти запасы выше, чем в северной тайге, основную массу подстилки формирует нижний слой АОН, на который приходится до 80% всей органической массы подстилки. В березняках лесостепи Западной Сибири запасы подстилки не превышают 15−18 т/га, причем масса слоя AOL достигает 40−45% всего запаса подстилки.

Следовательно, в Западной Сибири в северной тайге запасы подстилок составляют 23−46 т/га. Они повышаются в смешанных лесах южной тайги до 42−56 т/га и снижаются в лиственных лесах лесостепи до 16−18 т/га. Увеличение массы подстилок в южной тайге связано с большим поступлением опада по сравнению с северной тайгой. Снижение массы органического вещества в лесостепи обусловлено повышением температуры, ускоряющим минерализацию органического вещества подстилки. Запасы подстилок в бореальных лесах Средней Сибири изменяются очень широко: от 15 до 78 т/га. Максимален запас в ельнике сфагновом лесотундры в связи с большим слоем отмершего и разлагающегося мха, минимален в сосняке лишайниково-зеленомошном в южной тайге. В березняках лесостепи запасы подстилок сравнительно высоки (16−19 т/га) и больше, чем в степных экосистемах в 6−12 раз.

Химизм лесных и травяных подстилок в экосистемах Енисейского меридиана изучался в двенадцати экосистемах, расположенных в двух климатических поясах: бореальном и суббореальном. Бореальные экосистемы включали хвойные леса лесотундры, северной и южной тайги, суббореальные экосистемы — мелколиственные леса (березняки) и травяные экосистемы.

Содержание кислорода в подстилках изменяется по всему ряду экосистем от 37,2 до 43,5%. Составляя в среднем 39,1%) в хвойных лесах и 40,3% в экосистемах лесостепи и степи. Различия между этими двумя группами экосистем по содержанию водорода в подстилках также не велико.

Изменение концентраций N в подстилках гораздо шире, чем С, О, Н. Концентрация N в северных лесных экосистемах составляет в среднем 1,18% в лесостепных экосистемах — 1,75%.

Подстилки травяных экосистем отличаются от лесных подстилок пониженным содержанием углерода и слегка повышенным содержанием водорода, что свидетельствует о различных соотношениях исходных органических веществ в опаде — более высокой доле лигнина в лесных и целлюлозы в травяных подстилках.

Для характеристики относительной степени окисленности органических веществ Д. С. Орлов [1974] предложил следующее выражение со = (2С2о — С*н)/ СЬ где <30 — число грамм-атомов кислорода, СЬ — число грамм-атомов водорода и С2с — грамм-атомов углерода. Положительная величина со указывает на окисленность соединений, отрицательная — на их восстановленность. Чем больше абсолютное значение отрицательной величины, тем больше восстановленных соединений содержит органическое вещество. Все величины со для подстилок имеют отрицательное значение. Процессы окисления в лесных подстилках наиболее продвинуты на самом севере (ю = -0,31). В целом для подстилок хвойных лесов севера со = -0,41 и для подстилок лесостепи и степи со = -0,37. Таким образом, органическое вещество подстилок богато восстановленными соединениями, степень их окисленности значительно ниже, чем у гуминовых кислот, которые формируются из этих подстилок.

В целом состав органического вещества подстилок значительно отличается от исходных соединений, которые входят в состав подстилок (целлюлоза, лигнин, белки), и от конечных продуктов трансформации мертвой фитомассы — фульвои гуминовых кислот. Подстилки содержат такое же количество углерода, как фульвокислоты, такое же количество кислорода, как гуминовые кислоты и больше водорода, чем фульвои гуминовые кислоты.

В процессах минерализации и гумификации химический состав различных слоев подстилки изменяется. От слоя AOL к слою АОН содержание углерода и кислорода увеличивается, в то время как содержание водорода уменьшается. Нижний слой подстилки наиболее окислен и чем мощнее этот слой, тем меньше в подстилке восстановленных соединений.

В суббореальных экосистемах наиболее окислено органическое вещество подстилки березняка ирисово-разнотравного и наименее окислено вещество подстилки сухой степи. Высокая влажность подстилки березняка ускоряет процесс гумификации, а абсолютная сухость подстилки сухой степи сдвигает процесс в сторону быстрой минерализации органических веществ до конечных продуктов — СО2 и Н20.

Большие отличия между бореальными и суббореальными экосистемами Енисейского меридиана наблюдаются в минеральном составе подстилок, хотя последовательность элементов, отражающая уменьшение концентраций, в обоих рядах одинаковая: Si >Са >Fe >A1 >S >Mg >К >Р >Na.

Трансформация минерального состава подстилок происходит однотипно в травяных и лесных экосистемах: N, Ca, AI, Fe накапливаются в подстилкахК и Na выщелачиваются из них.

В зависимости от температуры и количества выпадающих осадков будут меняться скорости разложения органического вещества подстилки, аккумуляции и выщелачивания зольных элементов. А вместе с ними будут меняться и их абсолютные концентрации.

Судя по химическому составу можно сказать, что подстилки суббореальных экосистем богаче элементами питания, чем подстилки бореальных лесов. Если же пересчитать концентрации элементов в запасы, то картина кардинально изменится. В связи с очень высокой массой подстилки в ельнике сфагновом запасы в ней всех элементов максимальны. Среди других экосистем наибольшие запасы >1, Р, К аккумулируются в подстилках ельника зеленомошного и лиственничника кустарничково-зеленомошногоСа и М§- — в подстилках тех же лесов и березняковА1, Бе, Ыа — в подстилках лиственничника кустарничково-зеленомошного. Лиственничник кустарничково-лишайниковый содержит в подстилке столько же элементов, сколько сосняки, хотя масса подстилки в нем в 2,5 раза больше, чем в сосняках. Причина таких различий лежит в исключительно бедном минеральном составе лишайников.

Среди травяных экосистем луг аккумулирует в подстилке приблизительно столько же элементов, как и сосняки. За исключением Ы, запас которого в подстилке сосняков выше. Степи накапливают в подстилках значительно меньше элементов, чем леса, в связи с низкими запасами травяных подстилок.

Сравнение запасов химических элементов в фитомассе древостоев и в подстилках показывает, что в ельниках и лиственничниках тундры и северной тайги главным хранилищем азота является подстилка. В среднем в ней аккумулировано в 1,8 раза больше азота, чем в древостоях. Накопление Р в подстилках и древостоях почти одинаково. Резко отлично от азота распределение калия, запасы которого в фитомассе значительно выше, так как этот элемент легко выщелачивается из подстилок.

В южной тайге, где процессы минерализации протекают значительно быстрее, в связи с чем запасы подстилок ниже, химические элементы (Ы, К, Са) аккумулируются в основном в фитомассе. Оба отмеченных процесса: длительное удержание элементов в лесной подстилке лесотундры и северной тайги и быстрое освобождение этих же элементов из подстилки южной тайги являются звеньями биологического. круговорота. Низкие температуры в северных лесах приводят к уменьшению скорости обменных процессов и увеличению времени оборота химических элементов. В южной тайге с повышением температуры формируются более быстрые и более открытые циклы.

Запасы подстилок в травяных экосистемах зависят от выпаса. На пастбище с перевыпасом динамика запасов зеленой фитомассы, ветоши и подстилки зависит не столько от погодных условий, сколько от меняющегося режима выпаса. Выбитые пастбища отличаются очень низкими запасами ветоши, при довольно значительной массе подстилки, что связано с действием пасущихся животных. Часть стравленной травы в виде погрызов поступает в подстилку. Кроме того, пасущиеся животные ломают ветошь и втаптывают ее в подстилку. Процесс разложения подстилки на пастбищах происходит быстро, в связи с поступлением в подстилку легко усвояемого азота с мочой животных.

Сравнив лесные и травяные подстилки, мы убедились, что они отличаются как по запасам, так и по структуре. Масса лесных подстилок выше и в них формируются три слоя — AOL, AOF и АОН. Травяные подстилки имеют меньшую массу и. практически один рыхлый слой AOL, легко отделяющийся от почвы. Однако, эти различия характерны для зональных образований, когда травяные и лесные экосистемы находятся в своей зоне, и степи не испытывают влияния леса. Если же травяные сообщества находятся в климатических условиях лесной зоны и расположены в непосредственной близости к лесу, то описанные отличия постепенно стираются и травяные подстилки приобретают сходство с лесными.

Как было показано в горной лесостепи Тувы существует постепенный переход травяных подстилок в лесные. На травяном трансекте, проходящем от петрофитной степи на вершине к лиственничному редколесью в ложбине, подстилки типичных травяных фитоценозов имеют уже два хорошо различимых слоя AOL и AOF. По мере движения к лесу мощность слоев AOL и АОН увеличивается за счет поступления на травяные площадки лесного опада. А в сообществе луговой степи, расположенной под первой лиственницей на опушке леса, подстилка достигает массы 43 т/га и в ней отчетливо выражены все три структурные слоя лесной подстилки.

На второй ключевой площадке в лиственничном лесу все фрагменты травяных сообществ находятся под влиянием лесной растительности. Масса слоя AOL мало отличается в подстилках луговой степи, разнотравного луга и лиственничника, колеблясь в пределах 500−700 г/м2. Слой AOF, состоящий из Л полуразложившихся остатков, варьирует в пределах 230−660 г/м с минимумом на фрагменте петрофитной степи и с максимумом в лесу. Ниже слоя AOF на всех участках лежит плотный органогенный слой, скрепленный корнями травяной и лесной растительности. Органическая часть слоя составляла от 12 до 52 т/га и его масса была максимальной на фрагменте луговой степи. Ни по одному из показателей подстилки травяных и лесных сообществ принципиально не отличались. Влияние леса на данном участке горной лесостепи так велико, что происходит инверсия одного из компонентов биогеоценоза: лесная подстилка становится компонентом травяной ассоциации.

В биологических циклах аккумуляции углерода подстилка отражает баланс между входом углерода с опадом и выходом углерода в виде СОг при минерализации подстилки. Сопоставление величин опада и запасов подстилок показало, что влияние количества опада на запасы С в подстилках относительно мало. Вероятно, главный фактор, влияющий на аккумуляцию подстилки — это скорость ее разложения, увеличивающаяся с повышением среднегодовой температуры [Breymeyer, 1991].

Мы имеем основания предполагать, что глобальное потепление вызовет изменение в функционировании бореальных лесов Сибири. Подъем температуры может уменьшить запас подстилок и увеличить эмиссию СО2 в атмосферу.