Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала
Зона 1У (лесопарковый пояс). Группировки этой зоны располагаются в лесопарковом массиве и представляют собой участки естественной популяции, находящиеся под действием рекреационной нагрузки. Изменение мест обитания только начинается, главным образом, это замусоривание бытовыми отходами. Численность таких группировок (судя по числу кладок) в сравнении с зонами П и III высока. На основе сравнения… Читать ещё >
Содержание
- ВВВДЕНИЕ
- ГЛАВА I. Влияние человеческой деятельности на амфибийf. их место и роль в антропогенных, ландшафтах
- ГЛАВА II. Материал и методика
- ГЛАВА III. Батрахофауна промышленных городов. Урала: видовой состав и распределение
- ГЛАВА 1. У.Очерк биологии земноводных. городской черты
- 1. Сибирский углозуб
- 2. Обыкновенный тритон
- 3. Озерная лягушка
- 4. Остромордая лягушка. -.'
- 5. Травяная. лягушка
Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Деятельность современного человеческого общества накладывает отпечаток на ход всех процессов в биосфере.
Концентрация населения в городах, а также значительный рост масштабов промышленного производства привели к возникновению здесь особых разнородных условий, в которых формируются популяции и видовые сообщества, заметйо отличающиеся от природных. Отмечено, что соотношение основных групп наземных позвоночных животных в населенных пунктах резко отличается от такового в естественных условиях (Равкин, Лукьянова, 1976). Численность некоторых видов / сокращается, либо они совсем исчезают из городских экосистем. с Численность других видов не меняется, а у отдельных видов даже возрастает иногда настолько, что становятся необходимыми меры по ее ограничению. Именно синантропные виды оказываются практически значимым фактором (экономическое, медицинское, эстетическое значение) в хозяйстве и жизни лщцей (Дроздов, 1969а). По мнению ряда авторов (AndrxejewsKi, babinska-Werk&, (c)Uwicz, Gos-sczynski, 1978), большинство видов городской черты не является синантропннми, а претерпевает процесс синурбизации, при котором происходит освобождение популяций данного вида от регулирующего действия природных экосистем, возникает адаптация на уровне отдельных популяций к жизни в специфических условиях города, и образуются новые механизмы регуляции. Популяции полностью си-нантропных видов утрачивают способность к существованию вне антропогенных ландшафтов (Исаков, 1969). В настоящее время еще слабо изучены пути и источники формирования синантропной фауны (Чернов, 1975). В целом же, с ростом урбанизации отмечается снижение видового разнообразия экосистем городской черты.
Фауна городских территорий представлена, главным образом, беспозвоночными, птицами и мелкими млекопитающими. Поэтому основная масса исследований по фауне позвоночных животных антропогенных ландшафтов проведена на птицах и млекопитающих (Гладков, Руста.
С/~ О etc,.'. ^ мов, 1965; Дроздов, 1967; Кучерук, 1976; Краснова и др., 1981; Амеличев, 1982; Лисин, 1983).
В некоторых из таких работ содержится небольшое количество данных о земноводных (Hodsoh, 1966; Исаков, Казанская, 1978;
J-C^j ^ г Ud с к с j.
Самойлов, 1978; Зубакин и др., 1981). Существуют работы, содерu жащие сведения непосредственно по влиянию человеческой деятельности на земноводных. Среди них имеются как зарубежные (Simm*, 1969; burion, 1976;Нопеоде-с, 1975;Fedmanrv, 1978; и др.), так и отечественные (Банников, 1955; Банников, Исаков, 1967; Банников, рустамов, 1974; Гаранин, 1970; 1975; 1977; 1981; Топоркова, 1966; 1977; 1978; Лебединский, Ушаков, 1980; и др.). Однако, большей частью они дают фрагментарные сведения и касаются лишь некоторых вопросов биологии и экологии отдельных видов (в основном в пригородах).
По батрахофауне крупных промышленных районов Урала и прилегающих к ним территорий существует только ряд сообщений (Ищенко, 1962; 1968; 1978; Топоркова, 1973; 1977; 1978), а животное население городов Уральского региона изучено слабо (Гниненко, 1975; Вершинин, Топоркова, 1981; Амеличев, 1982).
История развития промышленности на Урале насчитывает уже более 250 лет. В течение всего этого времени параллельно с модернизацией и укрупнением промышленных предприятий шел рост городов и их населения. В результате на Урале сложился уникальный комплекс городских агломераций с высокой концентрацией крупных промышленных предприятий, в. течение длительного времени оказывающий значительное воздействие на окружающую среду, изменение которой, в свою очередь, должно приводить к возникновению новых видовых сообществ и качественно специфических популяций.
Микроэволюционные изменения, происходящие в условиях прогрессирующей урбанизации и укрупнения промышленного производства, интересны с теоретической точки зрения, поскольку их скорость может быть выше (а направленность иной) нежели в естественных условиях (Шварц, 1976). Привлекают внимание популяционные механизмы изменений, возникающих в малочисленных группировках земноводных городской черты, особенности их генетического состава, а также перспективы существования в антропогенных ландшафтах.
Поскольку амфибии и их личинки, являясь консументами I, П и Ш порядков, включены во многие звенья сложной трофической сети, а также выполняют функцию связующего звена между трофическими цепями водных и наземных экосистем (Гаранин, 1977; 1981), представляет особый интерес изменение роли этой группы в экосистемах с обедненным видовым составом и нарушенной структурой. Биоценотиче-ская роль земноводных имеет также прагматический аспект — они поедают значительное количество беспозвоночных, наносящих вред культурным растениям, а также дополняют полезную роль птиц (Шварц, 1948). Возможно также использование результатов исследований при осуществлении мер по охране амфибий, в биомониторинге, а также создании устойчивых экосистем городской черты, необходимых для формирования благоприятной для человека психофизической среды.
Настоящая работа представляет собой попытку определить на одной из групп позвоночных конкретные пути трансформации комплекса видов и группировок каждого вида в отдельности в условиях урбанизации, сочетающейся с высокоразвитым промышленным производством, выделить общие черты и особенности данного процесса, а также указать возможные способы охраны и использования данной группы в черте крупных промышленных городов и,.в какой-то мере, предсказать направление происходящих изменений.
В задачи исследования входило обследование трех промышленных городов Урала (Серова, Свердловска, Челябинска) и, частично, их пригородов для того, чтобы выявить видовой состав амфибий и их размещение в городской черте. В цели работы входило изучение воздействия урбанизации в условиях крупных промышленных городов на биологию каждого вида земноводных. В задачи также входило уточI нение видового состава амфибий, оценка численности, фенологических закономерностей, изучение некоторых особенностей роста и развития, структуры группировок амфибий и сравнение их по основным морфологическим показателям, анализ спектра пищевых объектов.
На защиту выносятся следующие положения:
1. Распространение земноводных в городской черте подчиняется определенным закономерностям, которые определяются. как видовыми особенностями, так и особенностями городской среды.
2. Виды амфибий в зависимости от способностей к существованию их в условиях урбанизации можно разделить на ряд групп.
3. Большинство группировок земноводных в городской черте представляют собой микропопуляции, существующие в модифицированных в разной степени местообитаниях и сохраняющие до определенной степени контакт с группировками пригородов.
4. Особенности наиболее урбанизированных мест обитания (химизм, уровень загрязнения, температурный режим, состав растительных сообществ) приводят к возникновению в группировках амфибий, обитающих здесь, фенотипических и биологических особенностей (соотношет-ние морф, пропорции и размеры тела, морфологические аномалии, высокая смертность, иные сроки развития), которые усиливаются с ростом антропогенного воздействия и изоляции.
5. Негативные изменения в структуре группировок земноводных зоны многоэтажной застройки приводят к снижению их устойчивости и делают их существование целиком зависимым от отношения человека в ходе его деятельности к ним и к местам обитания. б. Изменения, происходящие в группировках амфибий под действием антропогенного фактора, могут быть использованы в биомониторинге для оценки степени деградации окружающей среды.
7* Охрана земноводных должна осуществляться по пути сохранения местообитаний и поддержания воспроизводства группировок на определенном уровне*.
Пользуясь случаем, хочу выразить свою благодарность руководителю — доктору биологических наук Л. М. Сюзюмовой, а также кандидату биологических наук, старшему научному сотруднику В.Г.Ищен-ко и кандидату биологических наук, младшему научному сотруднику Е. Л. Щупак за ряд ценных советов, сделанных в процессе выполнения работы. Автор также выражает признательность всем тем, кто так или иначе способствовал созданию этой работы.
ВЫВОДЫ.
1. В зависимости от характера застройки, уровня загрязнения и степени освоения территории человеком в городском ландшафте выделяется 4 зоны, распределение амфибий по которым подчинено определенным закономерностям: I — центральная часть города (лишена земноводных) — П — зона многоэтажной застройки, включая территории с несложившимся окончательно архитектурным обликом (заселена, главным образом, бесхвостыми амфибиями) — Ш — зона малоэтажной застройки (видовое разнообразие велико, но не все виды раз множаются) — 1У — лесопарковый пояс города (видовой состав характерный для загородного участка).
2. В каждой из зон, выделенных в городской черте, условия обитания амфибий меняются в зависимости от степени урбанизации.
В водоемах зоны П, по сравнению с менее урбанизированными участками, увеличена общая минерализация, отмечается повышенное содержание сульфатов, нефтепродуктов и экстрагируемых веществ. Особенностью местообитаний зон П и Ш является наличие здесь ру-деральной растительности, которая практически не встречается в зоне ТУ и на участке вне городской черты.
3. По способности к существованию в городском ландшафте рассматривавшиеся виды земноводных можно разделить на 4 группы:
I ~ виды не переносящие или плохо переносящие антропогенное воздействие (Ьи (о bufo, Hvjnobiu^) — 2 — виды способные существовать в местообитаниях, измененных до определенного уровня (Tnturus vu9fcrs, йыа. tewvpbrfctifc) — з «виды хорошо переносящие антропогенное воздействие и осваивающие новые места обитания) — 4 — виды, заселяющие, благодаря деятельности человека, отдельные участки городской черты за пределами своего ареала pidburd&).
4. Большинство группировок земноводных в городской черте представляют собой микропопуляции, существующие•в преобразованных в разной степени местообитаниях и сохраняющие, в определенной мере, контакт с группировками пригородов. Пространственно изолированы только наиболее близкие к центральной части города микропопуляции.
5. В местообитаниях городской черты отмечается тенденция к сокращению, в целом, общего срока развития у сибирского углозу-ба и травяной лягушки. В городских группировках остромордой лягушки наряду с уменьшением продолжительности общего развития наблюдается увеличение Срока эмбрионального развития, что, вероятно, обусловлено комплексным загрязнением водоемов, ингибирую-щим эмбриогенез.
6. Специфика условий наиболее урбанизированных мест обитавши (значительный уровень загрязнения, повышенные температуры водоемов), а также изоляция и низкая численность животных приводят к возникновению в группировках амфибий ряда морфологических особенностей. Увеличивается встречаемость морфы s-tnai^ у изменяются некоторые пропорции и размеры тела у сеголеток и взрослых животных R. amaAib иЛгтрогыча У всех видов возрастает встречаемость морфологических аномалий.
7. Сложные условия воспроизводства амфибий при высокой урбанизации приводят к значительной смертности личинок и сеголеток бурых лягушек.
8. Негативные изменения в структуре группировок земноводных зоны П «резкие изменения в соотношении полов и возрастной структуре у Т. vulgaris, низкая численность размножающихся животных и снижение в ряде группировок &r valis количества икринок в комке, а также изоляция и пространственная ограниченность мест обитания приводят к снижению устойчивости и ставят существование таких изолятовсв полную зависимость от деятельности человека* I.
9. Спектр питания взрослых R. и сеголеток R. arviaUi и Я." *гвглросАгъ, обитающих в зоне П, обеднен в сравнении с животными из группировок, населяющих участки с меньшим уровнем урбанизации, что отражает снижение разнообразия энтомофауны местообитаний при увеличении антропогенной нагрузки.
10. В биомониторинге, для оценки степени деградации окружающей среды могут использоваться: изменения в соотношении морф у k. arvahs и укрупнение размеров тела сеголеток, увеличение встречаемости морфологических аномалий у всех видов, снижение в отдельных группировках плодовитости сибирского углозуба и остромордой лягушки, снижение разнообразия спектра питания животных, происходящие в группировках амфибий под действием антропогенного фактора.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
Не подлежит сомнению, что разные виды земноводных, исходно обладая неодинаковыми возможностями для существования в биото.
С-' с пах городской черты, по-разному реагируют на антропогенное-воз-(г действие. В целом, экологические. следствия этих воздействий на фауну соответствуют обобщенным А. С. Северцевым (1980) категориям, но с некоторыми специфическими для герпетофауны особенностями.
Процесс урбанизации идет довольно быстро, чтобы у земноводных успевали выработаться приспособления, которые давали бы им возможность существовать в новых условиях, поэтому некоторые ^ виды исчезли или исчезают из городских экосистем. Так, серая жаба не встречается даже в пригородах Свердловскаэтот типично лесной вид в силу особенностей своей биологии не способен существовать в городской черте. Группировки сибирского углозуба могут нормально существовать в течение длительного времени лишь в лесопарковой 8оне города, постепенно сокращаясь и исчезая по ¦ г. мере деградации и уничтожения местообитаний этой зоны.
Часть видов, несмотря на изменение естественных биотопов и смену растительных сообществ (до определенной степени) способны существовать в новых условиях. К этой группе видов следует отнести травяную лягушку и обыкновенного тритона. Так, в зоне Ш в водоеме площадью 400 кв. м размножается не менее 100 травяных лягушек, а численность Tnturus" vulgar^ может достигать даже в зоне П значительных величин (до 430 особей).
Другие виды обладают особенностями, позволяющими им не только сохраняться в изменяющихся естественных биотопах, но и осваивать вновь возникающие в процессе человеческой деятельности места обитания. В нашем случае, это остромордая лягушка. Значительная по сравнению с травяной лягушкой засухоустойчивость и способность к зимовкам на суше, а также довольно высокая экологическая пластичность обусловливают встречаемость и размножение данного вида практически воьвсех участках городской черты где нами отмечены земноводные.
Истинными синантропами являются те виды, которые существуют в условиях города лишь благодаря деятельности человека. Так, озерная лягушка занесена сейчас в районы, расположенные значительно севернее границ своего ареала, и успешно осваивается в водоемах, где хозяйственная деятельность человека создала условия, подходящие для ее обитания и размножения. В Свердловске, в одной из группировок озерной лягушки в зоне П успешное воспроi изводство отмечается в течение двух последних лет (1980 и 1981гг).
Знание биологических особенностей и реакций каждого из видов земноводных на прогрессирующую урбанизацию дает возможность предполагать каким образом будет меняться распределение и видовой состав амфибий в будущем.
Изучение биологических особенностей амфибий промышленных городов Урала облегчалось благодаря наличию природного материала, собранного зоологами Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР и Уральского государственного университета (Шварц, 1954; 1980; Топоркова, 1964, 1973; Ищенко, 1978; Щупак, 1973; Пястолова, Иванова, 1979; Бугаева, 1982 и др.). В некоторых разделах работы мы использовали эти материалы для сравнения с полученными нами данными. Правомочность подобных сравнений подтверждается работами, в которых установлено, что морфологические признаки сохраняются в популяциях амфибий стабильно практически без изменений в течение 15−20 лет и более (Hodrov/a, 1981 и др.).
Особенности промышленных городов Урала, как среды обитания животных, отмеченные на примере Свердловска, отразились на биологических, морфологических и морфофизиологических признаках животных отдельных группировок, включая и лесопарковую зону, как у наиболее пластичных видов (R. г id ib ur da. 9 ft, acvaWs), так и у менее приспособленных ,.
В основе реакций животных на техногенное воздействие лежат как фенотипические, так и генетические изменения на уровне популяций, отдельных группировок и организмов. Механизм этих процессов раскрыт пока недостаточно. Важное значение в приспособлении амфибий города должны иметь процессы адаптации через отбор, направление и интенсивность которого зависит от силы и необратимости антропогенных воздействий (Северцев, 1980). Экологические изменения предшествуют и определяют генетические преобразования в популяциях (Шварц, 1969, 1980). Роль экологических г особенностей в формировании устойчивости к вредным факторам среды (пестицидам, отходам промышленного производства) детально обсуждается в специальных работах (Сюзшова, 1978; Бугаева, 1982 и др.).
Изменения, происходящие в популяциях земноводных под действием урбанизации, наиболее полно проявляются на примере самого распространенного в черте Свердловска вида — остромордой лягушки.
Городская популяция (в целом) и популяция с наименьшей степенью антропогенного воздействия (по Режевскому тракту) мало отличаются друг от друга, но группировки П зоны уклоняются от периферийных группировок 1У зоны и загородного участка по ряду показателей (низкая выживаемость личинок и сеголеток, относительно крупные размеры тела сеголеток и меньшие, в сравнении с группировками других зон, размеры врослых самок, высокий процент S’trv&t* у взрослых и сеголеток, относительно высокие значения индексов «^'iP/fc.irtt. у взрослых и Ь^тУ сеголеток, сокращение сроков личиночного развития и некоторое удлинение сроков эмбрионального развития).
Несмотря на то, что рост города расчленяет единую популя цию на отдельные группировки, они продолжают контактировать (хотя и в меньшей мере) и, в целом, формируют генерацию, все еще соответствующую среднепопуляционной норме, специфичной для данной популяции.
Таким образом, городская популяция складывается из отдельных, подверженных разной степени антропогенного воздействия группировок, контакты между которыми с ростом урбанизации ослабевают. В первую очередь, это касается группировок, наиболее близких к центральной части города (П зона). Условия обитания и развития здесь значительно отличаются от тех, в которых находятся группировки других зон. Для местообитаний П зоны характерно бытовое и промышленное загрязнение и повышенная минерализация водоемов, высокое содержание в них сульфатов, а также масел и нефтепродуктов, увеличение, в целом, температуры водоемовкроме того, отсутствие обмена особями с другими группировками при относительно низкой численности.
Комплексное антропогенное воздействие, ограниченная площадь местообитаний, пространственная изоляция, низкая численность и сложные условия воспроизводства — все эти особенности приводят, в крайних случаях, к деградации и исчезновению части подобных группировок, либо к изменениям в половой и возрастной структуре (у хвостатых амфибий), пропорциях тела взрослых животных и сеголеток (у всех видов), соотношении морф (у R. amvahs) — уменьшается выживаемость личинок и сеголеток бурых лягушек, снижается количество кладок у всех видов, а в ряде случаев, и среднее количество. икринок в кладке (у сибирского углозуба и остромордой лягушки). Таким образом, группировки, обитающие в зоне П, обладают рядом специфических черт.
Подобные отклонения, возникающие в группировках земноводных с увеличением антропогенного воздействия могут быть использованы для индикации состояния окружающей среды. Причины, приводящие к этим изменениям, чаще всего прямо не ведут к гибели группировок. Негативные изменения в структуре популяции, как-то: аномальная половозрастная структура у хвостатых, низкая численность размножающихся животных (преимущественно в зоне П), низкая плодовитость ряда группировок остромордой лягушки и сибирского углозуба, высокая смертность личинок и сеголеток бурых лягушек, высокий процент особей с морфологическими аномалиями, отмечающимися у всех видов земноводных в городе, непосредственно не вызывают их исчезновения, но снижают буферные свойства системы (устойчивость группировок к естественным факторам неизбирательной, элиминации) и делают ее более уязвимой по отношению к факторам, не представляющим опасности для группировки с ненарушенной структурой, что в конечном итоге может привести к элиминации группировки, в целом. В настоящее время в г. Свердловске, на грани исчезновения находятся группировка R.^rv&U* на р. Ольховке и группировка травяной лягушки в ЦПКиО (местообитания зоны П).
Хозяйственно-производственная деятельность человеказатрагивающая подобную группировку, находящуюся в состоянии неустойчивого равновесия, нередко приводит к полному ее исчезновению. Так действуют резкие изменения в химизме среды,.сокращение или уничтожение мест зимовки (в местообитании по ул. Крылова, на р. Ольховке и в ЦПКиО) и размножения. За годы наблюдений уничтожена часть нерестовых водоемов в группировках по ул. Самолетной, в ЦПКиО, в Шарташском лесопарке) в зонах Ш, П, 1У). Тем не менее, ряд черт, отмеченных в группировках остромордой и озерной лягушек города, говорит о появлении адаптивных изменений в ответ на антропогенные воздействия.
Все вышеуказанные особенности группировок формируются сейчас стихийно и никем не контролируются. Последствия таких изменений практически непредсказуемы. Установление контроля над происходящими изменениями позволило бы замедлить снижение разнообразия и численности батрахофауны и. сохранить группировки амфибий, находящиеся в городской черте.
Главным фактором, определяющим время существования таких группировок, является отношение человека в ходе его деятельности к местам обитания амфибий.
От силы и продолжительности антропогенного воздействия, во многом, зависит состояние поселений в черте города. Учитывая вышеупомянутые особенности группировок черты Свердловска и среды их обитания, степень изоляции, распределение амфибий по городской территории и учитывая многолетнюю повторность наблюдений, можно сделать ряд обобщений по статусу данных группировок в выделенных нами зонах с разной степенью урбанизации. Эти закономерности могут быть распространены и на другие промышленные города Урала с учетом некоторых особенностей, связанных с их географическим положением и историей развития.
Зона I (центральная часть города с многоэтажной застройкой). В парковых водоемах этой зоны (дендрологический парк по ул. Первомайской, парк Дворца пионеров) эпизодически встречаются отдельные особи, изолированные от других группировок. Некоторые из них, по-видимому, представляют собой остатки прежних группировок земноводных, другие занесены человеком (парк Дворца пионеров). Размножения амфибий в этой зоне не наблюдалось.
Зона П (многоэтажная застройка с осваиваемыми территориями). Находящиеся в этой зоне группировки земноводных можно разделить на две совокупности: I — малочисленные группировки, находящиеся на стадии исчезновения и приближающиеся по своему состоянию к статусу амфибий зоны I- 2 — группировки, которые в большинстве случаев пространственно оторваны от других, занимающие небольшие по площади участки и способные осуществлять свое воспроизводство в течение длительного времени. Подобные группировки, по-видимому, следует считать микропопуляциями. Своеобразие их в том, что они оказались в условиях изоляции, а, следовательно,.не обмениваются генетической информацией с другими группировками. Изменение соотношения морф у остромордой лягушки является результатом изоляции и отбора в условиях значительного антропогенного воздействия. Изоляция, несмотря на снижение устойчивости группировок в силу изменений микропопуляционной структуры, не является препятствием для их длительного самостоятельного существования. Фенотипическая специфичность этих Группировок, по-видимому, будет со временем увеличиваться благодаря изоляции и заметным изменен-ниям условий обитания и развития. Их потенциальные возможности к длительному существованию ограничиваются, как правило, хозяйственной и производственной деятельностью человека.
Зона Ш (район малоэтажной застройки). Группировки здесь, чаще всего, близко примыкают к лесопарковой зоне. Так, из 8 подробно рассмотренных нами группировок остромордой лягушки в г. Свердловске, 5 контактируют с лесопарком. Это микропопуляции, находящиеся в новых измененных условиях, но не изолированные пространственно окончательно. Качество среды обитания (основные гидрохимические показатели, растительные сообщества, уровень загрязнения), занимает промежуточное положение между второй и четвертой зонами. У большинства видов. воспроизводство, численность, встречаемость морфологических аномалий, фенотипические признаки также промежуточны по сравнению с таковыми в группировках второй и четвертой зон.
С усилением урбанизации контакт с 1У зоной ослабевает, исчезают группировки амфибий, не способных существовать в измененной среде (сибирский углозуб здесь не воспроизводится), другие пос~ тепенно с ростом изоляции приобретают статус группировок второй — зоны.
Зона 1У (лесопарковый пояс). Группировки этой зоны располагаются в лесопарковом массиве и представляют собой участки естественной популяции, находящиеся под действием рекреационной нагрузки. Изменение мест обитания только начинается, главным образом, это замусоривание бытовыми отходами. Численность таких группировок (судя по числу кладок) в сравнении с зонами П и III высока. На основе сравнения морфологических индексов можно говорить, что обмен особями между отдельными микропопуляциями лесопарка и естественных массивов незатруднен, воспроизводство происходит с наибольшей, по сравнению с другими зонами, эффективностью, процент морфологических аномалий у большинства видов незначителен. По всем показателям эти группировки близки по состоянию к группировкам вне пределов городской черты. Только в группировках видов, наиболее чувствительных к урбанизации, происходит ряд негативных изменений (снижение плодовитости и сибирского углозуба,.полное исчезновение из городской черты и пригорода серой жабы).
Контрольный участок вне пределов городской черты. Биотопы за городом, заселенные амфибиями, это микропопуляции, в полной мере обменивающиеся генетической информацией с соседними подобными группировками и существующие на. участке сплошного ареала. Численность их значительна, выживаемость личинок (на примере бурых лягушек) высокая, по сравнению с городскими группировками зон П и Ш, поэтому устойчивость этих группировок высока. Такие явления как гибель икры от высыхания или гибель взрослых животных в период размножения не приводят к исчезновению данных пространственных группировок, поскольку происходит заселение территории за счет соседних микропопуляций.
Таким образом, с усилением урбанизации меняются условия обитания (химизм среды, растительные сообщества, температурный режим, площадь местообитаний), увеличивается изолированность отдельных микропопуляций амфибий, снижается их численность, что ведет к возникновению у таких группировок ряда специфических черт, которые неоднократно упоминались выше. Эти изменения позволяют сделать заключение о специфике протекания микропопуляционных процессов в группировках зоны П, то есть мы вправе считать изолированные группировки этой зоны микропопуляциями, существующими в. особых условиях среды и, обладающими, в связи с этим, рядом биологических особенностей. Напротив, слабая изолированность от естественных биотопов (в зонах Ш и 1У) ведет к низкой специфичности группировок.
В процессах ускоренной внутривидовой дифференциации С. С. Шварц (1976а) видел одну из форм эволюционного приспособления вида к современным экологичвским преобразованиям, Он указывал, что при сильных антропогенных воздействиях, когда происходит упрощение экологических систем «стабильность сообщества поддерживается биологической пластичностью и популяционной внутривидовой разнородностью вида-доминанта» (стр.67). У земноводных, входящих в число видов-доминантов промышленных городов Урала, эта разнородность выражена достаточно четко. У остромордой лягушки ее определяют многие параметры — от различий в темпе онтогенеза животных отдельных группировок до морфологических и генетических различий, зависящих от степени урбанизации. Закономерности хода этих процессов определяют судьбу вида и его адаптивность в новых условиях обитания.
При охране амфибий основное внимание следует уделять местам обитания, сохранению и поддержанию этих немногих изолятов, хотя бы в том состоянии, в котором они находятся сейчас.
Таким образом, в зависимости от средств и возможностей, меры по охране земноводных, как и степень их эффективности (пропорционально затратам) могут быть различны. Для начала немаловажным шагом может стать выявление и сохранение существующих мест обитания амфибий. Более сложным является не только осуществление мер, препятствующих уничтожению местобитаний, но и защита их от деградации под действием рекреационной нагрузки. В идеальном случае, необходим контроль за воспроизводством земноводных, меры по его улучшению, а также создание новых местообитаний и вселение в них земноводных.
Роль и значение амфибий всесторонне были рассмотрены выше (стр.23−27). Не подлежит сомнению возможность сохранения ряда видов земноводных в городской черте. Лучшим доказательством этому служат группировки амфибий, существующие в зоне многоэтажной застройки и. подвергающиеся комплексу разнообразных антропогенных воздействий* (Например, группировка озерной лягушки по ул. Крылова и значительная по численности группировка обыкновенного тритона на р. Ольховке). Будущее подобных изолятов целиком зависит от того, каким будет отношение человека к ним.
Осуществление контроля и охраны группировок земноводных и мест их обитания может быть использовано для биомониторинга за состоянием приводных и водных сообществ. Полученные данные могут стать частью работы по созданию в будущем устойчивых экосистем городской’черты, необходимых для формирования благоприятной психофизической среды, а также послужить отправной точкой в исследованиях по направленному изменению структуры популяции.
Список литературы
- Банников А.Г., Даревский И. С., Денисова М. Н., Дроздов Н. Н., Иорданский Н. Н. Жизнь животных, т.4, часть 2. М.: Просвещение 1969, 488 с.
- Х 9. Банников А. Г.,устамов А. К. Вопросы охраны амфибий и рептилий. В кн.: Охрана природы и рациональное использование диких животных. М., 1974, с.164−172.
- V 10. Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г.,устамов А.К., Щербак Н. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977, 415 с.
- II. Банников А. Г., Макеев В. М. Редкие виды амфибии и рептилий СССР и роль заповедников в их охране.- В кн.: Охрана и рациональное использование рептилий.М., 1978, с.4−12. ^ 12. Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1966, 496с.
- Бескровный М.А., Бурменская Н. М. О периодических изменениях ареалов некоторых земноводных, обусловленных хозяйственной деятельностью человека.- Материалы ТУ научной конференции зоологов пед. ин-тов. Горький1970, с.302−304.
- Бешков Владимир. Исследование на влиянието на индустриа-листо земърсяване върху земноводните и влечугите в района на МДК «Г.Дамянов» край Пирдоп.- Екология, 1978, 4. с.3−11.
- V 19. Богачев А. В. Зоологические наблюдения над пресмыкающимися и земноводными в мильской степи.- Известия Азерб. Филиала АН СССР, 1938, с.89−100.
- Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на накопление и расход липидов в печени личинок.- В кн.: Экология, человек и охрана природы. Свердловск, 1983, с.73−74.
- Вершинин В.Л. Предварительная оценка влияния антропогенных факторов на амфибий Свердловска.-В кн.: Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале. Свердловск, 1980, с.117−118.
- Вершинин В.Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска.- Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1980а, с.5−6.
- Вершинин В.Л. Ба-пь r^vbunda в черте города Свердловска." В кн.: Вопросы герпетологии. Л.:Наука, 1981, с.32−33.
- Вершинин В.Л. Состояние группировок амфибий в черте Свердловска.- В кн.: Вопросы экологии животных. Свердловск, 1982, с. 34.
- Вершинин В.Л. Смертность личинок и сеголеток бурых лягушек fcrvaAib ft. ¦Ьетрог-агчэ L, в зависимости от степени урбанизации.- В кн.: Экология, человек и проблемы охраны природы. Свердловск, 1983, с. 89.
- Вершинин В.Л., Топоркова Л. Я. Амфибии городских ландшафтов, — В кн.: Фауна Урала и Европейского Севера, Свердловск, 1981, с.48−56.
- V/ 34. Гайджаускене И. И. Роль земноводных .в истреблении вредителей сельского и лесного хозяйства в Литовской ССР.- В кн. вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973, с.57−58.
- Гаранин В.И. К вопросу о роли земноводных в жизни птиц.-В кн.: Природные ресурсы Волжско-Камского края (животный мир). М.: Наука, 1964а, с.112−126.
- V- 40. Гаранин В. И. Наземные позвоночные животные, итоги и задачи изучения земноводных и пресмыкающихся в Волжско-Камском крае. Вкн.: Материалы итоговой научн.конф.зоологов Волжско-Камского края. Казань, 1970а, с.35−36.
- Гаранин В.И., Ушаков В. А. Земноводные и пресмыкающиеся устьевого участка Камы и влияние на них Куйбышевского водохранилшца. В кн.: Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ. М., 1969, с.58−70.
- Гладков Н.А., ^устамов А.К. Животные культурных ландшафтов. М.: Мысль, 1975, 220с.
- Даревский Н.С., Гаранин В. И. Оберегайте земноводных.-Защита растений, 1973, № 10, с.9−10.
- Жукова Т.Н. Влияние антропогенных воздействий на численность и структуру популяций озерной лягушки.- В кн.: Антропогенное воздействие на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1978, с.93−104.
- Жукова Т.И. Питание сеголеток зеленой жабы.- В кн. Герпетология, Краснодар, 1979, с.52−62.
- V 62. Жукова Т. Н., Кубанцев Б. С. Различия в состоянии гонад озерной лягушки в зависимости от степени антропогенных воздействий на среду их обитания.- В кн.: Антропогенное воздействие на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1980, с.51−56.
- Зубакин В.А., Абносимова Е. В., Лавринович Т. Е., Мищенко А. Л. Ошанин С.Д., Шитова Е. Г. Фауна наземных позвоночных Пущина и его окресностей.- В кн.: Экология малого города. Пущино, 1981, с.118−124.
- Иванова Н.Л. Об использовании личинок амфибий в качестве биологических индикаторов состояния водоема.- В кн.: Проблемы экологии Прибайкалья. У. Генетические, физиологические и биохимические аспекты экологического мониторинга. Иркутск, 1982, с. 79−80.
- Ивантер Э.В. К изучению питания травяной лягушки /Raha tew^orana/.- В кн.: Экология наземных позвоночных Северо-Запада
- СССР. Петрозаводск, 1981, с.5−12.
- Ищенко В.Г. Некоторые вопросы биологии сибирского утло-зуба.- В кн.: Тезисы Ш Всесоюзной научной конференции молодых ученых-биологов,.4.1, М., с. 52. о %ft г* <у J/U с-г с.
- Ищенко В.Г. О роли изоляции и конкретных условий среды в формировании особенностей популяций обыкновенного тритона.-В кн.: 1У Межвузовская зоогеографическая конференция. Одесса, 1966, с.115−116. .
- Ищенко В.Г. О влиянии деятельности леспромхозов на численность земноводных.- В кн.: Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Ш. Животный мир. Свердловок,-1978, с.53−54.
- V7' 7b.' Ищенко В. Г. Дщаглический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М.: Наука, 1978а, 148 с.
- Краснова Е.Д., Сабанеева Е. В., Яницкая Т. О. Экология домашних животных.в Пущине. В кн.: Экология малого города. Пу-щино, 1981, с.101−107.
- Куранова В.Н. Изменение численности и. распределениеамфибий и рептилий под влиянием антропогенных факторов.- В кн.:
- Проблемы охраны природы Западной Сибири. Томск, 1980, с.74−77.
- V 84. Куранова В. Н., Григорьев О. В. Состояние исследований и охраны амфибий и рептилий в Западной Сибири. В кн.: Вопросы биологии. Томск, 1980, с.7−9.
- V 85. Кучерук В. В. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны.- Бюлл. МОИП, отд.биол., 1976, т.81, вып.2, с.5−19. ^ 86. Ларионов Л. Ф. Земноводные окрестностей города Тюмени.
- Лиознер Л.Д. Тритоны Ttvlucus чшЦадчъ, Trvturu* ~ В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975, с.324−341. (Х 90. Лисин С. Р. Несинантропныегрызуны в большом городе /попу-ляционный анализ/, Автореф.. канд.биол.наук. Свердловск, 1983, 21 с.
- Меньшиков Г. И. О рекультивации дражных отвалов в черте населенных пунктов и в пригородных зеленых зонах. В кн.: Проблемыпромышленных городов Урала. Свердловск, 1975, с.32−33.
- Пястолова О.А. Экологический анализ эффекта группы у амфибий. Диссертация на соискание ученой степени доктора биол. наук. Свердловск, 1980, 325 с.
- Татаринов К.А. Исчезающие виды амфибий и рептилий Карпат и меры по их сбережению. В кн.: Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977, с.201−202.
- Топоркова Л.Я. О полезной роли амфибий.- В кн.: Охрана и рациональное использование ресурсов дикой живой природы. Алма-Ата, 1966, с.165−166.
- V" 128. Топоркова Л. Я. О соотношении морфологической и экологической дифференциации популяций.- В кн.: Экологические основы. адаптации животных. М.: Наука, 1967, с.119−123. ^ 129. Топоркова Л. Я. Амфибии и рептилии Урала.- В кн.: Фауна
- Севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск, 1973, с.84−117.
- Топоркова Л.Я. Влияние деятельности человека на распространение амфибий. В кн.: Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977, с.204−205.
- Топоркова Л.Я. Новый элемент в герлетофауне горно-таежной зоны Среднего Урала.- В кн.: Фауна и экология животных УССР и прилежащих районов, вып.2,Ижевск, 1978, с.63−65.
- V 132. Топоркова Л. Я., Боголюбов Т. В., Хафизова Р. Г. К экологии озерной лягушки, интродуцированной в водоемы горно-таежной зоны Среднего Урала. В кн.: Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1979, с.108−115.
- Ушаков В.А., Гаранин В. И. Амфибии и рептилии в населенных пунктах.- В кн.: Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973, с.185−187.
- V 136. Ушаков В. А., Лебединский А. А., Гр'ефнер Н. М. Анализ раз-мерновозрастной структуры популяции травяной лягушки на урбанизированной территории.- Вестник зоологии, 1982, № 2, с.67−68.
- V 137. Филонов К. П. Фауна наземных позвоночных города Мелитополя. В кн.: Синантропизация и доместикация. животного населения. М., 1969, с.90−91.у/ 138. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975, 222 с.
- V 143. Шарлемань Э. В. Заметка о фауне пресмыкающихся и земноводных окрестностей Киева. В кн.: Материалы к познанию фауны Юго-Западной России. 1917, т.2, с.1−17.
- Шварц С.С. О специфической роли амфибий в лесных биоценозах в связи с вопросом об оценке животных с точки зрения их значения для человека.- Зоологический журнал, 1948, т.27, вып.5,с. 441−445.
- Шварц С.С. Влияние микроэлементов на животных в естественных условиях рудного поля.- Труды биогеохимической лаборатории АН СССР, 1954, с.76−81.
- V 146. Шварц С. С. Метаболическая регуляция роста и развития животных на популяционном и организменном уровнях.- В кн.: Вопросы герпетологии, Л.: Наука, 373, с.207−211.
- Vy 147. Шварц С. С. Экологические основы охраны биосферы, — Вестник АН СССР, 1973а, J5 9, с.35−45.
- V/ 148. Шварц С. С. Проблемы экологии человека.—Вопросы философии, 1974, № 9, с.102−110. у^ 149. Шварц С. С. Проблемы экологии человека.- Вестник АН СССР, 1976, & 12. с.80−88.
- Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование.- Вестник АН СССР, 1976а, с.61−71. cj! < X 151. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980, 278 с.
- Шварц С. С., Смирнов B.C., Добринский Л. Н. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968, 378 с.
- V 153. Шварц С. С., Ищенко В. Г. Динамика генетического состава популяций остромордой лягушки.- Бюлл. МОИП, отд. биологии, 1968, т.73/3, с.127−134.
- Шварц С.С., Пятых С. Л. Влияние условий развития личинок лягушек на формирование головного мозга.- В кн.: Экспериментальная экология низших позвоночных. Свердловск, 1978, с.3−12.
- Щитова Е.Г. Влияние автомобильного транспорта на фауну окрестностей Пущина. В кн.:Экология малого города. Пущино, 1981, с. II8-I24.
- V 156. Щупак Е. Л. Экспериментальное изучение -экологической структуры популяции остромордой лягушки.- Экология, 1973, JS I, с.97−99.
- Щупак Е.Л. Наследование спинной полосы особями остромордой лягушки.- Информационные материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1977, с.36−37.
- J 158. Щупан E.JT., Ищенко В. Г. К генетике полиморфизма окраски у остромордой лягушки (RarvaUs WUs.) I светлая дорзо-медиалшя полоса.- В кн.: Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л., 1981, с.128−132.
- X 161. Back H#E" Schutzt die Amphibien, — Bunte Tiervelt, 1978, B.14, N 7, p.137−138.
- Beebee Trevor J.C. Observations concerning tlie decline of the British, amphibia.- Biol. Conserv., 1973″ Vol.5, N 1, p.20−24.
- Brown W.C., Alcala A.C. Population ecology of the frog Rana erythraea in Southern Negros, Philippines.- Copeia, 1970″ N 4, p, 611−622.
- Boyd C.E., Vinson S.B., Ferguson D. E" Possible DDT resistance in two species of frogs.- Copeia, 1963, N 2, p.4−26−429.
- Bruce M. Endangered species: pine barrens Tree frog.-54a Naturalist, 1976, Vol.49, N 5, p.15−20.1." 173. Burton J.A. The decline of common frog in the London area (Rana temporaria).- London Natur., 1976, N 55″ P*16−18.
- Y/' 179″ Cooke A.S. Response of Rana temporaria tadepoles to cro-nic doses of p.p.-DDT.- Copeia, 1973, N 4, p.647−652.
- Vх 180. Cooke A.S. The effects of DDT, when used as a mosquito larvicide, on tadepoles of the frog Rana temporaria.- Environ. Pollut, 1973a, Vol.5, p.259−273.
- Q/ 181. Cooke A. S" Effects of field applications of the herbicides diaquat and dichlobenil on amphibians.- Environ. Pollut., 1977, Vol.12, p.43−50,
- V 182. Cooke A.S. Marking tadepoles with neutral red.- Brit. J. Herpetol., 1978, Vol.5, p.701−705.хУ 183. Cooke A.S. Tadepoles as indicators of harmful levels of pollution in the field, — Environ. Pollut., 1981, Ser. A, Vol.25, p.123−133.
- Cooke A. S, Frazer I.P.D. Characteristics of newt breeding sites.- Journal of Zoology, 1976, Vol.178, p.223−236.
- У/7 185. Cooke A. S, Arnold H.R. National changes in status of the commoner british amphibians and reptiles before 197^.- Brit. J.Herpetol., 1982, Vol.6 N 6, p.206−207.
- Peldmaim R. Rote Liste der im Landesteil Westfalen (Land NRW) gefahrdeten Amphibien und Reptilienarten.- ITatur und Landsch., 1976, Vol.51, N 2, p. 121−123.
- Gibbs E. L, Nace G.W., Emmons M.B. The live frog is almost dead.- Bioscience, 1971, Vol.21, N 20, p.1027−1034,1. 197* Goin C. J, Goin O. B, Introduction to herpetology. San Francisco and London, 1962, p.229*
- Gosseye M. L’homme, predateur des grenouilles dans le Luxembourg beige.- Natur. belg., 1979, Vol. 60, N 2−3, p.87−95.
- V 199* Grossenbacher K., Moser A. La situation des batrachens et des reptiles en Suisse.- Schweiz. Naturschutz, 1978, Vol.44, N 5, p. 8−13.
- V/ 200. Guyetant R, Etude de 1"alimentation de jeunen batraciens anoures durant la saison estivale.- Ann. scient. Univ. Besancon Zool., 1967, N 3, p, 69−78.
- Hall R. J*, Kolbe Е" Bioconcentration of organophosphorus pesticides to hazardous levels by amphibians.- J. Toxicol. and Environ. Health, 1980, Vol.6, N 4, p.853−860.
- Hazelwood E. Frog pont contaminated.- Brit. J. Herpetol., 1970, Vol.4, N 3, p.177−184.
- Hemmer H., Kadel B, Studien am wasserfrosch Rana perezi (Seoane, 1885) der Balearen (Amphibia, Anura, Ranidae).- Boll.* Soc. hist, natur. Balears, 1980, Vol.24, p.53−70.
- Xх 206. Honegger R.E. Auch durche und kriechtieriere hat der Mensch auf dem Gewissen.- Kosmos (BRD), 1975, Vol.71, N 11, p.453−460,
- V/ 216, Morafka D, J. Herpetological reseach in The National park system.- Proceedings of the first conference on scientific reseach in the National Parks, 1976, Vol.1, New Orleans 1979, p.401−407.
- V 217. Moyle P.B. Effects of introduced Bullfrogs, Rana cates-beiana, on the native frogs of the San Joaquin valley, California.- Copeia, 1973, N 1, p.18−22,
- Sinsch U., Sommersberg W., Neumann D. Die Amphibien der siidlichen Drover Heide im Ivreis Duren.- Decheniana, 1980, Vol. 133, p.144−148.
- Состав пищи сеголеток Rana a*vai& в г. Свердловске1. T 2 3 4 5 6 '
- Местообитание Загородная Загородная Зона П Зона П Зона П Зона Шгруппировка группировка ЦПКиО Р Ольховка р. Ольховка ул. Самолетная 1980 1981 1977 1980 1981 1981 12 3 I 2 ¦ 3 I 2 3 I 2 3 I ч/ 3 I 2 3
- Nematode 3 5 1.3 I I 0.3olygocWaela 1. wibricicUe I I 0,26 1. МоНчбса
- Pulmonata I I I 0,26 I I 0,3 I 3 6,3 5 7 6.42 I I 2,1
- Асапча©- 8 14 11,6 15 20 5,2 10 10 2.5 7 5 14,8 2 3 6.25
- Araveivae I I 0,8 II 16 4,18 6 6 1,5 3 8 16,6 5 6 5,5 2 5 10,4
- Crustacea 6 10 20.81. M^riapo^a I I 0,3 bsocta 1. TWysanura I I 0.8
- Po
- ApVwopVxort^^q 4 6 4.8 26 80 20.9 30 38 9.6 2 3 6.3 6 17 15.6 3 4 8.36 9 7.4 14 19 4.96 II 18 4.5 3 5 10.4 I I ¦ 2.11. 2 3 4 5 6 12 3 I 3 3 I 2 3 I 2 3 I 2 3 I 2 3
- Hew"ipWa 2 2 0.52 26 71 17,8 I I 2.1
- Coleopterd 2 3 2.4 I I 2.1
- Е later idae 1 I I 0.8 I I 0.261.' I 0.8 3 4 Г
- Curculiowidae I I 0.8 26 110 28,7 I I 0.3 I I 2.1
- StapV^Uiwidae I I 0.8 12 15 3.9 19 23 5.8 3 3 6.3 2 4 3.7 I I 2.11. Haltci via* I I 'i 0.8 1. I 0.8 2 2 1.8 3 3 0.8r ' 4 4 I 2 2 1.8
- SvjpVvAae I I 0.26 2 3 0.8
- Cucujicid© 6 7 1.8 34 60 15 4 4 3.7 I I 2.114 22 5.5 2 2 4.21. Awebi’wia® 13 14 3.5 2 6 5.5
- Ml"cui4ae 2 3 6.31. HisWicia© 2 4 I
- ScaraVseicAae I I 0.31. Cav^a^iciae 2 3 0.8
- CoccivelieU© I I 0.31.i^ae 2 2 0.5
- Mecoptera 4 4 3.2 2 2 4.2
- I ! 1 2 ' 3 ' 4 ' ' 5' ' 6 '12 3 I 2 3 I 2 3 I 2 о О I 2 3 I 2 31. I 0.3
- Cvjviipoieiea 2 2 1.6 14 22 5.7 8 8 2 I I 2.1 7 13 II.9 I I 2.11.I 0.9
- Formicicia© I I 0.26 2 2 0.5 I I 2.11.I 0.26 2 2 4.21. CValci
- SeovvxeVrUae 3 5 4 I I 0.26 10 10 2.53 4 3.2 1. Co&&Uae I I 0.26 1. I 0.9 bipWa 3 4 I 13 41 33.9 7 8 2.1 II 13 4.3 4 8 16.6 8 12 II.0 4 5 10.4
- Mubci^a© 5 10 8.2 13 23 6 27 50 12.3 4 9 18.7 6 9 8.3 I I 2.1
- Tipulitia© I I 0.26 2 2 1.81. Tkerevi^a (c)
- Cultc’idae 5 5 4 4 5 1.3 17 31 7,87 8 9 10 II 12 зона П зона зона 1. У зона 1У зона 1У зона 1У
- Ncariwae 4 5 7 2 3 13 13 42 42 16 30 16.8 12 21 14.3 4 4 13.3
- Aravvei^ae 4 5 7 5 5 3 6 6 4.1 2 3 10crustacea I I 0.68 I I 3.31. Myriapocia lv&ecta 1. T^ysawura 2 3 3
- Potior a 6 II 15.6 3 4 17.4 9 20 20 22 62 34.6 9 12 8.2 2 6 201. AlleyroiiAea
- ApWopWoricia^ 2 2 2.8 I I 4.3 I I I 6 10 5.6 10 13 8.8
- ApVxieLiwea 6 9 12.6 3 5 21.7 12 17 9.5 5 5 3.4 I I 3.3
- Hewuptera I I 0.6 7 7 4.8
- Col goptera 2 2 2.8 I I I
- ElaleritUe I I 4.3 I I 0.6 I I 0.681. Niiiciulicia© со