Влияние регуляторов роста на урожайность и качество продукции бессемянного сорта винограда Кишмиш черный в условиях Узбекистана и перспективных сортов в условиях Краснодарского края

В последние 30 — 40 лет, благодаря достижениям научных исследований в областях органической и неорганической химии, биохимии, физиологии растений, микробиологии, биотехнологии и ряда других, сопряженных с ними областей биологической и сельскохозяйственной наук, в растениеводстве находят все более широкое применение и использование, экзогенные регуляторы роста.

Начиная с 60-х годов прошлого столетия, были развернуты и проведены широкие, многогранные исследования по данной проблеме и в виноградарстве (Мананков М. К, 1963;Смирнов К. В., Перепелицина Е. П., 1970; Чайлахян М. Х., Саркисова М. Н., 1972), в результате которых установлено, что наиболее высокий эффект в решении задачи повышения урожайности, получается при обработке бессемянных сортов винограда гиббереллином (А3).

С учетом того, что основные площади промышленных насаждений бессемянных сортов сосредоточены в Среднеазиатском регионе, и главным образом, в Узбекистане, на базе Самаркандского филиала НИИСВиВ им. Р. Р. Шредера под руководством К. В. Смирнова были развернуты научные исследования (Е.П.Перепелицина, С. Н. Саленков, А. К. Раджабов, А. О. Аппазова, П. В. Шишкин, В. Г. Буханцов, А. А. Батукаев, Р. Э. Казахмедов, С. К. Смирнов, В. Н. Перелович и др.). На основании полученных ими результатов были разработаны рекомендации, инструкции, методические указания по обработке регуляторами роста растений на бессемянных и семенных сортах винограда, и началось широкое внедрение этого высокоэффективного приема, позволяющего обеспечить прибавку урожая от 25. 30% до 50. 60% и выше. Объемы ежегодного применения в 70−80-х годах достигли 2. 3 тыс. га и более.

Однако широкая практика использования этого приема породила ряд вопросов, нуждающихся в дальнейшей научной разработке. В частности, каковы должны быть параметры агротехнического фона, обработанных регуляторами роста насаждений, нельзя ли сократить затраты на приобретение дорогостоящего гиббереллина кристаллического другими препаратами, более дешевыми? В условиях орошаемой культуры винограда и дефицита поливной воды, особо остро стоит вопрос оптимизации влажности почвы, а сильный рост побегов сортов восточной группы ставит вопрос о нормировании их количества на кусте и др. Получение научно-обоснованных ответов на эти, а также сопряженные с ними вопросы легли в основу разработки программы настоящей диссертации и ее выполнения.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ГИББЕРЕЛЛИНАХГиббереллины представляют собой наиболее обширную и очень важную группу фитогормонов. Приоритет открытия этих физиологически активных веществ принадлежит японским ученым. В начале нашего века японский фитопатолог Совада, изучая болезнь риса «бакане», характерным симптомом которой является чрезмерное вытягивание пораженных растений, высказал предположение о том, что стимуляция роста растений может быть связана с жизнедеятельностью патогенного гриба Гиббереллавозбудителя болезни (цит. по Stodola 1957). Эта догадка нашла экспериментальное подтверждение в работе Коросавы (1926). В конце 30-х годов японские химики выделили это вещество в чистой виде (Yubuta, Sumuki, 1938), назвав его гиббереллином — по латинскому названию гриба-продуцента.

Гиббереллины представляют собой группу близких по строению тетрациклических карбоновых кислот (Me Crindle, Overton, 1965) относящихся к дитерпенам. Из известных гиббереллинов в растениях обнаружено около 70. Далеко не все из них обладают необходимой физиологической активностью и непосредственно участвуют в регуляции роста растений.

Качественный состав гиббереллинов различен у растений разных семейств. Состав этих веществ неодинаков в разных органах растении, он также изменяется в процессе онтогенеза (Серебряков, 1979).

Гиббереллины, по-видимому, присутствуют во всех органах растений. Особенно богаты ими проростки, интенсивно растущие семена (Муромцев, Агнистикова, 1973, 1984). Важные места их локализации в клетках — хлоропласты и вакуоли (Акушкина, Пушкина, 1976; Browining, Sauders, 1977; Ohlragge, 1980).

9 8Содержание гиббереллинов в растениях обычно составляет 10″ - Ю-0 г/кг сырой массы (Григорьева и др., 1969). По определениям Г. Сембнера с соавторами (Sembdner et. al. 1970), в одной семядоле (массой примерно 1 г) прорастающих в темноте семян содержится около 2 10″ 1 г гиббереллинов Ai или А3. Необходимо отметить, что в ходе онтогенеза содержание эндогенных гиббереллинов и гиббереллиноподобных веществ (ГПВ) в различных органах растений существенно и закономерно изменяется. У виноградного растения в начале вегетации наблюдается повышение содержания стимуляторов и их активности в различных частях виноградного растения (Skere, 1967, Asoda, 1973). Содержание ингибиторов в этот момент минимальное. В дальнейшем, содержание стимуляторов понижается, а ингибиторов повышается (Мелконян А., Саркисова М. М., 1974; Кефели В.И.Д973, 1974). Дзагнидзе Ш. Ш.(1981) отмечает, чтопрекращение роста растения можно объяснить не только присутствием ингибиторов, но и отсутствием стимуляторов.

Имеющиеся в литературе данные позволяют предположить, что гиббереллины синтезируется в разных органах, особенно в интенсивно растущих. Убедительно доказан синтез гиббереллинов в корнях, верхушечных стеблевых почках (Муромцев Г. С., Агнистикова В. Н., 1973), развивающихся семенах и в листьях (Сооке K.J., Saunders I.F., Kendrick R.E., 1975; Loveys В.Р., Wareing R.F., 1971).

Одним из доказательств того, что гиббереллины синтезируются именно в данном месте, а не перенесены сюда или освобождены из запасных форм, служит значительное уменьшение их содержания под действием специфических ингибиторов синтеза (Baldev В., Lang A., Agatep 1965; Zeevart J.A., 1966; Codbaugh R.C., Moore, 1971). Так было установлено, что ретарданты препятствуют накоплению гиббереллинов в семенах (Audus, 1959; Zeevaart J.А., 1966).

Многочисленные данные свидетельствуют о возможности неполярного транспорта гиббереллинов в целом растении, однако, преимущественно они перемещаются акропетально (Чайлахян М.Х. и др., 1974; Мананков М. К., 1981; Devenpot, 1979). Транспорт гиббереллина в базипетальном направлении осуществляется, главным образом, по флоэме и частично по ксилеме (Чайлахян М.Х. и др., 1974). Получены доказательства способности гиббереллинов передвигаться в латеральном направлении через ряды клеток ксилемы и флоэмы (Wilkins, 1977).

Наряду с многочисленными данными о передвижении гиббереллинов, есть сообщения и о том, что экзогенный гиббереллин может оставаться на месте нанесения, где и проявляется его действие. Так, при воздействии гиббереллина на виноградный лист, он не оказывает влияния на рост ягод, а обработка гроздей вызывает увеличение размеров ягод только той части грозди, которая была обработана гиббереллином (Верзилов В.Ф., 1974; Муромцев Г. С., Агнистикова В. Н., 1973; Перепелицина Е. П., 1967; Смирнов К. В., Перепелицина Е. П. 1976; Саркисова М. М. и др., 1980).

Перемещение гиббереллина из одного побега в другой происходит, по мнению М. К. Мананкова (1981), при том условии, если последний находится на пути транспорта метаболитов к корню. Экспериментально доказана возможность равномерного транспорта гиббереллина в ягоде винограда при нанесении его совместно с сахарозой в зону гребненожки грозди (Мананков М.К., 1981).

По данным литературных источников, необходимо отметить, что содержание природных гиббереллинов в вегетативных к генеративных органах у бессемянных сортов винограда значительно ниже, чем у семенных (Чайлахян М.Х., Саркисова М. М., 1968, Weawer, Pool, 1965; Naito, Nakano, — Машева Л. Г., Божинова-Бонева И., 1975, Лилов Д., Христов X., 1978). Но другого мнения Чайлахян М. Х. и Саркисова М. М. (1965), которые отмечают, что у бессемянных сортов винограда содержание эндогенных гиббереллинов примерно одинаково в различных органах растения, и мало меняется в период плодоношения, а у семенных сортов содержание гиббереллинов в генеративных органах выше, чем в вегетативных и возрастает от начала образования ягод к их созреванию. По данным Дзагнидзе Ш. Ш. (1986), содержание гиббереллинов в побегах и листьях, а также в гроздях винограда сорта Ркацители достигает своего максимального значения в период цветения, а затем снижается. Во время цветения содержание эндогенных гиббереллинов в цветках и гребнях семенных и бессемянных сортов в опытах Смирнова К. В., Фузайлова (1974) было примерно одинаково, что, видимо, объясняется выделением стимуляторов при прорастании пыльцы (Тукей Н.В. 1958).

1.1. Регуляторная деятельность гиббереллина1.1.1 Действие гиббереллина на ростовые процессыСтимуляция вегетативного роста — самый известный эффект гиббереллина. Эта реакция наблюдается как у травянистых, так и у древесных растении, но у первых она выражена значительно сильнее. Стимуляция внешне может выражаться не только в вытягивании междоузлий, но в увеличении их количества, усилении образования и роста боковых побегов, возрастании количества цветоносов и т. д. Цитологическая основа стимуляции роста — усиление растяжения клеток, повышение митотической активности меристематических тканей. Эти эффекты могут появляться и одновременно (Верзилов В.Ф., Михтелева А. А., 1974; Srivastava et. al., 1975; Zoodwin, 1978).

Что касается увеличения размера клеток, то в отличие от действия ауксина или фузикокцина это не связано с активацией протонов и снижением рН (Jones, 1982). Как показали опыты с меченой (14С) глюкозой, гиббереллин непосредственно усиливает синтез клеточной стенки, не изменяя ее химического состава (Montague, Skuma, 1975).

Гиббереллин способен стимулировать активность различных меристем: апикальной, камбия, кончиков корней (Liu Р.В., Loy J., 1976). Действие гиббереллина на камбий при обработке интактных растений приводит к усиленному росту ксилемной ткани (Муромцев Г. С. и др., 1979). Об активации пучкового камбия под действием гиббереллина сообщает Тукей (1958). Активация межпучкового камбия у винограда влечет за собой разрастание тканей флоэмы и древесной паренхимы (Саркисова М.М., 1973), увеличение площади проводящей системы грозди, особенно ксилемы (Каланов Б.Ш.1963; Саленков С. Н., 1981).Противоречивы сведения о влиянии гиббереллина на рост корней. Большинство исследователей свидетельствует об отрицательном действии гиббереллина на развитие корневой системы (Low V.H., 1975; Skene К.С., 1967; Mullins, 1967). Однако. обработка интактных растений или их изолированных частей, иногда вызывает стимуляцию корнеобразования и рост корней (Loodwin, 1978). Но в этих случаях отношение массы корней к массе надземных органов уменьшается. Именно такое изменение следует считать характерным проявлением действия гиббереллина (Гамбург К.З., 1964).

По мнению Гамбурга (1976), отрицательное действие гиббереллина на корневую систему связано с увеличением потребления питательных органических веществ гипертрофированной надземной частью и соответствующим их перераспределениемДругие исследователи считают, что гиббереллин способствует усилению роста и мощности корневой системы, при этом значительно возрастает поглотительная площадь корней. Происходит изменение числа и длины корней, а также процентного соотношения основных корней и корней последующих порядков (Саркисова М.М., Чайлахян М. Х., 1981; СаркисоваМ.М., Мелконян А. С., 1966).

При оценке противоречивых данных по действию гиббереллинов на корни, необходимо учитывать специфические особенности этого органа. Прежде всего, в нормальных условиях корень находится в темноте, а не на свету. Так, растяжение клеток под действием гиббереллина особенно выражено на свету, а не в темноте. При действии гиббереллина на изолированные корни в темноте отмечалось даже торможение роста (Муромцев Г. С., и др., 1987).

Многочисленные работы (Alleweldt Z. (1964, 197с сотр., 1972, 1977) показывают, что гиббереллин способствует росту виноградных побегов в длину. Сорта винограда, относящиеся к виду Vitis vinifera L., заметно чувствительнее к гиббереллину, чем американские сорта вида Vitis riparia. Это может быть связано с различной способностью сортов к транспорту гиббереллина (Alleweldt Z., 1961).

Гиббереллин усиливает рост побегов, в основном, у семенных сортов винограда (Саркисова M. JL, 1973; Looney, Wood D.E., 1977). Эффект усиливается при повышении концентрации до определенного уровня и при применении гиббереллина на ранних стадиях развития (Болгарев П.Т., Мананков М. К., 1963). Рост побегов у бессемянных сортов или стимулируется в незначительной степени, или остается на уровне контроля (Мананков М.К., 1974; Weaver R.J., 1975). Возможно, что бессемянные сорта для проявления ростовой реакции требуют повышенных концентраций. Хотя у некоторых сортов высокие концентрации гиббереллина даже угнетали рост побегов (Мананков М. К, Доровлева М. И. 1974; Ткаченко Г. В. (1963).Подобные исследования были проведены кафедрой виноградарства МСХА (Смирнов К.В. и др., 1985), в них отмечается стимуляция роста побегов. В опытах отмечена кратковременная стимуляция роста побегов (при сплошном опрыскивании гиббереллином) в длину в течение 10 дней. Гиббереллин стимулировал рост листьев, которые в момент обработки находились в стадии активного развития. При этом сокращалась продолжительность фазы их роста. В итоге на листья препарат никакого действия не оказал, плодоносность растений винограда не снижалась.

При механизированной обработке винограда сорта Кишмиш черный гиббереллином (Шишкин П.В., 1988), препарат не вызывал усиления роста побегов, так как происходило перераспределение ассимилянтов в виноградном растении на формирование урожая, а не на вегетативный рост органов. При этом влияние гиббереллина на вызревание побегов не было отмечено. Общий прирост при этом уменьшился с увеличением нагрузки куста побегами. При перегрузке куста побегами наблюдался угнетенный рост побегов.

Батукаев А. А. (1988) в своих исследованиях отмечает, что гиббереллин при сплошной обработке вызывает определенную стимуляцию роста побегов, которая зависит от принадлежности сорта к эколого-географической группе, пола цветка и концентрации раствора. Сильнее на действие раствора реагируют сорта западноевропейской группы (convar occidentalis.Negr.). Усиление фотосинтетического аппарата наблюдается у сортов с функционально женским типом цветка. С повышением концентрации раствора гиббереллина до определенного предела происходит увеличение чистой продуктивности фотосинтеза.

Исследуя влияние гиббереллина на побеги, Мананков М. К. (1962) отмечает, что при обработке препаратом за 10 дней до цветения, происходит значительное увеличение длины междоузлий и общей длины побегов. При обработке гиббереллином кустов винограда в период массового цветения и в более поздние сроки, длина побегов увеличивается незначительно. Гибберелин оказывает влияние на листовую поверхность. В период массового цветения винограда, гиббереллин вызывает увеличение площади листовой пластины. При обработке гиббереллином до цветения и в более поздние сроки, значительного изменения в размерах листовой пластины не отмечено.

Чайлахян М.Х., Саркисова М. М. (1980) отмечают в своих исследованиях, что экзогенное внесение гиббереллина в ткани различных органов семенных и бессемянных сортов винограда приводит к увеличению содержания в них ауксина. Последний способствует усилению притока питательных веществ, в результате чего повышается интенсивность дыхания тканей и скорость ростовых процессов. Это, в свою очередь, приводит к увеличению размеров клеток и тканей.

Шишкин П.В.(1988) при изучении отзывчивости виноградного куста на обработку гиббереллином в условиях различных водно-питательных режимов, установил, что с улучшением снабжения водой и питательными веществами, а также с увеличением нагрузки кустов побегами возрастает сила куста и его потенциальная продуктивность, повышается отзывчивость виноградного растения на обработку гиббереллином.

1.1.2. Действие гиббереллина на генеративные процессыУстановлено, что in vitro гиббереллин способствует прорастанию пыльцевых зерен и росту пыльцевых трубок. Оптимальные концентрации для пыльцы разных растений неодинаковы (Муромцев Г. С., Агнистикова В. И., 1973).

Влияние гиббереллина на пыльцу in vitro зависит от многих факторов, из которых решающее значение имеют степень зрелости пыльцы и дозировка гиббереллина. Для незрелой пыльцы винограда гиббереллин токсичен. Стерильная пыльца, полученная в результате обработки гиббереллином соцветий за несколько дней до цветения, отличается от фертильной более низкой интенсивностью дыхания (Sigiura A., Inaba А., Л. 1966; SinghK., WeavwerRJ., Johnson J., 1978).

На зрелую пыльцу, напротив, гиббереллин оказывает положительное действие — это выражается в ускорении прорастания, увеличении количества проросших пыльцевых зерен (Чувашина Н.П., 1963).

Одним из наиболее характерных эффектов экзогенного гиббереллина, является угнетение развития семян в плодах, завязавшихся в результате оплодотворения (уменьшение числа семян, снижение их массы). Это действие гиббереллина однозначно: случаев стимулирования развития семян гиббереллином неизвестно.

Тагиев С.Б. (1973) отмечает образование партенокарпических ягод при обработке гиббереллином сорта винограда Тавриз, а при больших дозах гиббереллина происходит горошение ягод у технического сорта Баян ширей.

У винограда гиббереллин подавляет развитие как нормально развитых семенных ягод, так и рудиментов семян бессемянных сортов. Эффект особенно отчетливо выражен при обработке растений во время цветения (Смирнов К.В., Перепелицина Е. П., 1965; Clore W., 1965). Некоторые семенные сорта, например, Карабурну, настолько чувствительны к обработке во время цветения, что последняя применяется для получения бессемянного винограда в производственных условиях (Муромцев Г. С., Анистикова В. Н., 1971; Weawer.P.J.). При более поздних сроках обработки, отрицательное действие гиббереллина на развитие семяпочек и семян не проявляется, бессемянные ягоды не образуется, происходит лишь некоторое увеличение размера ягоды (Gullard et. al., 1965; Dass N.S., Ranadhawa, 1968). По данным Плакиды E.JI. и Габовича В. И. (1964), происходит даже увеличение размеров и количества семян в ягодах. Однако мнение этих авторов оспаривается в обзорной статье Мананкова М. К. и Смирнова К. В. (1979), где указывается на отсутствие доказательств подобного влияния.

Под влиянием гиббереллина нередко удлиняются цветоножки, увеличиваются цветки, становятся более крупными соцветия (Верзилов В.Ф., 1971; Саркисова М. М., 1986; Булыгина Л. В., 1987). У многих семенных сортов винограда, благодаря разрастанию цветоножек, формируются более крупные и рыхлые грозди (Муромцев Г. С., Агнистикова В. Н., Дубовая Л. П., 1973), Многочисленные данные свидетельствуют об участии эндогенных гиббереллинов в формировании плодов. Установлена, например, прямая связь между интенсивностью роста мякоти плодов и содержанием гиббереллиноподобных веществ (Loodwin Р.В., 1978; Кефели В. И" Чайлахян М. Х., 1977).

Есть основания считать, что развивающиеся семена служат источником эндогенных гиббереллинов, необходимых для роста и формирования плодов (Loodwin Р.В., 1978).

Именно поэтому бессемянные ягоды винограда реагируют на обработку экзогенным гиббереллином гораздо сильнее, чем нормальные семенные (Чайлахян М.Х., Саркисова М. М., 1965; Саленков С. Н., 1981; Шишкин П. В., 1988; Батукаев А. А., 1987). В плодах семенных сортов уровень гиббереллинов после обработки становится чрезмерным, обуславливая нередко отрицательное влияние экзогенного гиббереллина (Тагиев С.Б., 1973; Саркисова М. М., 1986; Болгарев П. Т., Мананков М. К.,. 1963; Weawer et. al., 1962; Looney N.E., 1975).

Реакция одного и того же сорта может значительно изменяться в зависимости от сроков применения препарата, концентрации (Шаги Ф., 1972) и агроклиматических условий (Коверга А.С., 1970). Особенно эффективно действие гиббереллина на завязывание ягод при неблагоприятных для опыления условиях оплодотворения (Мананков М.К., 1960).

У винограда под влиянием экзогенного гиббереллина нередко формируются ягоды продолговатой правильной формы (Муромцев Г. С., и др., 1973).

При испытании гиббереллина на группе бессемянных сортов в Средней Азии Перепелициной Е. П. и Смирновым К. В. (1965) было установлено, что сорта винограда, имеющие мелкие, слаборазвитые рудименты семян, наиболее отзывчивы на обработку стимуляторами роста по сравнению с сортами, имеющими в ягодах рудименты семян более крупного размера.

Мананков М.К. (1970) испытывал влияние гиббереллина на 106 сортов винограда, которые отличались по типу строения цветка, степени образования бессемянных ягод в грозди и другим признакам. В результате исследования было установлено, что эффективность применения гиббереллина зависит от склонности сортов к образованию в естественных условиях бессемянных партенокарпических ягод. Наибольшая эффективность от применения гиббереллина получена на сортах винограда, отличающихся высоким процентом бессемянных ягод в грозди. Если эти сорта в естественных условиях не образуют бессемянных ягод, обработка их гиббереллином приводит, как правило, к снижению урожайности (Celestre М.В., 1968).

По поводу различия в реакции сортов винограда на воздействие гиббереллином, Weawer (1959) высказал предположение, что у семенных сортов, развивающиеся семена являются источником собственных природных гиббереллинов, обеспечивающих нормальный рост ягод. Однако, у бессемянных сортов количество природных гиббереллинов невелико, при введении экзогенного препарата извне получается высокий положительный эффект. Впоследствии это предположение было подтверждено исследователями, изучавшими содержание эндогенных гиббереллинов в органах семеных и бессемянных сортов винограда.

Исследованиями Саввафа X. (1965) было установлено, что при обработке семенных сортов винограда происходит увеличение общего содержания Сахаров в ягоде за счет увеличения количества моносахаров (глюкозы и фруктозы) и снижения дисахаров. Подобные результаты были получены и другими исследователями (Булыгина Л.В., 1987; Лович Р., Аврамов Л., Юрчевич А., 1966; Махмуд Х. М., Имамалиев А. И., Нуритдинов Ф. Р., 1977).

Что касается действия гиббереллина на кислотность сока ягод, то здесь мнения расходятся. Одни утверждают, что при обработке семенных сортов происходит снижение кислотности клеточного сока ягод (Булыгина Д.В., 1967; Савваф X., 1965; Лович Р. и др., 1966), другие авторы приводят данные о повышении титруемой кислотности сока ягод (Махмуд Х.М., и др., 1977). Видимо, в этом случае необходимо подходить конкретно к определенному сорту и срокам обработки.

Исследуя влияние гиббереллина на сортах винограда Мускат гамбургский и Жемчуг Саба с обоеполым типом цветка и сорте Чауш с функционально женским типом цветка, Булыгина Д. В. (1987) отмечает повышение содержания сахара в соке ягод при обработке гиббереллином, особенно при применении гормонального лейкопластыря в период массового цветения.

С повышением урожайности сортов винограда Кишмиш черный и Нимранг, обработка гиббереллином также способствует лучшемузавязыванию ягод и уменьшению осыпания завязей (Шевченко Б.Д., 1966).

Под влиянием гиббереллина масса ягод увеличивается в размерах в зависимости от уровня водно-питательного режима (Шишкин П.В., 1988). Эффективность действия гиббереллина повышается при улучшении условий питания до разумного предела. При обработке снижается процент выхода сушеной продукции из свежего винограда. Гиббереллин не заменяет собой снабжение виноградного растения элементами питания и водой, но способствует более экономичному их расходованию.

Исследуя действие гиббереллина на сортах с обоеполым типом цветка, Батукаев А. А. (1988) отмечает уменьшение массы грозди. При этом ягоды становились мелкими, а процент бессемянности достигал 75%. При обработке гиббереллином через 10 дней после цветения наблюдается увеличение массы грозди. Менее критичны сроки обработки гиббереллином сортов с функционально женским типом цветка. Повышение накопления Сахаров наблюдается при обработке гиббереллином в конце цветения. Сорта, имеющие более высокий семенной индекс более отзывчивы на применение гиббереллина, при этом увеличивается процент бессемянных ягод.

На бессемянных сортах винограда гиббереллин не влияет на кислотность сока ягод (Смирнов К.В., Раджабов А. К., 1981).

Имеются данные о повышении неоднородности величины ягод в грозди при обработке гиббереллином (Каланов Б.М., Молчанов A. JL, 1965; Катарьян Т. Г., Дрбоглав М. А., Давыдова М. В., 1963).

В некоторых работах (Перепелицина Е.П., 1965) отмечается, что гиббереллин усиливает рост ягод, как при нанесении его непосредственно на завязь, так и при обработке только гребня соцветия. Проведенные исследования Саленкова С. Н. (1981), позволяют отметить тот факт, что изменение формы ягоды происходит в зависимости от способа и места нанесения гиббереллина, и при этом отмечается увеличение проводящей системы плодоножки.

На обоеполых сортах выявлено отрицательное действие гиббереллина. Он вызывает формативные изменения, а не ростовые аномалии грозденожки, гребня и ягод (Агамян Л.Б., 1981). При этом отмечается снижение содержания сухих веществ и сахара. Об отрицательном влиянии на семенные сорта винограда ранее указывали Чайлахян М. Х., Саркисова М. М. (1965, 1963). Агамян Л. Б. также отмечает, что гиббереллин вызывает повышение гиббереллиноподобных веществ в гребнях, причем уровень их содержания зависит от способа обработки.

Никелл Д. (1984) в своих исследованиях отмечает, что обработка гиббереллином способствует удлинению формы грозди. Чем раньше произвести обработку соцветий гиббереллином, тем больше удлиняется гроздь. В результате удлинения оси грозди, они становятся рыхлыми, чтоисключает необходимость прореживания ягод. У семенных сортов — это способность формировать более мелкие ягоды.

В последнее время промышленность стала выпускать препарат гибберсиб, который отличается от гиббереллина. Гибберсиб представляет собой сумму натриевых солей нескольких гиббереллинов (Чекуров В.М., и др., 1963). Данный регулятор роста оказывает положительное действие на увеличение размера гроздей и повышение урожайности.

1.1.3. Действие гиббереллина на процесс метаболизма.

Часто отмечается результат обработки растений гиббереллиномослабление зеленой окраски листьев в связи с уменьшением содержания хлорофилла. На свету экзогенный гиббереллин снижает образование хлорофилла в листьях этиолированных растений, а в темноте ускоряет его разрушение в зеленых листьях. Причинами такого действия могут быть подавление синтеза предшественника хлорофилла — протохлорофилла, а также снижение содержания белкового азота (Якушкина Н.И., Глинина И. А., 1976). Под влиянием гиббереллина ослабляются связи хлорофилла с белком и изменяются физические свойства хлорофилла: увеличивается коэффициент отражения. Из-за этого снижается поглощение фотосинтетически активной радиации (Колесников В.А., Агафонов Н. В., Пастухова А. А., 1977; Закарян Н. Е., Вирабян А. Р., 1978; Пушкина Г. П., 1973; Хрянин В. М., 1973; Муромцев Г. С., Глобус Г. П., 1976).

Обработка гиббереллином может не влиять на интенсивность фотосинтеза, стимулировать или, наоборот, подавлять ассимиляцию СОг (Живухина Г. М., Дулин АФ., 1973; Мананков М. К., 1981; Kaufman Р.В., 1975; Jacobsen J.V., 1978; Nowakowski W., 1978). По-видимому, эффект действия гиббереллина в значительной степени определяется состоянием фотосинтезирующих тканей и окружающими условиями, вследствие чего истинное влияние гормона на процесс фотосинтеза определить очень трудно (Higgins Т., Jacobsen J., 1978).

Существует мнение (Гамбург К.З., 1964), что непосредственно на фотосинтез виноградного растения гиббереллин не влияет, а наблюдаемое повышение интенсивности этого процесса является следствием усиленного оттока ассимилятов в стебли, рост которых гиббереллин стимулирует. Имеются, однако, и другие точки зрения. Так, поскольку интенсивность фотосинтеза возрастает при одновременном снижении хлорофилла, предполагается, что под влиянием гиббереллина повышается удельная фотохимическая активность хлорофилла и квантовый выход фотосинтеза (Хотянович А.В., 1961; Хрянин В. Н., 1967).

Ряд экспериментальных данных подтверждает представление, что, изменение интенсивности фотосинтеза связано с влиянием гиббереллина на энергетический обмен растений. Работами Якушкиной Н. И. и др. (1976 1978, 1979) показано, что гиббереллин увеличивал содержание кислодорастворимой фракции органофосфатов, в которую входят богатые энергией соединения. Оказалось, что гиббереллин повышает интенсивность нециклического фотофосфолирования и, как следствие, выход основных продуктов этого процесса — АТФ и НАДФ Н2Обычно интенсивность дыхания изолированных органов и интактных растений под влиянием экзогенного гиббереллина повышается (Kaufinan Р.В., 1975; Медведев С. С., Максимов Г. В., Зверева Т. Г., 1980; Дулин АФ., 1966; Якушкина Н. И., Гошнина Н. А., 1976; Kaufman Р.В., Daynandan P., Tarooka et al., 1982).

Обработка гиббереллином как семенных, так и бессемянных сортов способствует стимуляции процесса дыхания (Чайлахян М.Х., Саркисова М. М., 1965,1980). Было отмечено, что процесс дыхания у семенных сортов происходит интенсивнее, чем у бессемянных.

В условиях достаточного водоснабжения, вызываемые экзогенным гиббереллином изменения водного режима, в целом, складываются для растения благоприятно: усиливающаяся транспирация полностью или даже с избытком компенсируется более интенсивным поглощением воды корнями, благодаря чему оводненность листьев повышается, а дневной водный дефицит усиливается (Муромцев Г. С., Герасимова Н. М., Коренева В. М., 1978; Ситникова О. А., 1966). При недостаточном водоснабжении (атмосферная и почвенная засуха) складывается иная картина: несмотря на снижение транспирации, оводненность листьев у обработанных растений снижается сильнее, резче выражен водный дефицит, и листья быстрее теряет тургор (Ситникова О.А., 1978).

Мананков М.К. (1975), Муромцев Г. С. и др.(1972) подтверждают данные о том, что в условиях достаточного водоснабжения, растения, обработанные гиббереллином, характеризуются повышеннойинтенсивностью транспирации на винограде сорта Рислинг рейнский (Муромцев Г. С. и др., 1972). В то же время, по данным некоторых авторов (Болгарев П.Т., Мананков М. К., 1969; Карабанов И. А., 1969), гиббереллин снижает интенсивность транспирации листьев (Закордонец А.И., 1963; Митрофанов Б. А., 1963).

Данные о влияния гиббереллина на состояние воды противоречивы. Снижение содержания связанной вода отмечено у конских бобов (Ситникова О.А., 1968) и винограда (Мехти-Заде P.M., 1963), а повышение — в листьях черной смородины (Карабанов И.А., 1968).

Экзогенный гиббереллин вызывает существенные изменения углеводного обмена, характер которых неодинаков у разных растений и в разных тканях. При ранних обработках гиббереллином в листьях снижается содержание Сахаров и крахмала, а опрыскивания, проводимые в более поздние сроки, увеличивают их содержание, особенно крахмала (ПлакидаЕ.К. Габович В. И., 1964). В ягодах кишмишных сортов виноградапод влиянием гиббереллина количество крахмала уменьшается, а целлюлозы — увеличивается (Атимошо М.В., 1973; Колесников В. А. и др., 1977).

Сахаристость сока ягод у винограда после обработки гиббереллином в некоторых опытах не изменялась (Wood, Looney, 1977).

О повышении качества винограда, вследствие ускорения созревания ягод, сообщает Катарьян Т. Г., Дрбоглав М. А. (I960) — Чайлахян М. Х., Саркисова М. М., Кочанков В. Г. (1961), Тагиев С.Б.(1967).

Рядом авторов отмечалось усиление притока пластических веществ в отдельные органы (Powell А.А., Kredorm А., 1977). Но в некоторых случаях, как отмечает А. К. Юзбашева (1968), может иметь место и снижение содержания сухого вещества и Сахаров. При резком повышении урожайности (особенно бессемянных сортов винограда под действием гиббереллина), фотосинтезирующая поверхность не всегда способна обеспечить интенсивное сахаронакопление. Поэтому, особенно при сильной нагрузке кустов урожаем, процент содержания Сахаров в ягодах, обработанных гиббереллином, несколько ниже, чем в контроле (Смирнов К.В., Перепелицина Е. П., 1970).

Также отмечается более резкое снижение относительного сахаронакопления при более поздних сроках обработки гиббереллином (Смирнов К.В., Перепелицина Е. П., 1967), что связано с задержкой начала созревания ягод.

Влияние экзогенного гиббереллина на метаболизм нуклеиновых кислот отмечено в различных системах как на клеточном и субклеточном уровнях, так и при обработке гиббереллином изолированных органов и интактных растений. Гиббереллин вызывает усиление включения меченых компонентов в нуклеиновые кислоты, изменение митотического индекса и другие эффекты (Арцруни И.Г., Паносян Г. А., Кораблёва Н. П., 1978; Zalli M.Z., Skarvoli Е., Caroi М., 1975; Jacobsen J.V., Zwar J.A., 1974).

Известно, что старение листьев характеризуется снижением содержания хлорофилла, потерей бежа и РНК. Гиббереллин задерживает старение листьев некоторых растений in vitro. Этот эффект в значительной степени зависит от дозировки гиббереллина и физиологического состояния растений во время обработки. Муромцев Г. С., Агнистикова В. И. (1984), Кораблёва Н. П., Метлицкий А. В. (1973), считают, что наиболее характерным действием гиббереллина на нуклеиновый обмен, является увеличение соотношения РНК/ ДНК. Причем этот процесс наблюдается только в начале действия гиббереллина, позднее нуклеиновый обмен нормализуется.

Проведенные многочисленные исследования, показали, что все известные растительные гормоны влияют на передвижение и распределение метаболитов по растению (Карпов Е.А., Белозерова O. JL, 1985; Weawer R.J., Jonson, 1985). Гиббереллин принимает участие в регуляциидонорно-акцепторных отношений путем влияния на ростовые и морфообразовательные процессы, как органов-потребителей, так и органов-продуцентов ассимилятов (During Н., Alleweldt I., 1989; Буханцов В. Г., 1991). Ими установлена прямая зависимость между уровнем эндогенных фитогормонов в аттрагирующем центре и притоком 14Сассимилятов к этому органу. Повышение уровня гормонов-стимуляторов, в том числе гиббереллина, в органах-потребителях с помощью экзогенных добавок, усиливает экспорт фитогормонов из листьев и притяжение их к обработанным органам (Дзагнидзе Ш. Ш., 1986).

Таким образом, гиббереллины способны повышать аттрагирующую способность органов вне зависимости от их функции и места расположения и вызвать изменение направления потока ассимилятов в сторону обработанных хозяйственно-ценных органов, что является основой повышения их продуктивности.

РезюмеНа основании анализа литературных данных по данному разделу, можно констатировать, что все исследователи отмечали положительное действие экзогенного гиббереллина на урожай и его качество, при этом отмечалась усиление ростовых процессов у семенных сортов и отсутствие усиления вегетативного роста у бессемянных сортов (Саркисова М.М., 1973; Мананков М. К., 1974; Weawer R.J., 1975). Подобные исследования были проведены кафедрой виноградарства МСХА под руководством Смирнова К. В. Так, Шишкиным П. В. (1988) проведены исследования, связанные с обработкой виноградных насаждений гиббереллином механизированным способом на фоне различных водно-питательных режимов почвы. В целях выяснения действия гиббереллина при сплошной обработке кустов в течение ряда лет, и из-за отсутствия литературных данных по этому вопросу, нами был поставлен опыт с использованием не только различных концентраций раствора гиббереллина и различных фонов водных режимов, но и с применением различных вариантов нагрузок побегами на куст.

Общие сведения о цитокининахФитогормоны цитокининового типа известны уже давно, более 30 лет. Однако только недавно они приобрели практическое значение, благодаря синтезу на их основе высокоэффективных соединений, обладающих ценными для практики свойствами (стимуляторы роста, дефолианты, гербициды, вещества защитного действия). Вследствие этого, исследования цитокининов приобрели не только теоретический, но и практический интерес.

Цитокинины были открыты в 1955 году в Висконсинском университете К. Миллером и Ф. Скугом (1955,1956). Цитокинины, как и все другиефитогормоны, полифункциональны, то есть обладают широким спектром физиологической активности, присущим данному типу фитогормонов (Miller К., 1961; Кулаева О. Н., 1973). Они широко распространены в растительном мире. Их регуляторное действие обнаруживается на цветковых растениях, голосеменных, мхах, папоротниках и некоторых водорослях. Синтез большого числа аналогов цитокининов показал, что обязательным для физиологической активности этих соединений является присутствие в их молекуле радикала у аминогруппы пуринового кольца. Установлено, что изменения в пуриновом кольце приводят к полной потере соединением цитокининовой активности (Кулаева О.Н., 1977; Scoog F., Г, Miller С., 1967; Letham P. S., Paini L.M., 1983).

Введение

в пуриновое кольцо дополнительных радикалов, как правило, снижает цитокининовую активность соединения.

2.1. Содержание в растениях эндогенных цитокининовЦитокининов в растениях крайне мало, поэтому выделить и определить их количество трудно. Схемы их экстракции из растительного материала и очистки изложены в работах В. В. Мазина и Л. С. Шашковой (1977). Наибольший успех в определении цитокининов был достигнут после разработки методов их фракционирования с помощью газовой и газожидкостной хроматографии (Most et. а!., 1968; Upper et.al., 1970), которые подверглись дальнейшему усовершенствованию (Whenham P.G., 1983).

Для идентификации цитокининов широко используется мас-спектрометрия (Helgson G.P., 1968; Horgan R. 1981; Summons et.al., 1983).

Помимо этого существуют и другие методы — используются биотесты на цитокинины. Они основаны на применении изолированных клеток, тканей или органов, лишенных собственных цитокининов, обладающих высокой чувствительностью к экзогенным цитокининам (Miller С., 1963; Letham D.S., Palni L., 1.1983; Кулаева О. Н., 1973).

Высокочувствительные методы анализа и идентификации позволяют исследовать природные цитокинины, несмотря на их, крайне низкое содержание в растениях. Многочисленные исследования позволяют судить о том, что цитокинины присутствуют во всех органах растения. Высоким содержанием этих фитогормонов отличается кончик корня, в котором, как предполагают, происходит синтез цитокининов. С пасокой цитокинины поступают из корней в надземные органы (Кулаева О.Н., 1962) и обнаруживаются в листьях, стеблях, побегах, плодах. В развивающихся плодах содержание цитокининов в несколько раз больше, чем в листьях. Так, Литамом Д. (1982) было показано, что количество цитокинина в растущих плодах яблони в 5 раз превосходит содержание их в листьях.

1GПричем в самих плодах больше всего цитокининов содержится в семенах. Такие же результаты были получены и на других культурах (Рибицка X., Энгельбрехт Д., Микулович Т. Н., Кулаева О.Н.И., 1977; Соломине В. Ф., 1976; Scott et.al., Л. 1980; Summons et.al., 1983; Кулаева О. Н., 1973; Кулаева О. Н., 1982).

2.2. Действие цитокинина на ростовые процессыУчастие цитокининов в активации деления клеток было впервые показано на изолированной сердцевинной паренхиме стебля табака и образованном из нее каллусе (Miller et. al., 1956; Skoog F., Miller C., 1957). Эти ткани не способны к синтезу цитокининов, что позволило выявить на них многие существенные стороны действия фитогормона на деление и рост клеток, а также процессы органообразования (Дмитриева Н.Н., Липский А. Х., 1973).

Цитокинин активизирует также рост клеток семядолей, изолированных из прорастающих семян, при этом фитогормон вызывает большие изменения в структуре биохимических процессов в этих клетках. Он активизирует синтез РНК и белка, а также стимулирует развитие и рост (Кулаева О.Н. и др., 1964; Кулаева О. Н., 1982; Микулович Т. П. и др., 1971; Хохлова В. А. и др., 1978; Каравайко Н. Н. и др., 1978; Повар С. С. и др., 1983).

С помощью цитокининов удается вывести из состояния покоя клубни и семена ряда растений (Кулаева О.Н., Чайлахян М. Х., 1984), при этом наблюдалось повышение всхожести семян (Курсанов Л. А. и др., 1966).

Хорошо известно, что корни растений снабжают надземные органы не только водой и элементами минерального питания, но и продуктами биосинтеза, т. е. веществами гормонального действия (Курсанов А.Д., I960). Предположение о синтезе фитогормонов в корнях высказывали многие исследователи, в том числе и К. Мотес (1960), который доказал важнейшую роль корней в поддержании функциональной активности листьев. В последующем было обнаружено, что аналогичное действие оказывают цитокинины (Кулаева О.Н., 1962; Thimann et.al., 1982; Irippi V., ThimannK., 1983; Кулаева О. И., 1982).

Цитокинины регулируют не только рост и морфогенетические процессы, но и метаболизм уже сформированных органов растений, например, листа. Примером тому может служить регуляция цитокинином транспирации листьев, которая осуществляется через влияние на состояние устьичного аппарата (Luke Н.Н., TreemanD., 1967; Баскаков Ю. А., 1968; Шаренкова Х. Л. и др., 1984).

Было высказано предположение, что активация транспорта веществ по листу под действием цитокинина является следствием его влияния намустьица и связана с усилением транспирации (Kuraishi S., Ishikowa F., 1977). Однако в последующем было показано отсутствие причинно-следственной связи между гормоноактивируемым транспортом веществ и транспирацией в листьях (Penot М. et.al., 1961).

Влияние цитокининов на процесс транспорта веществ проявляется и в целом растении. Например, нанесение кинетика на точку роста повышал приток к ним меченных ассимилятов (Буханцов В.Г., 1991).

Фитогормоны обуславливают способность клеток молодых листьев оттягивать питательные вещества из нижних листьев, отличающихся низким содержанием не только цитокининов, но и ауксинов и гиббереллинов, что ускоряет их старение. Изменив искусственно градиент фитогормонов в растении путем их нанесения на нижние листья, можно изменить характер коррелятивных отношений между молодыми и старыми листьями и тем самым задержать отток питательных веществ из нижних листьев и процесс их старения (Wareing P.F., 1977; Кулаева О. Н., 1973).

Цитокишшы также используются как дефолианты. Наиболее активным дефолиантом из синтетических аналогов дифенилмочевины является дропп. В качестве дефолианта он применяется только на хлопчатнике, но также известно, что дропп вызывает опадание молодых листьев яблони, обработанных через две недели после цветения (ЗубковаH.Ф., Букашкина З. В., 1989; Зубкова Н. Ф., Букашкина З. В., Кулаева О. Н., 1990).

Механизм дефолирующего действия тидиазурона окончательно не выяснен. Существуют предположения, что его влияние на формирование отдельного слоя проявляется через стимуляцию синтеза этилена в листьях (Зубкова Н.Ф., Букашкина З. В., Шаренкова Х. А и др., 1983; Suttle J.C., 1984; Suttle J.C., 1985).

Из других проявлений физиологической активности тидиазурона (дроппа) известно, что он способствует торможению передвижения ауксина из листовой пластинки в зону опадания, стимуляции дыхания листьев в темноте, снижение фиксации СО2 (Hausks I., Frebot A., KortterI., 1975; Suttle J.C., 1988), а также установлена положительная корреляция между степенью проявления цитокининовой и дефолирующей активности, т. е. чем сильнее выражены цигокининовые свойства у вещества, тем выше его дефолирующая активность (Зубкова Н.Ф., 1989, 1990; Муромцев Г. С. Чкаников Д.И. Кулаева О. Н. Гамбург К.З., 1967).2.3. Действие цитокинина на генеративные процессыУчастие цитокинина в регуляции органообразования у недифференцированной ткани стеблевого каллуса было впервые показано Ф. Скугом и К. О. Миллером (Skoog, Miller, 1957), которые с помощью препаратов ИУК и кинетина вызывали образование каллуса корней и побегов. Многочисленные исследования в этом направлении подтверждают участие цитокининов в регуляции органогенеза (Бутенко Р.Г., 1964; Ворр М., 1977; Szweykowska А., 1977; Кулаева О. Н., 1973).

Обработка цитокинином вызывает прерывание покоя спящих почек древесных растений в летний и зимний периоды (Ckvojka et.al., 1962; Fredrich et. al., 1970), а также повышение всхожести семян ряда растений (Курсанов AJL, Кулаева О. Н., Коновалов Ю. Б., 1966; Кулаева О. Н., ЧайлахянМ.Х., 1964; Лесничев А. А., 1968).

Цитокинины участвуют в регуляции развития генеративных органов, вызывая зацветание некоторых растений в условиях неблагоприятного температурного или фотопериодического режимов. Цитокинин принимает также участие в формировании шла цветка (Чайлахян М.Х., Хрянин В. Н., 1982).

В исследованиях Н. К. Смирновой (1982) указывается, что обработка семенных сортов винограда с обоеполым типом цветка цитокинином на этапе дифференциации примордиев соцветия и усика, вызывает развитие женской генеративной сферы и образование жизнеспособных семян, а обработка соцветий винограда сорта Кишмиш черный вызывает формирование неполноценных семян, которые размером, структурой и цветом похожи на нормальные семена. Подобные результаты были получены и другими исследователями (Френкель Р., Галун Э., 1962; Negi S.S., Olmo N.P., 1971;. Srinivasan, Millins, 1979,1980).

Саркисова M.M. и Агамян Л. Б. (1983) сообщают об участим цитокининов в регуляции завязываемости, роста и развития ягод, при этом предотвращаются такие недостатки, как осыпание цветков и завязей (Саркисова М.М., 1982; Weawer et. al., 1966; Zuluaga et. al., 1968; Саркисова M.M., 1966).

2. 4. Взаимодействие цитокинина с другими фитогормонами.

Цитокинины входят в состав многокомпонентной системы гормональной регуляции жизнедеятельности растений (Skoog, Miller, 1957; Кулаева О. Н., 1973, 1982; Чайлахян М. Х., 1964,1978,1984; Кефели В. И., 1974; Полевой В. В., 1982; Лилов Д., 1983). Их регуляторная функция осуществляется в неразрывной связи с другими фитогормонами (Лилов Д., Божинова И. Д. и др., 1988; Кулаева О. Н., Чайлахян М. Х., 1984; Senth, Wareing- 1964). Изменяя концентрацию фитогормонов (ауксинов, цитокининов, гиббереллинов и абсцизовой кислоты) в питательной среде, можно управлять морфогенетическими процессами.

Методы генной инженерии позволяют инактивировать гены, ответственные за синтез ауксинов или цитокининов, и благодаря этому направлять морфогенез на путь образования корней или стеблевых почек (Monies et. al., а 1982).

В литературе накопилось много данных об участии трех фитогор-монов в регуляции одного физиологического процесса. Так, максимальный рост клеток достигается при их переинкубации на растворе гиббереллина и последующей инкубации на растворе ауксина и цитокинина (Senth, Wareing, 1964; БутенР.Г., 1964; Уэринг Ф., 1984).

Характерным для функционирования системы гормональной регуляции у растений является антагонизм в действии цитокинина и абсцизовой кислоты. Он проявляется в их влиянии на ростовые процессы и движение устьиц, на состояние покоя почек, процесс старения листьев (Milborrow, 1974; Чайлахян М. Х., Хрянин В. Н., 1960, 1982; Кулаева О. Н., 1973; Смирнов К. В., Саленков С. Н., Перепелицина Е. П., 1985; Бурханова Э. А., 1984; Зубкова Н. Ф. и др., 1983; Кравяж К. и др., 1977).

В некоторых случаях цитокинин и гиббереллин как бы заменяют друг друга, например при задержке пожелтения листьев (Муромцев Г. С. и др., 1967; Зубкова Н. Ф., 1990). Цитокинины и гиббереллины проявляют противоположное действие в регуляции дифференциации пола. У двудомных и однодомных растений с раздельнополыми цветками цитокинины стимулируют процесс формирования женских цветков, а гиббереллин — мужских (Чайлахян М.Х., Хрянин В. Н., 1990, 1982; Смирнова Н. К., 1984).

Рассмотренные примеры убедительно подтверждают представление о том, что цитокинины регулируют рост и развитие растений в неразрывной связи с другими фитогормонами и это необходимо учитывать, как при изучении их физиологической роли, так и при поиске путей их практического использования.

РезюмеЦитокинины обладают разнообразными физиологическими действиями: стимулируют рост листьев, освобождают боковые почки от апикального доминирования, нарушают покой семян, усиливают процессы мобилизации питательных веществ в листьях и т. д. В настоящее время роль цитокининов в целом растении изучена еще недостаточно полно, особенно с практической стороны. Поэтому в МСХА были поставлены опыты с применением регуляторов роста цитокининового действия (дропп, цитодеф) на винограде сорта Кишмиш черный (Агафонов Н.В., Смирнов С. К. Саленков С.Н., 1989). Других источников по этой проблеме в научной литературе не встречалось, поэтому были продолженыисследования с этими регуляторами роста с применением механизированной обработки виноградных кустов.

3. Влияние водообеспеченности на физиологические процессы в различных органах виноградного растения.

По морфолого-анатомическим признакам и физиологическим свойствам виноградное растение относится к устойчивым мезофитам (Баранов П.А., 1949). Виноград успешно возделывается в местностях с ограниченным количеством атмосферных осадков и высокой инсоляцией. Относительную засухоустойчивость винограда обеспечивает способность корней проникать на большую глубину.

Минимальное количество осадков в год, необходимое для нормального произрастания винограда для различных регионов составляет 350.600 мм (Мельник С.А., Щигловская В. К., 1954; Ергесян Р. А., 1967; Мехтизаде Р., Лятиоров Д., I960- Путинцев Н. И., 1954; Турянский ГЛ.Г.Ф., Плаухова А. К., I960- Курчатова Г. П. и др., 1969; Лянной А. Д. и др., 1993).

В различные фазы роста виноградного растения потребность в воде различна (Бузин НИ, 1960; Богун С. С., 1962; Константинов А. Р., Гульчак А. Б., 1988, Фурса Д. И., 1971). В критические периоды роста и развития часто наблюдается нарушение водного обмена растения и, как следствие этого — снижение их продуктивности. В связи с этим практическую важность приобретает согласование потребности растений в воде.

3.1. Влияние засухи на некоторые физиологические процессыВ тканях растений под воздействием засухи ход физиологических процессов нарушается. Растения вынуждены в более ранние часы сужать иди же вовсе закрывать устьичные щели (Кондо И.Н., 1970; Кушниренко М. Д., Курчатова Г. Н. и др., 1985; Удовенко Г. В., 1990). Это уменьшает трату влаги в процессе транспирации и ухудшает газообмен листьев (Бихеле З.Н., Молдау Х. А., Росс Ю. К., 1980; Драганов Г., 1970; Курчатова Г. П.идр., 1989).

Состояние устьичных щелей отражается в известной степени на интенсивности прохождения в листьях таких важных физиологических процессов, как транспирация и фотосинтез. При понижении влажности почвы происходит снижение интенсивности транспирации и фотосинтеза (Кондо И.Н., 1970; Пустовойтова Т. Н., Жолкевич В. Н., 1990;Бихеле З. Н., Молдау X. А, Росс Ю. К., 1980).

Степень обеспеченности растений почвенной влагой оказывает значительное влияние и на уровень концентрации клеточного сока. Причем влияние водного фактора наиболее отчетливо и сильно сказывается во второй половине вегетационного периода. В листовыхпластинах неорошаемых кустов концентрация клеточного сока повышается более чем в два раза (Стоев К.Д. и др., 1952; Драганов 0., Драганов Г., 1982, Магрисо Ю. Н. и др., 1979; Кондо И. Н. 1946).

3.2. Влияние водного дефицита на рост побеговПо мере обострения водного дефицита, усиливается борьба за влагу между отдельными органами виноградного растения. Первыми на засуху реагируют верхушки пасынковых и основных побегов, которые сначала останавливаются в росте (Магрисо Ю.Н., 1975; НедвигаВ.С., Семаш С. П.,. 1985; Сергеев Л. И., 1953; Саидов Т. Ю., 1989; Данилов В. А., 1986), а затем отмирают, засыхают и опадают (Данилов В.Л., Шапкин А. А., 1986).

В первые месяцы вегетации растения характеризуются низкими водоудерживающими силами (Пудрикова Л.П., 1971; Молчанов В. Л., 1988; Тулбуре И. А., 1969; Алексеев A.M., 1948; Гриненко В. В., 1969). В конце вегетации водоудерживающие силы растительных клеток и тканей возрастают, что, по мнению НА. Гусева (1962), связано со структуризацией воды. Такого же мнения придерживаются и другие исследователи (Кушниренко М.Д., 1967; Кондо И. Н., 1969; Кондо И. Н., Стоев К. Д., Пудрикова Л. П., 1981; Икрамова М. Л., Рахманина К. П., 1988; Бригидина Т. Ю., 1990).

Подавление ростовых процессов, приводящее к уменьшению размеров листовой поверхности, по мнению Н. А. Максимова (1939), является основной причиной снижения урожаев в условиях водного дефицита. Такую же точку зрения по данному вопросу высказывал А. МАлексеев (1937, 1938, 1948).

В период интенсивной засухи листья кустов неорошаемого виноградника не показывают признаков завядания, но края и отдельные места листовых пластинок понемногу начинают усыхать. В связи с частичным разрушением хлорофилла, листья приобретают желтоватый оттенок (Кондо. И Л., 1970; Данилов В. Д., Шапкин А. А., Кравчук Д. В., 1986; Негру И. В., Медведева Т. Н., 1989; Кондаларов Р. Ю., Юсупов Ю., 1989).

3.3. Влияние засухи на урожай виноградаИзучение влияния засухи на виноградное растение и его урожай, показало, что недостаток осадков при высокой температуре и низкой влажности воздуха, особенно в начальный период развития винограда, резко снижают общее развитие кустов, рост побегов, объем ягод и урожай (Благонравов П.П., 1958; Давитая Ф. Ф., 1952; Кондо И. Н., 1946;Бельник С. А., Жигловская В. И., 1954; Коваленко Е. Н., Шалаказаков М.Ж." 1986; Саидов Т. Ю., 1989; Лянной А. Д., 1993).Исследования формирования зачатков соцветий у винограда в различных условиях произрастания, по данным И. Н. Кондо (1947), Г. Ф. Турянского (1967), З. В. Колесника (1969), Титовой-Молчановой (1953), С. А. Мельника (I960), показали, что в этом биологическом процессе влияние внешних факторов особенно большое.

Связь урожая с водопотреблением в большинстве литературных источников характеризуется как влияние орошения на урожай (Турянский Г. Ф., 1967; Турянский Г. Ф., Лянной А. Д., 1964; Турманидзе Т. И., 1968; Лянной А. Д., Захаренко В. А., 1987). Эффективность орошения винограда подтверждается также работами Дюжева П. К. (1970), Болгарева П. Т. (1960), Фурса Д. И. (1977), Бефани Л. И. (1967), Пономарёва В.Ф.(1973), при этом отмечается снижение коэффициента за счет увеличения урожайности, т. е. наблюдается более экономное расходование воды.

Лучшим способом борьбы с засухой является, конечно, орошениеприменение влагозарядковых и вегетационных поливов в строгом соответствии с потребностями растения в воде (Коваленко Е.М., Шалаказаков М. Ж., 1966; Курчатова Т. И., Радушинская И. П., Бригидина Т. В., 1989). Однако этот радикальный прием борьбы с засухой далеко не всегда возможно применять. Комплексное применение орошения и минеральных удобрений способствует более рациональному применению поливной воды (Молчанов В.Л., Азимов А. Д., 1988; Артамонова Н. П., ИброноваГ., 1988; Лянной А. Д., 1970).

Применение регуляторов роста в виноградарстве с целью повышения урожайности способствовало началу исследований действия регуляторов роста на адвентивные процессы в экстремальных условиях (Никелл Дж., 1984; Кушниренко М. Д., 1992; Алехина Л. А., Колонтарова Е. Я., Якубов Х. М., 1978). Но в литературе имеются противоречивые данные по поводу действия регуляторов роста на виноградное растение в экстремальных условиях. Так, Романов Л. В. (1970) отмечает, что гиббереллин отрицательно влияет на засухоустойчивость и морозоустойчивость, а Савенко А. Д. (1989) указывает, что гиббереллин во время засухи способен ослабить силу роста куста и при этом снижает действие самого препарата.

Другого мнения придерживаются зарубежные исследователи (Singh Т.Н. et.al., 1973; Banya L.K., Rai V.K.), которые отмечают (1983) способность гиббереллина повышать осмотическое давление, водоудерживающую способность тех органов, в которых они накапливаются, а также способность снижать ингибирующее действие водного стресса на растяжение клеток.

Информация о действии регуляторов роста цитокининового действия также не однозначна. Мокроносов А. Т. в своих исследованиях отмечает, что цитокинин способствует открытию устьиц у растений. Зарубежные авторы дополняют, что цитокинин также увеличивает водный дефицит и снижает водный потенциал (Itai С. et. al., С. 1976, Mijrahi, — SLbPichmoud, 1972; Cooper M.G. et. al., 1972). Вместе с тем, Banyal К. (1983) показывают в своих исследованиях, что цитокинины имеют более устойчивые блоксинтезирующие и фотосинтезирующие системы, а в случае снятия стресса более активно идут репарационные процессы. Именно поэтому в условиях водного стресса фитогормоны стимулирующего действия, как отмечают Удовенко Г. П. и Гончарова Э. А. (1982), перераспределяются в органы, сохранение которых обеспечивает выживание растений. Этими органами в период вегетативного роста являются меристемы, а в период репродуктивного — плоды.

4. Практическое применение регуляторов роста в виноградарствеМногосторонний и высокий экономический эффект применения гиббереллина в виноградарстве и, в частности, по стимуляции роста вегетативных и генеративных органов виноградного растения, индукции партенокарпии, сдвига пола цветка у огурца, нарушение покоя и ускорение прорастания семян, послужили основой для разработки приемов использования его в сельском хозяйстве.

Виноградарство — основная отрасль растениеводства, в которой гиббереллин нашел широкое применение на практике в производственных масштабах. Большую и плодотворную работу по разработке научных основ и способов применения гиббереллина провели Саркисова М. М., Чайлахян М. Х., Кочанков В. Г., 1961, Болгарев П. Т., Мананков М. К., 1960,1963; Катарьян Т. Г., Чайлахян М. Х., Дрбоглав М. А., Кочанков В. Г., Давыдова М. В., 1963; Плакида Е. К., Габович В. И., Черненко Э. Н., 1961; Журавель М. С., Флоров А. И., 1962; Смирнов К. В., Перепелицина Е. П., 1965; Мехтизаде P.M., 1963; Абдулаев И. К., Тагиев С. Б., 1966. Полученные результаты обобщены в виде «Инструкции по применению гиббереллина на виноградниках» (1975, 1979).

Многочисленные исследования по изучению реакции различных сортов винограда на применение гиббереллина убедительно показали, что наиболее отзывчивой является группа бессемянных сортов (Weawer М., Сипе, 1959; Krishnaniurthi et. al., 1959; Чайлахян М. Х. и др. 1961; Плакида Е. К., Габович В.И.Д964- Смирнов К. В., Перепелицина Е. П., 1965Д970Д960 и др.). Средняя прибавка урожая от применения гиббереллина у бессемянных сортов составляет 40.50%, чистый доход с 1 га — около 1 тыс. руб.1 (Саленков С.Н., 1982; Раджабов А. К., 1981). Обработку следует проводить в первую фазу роста ягод, в течение которой происходит деление клеток, т. е. с конца цветения и в течение 7. 10 дней после него (Бродниковский М.Н., Схакова З. С., 1970; Кодрян B.C., 1976; Эманкулов У., 1979). Концентрация рабочего раствора гиббереллина1 В ценах 1980;1985 гг. составляет 100 мг/л (Мехтизаде P.M., 1963; Смирнов К. В., Перепелицина Е. П., 1976).

Некоторая задержка созревания урожая виноградных насаждений, обработанных гиббереллином, является нормальной реакцией растений на повышение урожайности под влиянием препарата. Это явление может быть откорректировано более поздней датой сбора урожая (Смирнов К.В., Саленков С. Н., 1982).

За счет увеличения размеров ягод и гроздей под действием препарата улучшаются товарные качества свежего винограда. Как установили Смирнов К. В., Перепелицина E.JI. (1976), Савваф X. (1955), Юзбашева А. К. (1968), под влиянием гиббереллина значительно повышаются механические свойства ягод. К неблагоприятным явлениям можно отнести незначительное удлинение процесса сушки винограда (Смирнов К.В., Перепелицина Е. П., 1965). Однако обработка гиббереллином бессемянных сортов винограда способствует увеличению выхода сушеной продукции с единицы площади насаждений и улучшает ее качество (Юзбашева А. К, 1968).

В группе семенных сортов винограда большей отзывчивостью на обработку гиббереллином относятся сорта, имеющие функционально женский тип цветка. У таких сортов гиббереллин индуцирует партенокарпию, и в условиях неблагоприятных для естественного опыления и оплодотворения, под действием препарата происходит увеличение числа ягод в грозди, что и приводит к повышению урожайности. Обычно несколько повышается сахаристость, ускоряется созревание (Мананков М. К, 1968, 1981; Катарьян Т. Г., Чайлахян М. Х., Дрбоглав М. А., 1963; Плакида Е. К., Габович В. И., 1964; Абдулаев И. К., Тагиев С. Б., 1966; Тагиев С. Б., 1967; Батукаев А. А., 1987).

Наибольший эффект на семенных сортах с функционально женским типом цветка наблюдается при обработки в период массового цветения и в начале роста ягод (Мананков М.К., 1963; Катарьян Т. Г., Чайлахян М. Х. и др., 1963; Батукаев А. А., 1987) раствором гиббереллина в концентрации 25.50 мг/л в зависимости от склонности сорта к естественной партенокарпии (Мананков М.К., 1961; Батукаев А. А., 1987; Чайлахян М. Х., 1957).

Обработка гиббереллином семенных обоеполых сортов не всегда дает положительный эффект. Для повышения продуктивности сорта с обоеполым типом цветка рекомендуют обрабатывать гиббереллином в более поздние сроки, т. е. после цветения до начала созревания ягод (Плакида Е.К., Габович В. И., 1964). В этот период гиббереллин оказывает незначительное влияние на развитие семян, что подтверждается исследованиями (Мананков М.К., 1963, 1981; Батукаев А. А., 1987; Булыгина Л. В., 1987; Казахмедов Р. Э., 1992).

С целью получения бессемянных ягод обработку гиббереллином проводят за две недели до цветения (Clore, 1965; Kajiura, 1962; Kende Н., 1967), но при этом отзывчивость на обработку гиббереллином семенных сортов неодинакова (Miele A., Weawer R., Gohnson, 1978). В настоящее время ведутся исследования с целью получения бессемянных ягод на семенных сортах с использованием не только гиббереллинов, но и ауксинов, а также цитокининов (Казахмедов Р.Э., 1992; Агафонов Н. В., Смирнов С. К., 1989).

4.1. Влияние почвенно-климатических условий и агротехники на эффективность применения гиббереллинаНа основании изложенных выше материалов можно сделать вывод, что применение гиббереллина является наиболее эффективным приемом повышения урожайности бессемянных сортов винограда. Однако величина прибавки урожая от применения гиббереллина в условиях производства подвержена значительному варьированию, которое обуславливается почвенно-климатическими условиями места возделывания виноградных насаждений, метеорологическими условиями года, а также уровнем агротехники виноградных насаждений.

Существует мнение, что в условиях применения гиббереллина растения более отзывчивы к повышению уровня водоснабжения и содержания питательных веществ в почве (Гамбург К.З., 1964). Поэтому агротехнику нужно поддерживать на высоком уровне (Катарьян Т.Г., Дрбоглав М. А., Давыдова М. В., 1963; Юзбашева А. К., 1958; Смирнов К. В., Перепелицина Е. П., 1976; Карабанов И. А., 1977; Ташкенбаев А. Х., 1977).В некоторых случаях надо вносить добавочные дозы удобрений и повышать уровень орошения (Воробьев В.А., Полевой В. В., 1965; Хрянин В. Н., 1973; Condel et. al., 1973). Некоторые авторы наблюдали усиление опадания завязей (Карабанов И.А., 1969), снижение устойчивости растения к засухе, что особенно нужно учитывать в условиях Средней Азии (Муромцев Г. С., АгнистиковаВ.И., 1984).

О существенном увеличении прибавки урожая у бессемянных сортов винограда под действием гиббереллина при одновременном внесении органо-минерального удобрения сообщает Тагиев (1973). В опытах Карабанова И. А. (1969) и Condel et. al. (1973) отмечено определенное взаимодействие при применении регуляторов роста в комбинации с удобрениями, что благоприятно сказывается на завязывании ягод (Шишкин П.В., 1986).

Все эти факты позволили Чайлахяну М. Х. (1979) сделать вывод о том, что гиббереллин, и другие физиологически активные вещества, не заменяют собой элементы питания, а способствует перераспределению продуктов ассимиляции к аттрагирующим центрам виноградного растения: соцветиям и гроздям (Буханцов В.Г., 1991). С учетом этого, для нормального их формирования требуется усиленное питание, создаваемое высоким уровнем агротехники, это касается, в первую очередь, водно-питательного режима (Арутюнян А.С., 1983, Серпуховитина К. А., 1968; Герасим В. Е., Секриеру Ф. Е, 1977; Бондаренко С. Г., Буянович Н. А., 1975).

По данным Рассказовой В. Е. (1977), с увеличением урожайности винограда не только экономнее расходуются элементы питания на создание единицы урожая, но и возрастает процент использования вносимых удобрений. Однако чрезмерное увеличение нагрузки куста урожаем приводит к ухудшению качества урожая и обеднению куста фосфором и калием (Бондаренко С.Г., 1981; Амирджанов А. Г., 1978; Стоев К. Д., 1971).

Специальными исследованиями, проведенными кафедрой виноградарства и виноделия МСХА в условиях Узбекистана (Саленков С.Н., 1981), установлено, что применение гиббереллина на бессемянных сортах винограда вызывает увеличение выноса основных питательных элементов почвы с урожаем. По мнению авторов исследований, это свидетельствует о повышении отзывчивости виноградного растения на уровень минерального питания в условиях применения гиббереллина.

Исследования, проведенные Жакотэ А. Г. (1978), показали, что усилением минерального питания при низкой влагообеспеченности действует отрицательно на активность фотосинтезирующего аппарата, его продуктивность, количество и качество урожая. В тоже время своевременным орошением можно положительно воздействовать на продуктивность винограда (Мелконян М.В., 1975). При орошении значительно возрастает эффективность удобрения (Мержаниан А.Н., 1967; Зайцева О. Н., 1977; Захаренко В. А., 1979; Серпуховитина К. А., Арутюнян А. С., 1981).

О положительном влиянии орошения на урожай винограда и его качество в различных зонах сообщают Стоев К. Д., Могрисо Ю. Н., 1955; Болгарев П. Т., 1963; Турянский Г. Ф., 1967, 1968; Mach, 1981). Высокая эффективность орошения в условиях Средней Азии показана в работах Нигматова Ш. Н., Горбача В. И. (1961), Молчанова B.JI. (1964), Рыбакова А. А. (1978), Насимова А. Н. (1974), Мирзаева A.M. (1980, 1981). Однако, у авторов нет единодушия по поводу того, какой режим влажности следует поддерживать на виноградниках в течение вегетационного периода.

По мнению Бефани Л. И. (1967), лучшим нижним пределом влажности почвы на виноградниках является 76.82% от НВ (наименьшей влагоемкости). Другие авторы называют более низкие оптимумы влажности почвы (Скворцов А.Ф., Соловьев С. И., 1980; Бушин М. П., 1959). Молчанов В. Л. (1964) считает 70.75% от НВ оптимальной влажностью почвы, при этом он указывает, что снижение влажности почвы до 50% от НВ в период роста и созревания ягод не оказывает отрицательного влияния на урожай и его качество. Большинство авторов единодушны в том, что в целях ускорения созревания урожая и повышения сахаронакопления, улучшения вызревания побегов, влажность почвы в период созревания урожая должна быть несколько ниже, чем в первый период вегетации (Бушин П.М., 1959; Молчанов В. Л., 1964, 1978; Мирзаев A.M., 1980;Royen 1980).

Малоизученным остается вопрос о влиянии нагрузки кустов побегами и гроздями на эффективность применения гиббереллина. Как отмечает Турянский Г. Ф. (1967), при неизменной нагрузке урожайность может повышаться только за счет увеличения массы гроздей. Как указывает Мананков М. К. (1961), величина нагрузки кустов урожаем сказывается на эффективности применения гиббереллина. Эффект тем больше, чем ниже нагрузка.

Таким образом, необходимо отметить, что накопленный к настоящему времени экспериментальный материал, не позволяет выявить основную закономерность зависимости степени влияния гиббереллина на повышение урожайности бессемянных сортов винограда от состояния растений, определяемого комплексом почвенно-климатических условий, уровнем агротехники и другими факторами. Недостаточно разработана агротехника виноградных насаждений бессемянных сортов винограда, на которых применяются регуляторы роста с учетом использования урожая, как для потребления в свежем виде, так и для производства сушеной продукции.

Все вышеизложенное, послужило основанием для написания главы диссертации «Цели и задачи исследований», разработки программы научных исследований, проведенных нами в 1987;1992 гг. в условиях Узбекистана и продолженных в 1993;1994 гг. в агрофирме «Старотитаровская» Краснодарского края. ГЛАВА 2 ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ2.1. Цель и задачи исследованийЦель работы — разработать эффективные способы повышения урожайности и улучшения товарных качеств винограда путем применения регуляторов роста и установления оптимального водного режима и нагрузки побегами кустов, обработанных регуляторами роста.

Задачи научных исследований:1. Отобрать наиболее эффективные и экономически выгодные регуляторы роста и установить оптимальные параметры их применения-концентрации, дозы, сроки и кратность обработок, эффективные сочетания различных препаратов.

2. Изучить характер влияния регуляторов роста на вегетативные и генеративные процессы виноградного растения: — прохождение фаз роста и развития— закладку и формирование генеративных органов— механические и химические свойства урожая— динамику созревания урожая, товарные качества свежего винограда и сушеной продукции.

3. Выявить оптимальные водные режимы для насаждений винограда, обработанных регуляторами роста.

4. Установить оптимальные нагрузки глазками, побегами и урожаем.

5. Изучить влияние различных регуляторов роста на семенные сорта винограда в условиях Азово-Черноморской зоны Краснодарского края.

6. Отобрать сорта винограда, пригодные для проведения воздушно-солнечной сушки, и разработать технологию получения сушеной продукции в условиях Краснодарского края.

7. На основе экспериментальной проверки в полевых условиях, оптимальных сочетаний вышеуказанных факторов разработать и рекомендовать производству применения регуляторов роста для сорта Кишмиш черный в условиях Узбекистана.

2.2. Место проведения и объект исследований Экспериментальная работа выполнялась: А) в садвинсовхозе имени Казимова Пастдаргомского района Самаркандской области республики Узбекистан в период с 1987 по 1992 год.

Объектом исследований являлся бессемянный (стеноспермокарпический) сорт винограда Кишмиш черный 1977 года посадки.

Культура винограда корнесобственная, орошаемая, укрывная. Схема посадки кустов 2,8×2,5 м. Система ведения — вертикальная четырехпроволочная шпалера. Форма куста — многорукавная веерная.

Б) условиях Российской Федерации исследования проводились на базе агрофирмы «Старотитаровская» Темрюкского района Краснодарского края в период с 1993 по 1994 год.

Объектом исследований были сорта винограда Белградский бессемянный, Каберне-Совиньон и Рислинг рейнский. Сорта привиты на подвое Кобер 5ББ. Культура винограда неукрывная, неорошаемая. Система ведения кустов — двусторонний кордон. Схема посадки — 2,5×4,0 м.

2.3. Краткая методика и схема опытовВ целях изучения влияния на виноградное растение нескольких одновременно действующих факторов, был заложен комплексный многофакторный опыт, включающий в себя три раздела (опыта). Опыты были заложены методом рендомизированных повторений.

Опыт I. Изучение отзывчивости виноградного растения на обработку гиббереллином в зависимости от нагрузки кустов побегами в условиях различных агрофонов. Данный опыт включал в себя следующие уровни водного режима (% от НВ) — в первый период вегетации до начала созревания ягод: 40.50% от НВ и 65.70% от НВ.

В опыте изучались следующие уровни нагрузки кустов побегами:

выводы.

1. Как показали результаты наших многолетних исследований (1989;1992 гг.), эффективность применения гиббереллина на бессемянном сорте винограда Кишмиш черный зависит не только от технологических параметров обработки (концентрации раствора, сроков, способов и кратности обработки), но и от общего состояния виноградного растения (силы роста, нагрузки куста побегами, урожаем), а также экологических, погодных условий произрастания и технологических приемов возделывания виноградных насаждений.

2. Статистическая обработка многолетних экспериментальных данных многофакторного опыта по урожайности винограда позволила установить долю влияния каждого фактора в отдельности, которая составляет от 30.50% и выше. А именно: при нагрузке 100 побегов на куст при пониженной влажности за счет действия раствора гиббереллина доля влияния регуляторов роста находится в пределах 40.50%, а за счет изменения нагрузки куста побегами — в пределах 10%. С увеличением влажности почвы степень влияния различных концентраций гиббереллина уменьшается.

3. Прибавка урожая в сочетании с повышением товарности свежего винограда и сушеной продукции под действием препарата гиббереллин происходит за счет увеличения массы ягоды и гроздей при сохранении и улучшении высоких вкусовых качеств виноградной продукции.

4. В условиях значительного снижения нагрузки куста соцветиями, экономическая эффективность применения препарата возрастает за счет более активного оттока ассимилятора в генеративные органы (аттрагирующий эффект) виноградного растения. В этом случае с экономической точки зрения целесообразно снизить концентрацию раствора гиббереллина со 100 мг/л до 50 мг/л.

5. Во всех вариантах опыта с различным уровнем влажности почвы увеличение нагрузки куста побегами до 150, вызвало снижение энергии сахаронакопления обработанных раствором гиббереллина растений, что приводило к задержке созревания ягод, которое может компенсироваться более поздним (на 10. 12 дней) сбором урожая. При этом суммарный прирост побегов возрастает, а длина одного побега снижается.

6. При механизированном способе обработки насаждений винограда раствором гиббереллина, проводимой с помощью тракторного опрыскивателя ОУМ-400, нагрузка кустов в количестве 100 побегов на одно растение является оптимальной. При этом обеспечивается: получение высокого урожая (до 200 ц/г) — качественная обработка винограда раствором гиббереллина и препаратами цитокининового действияобработка препаратами против болезней и вредителей, лучшее вызревание побегов.

7. В случае значительного повреждения виноградника заморозками, градом и др. факторами, приводящими к уменьшению количества соцветий на кусте, целесообразно снизить концентрацию раствора гиббереллина в зависимости от степени повреждения до четрёх раз. При этом эффективность действия препарата остается достаточно высокой.

8. Обработка раствором гиббереллина и препаратами цитокининового действия (дропп, цитодеф) способствуют снижению негативного воздействия неблагоприятных факторов на процессы опыления, водного дефицита почвы в начальный период фазы роста ягод.

9. Эффективность действия раствора гиббереллина возрастает при уровне влажности почвы не ниже 40.50% от НВ в начале фазы роста ягод. При этом механизм действия регуляторов роста сводится не к замене элементов питания и воды, а к целенаправленному их поступлению в акцепторные центры — генеративные органы.

10. Обработка виноградника смесью гиббереллина в сочетаниях с препаратами цитокининового действия за счет проявления синергетического эффекта, позволила в четыре раза снизить концентрацию дорогостоящего раствора гиббереллина (Гк 25 мг/л + дропп 10 мг/лГк 25 мг/л + цитодеф 40 мг/л).

11. В результате синергетического эффекта от применения смеси регуляторов роста (смесь растворов гиббереллина 25 мг/л с дроппом 10 мг/л и гиббереллина 25 мг/л с цитодефом 40 мг/л), водоудерживающая способность листьев винограда повышается, что благоприятно сказывается в условиях недостаточной влагообеспеченности, высоких летних температур и низкой влажности воздуха.

12.Препарат югославского производства «Витостимин» не только г) способствовал повышению водоудерживающей способности листьев, но и снижал процент зараженности ягод винограда оидиумом. При этом товарные качества свежей продукции повышались.

13.Совместное применение регуляторов роста: гиббереллина (10 мг/л) и цитодефа (20 мг/л) на семенном сорте винограда Каберне Совиньон позволило значительно повысить урожайность.

14. Для улучшения завязывания ягод этого сорта необходимо применять гиббереллин в концентрации раствора 25 мг/л, а для получения бессемянных ягод — цитодеф 20 мг/л.

15.В условиях Анапо-Таманской зоны сорт винограда Белградский бессемянный является пригодным для получения качественной сушеной продукции. При этом перед закладкой винограда на сушку необходимо использовать бланшировку с окуриванием.

Рекомендации производству.

Для получения максимальной урожайности винограда сорта Кишмиш черный необходимо:

1. Проводить механизированную обработку винограда раствором гиббереллина 100мг/ л в период массового цветения опрыскивателем ОУМ- 400.

2. При этом влажность почвы в начале фазы роста ягод в условиях недостатка поливной воды не должна быть ниже 40−50% от НВ, с последующим поливом в начале фазы созревания ягод.

3. Для более качественной обработки кустов раствором гиббереллина и обеспечения оптимального светового режима листостебельного полога, нагрузка виноградного куста должна находиться в пределах 100 побегов на куст.

4. В целях экономии дорогостоящего препарата гиббереллина кристаллического за счет проявления синергетического эффекта от применения смеси регуляторов роста, принадлежащих к различным классам соединений для повышения урожайности винограда сорта Кишмиш черный необходимо применять раствор гиббереллина (25 мг/л) в смеси с дроппом (10 мг/л) или в смеси с цитодефом (40 мг/л).

5. Для повышения качества свежей продукции и снижения 7 поражения ягод оидиумом, желательно использовать раствор витостимина (100−200 мг/ л) или проводить опыливание в период от цветения до начала созревания.

Экономическая эффективность.

Экономический эффект от применения регуляторов роста, выраженный в прибавке урожая, главным образом, за счет увеличения массы ягод и гроздей по вариантам опыта, составляет от 30 до 100 ц с 1га. Наиболее высоким этот показатель был в варианте опыта с применением раствора гиббереллина (25 мг/л) в смеси с дроппом (10 мг/л) и в смеси с цитодефом (40 мг/л) при влажности почвы в начальный период фазы роста ягод 40−50% от НВ.

При влажности почвы 65−70% от НВ наибольшая урожайность была в варианте опыта с применением раствора гиббереллина (25 мг/л) в смеси с дроппом (10 мг/л), которая составила более 50% от контрольного варианта.

Ь9.

Список опубликованных работ.

1. Смирнов К. В., Саленков С. Н., Перелович В. Н. Влияние гиббереллина на урожайность бессемянного сорта винограда Кишмиш черный в зависимости от водного режима и нагрузки кустов побегами.//Виноградарство и виноделие. — 1993.-№ 1−2.-С.5−10.

2. Смирнов К. В., Перелович В. Н. Влияние режима орошения на продуктивность винограда, обработанного регуляторами роста //Виноград и вино России.-1993.-№ 4.-С.4−7.

3. Смирнов С. К., Перелович В. Н., Смирнов К. В., Агафонов Н. В., Саленков С. Н. Регуляторы роста — средства повышения продуктивности винограда // Виноград и вино России.-1994.-№ 1.-С. 6−9.

4. Смирнов К. В., Перелович Н. В. Применение регуляторов роста в виноградарстве // Виноград и вино России.-1999.-№ 2. С. 26 -31.

5. Смирнов К. В., Перелович В. Н., Сальников И. И. Разработка и совершенствование технологии сушки винограда сорта Белградский бессемянный в условиях Краснодарского края. // Сб. студенческих научных работ. М.-МСХА. 1996.

— МО.