Π”ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, курсовая, ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π°
ΠŸΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒ Π² написании студСнчСских Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚

НовыС свойства Su (Hw) инсулятора: влияниС Π½Π° Flp Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡƒΡŽ Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΡŽ, транспозиции P-элСмСнта ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ Π³Π΅Π½Π° yellow Ρƒ Drosophila melanogaster

Π”ΠΈΡΡΠ΅Ρ€Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΡΠŸΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒ Π² Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈΠ£Π·Π½Π°Ρ‚ΡŒ ΡΡ‚ΠΎΠΈΠΌΠΎΡΡ‚ΡŒΠΌΠΎΠ΅ΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Ρ‹

Π’ Π½Π°ΡΡ‚оящСм исслСдовании ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ свойств 8ΠΈ (Нш) инсулятора. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π±Ρ‹Π»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ 8ΠΈ (Нлу) инсулятор ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ взаимодСйствия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΌΠΈ комплСксами, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ Π² Ρ‚ранспозиции ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… элСмСнтов, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ влияниС Π½Π° Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΡŽ. ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ модСль, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ 8ΠΈ (Нлу) инсулятор способСн нСпосрСдствСнно… Π§ΠΈΡ‚Π°Ρ‚ΡŒ Π΅Ρ‰Ρ‘ >

Π‘ΠΎΠ΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅

  • Бписок сокращСний
  • 1. Π’Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅
  • 2. ΠžΠ±Π·ΠΎΡ€ Π»ΠΈΡ‚Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€Ρ‹
    • 2. 1. ΠžΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΎΠ±Ρ‰ΠΈΠ΅ свойства инсуляторов
    • 2. 2. Π‘Ρ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π° ΠΈ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΈ инсуляторов
      • 2. 2. 1. Su (Hw)-HHcyjMTop
      • 2. 2. 2. Π˜Π½ΡΡƒΠ»ΡΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ локуса Ρ‚Π΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ шока hsp70 — ses ΠΈ scs
      • 2. 2. 3. Π˜Π½ΡΡƒΠ»ΡΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ рСгуляторной области Abd-B Π³Π΅Π½Π°
      • 2. 2. 4. ΠšΡƒΡ€ΠΈΠ½Ρ‹ΠΉ Ρ€-Π³Π»ΠΎΠ±ΠΈΠ½ΠΎΠ²Ρ‹ΠΉ инсулятор
    • 2. 3. МодСли дСйствия инсуляторов
      • 2. 3. 1. Π‘Ρ‚Ρ€ΡƒΠΊΡ‚ΡƒΡ€Π½Ρ‹Π΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ
      • 2. 3. 2. ВранскрипционныС ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ
  • 3. ΠœΠ°Ρ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»Ρ‹ ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹
    • 3. 1. ГСнСтичСскиС ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹
      • 3. 1. 1. Π›ΠΈΠ½ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΌΡƒΡ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ Drosophila melanogaster, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡŒΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅
      • 3. 1. 2. Врансформация эмбрионов Drosophila melanogaster ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ трансгСнных Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ
      • 3. 1. 3. ЀСнотипичСский Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ² yellow ΠΈ miniwhite Π² Ρ‚рансгСнных линиях
      • 3. 1. 4. ГСнСтичСскиС скрСщивания
    • 3. 2. БиохимичСскиС ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄Ρ‹
      • 3. 2. 1. Π’Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π”ΠΠš ΠΈΠ· Π΄Ρ€ΠΎΠ·ΠΎΡ„ΠΈΠ»Ρ‹
      • 3. 2. 2. Π‘Π°ΡƒΠ·Π΅Ρ€Π½-Π±Π»ΠΎΡ‚-Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·
      • 3. 2. 3. ΠœΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅Ρ€Π°Π·Π½ΠΎΠΉ Ρ†Π΅ΠΏΠ½ΠΎΠΉ Ρ€Π΅Π°ΠΊΡ†ΠΈΠΈ (ПЦР)
      • 3. 2. 4. Π‘Π΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΈ ΠŸΠ¦Π -ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΡƒΠΊΡ‚ΠΎΠ²
      • 3. 2. 5. ΠœΠΎΠ»Π΅ΠΊΡƒΠ»ΡΡ€Π½ΠΎΠ΅ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅
      • 3. 2. 6. Врансформация Π±Π°ΠΊΡ‚Π΅Ρ€ΠΈΠ°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΎΠΊ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ
      • 3. 2. 7. Π’Ρ‹Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π”ΠΠš ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΌΠ΅Ρ‚ΠΎΠ΄ΠΎΠΌ Ρ‰Π΅Π»ΠΎΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ лизиса
      • 3. 2. 8. Π‘ΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ конструкций
    • 3. 3. БтатистичСская ΠΎΠ±Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠ° ΠΏΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Π½Ρ‹Ρ… Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΠ²
    • 3. 4. Π€ΠΎΡ‚ΠΎΠ³Ρ€Π°Ρ„ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΠ²
  • 4. Π Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Ρ‹
    • 4. 1. Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° рСпрСссии транскрипции Π³Π΅Π½Π° yellow Su (Hw) инсулятором Π² ΠΎΡ‚сутствии Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Mod (mdg4)
      • 4. 1. 1. Π‘ΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ модСльной систСмы для исслСдования Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², Π²Π»ΠΈΡΡŽΡ‰ΠΈΡ… Π½Π° ΡΡ‚Π΅ΠΏΠ΅Π½ΡŒ, рСпрСссии Ρ‚Π΅Π½ΡŒ yellow Su (Hw) инсулятором Π² ΠΎΡ‚сутствии Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Mod (mdg4)
      • 4. 1. 2. Π‘Ρ‚Π΅ΠΏΠ΅Π½ΡŒ рСпрСссии зависит ΠΎΡ‚ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Su (Hw) инсулятора ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Π° Π³Π΅Π½Π° yellow
      • 4. 1. 3. Π’ ΠΎΡ‚Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ΅ ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΡ… извСстных рСпрСссоров, Π΄Π²Π° Su (Hw) инсулятора Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ Π½Π΅Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΡƒΠ²Π΅Π»ΠΈΡ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‚ ΡΡ‚Π΅ΠΏΠ΅Π½ΡŒ рСпрСссии Π³Π΅Π½Π° yellow
      • 4. 1. 4. Π”ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ Ρ‚Π΅Π½Π° yellow приводят ΠΊ Π·Π½Π°Ρ‡ΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΠΌΡƒ ΡƒΠΌΠ΅Π½ΡŒΡˆΠ΅Π½ΠΈΡŽ рСпрСссии транскрипции Ρ‚Π΅ΠΌΠ°, yellow,
    • 4. 2. ВыяснСниС влияния Su (Hw) Π½Π° Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡ†ΠΈΡŽ Π -элСмСнта
      • 4. 2. 1. Π Π°Π·Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΊΠ° гСнСтичСской ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ для исслСдования влияния Su (Hw) инсулятора Π½Π° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚вия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΌΠΈ комплСксами, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅Ρ‡ΠΈΠ²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΡ… транспозиции Π -элСмСнта
      • 4. 2. 2. Su (Hw) инсулятор супрСссируСт транспозиции Π -элСмСнта
      • 4. 2. 3. Π‘Π΅Π»ΠΎΠΊ Mod (mdg4) являСтся ΠΊΠ»ΡŽΡ‡Π΅Π²Ρ‹ΠΌ Π² ΡΡƒΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΠΈ транспозиций Π -элСмСнта Su (Hw) инсулятором
      • 4. 2. 4. ВзаимодСйствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ двумя копиями Su (Hw) инсулятора Π½Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ‚ ΠΊ Π½Π΅ΠΉΡ‚Ρ€Π°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ блокирования транспозиций Π -транспозона
    • 4. 3. Анализ Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ взаимодСйствия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ 8ΠΈ (Нду) инсуляторами Π² Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ сайтами для Π‘1Ρ€ Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π·Ρ‹ Π΄Ρ€ΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ
      • 4. 3. 1. Π‘ΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ модСльной систСмы для изучСния Ρ€ΠΎΠ»ΠΈ взаимодСйствия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ 8ΠΈ (Ну) инсулятором Π² ΠΌΠΎΠ΄ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ частоты Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π Π˜. Π’ ΡΠ°ΠΉΡ‚Π°ΠΌΠΈ
      • 4. 3. 2. ВзаимодСйствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ 8ΠΈ (Нлу) инсуляторами Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Π½Π΅Ρ€Π°Π²Π½ΡƒΡŽ Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π‘Π˜Π’ сайтами Π½Π° ΡΠ΅ΡΡ‚ринских Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ΄Π°Ρ…
      • 4. 3. 3. ВзаимодСйствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ 8ΠΈ (Ну) инсуляторами Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π‘Π―Π’ сайтами Π²Π½ΡƒΡ‚Ρ€ΠΈ Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ΄Ρ‹
      • 4. 3. 4. Роль Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Мос1(тс4) Π² Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π Π«Π’ сайтами 8ΠΈ (Ну) инсулятором
  • 5. ΠžΠ±ΡΡƒΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚ΠΎΠ²
    • 5. 1. Π’ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½Ρ‹Π΅ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ‹ прСвращСния 8ΠΈ (Π¬^)-инсулятора Π² ΡΠ°ΠΉΠ»Π΅Π½ΡΠ΅Ρ€ Π² ΠΎΡ‚сутствии Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠœΠΎΡ‘ (тс
    • 5. 2. 8ΠΈ (Ну)-инсулятор ΠΌΠΎΠ΄ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ взаимодСйствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ Π² ΠΏΡ€ΠΎΡ†Π΅ΡΡΠ΅ транспозиции Π -элСмСнта
    • 5. 3. ВзаимодСйствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ 8ΠΈ (1^)-инсуляторами Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΡŽ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π‘Π―Π’-сайтами Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΈ ΡΠΎΠΌΠ°Ρ‚ичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…
    • 6. Π’Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹
  • НовыС свойства Su (Hw) инсулятора: влияниС Π½Π° Flp Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡƒΡŽ Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΡŽ, транспозиции P-элСмСнта ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ Π³Π΅Π½Π° yellow Ρƒ Drosophila melanogaster (Ρ€Π΅Ρ„Π΅Ρ€Π°Ρ‚, курсовая, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½Ρ‚Ρ€ΠΎΠ»ΡŒΠ½Π°Ρ)

    Одной ΠΈΠ· ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡ‚Π΅ΠΉ рСгуляции транскрипции Π²Ρ‹ΡΡˆΠΈΡ… эукариот являСтся ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ энхансСров Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ Π½Π° Ρ€Π°ΡΡΡ‚оянии, Π΄ΠΎΡΡ‚ΠΈΠ³Π°ΡŽΡ‰Π΅ΠΌ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΈΡ… сотСн тысяч ΠΏΠ°Ρ€ Π½ΡƒΠΊΠ»Π΅ΠΎΡ‚ΠΈΠ΄ΠΎΠ². НСсмотря Π½Π° ΠΎΠ³Ρ€ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ΅ количСство ΠΈΠ½Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΎ Ρ€Π°Π·Π»ΠΈΡ‡Π½Ρ‹Ρ… уровнях рСгуляции транскрипции, ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ взаимодСйствия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ энхансСром ΠΈ I ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… дистанциях остаСтся ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹ΠΌ.

    Π‘ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠ°Ρ Ρ‡Π°ΡΡ‚ΡŒ ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… согласуСтся с Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, связанныС с ΡΠ½Ρ…ансСром, нСпосрСдствСнно Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ основного транскрипционного комплСкса ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, собранными Π½Π° ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Π΅, ΠΏΡ€ΠΈ этом Π”ΠΠš ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ‚Π»ΡŽ. Π’ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ‚ вопрос, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ энхансСр ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ с ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΡ… дистанциях ΠΈ ΠΏΡ€ΠΈ этом ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΠΎ ΡƒΠ·Π½Π°Π²Π°Ρ‚ΡŒ свой ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€. Π₯отя ΠΊ Π½Π°ΡΡ‚оящСму ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ‚Ρƒ описано ΠΎΠ³Ρ€ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ΅ количСство энхансСров ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΎ мноТСство Ρ„Π°ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ² транскрипции, вопрос ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ взаимодСйствия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ энхансСром ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ остаСтся ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹ΠΌ.

    Π’ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π΄Π°Π»ΡŒΠ½ΠΈΡ… взаимодСйствий ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ рСгуляторными элСмСнтами Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡΡ‹Π³Ρ€Π°Ρ‚ΡŒ инсуляторы. Π˜Π½ΡΡƒΠ»ΡΡ‚ΠΎΡ€Π°ΠΌΠΈ Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚ΡΡ рСгуляторныС элСмСнты, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ взаимодСйствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ энхансСром ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ, Ссли находятся ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½ΠΈΠΌΠΈ. ΠŸΡ€ΠΈ этом инсуляторы Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΡŽΡ‚ нСпосрСдствСнно Π½Π° Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ энхансСра ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Π°, Ρ‚. Π΅. ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π±Ρ‹Ρ‚ΡŒ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ Π»ΡŽΠ±Ρ‹ΠΌ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠΌ энхансСром, Π° ΡΠ½Ρ…ансСр ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ любой Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΎΠΉ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€.

    Π’ 1991 Π³ΠΎΠ΄Ρƒ Π±Ρ‹Π»ΠΈ ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚Ρ‹ ΠΏΠ΅Ρ€Π²Ρ‹Π΅ Π΄Π²Π° инсулятора Π΄Ρ€ΠΎΠ·ΠΎΡ„ΠΈΠ»Ρ‹, ses ΠΈ ses', ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΎΠΊΡ€ΡƒΠΆΠ°ΡŽΡ‚ Π³Π΅Π½ Ρ‚Π΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ шока hsp70 Π΄Ρ€ΠΎΠ·ΠΎΡ„ΠΈΠ»Ρ‹. ΠŸΠΎΡ‡Ρ‚ΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π² Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ‚ΠΎΡ€Π½ΠΎΠΉ области рСтротранспозона Π΄Ρ€ΠΎΠ·ΠΎΡ„ΠΈΠ»Ρ‹ ΠœΠ”Π“4 Π±Ρ‹Π» ΠΎΠ±Π½Π°Ρ€ΡƒΠΆΠ΅Π½ 8ΠΈ (Ну) инсулятор.' Π’ Π½Π°ΡΡ‚оящСС врСмя ΠΎΡ‚ΠΊΡ€Ρ‹Ρ‚ΠΎ большоС число инсуляторов Ρƒ Ρ€Π°Π·Π½Ρ‹Ρ… ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΎΡ‚ Π΄Ρ€ΠΎΠ·ΠΎΡ„ΠΈΠ»Ρ‹ Π΄ΠΎ Ρ‡Π΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΡƒΠ½ΠΈΠ²Π΅Ρ€ΡΠ°Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈ ΠΊΠΎΠΎΠΏΠ΅Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ ΠΈΡ… Π΄Π΅ΠΉΡΡ‚вия.

    Π˜Π·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ дСйствия инсуляторов прСдставляСт интСрСс ΠΊΠ°ΠΊ Π² Π½Π°ΡƒΡ‡Π½ΠΎΠΌ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ — для выяснСния ΠΏΡ€ΠΈΠ½Ρ†ΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΎΡ€Π³Π°Π½ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΈ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ экспрСссии Π³Π΅Π½ΠΎΠ², Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Π² ΠΏΡ€ΠΈΠΊΠ»Π°Π΄Π½ΠΎΠΌ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ — для создания Π²Π΅ΠΊΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ способны ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΈΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΡΡ‚Π°Π±ΠΈΠ»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ ΡΠΊΡΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡŽ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²Π½Π΅ зависимости ΠΎΡ‚ ΠΌΠ΅ΡΡ‚Π° инсСрции Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅. Π’Π°ΠΆΠ½Ρ‹ΠΌ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΡΡ‚Π²ΠΎΠΌ нСобходимости инсуляторов Π² ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ транскрипционной Π°Π²Ρ‚ΠΎΠ½ΠΎΠΌΠΈΠΈ слуТит Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ вроТдСнная Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΠ° миотоничСской дистрофии Π²Ρ‹Π·Π²Π°Π½Π° ΠΏΠΎΡ‚Π΅Ρ€Π΅ΠΉ Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π”Πœ1 инсулятора (Π‘Π¨Ρ€Ρ€ΠΎΡƒΠ° Π΅1, Π°1. 2001), отвСтствСнного Π·Π° ΠΏΡ€Π΅Π΄ΡƒΠΏΡ€Π΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ Ρ‡Ρ€Π΅Π·ΠΌΠ΅Ρ€Π½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΠΈ энхансСром Π”ΠœΠ Πš Π³Π΅Π½Π°. ПоявлСниС связи ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ инсуляторами ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌΠΈ людСй дСмонстрируСт Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡ‚ΡŒ для понимания ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² инсуляторного взаимодСйствия.

    Π’ Π½Π°ΡΡ‚оящСм исслСдовании ΠΏΡ€ΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΠΈΠ·ΡƒΡ‡Π΅Π½ΠΈΠ΅ свойств 8ΠΈ (Нш) инсулятора. Π’ Ρ€Π΅Π·ΡƒΠ»ΡŒΡ‚Π°Ρ‚Π΅ Π±Ρ‹Π»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ 8ΠΈ (Нлу) инсулятор ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ взаимодСйствия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹ΠΌΠΈ комплСксами, ΡƒΡ‡Π°ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΠΌΠΈ Π² Ρ‚ранспозиции ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… элСмСнтов, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ влияниС Π½Π° Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΡŽ. ΠŸΠΎΠ»ΡƒΡ‡Π΅Π½Ρ‹ ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Π΅ Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Π΅ ΠΏΠΎΠ΄Ρ‚Π²Π΅Ρ€ΠΆΠ΄Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ модСль, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΉ 8ΠΈ (Нлу) инсулятор способСн нСпосрСдствСнно ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Π½Π΅ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ Π² ΠΎΡ‚сутствии Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Мос1(тс1§ 4).

    2. ΠžΠ‘Π—ΠžΠ  Π›Π˜Π’Π•Π ΠΠ’Π£Π Π« Π˜ΠΠ‘Π£Π›Π―Π’ΠžΠ Π« — ΠΠžΠ’Π«Π• Π Π•Π“Π£Π›Π―Π’ΠžΠ ΠΠ«Π• Π­Π›Π•ΠœΠ•ΠΠ’Π« Π’Π«Π‘Π¨Π˜Π₯.

    ЭУКАРИОВ.

    ЭнхансСрами принято Π½Π°Π·Ρ‹Π²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎΡΡ‚ΠΈ Π”ΠΠš, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ способны Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΊΡ€ΠΈΠΏΡ†ΠΈΡŽ нСзависимо ΠΎΡ‚ ΠΎΡ€ΠΈΠ΅Π½Ρ‚Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΈ Ρ€Π°ΡΡΡ‚ояния Π΄ΠΎ Ρ‚ΠΎΡ‡ΠΊΠΈ Π½Π°Ρ‡Π°Π»Π° транскрипции. Π―Ρ€ΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡ€ΠΈΠΌΠ΅Ρ€ΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ ΡΠ»ΡƒΠΆΠΈΡ‚ΡŒ энхансСр wing margin локуса cut Π΄Ρ€ΠΎΠ·ΠΎΡ„ΠΈΠ»Ρ‹, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹ΠΉ Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ Ρ‚Ρ€Π°Π½ΡΠΊΡ€ΠΈΠΏΡ†ΠΈΡŽ Π½Π°Ρ…ΠΎΠ΄ΡΡΡŒ Π½Π° Ρ€Π°ΡΡΡ‚оянии 85 Ρ‚.ΠΏ.Π½. ΠΎΡ‚ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Π° (Jack et al. 1991). НСсмотря Π½Π° Ρ‚ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΊ Π½Π°ΡΡ‚оящСму Π²Ρ€Π΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ описано большоС количСство энхансСров ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠ², остаСтся ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ вопросов ΠΎΡ‚Π½ΠΎΡΠΈΡ‚Π΅Π»ΡŒΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈΡ… Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚вия. Π’ Ρ‡Π°ΡΡ‚ности нСизвСстно, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‰ΠΈΠ΅ΡΡ с ΡΠ½Ρ…ансСром, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ с Ρ‚ранскрипционным комплСксом, собранным Π½Π° ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Π΅, минуя большиС расстояния, ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΠΎΠΌ происходит взаимодСйствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ «ΠΏΡ€Π°Π²ΠΈΠ»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ» энхансСром ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ. МногиС ΠΈΠ· ΡΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‰ΠΈΡ… ΡΠΊΡΠΏΠ΅Ρ€ΠΈΠΌΠ΅Π½Ρ‚Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π΄Π°Π½Π½Ρ‹Ρ… косвСнно ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΡƒΡŽΡ‚ΡΡ с Ρ‚Π΅ΠΌ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, связанныС с ΡΠ½Ρ…ансСром, нСпосрСдствСнно Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ с Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ основного транскрипционного комплСкса ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°Ρ‚Π΅Π»ΡŒΠ½Ρ‹ΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, собранными Π½Π° ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Π΅, ΠΏΡ€ΠΈ этом Π”ΠΠš ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΎΠ±Ρ€Π°Π·ΡƒΠ΅Ρ‚ ΠΏΠ΅Ρ‚Π»ΡŽ (Blackwood and Kadonaga 1998). Π‘ΡƒΡ‰Π΅ΡΡ‚Π²ΡƒΡŽΡ‚ Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄Ρ€ΡƒΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ взаимодСйствия ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ энхансСром ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€ΠΎΠΌ. НапримСр, ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΏΡ€Π΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ‚ сущСствованиС Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² посрСдников, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ способны ΠΊΠΎΠΎΠΏΠ΅Ρ€Π°Ρ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡ‚Π²ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ собой, Π° Ρ‚Π°ΠΊΠΆΠ΅ с Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΠΈΠΌ количСством сайтов Π½Π° Π”ΠΠš, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΏΡ€ΠΈΡ‚ΡΠ³ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡŽ, собранных Π½Π° ΡΠ½Ρ…ансСрС ΠΈ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€Π΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²Ρ‹Ρ… комплСксов Π΄Ρ€ΡƒΠ³ ΠΊ Π΄Ρ€ΡƒΠ³Ρƒ (Dorsett 1999).

    Π’ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅Ρ…Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π΄Π°Π»ΡŒΠ½ΠΈΡ… взаимодСйствий ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ рСгуляторными элСмСнтами Π±ΠΎΠ»ΡŒΡˆΡƒΡŽ Ρ€ΠΎΠ»ΡŒ ΠΌΠΎΠ³ΡƒΡ‚ ΡΡ‹Π³Ρ€Π°Ρ‚ΡŒ инсуляторы.

    Π²Ρ‹Π²ΠΎΠ΄Ρ‹.

    1. Показано, Ρ‡Ρ‚ΠΎ взаимодСйствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ 8ΠΈ (Ну) инсуляторами опрСдСляСт частоту НСзависимой Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ И1Π’ сайтами ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… Ρ‚Π°ΠΊ ΠΈ Π² ΡΠΎΠΌΠ°Ρ‚ичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…. Частота Ρ€Π΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Ρ†ΠΈΠΈ зависит ΠΎΡ‚ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ располоТСния 8ΠΈ (Ну) инсуляторов ΠΈ Π‘Π―Π’ сайтов. Π‘Π΅Π»ΠΎΠΊ Мос1(тс1§ 4) Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ‚ ΠΎΠΏΡ€Π΅Π΄Π΅Π»ΡΡŽΡ‰Π΅Π³ΠΎ значСния Π² Ρ€Π΅Π³ΡƒΠ»ΡΡ†ΠΈΠΈ взаимодСйствии ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ Π‘Π―Π’ сайтами.

    2. ΠŸΡ€ΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡ‚Ρ€ΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ, Ρ‡Ρ‚ΠΎ взаимодСйствиС ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ 8ΠΈ (Ну) инсуляторами, находящимися Π½Π° ΡΠ΅ΡΡ‚ринских Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ΄Π°Ρ…, супрСссируСт Π½Π΅Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ‡Π½ΠΎΠ΅ спариваниС Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΈ ΡΠΎΠΌΠ°Ρ‚ичСских ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ…. Π˜Π½Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π°Ρ†ΠΈΡ Мос1(ΡˆΡ‘§ 4) Ρ‚ΠΎΠ»ΡŒΠΊΠΎ частично ΠΈΠ°ΠΊΠ°Ρ‚ΠΈΠ²ΠΈΡ€ΡƒΠ΅Ρ‚ эту Π°ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ 8ΠΈ (Ну) инсулятора.

    3. ВыявлСно, Ρ‡Ρ‚ΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π²Π° 8ΠΈ (Ну) инсулятора, ΠΊΠΎΡ‚ΠΎΡ€Ρ‹Π΅ располоТСны ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρƒ ΠΊΠΎΠ½Ρ†Π°ΠΌΠΈ Π -элСмСнта, эффСктивно Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡ€ΡƒΡŽΡ‚ транспозиции Π -элСмСнта Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ‹Ρ… ΠΊΠ»Π΅Ρ‚ΠΊΠ°Ρ… самцов. Π­Ρ‚ΠΎΡ‚ эффСкт ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒΡŽ опрСдСляСтся Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ Мо<3(тс1?4).

    4. ΠŸΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ исслСдования ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Ρ‹Π²Π°ΡŽΡ‚, Ρ‡Ρ‚ΠΎ 8ΠΈ (Ну) инсулятор Π² ΠΎΡ‚сутствии Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Мос1(ΠΏ4) нСпосрСдствСнно ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ‚ Ρ€Π΅ΠΏΡ€Π΅ΡΡΠΈΡ€ΠΎΠ²Π°Ρ‚ΡŒ ΠΏΡ€ΠΎΠΌΠΎΡ‚ΠΎΡ€, Π° Π½Π΅ ΠΏΡ€ΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ‚ ΠΊ ΠΈΠ½Π΄ΡƒΠΊΡ†ΠΈΠΈ рСпрСссированного Ρ…Ρ€ΠΎΠΌΠ°Ρ‚ΠΈΠ½Π°.

    5. Показано, Ρ‡Ρ‚ΠΎ рСпрСссия, индуцированная 8ΠΈ (Ну) инсулятором Π² ΠΎΡ‚сутствии Π±Π΅Π»ΠΊΠ° I.

    Мо<1(тс1§ 4) зависит ΠΎΡ‚ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°Ρ†ΠΈΠΈ конструкции Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅.

    ΠŸΠΎΠΊΠ°Π·Π°Ρ‚ΡŒ вСсь тСкст

    Бписок Π»ΠΈΡ‚Π΅Ρ€Π°Ρ‚ΡƒΡ€Ρ‹

    1. М.Π’. Π“Ρ€Π°Π½ΠΈΡ†Ρ‹ структурно-Ρ„ΡƒΠ½ΠΊΡ†ΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡŒΠ½Ρ‹Ρ… Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ† транскрипции (Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ²) Π² Ρ…ромосомах эукариот//Π“Π΅Π½Π΅Ρ‚ΠΈΠΊΠ°. 1998. Π’. 34. Π‘. 593−604.
    2. Ahmad К and Golic Π‘. The transmission of fragmented chromosomes in Drosophila melanogaster. Genetics. 1998 V148(2), P.775−92.
    3. Barges S., Mihaly J., Galloni M. et al. The Fab-8 boundary defines the distal limit of the bithorax complex iab-1 domain and insulated iab-1 from initiation elements and a PRE in the adjacent iab-8 domain // Development. 2000. V. 127 P.779−790.
    4. Bell A. C., West A. G., Felsenfeld G. The protein CTCF is required for the enhancer blocking activity of vertebrate insulators // Cell. 1999. V. 98. P. 387−396.
    5. Bell A.C., Felsenfeld G. Methylation of a CTCF-dependent boundary controls imprinted expression of the Ig/2 gene // Nature. 2000. V.405. P.482−485.
    6. Bell A., West G., Felsenfeld G. Insulators and boundaries: versatile regulatory elements in the eukaryotic genome // Science. 2001. V.291. P.447−450.
    7. Bi X., Broach J. Chromosomal boundaries in S. cerevisiae II Curr. Opin. Gen. Dev. 2001. V. 11. P. 199−204.
    8. Bi X., Broach J. UAS rpg can function as a heterochromatin boundary element in yeast // Genes Dev. 1999. V. 13. P.1089−1101.
    9. Blackwood E.M., Kagonaga I.T. Going the distance: a current view of enhancer action. Since. 1998. 281 (5373). P.61−63.
    10. Breiling A., Bonte S., Ferrari P. et al. The Drosophila polycomb protein interacts with nucleosomal core particles in vitro via its repression domain // Mol. Cell. Biol. 1999. V.19. P.8451−8460.
    11. Buchner K., Roth P., Schotta G., Krauss V., Saumweber H., Reuter G., Dorn R. Genetic and4molecular complexity of the position effect variegation modifier mod (mdg4) in Drosophila II Genetics. 2000. V.155. P.141−157.
    12. Cai H., Levine M. Modulation of enhancer-promoter interactions by insulators in the Drosophila embryo // Nature. 1995. V. 376. P. 533−536.
    13. Cai H., Levine M. The gypsy insulator can function as a promoter-specific silencer in the Drosophila embrio IIEMBO J. 1997. V.16. P. 1732−1741.
    14. Cai H., Shen P. Effects of cis arrangement of chromatin insulators on enhancer-blocking activity // Science. 2001. V.291. P.293−295.
    15. Chiang J., Whitely M., Felsenfeld G. A 5' element of the chicken (J-globin domain serves as an insulator in human erythroid cells and protects against position effect in Drosophila II Cell. 1993. V. 74. P. 505−514.
    16. Chung J., Bell A., Felsenfeld G. Characterization of the chicken beta-globin insulator // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997 V.94. P.575−580.
    17. Cuvier O., Hart C., Laemmli U. Identification of a class of chromatin boundary elements // Mol. Cell. Biol. 1998. V. 18. P. 7478−7486.
    18. Dunaway M., Hwang J., Xiong M., Yuen H. The activity of the scs and scs' insulator elements is not dependent on chromosomal context// Mol. Cell. Biol. 1997. V.17. P. 182−189.
    19. Donze D., Adams C.R., Rine J. et al. The boundaries of the silenced HMR domain in Saccharomyces cerevisiae II Genes Dev. 1999. V. 13. P.698−708.
    20. Dorsett D. Distant liaisons: long range enhancer-promoter interactions in Drosophila I I Curr. Opin.Genet. Dev. 1999. V. 9. P. 505−514.
    21. Farkas G., Leibovitch B., Elgin S. Chromatin organization and transcriptional control of gene expression in Drosophila II Gene. 2000. V.253.P.l 17−136.
    22. Georgiev P., Kozycina M Interaction between mutations in the suppressor of Hairy wing andmodifier of mdg4 genes of Drosophila melanogaster affecting the phenotype of gypjy-induced mutations // Genetics. 1996. V. 142. P. 425−436.
    23. Georgiev P., Corces V. The Su (Hw) protein bound to gypsy sequences in one chromosome can repress enhancer-promoter interactions in the paired gene located in the other homolog // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. P.5184−5188.
    24. Gerasimova T., Corces V. Polycomb and Trithorax group proteins mediate the function of a chromatin insulator // Cell. 1998. V. 92. P.511−521.
    25. Gerasimova, T. I, and Corces, V. G. 2001. Chromatin insulators and boundaries: effects on transcription and nuclear organization. Annu. Rev. Genet. 35, P. 193−208.
    26. Gerasimova T., Gdula D., Gerasimov D., Simonova O., Corces V. A Drosophila protein that impacts directionality on a chromatin insulator is an enhancer of position-effect variegation // Cell. 1995. V. 82. P.587−597.
    27. Gerasimova T., Byrd K., Corces V. A chromatin insulator determines the nuclear localization of DNA // Mol.Cell. 2000. V.6. P.1025−1035.
    28. Geyer P. The role of insulator elements in defining domains of gene expression // Curr. Opin. Genet Dev. 1997. V. 7. P. 242−248.
    29. Geyer P., Corces V. DNA position-specific repression of transcription by a Drosophila, zinc finger protein // Genes Dev. 1992. V.6. P. 1865−1873.
    30. Geyer P., Corces V. Separate regulatory elements are responsible for the complex pattern of tissue-specific and developmental transcription of the yellow locus in Drosophila melanogaster II Genes Dev. 1987. V. 1. P.996−1004.
    31. Gdula D., Corces V. Characterization of functional domains of the Su (Hw) protein that mediate the silencing effect oimod (mdg4) mutations // Genetics. 1997. V.145. P.153−161.
    32. Ghosh D., Gerasimova T., Corces V. Interactions between the Su (Hw) and Mod (mdg4) proteins required for gypsy insulator function // EMBO J. 2001. V.20. P.2518−2527.
    33. Golic K., Lindquist S. The FLP recombinase of yeast catalyzes site-specific recombination in the Drosophila genome // Cell. 1989. V.59. P.499−509.
    34. Gorczyca M., Popova X., Budnik V. The gene mod (mdg4) affects synapse specificity and structure in Drosophila II J.Neurobiol. 1999. V.39. P.447−460.
    35. Hagstrom K., Muller M., Schedl P. Fab-7 functions as a chromatin domain boundary to ensure proper segment specification by the Drosophila bithorax complex // Genes Dev. 1996. V.10. P.3202−3215.
    36. Hark A., Schoenherr C., Katz D. et al. CTCF mediates methilation-sensitive enhancer-blocking activity at the H19/Igf2 locus //Nature. 2000. V.405. P.486−489.m
    37. Harrison D., Gdula D., Coyne R., Corces V. A leucine zipper domain of the suppressor of Hairy-wing protein mediates its repressive effect on enhancer function // Genes Dev. 1993.'V.7. P. 1966−1978.
    38. Hart C., Zhao K., Laemmli U. The scs' boundary element: characterization of boundary element-assaciated factors // Mol. Cell. Biol. 1997. V.17. P.999−1009.
    39. Holdridge C., Dorsett D. Repression of hsp70 heat shock gene transcription by the suppressor of Hairy-wing protein of Drosophila melanogaster // Mol. Cell. Biol. 1991. V. l 1. P. 1894−1900.
    40. Jack J., Dorsett D., DeLotto Y. et al. Expression of the cut locus in the Drosophila wing margin is required for cell type specification and is regulated by a distant enhancer // Development. 1991. V. l 13. P.735−747.
    41. Kares R., Rubin G. Analysis of P transposable element functions in Drosophila II Cell. 1984. V.38. P.135−146.
    42. Kellum R., Schedl P. A position-effect assay for boundaries of higher order chromosomaldomains II Cell. 1991. V. 64. P.941−950.
    43. Kellum R., Schedl P. A group of scs elements function as domain boundaries in an enhancer-blocking assay II Mol. CeL BioL 1992. V. 12. P. 2424−2431.
    44. Kim J., Shen B., Rosen C., Dorsett D. The DNA-binding and enhancer-blocking domains of the
    45. Drosophila suppressor of Hairy-wing protein // MoL Cell. Biol. 1996. V. 16. P.3381−3392.
    46. Krebs J. E., Dunaway M. Insulator elements impart a cis requirement on enhancer-promoter interactions // Mol. Cell. 1998. V. 1. P. 301−308.
    47. Labrador M., Corces V.G. Setting the boundaries of chromatin domains and nuclear organization. Cell. 2002- 111(2) P.151−154.
    48. Lu L., Tower J. A transcriptional insulator element, the su (Hw) binding site, protects a chromosomal DNA replication origin from position effects // Mol. Cell. Biol. 1997. V.17. P.2202−2206.
    49. Lindsley D., Zimm G. The genome of Drosophila melanogaster. Academic Press, New York. // 1992.
    50. Mallin D., Myung J., Patton J. et al. Polycomb group gene repression is blocked by the Drosophila suppressor of Hairy-wing Su (Hw. insulator//Genetics. 1998. V.148. P.331−339.
    51. Mazo A., Mizrokhi L., Karavanov A. et al. Suppression in Drosophila-. su (Hw) and su (f) gene products interact with a region of mdg4 (gypsy) regulating its transcriptional activity // EMBO J. 1989. V.8.P.903−911.
    52. Mihaly J., Hogga I., Barges S., Gallon M., Mishra R., Hagstrom K., Muller M., Schedl P., Sipos L., Gausz J., Gyurkovics H., Karch F. Chromatin domain boundaries in the Bithorax complex // Cell. Mol. Life Sci. 1998. V. 54. P. 60−70.
    53. Mongelard F., Corces V. Two insulators are not better than one // Nat. Struct, biol. 2001- V.8. P.192−194.
    54. Mongelard F., Labrador M., Baxter E.M., Gerasimova T.I., Corces V. Trans-splising as a novel meshanism to explain interallelic complementation in Drosophila. Genetics. 2002. 160. 4. P. 14 811 487.
    55. Morcillo P., Rosen C., Baylies M., Dorsett D. Chip, a widely expressed chromosomal protein required for segmentation and activity of a remote wing margin enhancer in Drosophila II Genes Dev. 1997. V.ll. P.2729−2740.
    56. Morcillo P., Rosen C., Dorsett D. Genes regulating the remote wing margin enhancer in the Drosophila cut locus // Genetics. 1996. V.144. P. l 143−1154.
    57. Muller M., Hangstrom K., Gyurkovics H., Pirrotta V., Schedl P. The Mcp element from the Drosophila melanogaster bithorax complex mediates long-distance regulatory interactions // Genetics. 1999. V.153. P.1333−1356.
    58. Muravyova, E., Golovnin, A., Gracheva, E., Parshikov, P., Belenkaya, T., Pirrotta, V. and Georgiev, P. (2001). Loss of insulator activity by paired Su (Hw) chromatin insulators. Science 291, 495−497.
    59. Nabirochkin S., Ossokina M., Heidmann T. A nuclear matrix/scaffold attachment region co-localizes with the gypsy retrotransposon insulator sequence // J.Biol.Chem. 1998. V.273. P.2473−2479.
    60. Pai C.Y., Corces V.G., The nuclear pore complex and chromatin boundaries. Trends Cell Biol. 2002 10 P.452−455.
    61. Palla F., Melfi R., Anello L., Di Bernardo M., Spinelli G. Enhancer blocking activity located near the 3* end of the sea urchin early H2A histone gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94. P.2272−2277.
    62. Parnell T., Geyer P. Differences in insulator properties revealed by enhancer blocking assays on episomes // EMBO J. 2000. V.19. P.5864−5874.
    63. Pikaart M., Recillas-targa F., Felsenfeld G. Loss of transcriptional activity of a transgene is accompanied by DNA methilation and histone deacetylation and is prevented by insulators // Genes Dev. 1998. V.12. P.2852−2862.
    64. Pirrotta V. Polycomb silencing and the maintenance of stable chromatin states // Results Probl. Cell Differ. 1999. V.25. P.205−228.
    65. Pirrotta V. PcG complexes and chromatin silencing //Curr.Opin.Gen.Dev. 1997. V.7. P.249−258.
    66. Recillas-Targa F., Bell A., Felsenfeld G. Positional enhancer-blocking activity of the chicken Piglobin insulator in transiently transfected cells // Proc.Natl.Acad.Sci. USA. 1999. V.96. P.14 354−14 359.
    67. Rollins S., Morsillo P., Dorsett D. Nipped-B, a Drosophila homologue of chromosomal adherins, participates in activation by remote enhancers in the cut and Ultrabithorax genes // Genetics. 1999. V.152. P.577−593.
    68. Roseman R, Pirrotta V., Geyer P. The Su (Hw) protein insulates expression of the Drosophila melanogaster white gene from chromosomal position-effects //EMBO J. 1993. V. 12. P.435−442.
    69. Rubin G., Sprandling A. Genetic transformation of Drosophila with transposable element vectors // Science. 1982. V.218. P.348−353.
    70. Sanger F., Nicken S., Coulson A. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V.74. P.5463−5487.t
    71. Sambrook J., Fritsch E., Maniatis T. Molecular cloning: a Laboratory Manual, Ed.2. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, NY // 1989.
    72. Scott K., Geyer P. Effects of the Su (Hw) insulator protein on the expression of the divergently transcribed Drosophila yolk protein genes // EMBO J. 1995. V.14. P.6258−6279.
    73. Scott K., Taubman A., Geyer P. Enhancer blocking by the Drosophila gypsy insulator depends upon insulator anatomy and enhancer strength // Genetics. 1999. V.153. P.787−798.
    74. Shao Z., Raible R., Mollaaghababa R. et al. Stabilization of chromatin structure by PRC1, a polycomb complex // Cell. 1999. V.98. P.37−46.
    75. Sigrist C., Pirrotta V. Chromatin insulator elements block the silencing of a target gene by the Drosophila Polycomb Response Element (PRE) but allow trans interactions between PREs on different chromosomes // Genetics. 1997. V.147. P.209−221.
    76. Smith P., Corces V. The suppressor of Hairy-wing binding region is required for gypsy mutagenesis // Mol.Gen.Genet. 1992. V.233. P.65−70.
    77. Spana C., Harrison D., Corces V. The Drosophila melanogaster supressor of Hairy wing protein binds to specific sequences of the gypsy retrotransposon // Genes Dev. 1988. V.2. P.1414−1423.
    78. Spana C., Corces V. DNA bending is a determinant of binding specificity for a Drosophila zink finger protein // Genes Dev. 1990. V.4. P.1505−1515.
    79. Sun F.-L., Elgin S. Putting boundaries on silence // Cell. 1999. V.99. P.459−462.
    80. Newsome T.P., Asling B., Dickson B.J. Analysis of Drosophila photoreceptor axon guiidance in eye-specific mosaics. Development 2000.127. P.851−860.
    81. Udvardy A., Maine E., Schedl P. The 87A7 chromomere. Identification of novel chromatin structures flanking the heat shock locus that may define the boundaries of higher order domains // J. Mol. Biol. 1985. V.185. P.341−358.
    82. Vazquez J., Schedl P. Deletion of an insulator element by the mutation facet-strawberry in Drosophila melanogaster II Genetics. 2000. V.155. P.1297−1311.
    83. Webber A., Ingram R., Levorse J. et al. Location of enhancers is essential for imprinting of HI9 and Igf2 II Nature. 1998. V.391. P.711−715.
    84. West, A.G., Gaszner, M. and Felsenfeld, G. (2002). Insulators: many functions, many mechanisms. Genes Dev. 16,271−288.
    85. Zhao K., Hart C. M, Laemmli U. Visualization of chromosomal domains with boundary element-associated factor BEAF-32 // Cell. 1995. V. 81. P. 879−889.
    86. Zhong X., Krangel M. An enhancer-blocking element between alpha and delta gene segments within the human T cell receptor alpha/delta locus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94. P.5219−5224.
    87. Zhou J., Barolo S., Szymanski P. et al. The Fab-7 element of the bithorax complex attenuates enhancer-promoter interactions in the Drosophila embryo // Genes Dev. 1996. V.10. P.3195−3201.
    88. Zhou J., Levine M. A novel cis-regulatory element, the PTS, mediates an anti-insulator activityin the Drosophila embryo II Cell. 1999. V. 99. P.567−575.1. Благодарности
    89. Автор Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ€ΠΈΡ‚ своСго Π½Π°ΡƒΡ‡Π½ΠΎΠ³ΠΎ руководитСля Ρ‡Π».-ΠΊΠΎΡ€Ρ€. РАН., Π΄.Π±.Π½., профСссора
    90. П.Π“. Π“Π΅ΠΎΡ€Π³ΠΈΠ΅Π²Π° Π·Π° ΠΏΡ€Π΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡƒΡŽ Ρ‚Π΅ΠΌΡƒ диссСртации, ΠΏΠΎΠΌΠΎΡ‰ΡŒ Π² ΠΏΡ€ΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ экспСримСнтов ΠΈ Ρ†Π΅Π½Π½Ρ‹Π΅ замСчания ΠΏΠΎ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅.
    91. Автор Π²Ρ‹Ρ€Π°ΠΆΠ°Π΅Ρ‚ ΠΈΡΠΊΡ€Π΅Π½Π½ΡŽΡŽ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ€Π½ΠΎΡΡ‚ΡŒ всСму ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅ΠΊΡ‚ΠΈΠ²Ρƒ Π»Π°Π±ΠΎΡ€Π°Ρ‚ΠΎΡ€ΠΈΠΈ рСгуляции4гСнСтичСских процСссов Π·Π° ΠΌΠΎΡ€Π°Π»ΡŒΠ½ΡƒΡŽ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅Ρ€ΠΆΠΊΡƒ ΠΈ Π·Π° ΠΏΡ€ΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½Π½Ρ‹ΠΉ ΠΊ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚Π΅ интСрСс.
    Π—Π°ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡ‚ΡŒ Ρ„ΠΎΡ€ΠΌΡƒ Ρ‚Π΅ΠΊΡƒΡ‰Π΅ΠΉ Ρ€Π°Π±ΠΎΡ‚ΠΎΠΉ