ΠΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° Su (Hw) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°: Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° Flp Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ P-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ Π³Π΅Π½Π° yellow Ρ Drosophila melanogaster
Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ 8ΠΈ (ΠΠ»Ρ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ Π² ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ 8ΠΈ (ΠΠ»Ρ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
- Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
- ΠΡΠ΄Π΅ΡΠΆΠΊΠ°
- ΠΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°
- ΠΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ
- ΠΠΎΠΌΠΎΡΡ Π² Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΈΠΈ
Π‘ΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠ΅
- Π‘ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ ΡΠΎΠΊΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΉ
- 1. ΠΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅
- 2. ΠΠ±Π·ΠΎΡ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ
- 2. 1. ΠΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ²
- 2. 2. Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ° ΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ²
- 2. 2. 1. Su (Hw)-HHcyjMTop
- 2. 2. 2. ΠΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° hsp70 — ses ΠΈ scs
- 2. 2. 3. ΠΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ Abd-B Π³Π΅Π½Π°
- 2. 2. 4. ΠΡΡΠΈΠ½ΡΠΉ Ρ-Π³Π»ΠΎΠ±ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡ
- 2. 3. ΠΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ²
- 2. 3. 1. Π‘ΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ
- 2. 3. 2. Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ
- 3. 1. ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ
- 3. 1. 1. ΠΠΈΠ½ΠΈΠΈ ΠΈ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Drosophila melanogaster, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅
- 3. 1. 2. Π’ΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Drosophila melanogaster ΠΈ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΠΉ
- 3. 1. 3. Π€Π΅Π½ΠΎΡΠΈΠΏΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² yellow ΠΈ miniwhite Π² ΡΡΠ°Π½ΡΠ³Π΅Π½Π½ΡΡ Π»ΠΈΠ½ΠΈΡΡ
- 3. 1. 4. ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ
- 3. 2. ΠΠΈΠΎΡ
ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ
- 3. 2. 1. ΠΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠΠ ΠΈΠ· Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ
- 3. 2. 2. Π‘Π°ΡΠ·Π΅ΡΠ½-Π±Π»ΠΎΡ-Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·
- 3. 2. 3. ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΏΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ (ΠΠ¦Π )
- 3. 2. 4. Π‘Π΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΈ ΠΠ¦Π -ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΎΠ²
- 3. 2. 5. ΠΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠ»ΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅
- 3. 2. 6. Π’ΡΠ°Π½ΡΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΡ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ
- 3. 2. 7. ΠΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠΠ ΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠΈΠ΄ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΡΠ΅Π»ΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠ°
- 3. 2. 8. Π‘ΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΉ
- 3. 3. Π‘ΡΠ°ΡΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ²
- 3. 4. Π€ΠΎΡΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠΎΠ²
- 4. 1. ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ
Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° yellow Su (Hw) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Mod (mdg4)
- 4. 1. 1. Π‘ΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², Π²Π»ΠΈΡΡΡΠΈΡ Π½Π° ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ, ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½Ρ yellow Su (Hw) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° Mod (mdg4)
- 4. 1. 2. Π‘ΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Su (Hw) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° Π³Π΅Π½Π° yellow
- 4. 1. 3. Π ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠΎΠ², Π΄Π²Π° Su (Hw) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π½Π΅Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π° yellow
- 4. 1. 4. ΠΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ ΡΠ΅Π½Π° yellow ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠ°, yellow,
- 4. 2. ΠΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Su (Hw) Π½Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΡ Π -ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°
- 4. 2. 1. Π Π°Π·ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠ° Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Su (Hw) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° Π½Π° Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ Π -ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°
- 4. 2. 2. Su (Hw) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡ ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ Π -ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°
- 4. 2. 3. ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ Mod (mdg4) ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠΌ Π² ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ Π -ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Su (Hw) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ
- 4. 2. 4. ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π΄Π²ΡΠΌΡ ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠΌΠΈ Su (Hw) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° Π½Π΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡ ΠΊ Π½Π΅ΠΉΡΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΉ Π -ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π°
- 4. 3. ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· ΡΠΎΠ»ΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ 8ΠΈ (ΠΠ΄Ρ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ Π1Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π·Ρ Π΄ΡΠΎΠΆΠΆΠ΅ΠΉ
- 4. 3. 1. Π‘ΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΠ»ΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π Π. Π’ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ
- 4. 3. 2. ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ 8ΠΈ (ΠΠ»Ρ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π΅ΡΠ°Π²Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΠΠ’ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π° ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄Π°Ρ
- 4. 3. 3. ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΠ―Π’ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄Ρ
- 4. 3. 4. Π ΠΎΠ»Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΠΎΡ1(ΡΡ4) Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π Π«Π’ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ
- 5. 1. ΠΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΏΡΠ΅Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ 8ΠΈ (Π¬^)-ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° Π² ΡΠ°ΠΉΠ»Π΅Π½ΡΠ΅Ρ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΠΎΡ (ΡΡ
- 5. 2. 8ΠΈ (ΠΡ)-ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡ ΠΌΠΎΠ΄ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ Π -ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°
- 5. 3. ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ 8ΠΈ (1^)-ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΠ―Π’-ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΈ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ
- 6. ΠΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ
ΠΠΎΠ²ΡΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ²Π° Su (Hw) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°: Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° Flp Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ P-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ Π³Π΅Π½Π° yellow Ρ Drosophila melanogaster (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΈΠ· ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π²ΡΡΡΠΈΡ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠ² Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ Π½Π° ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ, Π΄ΠΎΡΡΠΈΠ³Π°ΡΡΠ΅ΠΌ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΠΎΡΠ΅Π½ ΡΡΡΡΡ ΠΏΠ°Ρ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ². ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΈ I ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ Π΄ΠΈΡΡΠ°Π½ΡΠΈΡΡ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠΌ.
ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΡΠ΅ΡΡΡ Ρ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ, Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π½Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ΅, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΠΠ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ»Ρ. ΠΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°Π΅Ρ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Π½Π° Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ Π΄ΠΈΡΡΠ°Π½ΡΠΈΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ·Π½Π°Π²Π°ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ. Π₯ΠΎΡΡ ΠΊ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΎ ΠΎΠ³ΡΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡΠΌ.
Π ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π΄Π°Π»ΡΠ½ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΠ³ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ. ΠΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ, Π΅ΡΠ»ΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ Π½Π΅ Π²Π»ΠΈΡΡΡ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠ° ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°, Ρ. Π΅. ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Π»ΡΠ±ΡΠΌ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ, Π° ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ.
Π 1991 Π³ΠΎΠ΄Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π΄Π²Π° ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, ses ΠΈ ses', ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΎΠΊΡΡΠΆΠ°ΡΡ Π³Π΅Π½ ΡΠ΅ΠΏΠ»ΠΎΠ²ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΠΊΠ° hsp70 Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ. ΠΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΎΠ±Π»Π°ΡΡΠΈ ΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΎΠ½Π° Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ ΠΠΠ4 Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡ.' Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΎΡ Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ Π΄ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°, ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½Π° ΡΠ½ΠΈΠ²Π΅ΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈΡ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ.
ΠΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅Ρ ΠΊΠ°ΠΊ Π² Π½Π°ΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ — Π΄Π»Ρ Π²ΡΡΡΠ½Π΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠΏΠΎΠ² ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ° ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π² ΠΏΡΠΈΠΊΠ»Π°Π΄Π½ΠΎΠΌ ΠΏΠ»Π°Π½Π΅ — Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ·Π΄Π°Π½ΠΈΡ Π²Π΅ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²Π½Π΅ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΎΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠ° ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅. ΠΠ°ΠΆΠ½ΡΠΌ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎΠΌ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² Π² ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠΉ Π°Π²ΡΠΎΠ½ΠΎΠΌΠΈΠΈ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡ ΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π²ΡΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½Π½Π°Ρ ΡΠΎΡΠΌΠ° ΠΌΠΈΠΎΡΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΡΠΎΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ·Π²Π°Π½Π° ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΠ1 ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ° (ΠΠ¨ΡΡΠΎΡΠ° Π΅1, Π°1. 2001), ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π·Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΏΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΡΠ΅Π·ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΠΠ Π Π³Π΅Π½Π°. ΠΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΈ Π±ΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌΠΈ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ.
Π Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ΠΎ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°. Π ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ 8ΠΈ (ΠΠ»Ρ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΌΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΡΠ°ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ Π² ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠ±ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π½Π° ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΡ. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Ρ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Ρ, ΠΏΠΎ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΉ 8ΠΈ (ΠΠ»Ρ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΠΎΡ1(ΡΡ1§ 4).
2. ΠΠΠΠΠ ΠΠΠ’ΠΠ ΠΠ’Π£Π Π« ΠΠΠ‘Π£ΠΠ―Π’ΠΠ Π« — ΠΠΠΠ«Π Π ΠΠΠ£ΠΠ―Π’ΠΠ ΠΠ«Π ΠΠΠΠΠΠΠ’Π« ΠΠ«Π‘Π¨ΠΠ₯.
ΠΠ£ΠΠΠ ΠΠΠ’.
ΠΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈΠ½ΡΡΠΎ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π½Π΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡ ΠΎΡΠΈΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ Π΄ΠΎ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. Π―ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅Ρ wing margin Π»ΠΎΠΊΡΡΠ° cut Π΄ΡΠΎΠ·ΠΎΡΠΈΠ»Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΡ Π½Π° ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΠΈ 85 Ρ.ΠΏ.Π½. ΠΎΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° (Jack et al. 1991). ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊ Π½Π°ΡΡΠΎΡΡΠ΅ΠΌΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ΠΎ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΎΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ. Π ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Ρ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ, Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ, ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌ Π½Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ΅, ΠΌΠΈΠ½ΡΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠ°ΡΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡ, ΠΈ ΠΊΠ°ΠΊΠΈΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ «ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ» ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΡ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ΠΊΠΎΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΡΡΡΡΡ Ρ ΡΠ΅ΠΌ, ΡΡΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠ΅ Ρ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ, Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Ρ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° ΠΈΠ»ΠΈ Π²ΡΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΠΌΠΈ Π½Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ΅, ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΠΠ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π½ΠΈΠΌΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ»Ρ (Blackwood and Kadonaga 1998). Π‘ΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»ΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· ΠΌΠΎΠ΄Π΅Π»Π΅ΠΉ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄Π½ΠΈΠΊΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½Ρ ΠΊΠΎΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ²Π½ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ, Π° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Ρ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΌ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² Π½Π° ΠΠΠ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΏΡΠΈΡΡΠ³ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΡΠΎΠ±ΡΠ°Π½Π½ΡΡ Π½Π° ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠ΅ ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ΅ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ (Dorsett 1999).
Π ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ² Π΄Π°Π»ΡΠ½ΠΈΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΡΠ³ΡΠ°ΡΡ ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΡ.
Π²ΡΠ²ΠΎΠ΄Ρ.
1. ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠ°ΡΡΠΎΡΡ ΠΠ΅Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΠΌΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π1Π’ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π² ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ . Π§Π°ΡΡΠΎΡΠ° ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠΈ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΠ―Π’ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ². ΠΠ΅Π»ΠΎΠΊ ΠΠΎΡ1(ΡΡ1§ 4) Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡΠ΅Π³ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠΈ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΠ―Π’ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌΠΈ.
2. ΠΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠΌΠΈΡΡ Π½Π° ΡΠ΅ΡΡΡΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ΄Π°Ρ , ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π½Π΅Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΏΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΈ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ . ΠΠ½Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΡ ΠΠΎΡ1(ΡΡ§ 4) ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΈΠ°ΠΊΠ°ΡΠΈΠ²ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°.
3. ΠΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ Π΄Π²Π° 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ°, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΌΠΈ Π -ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°, ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎ Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΡΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΏΠΎΠ·ΠΈΡΠΈΠΈ Π -ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π² ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ°ΠΌΡΠΎΠ². ΠΡΠΎΡ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ ΠΠΎ<3(ΡΡ1?4).
4. ΠΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° ΠΠΎΡ1(ΠΏ4) Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ, Π° Π½Π΅ ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΊ ΠΈΠ½Π΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΡΠΎΠΌΠ°ΡΠΈΠ½Π°.
5. ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ, ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½Π°Ρ 8ΠΈ (ΠΡ) ΠΈΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ Π² ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠΈ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° I.
ΠΠΎ<1(ΡΡ1§ 4) Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΡΡΠΊΡΠΈΠΈ Π² Π³Π΅Π½ΠΎΠΌΠ΅.
Π‘ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΡ
- ΠΠ»Π°Π·ΠΊΠΎΠ² Π.Π. ΠΡΠ°Π½ΠΈΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎ-ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (Π΄ΠΎΠΌΠ΅Π½ΠΎΠ²) Π² Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ//ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°. 1998. Π’. 34. Π‘. 593−604.
- Ahmad Π and Golic Π‘. The transmission of fragmented chromosomes in Drosophila melanogaster. Genetics. 1998 V148(2), P.775−92.
- Barges S., Mihaly J., Galloni M. et al. The Fab-8 boundary defines the distal limit of the bithorax complex iab-1 domain and insulated iab-1 from initiation elements and a PRE in the adjacent iab-8 domain // Development. 2000. V. 127 P.779−790.
- Bell A. C., West A. G., Felsenfeld G. The protein CTCF is required for the enhancer blocking activity of vertebrate insulators // Cell. 1999. V. 98. P. 387−396.
- Bell A.C., Felsenfeld G. Methylation of a CTCF-dependent boundary controls imprinted expression of the Ig/2 gene // Nature. 2000. V.405. P.482−485.
- Bell A., West G., Felsenfeld G. Insulators and boundaries: versatile regulatory elements in the eukaryotic genome // Science. 2001. V.291. P.447−450.
- Bi X., Broach J. Chromosomal boundaries in S. cerevisiae II Curr. Opin. Gen. Dev. 2001. V. 11. P. 199−204.
- Bi X., Broach J. UAS rpg can function as a heterochromatin boundary element in yeast // Genes Dev. 1999. V. 13. P.1089−1101.
- Blackwood E.M., Kagonaga I.T. Going the distance: a current view of enhancer action. Since. 1998. 281 (5373). P.61−63.
- Breiling A., Bonte S., Ferrari P. et al. The Drosophila polycomb protein interacts with nucleosomal core particles in vitro via its repression domain // Mol. Cell. Biol. 1999. V.19. P.8451−8460.
- Buchner K., Roth P., Schotta G., Krauss V., Saumweber H., Reuter G., Dorn R. Genetic and4molecular complexity of the position effect variegation modifier mod (mdg4) in Drosophila II Genetics. 2000. V.155. P.141−157.
- Cai H., Levine M. Modulation of enhancer-promoter interactions by insulators in the Drosophila embryo // Nature. 1995. V. 376. P. 533−536.
- Cai H., Levine M. The gypsy insulator can function as a promoter-specific silencer in the Drosophila embrio IIEMBO J. 1997. V.16. P. 1732−1741.
- Cai H., Shen P. Effects of cis arrangement of chromatin insulators on enhancer-blocking activity // Science. 2001. V.291. P.293−295.
- Chiang J., Whitely M., Felsenfeld G. A 5' element of the chicken (J-globin domain serves as an insulator in human erythroid cells and protects against position effect in Drosophila II Cell. 1993. V. 74. P. 505−514.
- Chung J., Bell A., Felsenfeld G. Characterization of the chicken beta-globin insulator // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997 V.94. P.575−580.
- Cuvier O., Hart C., Laemmli U. Identification of a class of chromatin boundary elements // Mol. Cell. Biol. 1998. V. 18. P. 7478−7486.
- Dunaway M., Hwang J., Xiong M., Yuen H. The activity of the scs and scs' insulator elements is not dependent on chromosomal context// Mol. Cell. Biol. 1997. V.17. P. 182−189.
- Donze D., Adams C.R., Rine J. et al. The boundaries of the silenced HMR domain in Saccharomyces cerevisiae II Genes Dev. 1999. V. 13. P.698−708.
- Dorsett D. Distant liaisons: long range enhancer-promoter interactions in Drosophila I I Curr. Opin.Genet. Dev. 1999. V. 9. P. 505−514.
- Farkas G., Leibovitch B., Elgin S. Chromatin organization and transcriptional control of gene expression in Drosophila II Gene. 2000. V.253.P.l 17−136.
- Georgiev P., Kozycina M Interaction between mutations in the suppressor of Hairy wing andmodifier of mdg4 genes of Drosophila melanogaster affecting the phenotype of gypjy-induced mutations // Genetics. 1996. V. 142. P. 425−436.
- Georgiev P., Corces V. The Su (Hw) protein bound to gypsy sequences in one chromosome can repress enhancer-promoter interactions in the paired gene located in the other homolog // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. P.5184−5188.
- Gerasimova T., Corces V. Polycomb and Trithorax group proteins mediate the function of a chromatin insulator // Cell. 1998. V. 92. P.511−521.
- Gerasimova, T. I, and Corces, V. G. 2001. Chromatin insulators and boundaries: effects on transcription and nuclear organization. Annu. Rev. Genet. 35, P. 193−208.
- Gerasimova T., Gdula D., Gerasimov D., Simonova O., Corces V. A Drosophila protein that impacts directionality on a chromatin insulator is an enhancer of position-effect variegation // Cell. 1995. V. 82. P.587−597.
- Gerasimova T., Byrd K., Corces V. A chromatin insulator determines the nuclear localization of DNA // Mol.Cell. 2000. V.6. P.1025−1035.
- Geyer P. The role of insulator elements in defining domains of gene expression // Curr. Opin. Genet Dev. 1997. V. 7. P. 242−248.
- Geyer P., Corces V. DNA position-specific repression of transcription by a Drosophila, zinc finger protein // Genes Dev. 1992. V.6. P. 1865−1873.
- Geyer P., Corces V. Separate regulatory elements are responsible for the complex pattern of tissue-specific and developmental transcription of the yellow locus in Drosophila melanogaster II Genes Dev. 1987. V. 1. P.996−1004.
- Gdula D., Corces V. Characterization of functional domains of the Su (Hw) protein that mediate the silencing effect oimod (mdg4) mutations // Genetics. 1997. V.145. P.153−161.
- Ghosh D., Gerasimova T., Corces V. Interactions between the Su (Hw) and Mod (mdg4) proteins required for gypsy insulator function // EMBO J. 2001. V.20. P.2518−2527.
- Golic K., Lindquist S. The FLP recombinase of yeast catalyzes site-specific recombination in the Drosophila genome // Cell. 1989. V.59. P.499−509.
- Gorczyca M., Popova X., Budnik V. The gene mod (mdg4) affects synapse specificity and structure in Drosophila II J.Neurobiol. 1999. V.39. P.447−460.
- Hagstrom K., Muller M., Schedl P. Fab-7 functions as a chromatin domain boundary to ensure proper segment specification by the Drosophila bithorax complex // Genes Dev. 1996. V.10. P.3202−3215.
- Hark A., Schoenherr C., Katz D. et al. CTCF mediates methilation-sensitive enhancer-blocking activity at the H19/Igf2 locus //Nature. 2000. V.405. P.486−489.m
- Harrison D., Gdula D., Coyne R., Corces V. A leucine zipper domain of the suppressor of Hairy-wing protein mediates its repressive effect on enhancer function // Genes Dev. 1993.'V.7. P. 1966−1978.
- Hart C., Zhao K., Laemmli U. The scs' boundary element: characterization of boundary element-assaciated factors // Mol. Cell. Biol. 1997. V.17. P.999−1009.
- Holdridge C., Dorsett D. Repression of hsp70 heat shock gene transcription by the suppressor of Hairy-wing protein of Drosophila melanogaster // Mol. Cell. Biol. 1991. V. l 1. P. 1894−1900.
- Jack J., Dorsett D., DeLotto Y. et al. Expression of the cut locus in the Drosophila wing margin is required for cell type specification and is regulated by a distant enhancer // Development. 1991. V. l 13. P.735−747.
- Kares R., Rubin G. Analysis of P transposable element functions in Drosophila II Cell. 1984. V.38. P.135−146.
- Kellum R., Schedl P. A position-effect assay for boundaries of higher order chromosomaldomains II Cell. 1991. V. 64. P.941−950.
- Kellum R., Schedl P. A group of scs elements function as domain boundaries in an enhancer-blocking assay II Mol. CeL BioL 1992. V. 12. P. 2424−2431.
- Kim J., Shen B., Rosen C., Dorsett D. The DNA-binding and enhancer-blocking domains of the
- Drosophila suppressor of Hairy-wing protein // MoL Cell. Biol. 1996. V. 16. P.3381−3392.
- Krebs J. E., Dunaway M. Insulator elements impart a cis requirement on enhancer-promoter interactions // Mol. Cell. 1998. V. 1. P. 301−308.
- Labrador M., Corces V.G. Setting the boundaries of chromatin domains and nuclear organization. Cell. 2002- 111(2) P.151−154.
- Lu L., Tower J. A transcriptional insulator element, the su (Hw) binding site, protects a chromosomal DNA replication origin from position effects // Mol. Cell. Biol. 1997. V.17. P.2202−2206.
- Lindsley D., Zimm G. The genome of Drosophila melanogaster. Academic Press, New York. // 1992.
- Mallin D., Myung J., Patton J. et al. Polycomb group gene repression is blocked by the Drosophila suppressor of Hairy-wing Su (Hw. insulator//Genetics. 1998. V.148. P.331−339.
- Mazo A., Mizrokhi L., Karavanov A. et al. Suppression in Drosophila-. su (Hw) and su (f) gene products interact with a region of mdg4 (gypsy) regulating its transcriptional activity // EMBO J. 1989. V.8.P.903−911.
- Mihaly J., Hogga I., Barges S., Gallon M., Mishra R., Hagstrom K., Muller M., Schedl P., Sipos L., Gausz J., Gyurkovics H., Karch F. Chromatin domain boundaries in the Bithorax complex // Cell. Mol. Life Sci. 1998. V. 54. P. 60−70.
- Mongelard F., Corces V. Two insulators are not better than one // Nat. Struct, biol. 2001- V.8. P.192−194.
- Mongelard F., Labrador M., Baxter E.M., Gerasimova T.I., Corces V. Trans-splising as a novel meshanism to explain interallelic complementation in Drosophila. Genetics. 2002. 160. 4. P. 14 811 487.
- Morcillo P., Rosen C., Baylies M., Dorsett D. Chip, a widely expressed chromosomal protein required for segmentation and activity of a remote wing margin enhancer in Drosophila II Genes Dev. 1997. V.ll. P.2729−2740.
- Morcillo P., Rosen C., Dorsett D. Genes regulating the remote wing margin enhancer in the Drosophila cut locus // Genetics. 1996. V.144. P. l 143−1154.
- Muller M., Hangstrom K., Gyurkovics H., Pirrotta V., Schedl P. The Mcp element from the Drosophila melanogaster bithorax complex mediates long-distance regulatory interactions // Genetics. 1999. V.153. P.1333−1356.
- Muravyova, E., Golovnin, A., Gracheva, E., Parshikov, P., Belenkaya, T., Pirrotta, V. and Georgiev, P. (2001). Loss of insulator activity by paired Su (Hw) chromatin insulators. Science 291, 495−497.
- Nabirochkin S., Ossokina M., Heidmann T. A nuclear matrix/scaffold attachment region co-localizes with the gypsy retrotransposon insulator sequence // J.Biol.Chem. 1998. V.273. P.2473−2479.
- Pai C.Y., Corces V.G., The nuclear pore complex and chromatin boundaries. Trends Cell Biol. 2002 10 P.452−455.
- Palla F., Melfi R., Anello L., Di Bernardo M., Spinelli G. Enhancer blocking activity located near the 3* end of the sea urchin early H2A histone gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94. P.2272−2277.
- Parnell T., Geyer P. Differences in insulator properties revealed by enhancer blocking assays on episomes // EMBO J. 2000. V.19. P.5864−5874.
- Pikaart M., Recillas-targa F., Felsenfeld G. Loss of transcriptional activity of a transgene is accompanied by DNA methilation and histone deacetylation and is prevented by insulators // Genes Dev. 1998. V.12. P.2852−2862.
- Pirrotta V. Polycomb silencing and the maintenance of stable chromatin states // Results Probl. Cell Differ. 1999. V.25. P.205−228.
- Pirrotta V. PcG complexes and chromatin silencing //Curr.Opin.Gen.Dev. 1997. V.7. P.249−258.
- Recillas-Targa F., Bell A., Felsenfeld G. Positional enhancer-blocking activity of the chicken Piglobin insulator in transiently transfected cells // Proc.Natl.Acad.Sci. USA. 1999. V.96. P.14 354−14 359.
- Rollins S., Morsillo P., Dorsett D. Nipped-B, a Drosophila homologue of chromosomal adherins, participates in activation by remote enhancers in the cut and Ultrabithorax genes // Genetics. 1999. V.152. P.577−593.
- Roseman R, Pirrotta V., Geyer P. The Su (Hw) protein insulates expression of the Drosophila melanogaster white gene from chromosomal position-effects //EMBO J. 1993. V. 12. P.435−442.
- Rubin G., Sprandling A. Genetic transformation of Drosophila with transposable element vectors // Science. 1982. V.218. P.348−353.
- Sanger F., Nicken S., Coulson A. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1977. V.74. P.5463−5487.t
- Sambrook J., Fritsch E., Maniatis T. Molecular cloning: a Laboratory Manual, Ed.2. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, NY // 1989.
- Scott K., Geyer P. Effects of the Su (Hw) insulator protein on the expression of the divergently transcribed Drosophila yolk protein genes // EMBO J. 1995. V.14. P.6258−6279.
- Scott K., Taubman A., Geyer P. Enhancer blocking by the Drosophila gypsy insulator depends upon insulator anatomy and enhancer strength // Genetics. 1999. V.153. P.787−798.
- Shao Z., Raible R., Mollaaghababa R. et al. Stabilization of chromatin structure by PRC1, a polycomb complex // Cell. 1999. V.98. P.37−46.
- Sigrist C., Pirrotta V. Chromatin insulator elements block the silencing of a target gene by the Drosophila Polycomb Response Element (PRE) but allow trans interactions between PREs on different chromosomes // Genetics. 1997. V.147. P.209−221.
- Smith P., Corces V. The suppressor of Hairy-wing binding region is required for gypsy mutagenesis // Mol.Gen.Genet. 1992. V.233. P.65−70.
- Spana C., Harrison D., Corces V. The Drosophila melanogaster supressor of Hairy wing protein binds to specific sequences of the gypsy retrotransposon // Genes Dev. 1988. V.2. P.1414−1423.
- Spana C., Corces V. DNA bending is a determinant of binding specificity for a Drosophila zink finger protein // Genes Dev. 1990. V.4. P.1505−1515.
- Sun F.-L., Elgin S. Putting boundaries on silence // Cell. 1999. V.99. P.459−462.
- Newsome T.P., Asling B., Dickson B.J. Analysis of Drosophila photoreceptor axon guiidance in eye-specific mosaics. Development 2000.127. P.851−860.
- Udvardy A., Maine E., Schedl P. The 87A7 chromomere. Identification of novel chromatin structures flanking the heat shock locus that may define the boundaries of higher order domains // J. Mol. Biol. 1985. V.185. P.341−358.
- Vazquez J., Schedl P. Deletion of an insulator element by the mutation facet-strawberry in Drosophila melanogaster II Genetics. 2000. V.155. P.1297−1311.
- Webber A., Ingram R., Levorse J. et al. Location of enhancers is essential for imprinting of HI9 and Igf2 II Nature. 1998. V.391. P.711−715.
- West, A.G., Gaszner, M. and Felsenfeld, G. (2002). Insulators: many functions, many mechanisms. Genes Dev. 16,271−288.
- Zhao K., Hart C. M, Laemmli U. Visualization of chromosomal domains with boundary element-associated factor BEAF-32 // Cell. 1995. V. 81. P. 879−889.
- Zhong X., Krangel M. An enhancer-blocking element between alpha and delta gene segments within the human T cell receptor alpha/delta locus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V.94. P.5219−5224.
- Zhou J., Barolo S., Szymanski P. et al. The Fab-7 element of the bithorax complex attenuates enhancer-promoter interactions in the Drosophila embryo // Genes Dev. 1996. V.10. P.3195−3201.
- Zhou J., Levine M. A novel cis-regulatory element, the PTS, mediates an anti-insulator activityin the Drosophila embryo II Cell. 1999. V. 99. P.567−575.1. ΠΠ»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ
- ΠΠ²ΡΠΎΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ Π½Π°ΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Ρ ΡΠ».-ΠΊΠΎΡΡ. Π ΠΠ., Π΄.Π±.Π½., ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠ°
- Π.Π. ΠΠ΅ΠΎΡΠ³ΠΈΠ΅Π²Π° Π·Π° ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΌΡ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅.
- ΠΠ²ΡΠΎΡ Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°Π΅Ρ ΠΈΡΠΊΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠΎΠ»Π»Π΅ΠΊΡΠΈΠ²Ρ Π»Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ4Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ² Π·Π° ΠΌΠΎΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΊΡ ΠΈ Π·Π° ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΊ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅Ρ.