Психофизиологические механизмы восприятия времени человеком

Актуальность проблемы.

Исследование механизмов восприятия времени является одной из центральных проблем психологии и физиологии. Без оперирования понятием времени мы не можем обойтись как в повседневной жизни, так и при описании большинства научных феноменов. Время носит сквозной характер по отношению ко всем психическим процессам, оно пронизывает и связывает их.

В данной работе исследуются малоизученные механизмы восприятия коротких интервалов времени человеком (от 100 до 2800 мс). Выбор данных интервалов обусловлен тем, что именно в этом-диапазоне длительностей лежат наиболее важные временные сигналы, относящиеся к восприятию речи и движений. В психологической литературе внутри этого сравнительно небольшого временного интервала предполагается существование двух механизмов кодирования длительности: первый для коротких стимулов до 400 мс, работающий без участия внимания, а другой — для более длительных стимулов от 400 мс, связанный с вниманием и другими когнитивными факторами (Grondin, Meilleur Wells, & Lachance, 1999; Grondin, Meilleur Wells, Ouellette, & Macar, 1998; Michon & Jackson, 1985; Rammsayer, 1999). Однако, подавляющее большинство экспериментов в данной области используют методы субъективного отчета испытуемых, что не позволяет полностью изолировать процесс кодирования длительности от процесса внимания. В данной работе для изучения восприятия времени был впервые применен метод регистрации вызванных потенциалов мозга, в условиях отвлечения внимания от процесса оценки длительности, который позволил решить эту проблему.

Существующие на сегодняшний день психологические модели механизмов восприятия времени используют слишком громоздкие теоретические построения, трудно проверяемые на практике, и не могут полностью объяснить все феномены восприятия времени (обзор можно найти (Grondin, 2001)). В данной работе сделана попытка построения новой модели восприятия времени, основанной на применении принципов векторного кодирования информации, разработанных в рамках научной школы проф. Е. Н. Соколова.

Изучение психофизиологических механизмов кодирования времени имеет большое. значение для медицины. Существует целый ряд заболеваний, при которых отмечаются различные расстройства восприятия времени (например, шизофрения, дислексия).

Цель и задачи исследования

.

Целью данной работы было исследовать психофизиологические механизмы кодирования длительности коротких интервалов времени у человека. Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить структуру пространства субъективного времени.

2. Исследовать процесс автоматического кодирования длительности звуковых стимулов с помощью регистрации компонента вызванного потенциала Негативности Рассогласования.

3. Изучить характеристики вызванного потенциала мозга на выключение стимулов при сознательной оценке длительности, используя для контроля еще и зрительную модальность, в которой кодирование длительности не имеет такого первостепенного значения, как в слухе.

4. Сопоставить субъективные оценки длительностей и характеристики компонентов вызванных потенциалов мозга.

5. Определить специфичные структуры мозга участвующие в процессе кодирования длительности.

Методологическая основа исследования.

В связи с широким использованием понятия времени, выявилось множество различных подходов к исследованию восприятия времени. Так этот вопрос поднимается в философских теориях, активно исследуется в рамках психологии, биологии, нейронауках, в норме и патологии. Психофизиологический подход, которого мы придерживаемся в данной работе, предполагает использовать данные, накопленные в психологии в соотнесении их с данными о механизмах работы нейронных сетей и мозговых образований, накопленными в нейронауке.

Решение вопроса о физиологической основе механизма кодирования длительности человеком сталкивается с рядом методологических трудностей. Во-первых, изучать физиологические процессы здорового человека мы можем только опосредовано (через регистрацию электрической активности мозга и т. п.), а не через прямую регистрацию нейронов. Во-вторых, очень непросто изолировать процесс восприятия времени от других процессов, ведь все процессы нашего организма развертываются во времени. В данном исследовании процесс оценки длительности коротких интервалов времени человеком анализируется на нескольких уровнях: психофизическом, электрои магнитоэнцефалографическом и через дипольную модель локализацию активности выходит на уровень мозговых структур, участвовавших в процессе оценки коротких интервалов времени.

Ранее в работах школы Соколова (Izmailov & Sokolov, 1991; Sokolov & Boucsein, 2000) уже были проведены такие многоуровневые исследования, например, таких процессов как восприятие цвета, эмоциональных лиц. Данные психофизических опытов сопоставлялись с вызванными потенциалами на мгновенную замену стимулов. К сожалению, такая парадигма не может быть применена к исследованию длительности, т.к. одна длительность не может быть заменена на другую мгновенно. Для сравнения длительностей и оценки их различий необходимо участие рабочей памяти. Наиболее адекватной методикой в данном случае является одд-болл парадигма, при которой в ряду частых повторяющихся стандартных стимулов предъявляются отличающиеся от него по разным параметрам редкие девиантные стимулы. В этом случае стандартный стимул формирует след в памяти, а возникновение девиации вызывает компонент потенциала мозга, Негативность Рассогласования (HP), отражающий степень отличия девиантного стимула относительно стандарта, представленного в памяти (Naatanen & Winkler, 1999).

Положительной особенностью компонента HP является его независимость от внимания: он регистрируется даже тогда, когда испытуемый увлечен выполнение побочного задания и игнорирует подающиеся экспериментальные стимулы. Таким образом, с помощью HP можно изучить именно автоматический, непроизвольный механизм кодирования длительности. Данный компонент специфичен к звуковой модальности. Многие авторы (обзор см. (Pazo-Alvarez, Cadaveira, & Amenedo, 2003)) пытались найти эквивалент HP в зрительной модальности, но пока согласованности результатов по этому направлению исследований не наблюдается. Одним из возможных объяснений этого феномена может служить биологическая значимость интегрирования информации, разнесенной во времени, для звуковой модальности (иначе, например, невозможно восприятия речи). Для этого необходимо формирование следа памяти, который будет некоторое время удерживаться в потенциально доступном состоянии. Для зрительной модальности интергация образов происходит гораздо быстрее и поэтому длительное (порядка секунд) удержание следа памяти не является столь необходимым. Таким образом, отсутствие HP для зрительной модальности может свидетельствовать о том, что в зрительной модальности не происходит автоматического кодирования разнесенной во времени информации, а, следовательно, отсутствует автоматический механизм различения длительностей.

Для исследования этой гипотезы дополнительно была проведена серия экспериментов с регистрацией вызванных потенциалов (ВП) на выключение стимулов при сознательной оценке и пассивном восприятии длительности как зрительной, так и звуковой модальности.

Для решения поставленных задач использовались следующие методики.

1. Сбор данных.

• Психофизикие методы.

• Электроэнцефалография (ЭЭГ).

• Магнитоэнцефалография (МЭГ).

• Магнитно-резонансная томография (МРТ).

2. Обработка данных.

• Многомерное шкалирование.

• Анализ вызванных потенциалов (ВП) на выключение стимула.

• Анализ негативности рассогласования (НР).

• Метод диполъной локализации источника мозговой активности.

Таким образом, в данной работе исследуется процесс кодирования длительностей в разных модальностях и разных условиях (непроизвольная, автоматическая оценка и сознательная оценка), а также различными методами (психофизика и запись мозговой активности).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Существует автоматический механизм кодирования различия в длительности звуковых стимулов порядка миллисекунд и секунд, работа которого отражается в амплитуде Негативности Рассогласования (НР). Чувствительность этого механизма выше для стимулов короче 400 мс.

2. Изменения звука по длительности кодируется в специфической области слуховой коры, отличной от области кодирования звука по частоте.

3. При сознательном оценивании длительности зрительных стимулов активируются две мозговые подсистемы: одна чувствительная к длительности стимулов до 400 мс, локализуется в хвостатом ядре и слуховой коре, а другая чувствительная к более длительным стимулам локализуется в теле хвостатого ядра, зрительной коре, мозжечке.

Научная новизна и теоретическая значимость.

В данной работе были впервые комплексно исследованы механизмы восприятия коротких временных интервалов как на психофизическом, так и на уровне мозговых процессов, исследуемых методами магнитои электроэнцефалографии, а также новых методов диполь-ного моделирования источников мозговой активности.

Использование метода регистрации вызванных потенциалов для исследования восприятия времени позволило впервые исследовать этот процесс независимо от внимания испытуемых и других субъективных факторов.

В диссертации впервые было показано, что различия в длительности звуковых стимулов порядка секунды кодируются в мозге человека автоматически (бессознательно, или непроизвольно). Методом дипольной локализации источников мозговой активности было показано, что частота и длительность звукового стимула кодируются в разных областях слуховой коры.

В диссертации было впервые показано, что концентрация внимания на длительность зрительных стимулов вызывает активацию двух подсистем, каждая из которых более чувствительна к определенному диапазону длительностей (до 400 мс и от 400 мс), приводиться предположительная мозговая локализация этих подсистем.

Практическая значимость.

Данные о кодировании длительностей (от миллисекунд до секунд), полученные в данной работе, важны при диагностике различных нарушений, связанных с восприятием времени, и особенно у пациентов, которые не в состоянии дать произвольную оценку длительности, а также и при рассмотрении проблемы локализации мозговых механизмов восприятия времени при различных формах патологии.

Полученные данные о психофизиологических механизмах восприятия времени используются в учебных курсах факультета психологии МГУ им. М. В. Ломоносова.

Степень достоверности результатов проведенного исследования.

Кандидатская диссертация О. В. Сысоевой представляет собой комплексное психофизиологической исследование восприятия времени. В ней органически сочетается психофизический метод многомерного шкалирования с электроэнцефалографическим анализом вызванных потенциалов, который дополняется магнитоэнцефалографической регистрацией активности мозга. В диссертации использована магнитно-резонансная структурная томография, позволившая локализовать мозговые очаги активности, найденные методом расчета координат эквивалентных диполей. Самые современные методы регистрации мозговой активности, разносторонние методы обработки результатов, достаточная выборка испытуемых, соответствуют цели и задачам настоящего исследования и обеспечивают высокую достоверность и надежность результатов.

Апробация работы.

Предварительные результаты работы были представлены и обсуждены на следующих конференциях, школах и симпозиумах: на Международной Конференции Молодых Ученых по проблемам ВИД, посвященной 90-летию со дня рождения Л. Г. Воронина (Россия, 1998) — на Международной Конференции Молодых Ученых «Ломоносов», секция Психология (Россия,.

1999) — на 4-ой Финско-Русской Зимней Школе, посвященной проблемам передачи информации в биоорганизмах (Финляндия, 2000) — на Хельсинской Летней Школе по Когнитивной Ней-ронауке (Финляндия, 2000) — на СВ1Ш Симпозиуме по Когнитивной Нейронауке, (Финляндия,.

2000) — на Хельсинской Летней Школе по Когнитивной Нейронауке, (Финляндия, 2001). Диссертация прошла обсуждение на кафедре психофизиологии факультета психологии МГУ им. М. В. Ломоносова в декабре 2003 года. По результатам диссертационного исследования опубликовано 6 печатных работ.

Структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, литературного обзора, эмпирической части, включающей описание методики и результатов исследования, отдельно для слуха и зрения, обсуждения результатов, выводов и библиографии. Основной текст диссертации изложен на 129 страницах и включает в себя 16 таблиц, 24 рисунков и 19 графиков. В списке литературы 144 источников, из них 93 на иностранном языке.

1. Августин Аврелий. Исповедь. /Пер. с лат. М.Е.Сергеенко/ М: Капоп+, 2000, 464 с.

2. Алякринский Б. С., Степанова С. И. По закону ритма. М.: Наука, 1985, 176 с.

3. Аристотель. О душе// Аристотель. Соч. в 4 т., т. 1., М.: Мысль, 1975, с. 371−448.

4. Атлас нервная система человека, строение и нарушения. Под ред. В. М. Астапова и Ю. В. Микадзе, М.: Внешторгиздат, 1997, 64 с.

5. Бергсон Л. Творческая эволюция. М.: Терра, 2001. 384 с.

6. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтср Л. Мозг, Разум и Поведение. М.: Мир, 1988, 248 с.

7. Богданов А. В. Пространственно-временная организация функциональных связей нейронов моторной коры при обучении, М.: Наука, 2003, 10 с.

8. Брагииа H.H., Доброхотова Т. А. Левши. М.: Книга, 1993, 232 с.

9. Брагина H.H., Доброхотова Т. А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина, 198,240 с.Ю.Вартанов A.B. Различение цветовых образов в оперативной памяти человека. Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1998. т.48 вып. 6, с.950−967.

10. Вартанов A.B., Соколов E.H. Роль первой и второй сигнальных систем в соотношении семантического и перцептивного цветовых пространств. Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1995а, т.45, вып.2, с.343−357.

11. Вартанов A.B., Мапукян Н. К., Соколов E.H., Тсаконас К. Г. Сохранение цветового образа в кратковременной памяти. Журнал Высшей Нервной Деятельности, 19 956, т.45, вып.6, с. 1085−1093.

12. Веккер Л. М. Психика и реальность. М.: Смысл, 1998, 686 с.

13. Вундт В.

Введение

в психологию. Одесса: Б.и., 1912, 122 с.

14. Галашина А. Г., Богданов A.B. Анализ нейронной активности моторной коры кошек при пищедобывательном рефлексе на время. // Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1987, т.37, вып.4.

15. Геллерштейн С. Г. Чувство времени и скорость двигательной реакции. М.: Медгиз, 1958, 147 с.

16. Голант Р. Я. О расстройствах памяти. Л.-М. 1935.

17. Головаха Е. И., Кроник A.A. Психологическое время личности. Киев: Наукова Думка, 1984, 207 с.

18. Гусельников В. И. Электрофизиология головного мозга. М.: Высшая школа, 1976, 423 с.

19. Данилова H.H. Психофизиология. М.: Аспект пресс, 1998, 373 с.

20. Данилова H.H., Гудков В. Н. Применение метода вызванных потенциалов для изучения и диагностики функциональных состояний и процесса сенсорного обучения. // Практикум по физиологии. М.:МГУ, 1984, с.72−85.

21. Данилова H.H. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М.:МГУ, 1985, 287 с.

22. Данслиа Д. С. Влияние межстимульных интервалов на реакцию нейронов, генерирующих двухфазный потенциалы // Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1987, т.37. вып.З.

23. Кант И. Критика чистого разума // Соч.: В 8-ми т. Т. 3. М.: Чоро, 1994, 741 с.

24. Иващенко О. И., Важнова Т. Н., Генкина O.A. Оценка коротких интервалов времени и вызванная корковая активность у человека. // Тезисы I Всесоюзной конференции «Принципы и механизмы деятельности мозга человека». Л.: Наука, 1985, с. 88.

25. Иващенко О. И., Рещикова Т. Н. Обучение различению микроинтервалов времени с помощью словесной обратной связи. Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1987, 1987, т. 37, вып. 3, с. 408−413.

26. Измайлов Ч А., Коршунова С. Г., Соколов E.H. Сферическая модель различения эмоциональных выражений схематического лица // Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1999, т. 49. вып. 2, с. 186−199.

27. Измайлов Ч. А., Исайчев С. А., Коршунова С. Г., Соколов E.H. Цветовой и яркостный компоненты зрительных вызванных потенциалов у человека // Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1998, т. 48, вып. 5, с. 777−787.

28. Каменская В. Г. Время в процессе отражения и как фактор организации целенаправленных акустико-моторных реакций человека. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора психологических наук. М. 1995,44 с.

29. Коптелов Ю. М. Исследование и численное решение некоторых обратных задач электроэнцефалографии. Диссертация на соискание звания канд. физ.-мат. наук. М., 1988.

30. Костандов Э. А., Важнова Т. Н., Генкина O.A., Захарова H.H., Иващенко О. И. Латерали-зация восприятия коротких интервалов времени и корковая вызванная активность у человека//Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1984, т.34, вып.4, с. 627−634.

31. Костандов Э. А., Захарова H.H., Важнова Т. Н., Погребинский С. А. Различение микроинтервалов времени эмоционально возбудимыми личностями // Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1988, т.38, вып.4.

32. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.:МГУ. 1973, 374 с.

33. Магнитный резонанс в медицине. Под ред. проф. П. А. Ринка. Пер. с англ. Оксфорд, 1993.

34. Моисеева H.H., Сысуев В. М. Временная среда и биологические ритмы. Л.: Наука, 1981, 127 с.

35. Сеченов И. М. Избранные произведения. М., Государственное Учебно-Педагогическое издательство, 1953, 333 с.

36. Симерницкая Э. Г. Изучение регуляции активности методом вызванных потенциалов. М.:МГУ, 1970, 70 с.

37. Соколов E.H. Сферическая модель интеллектуальных операций// Психологический журнал, 2001, т. 22, № 4, с. 49−56.

38. Соколов E.H. Векторная психофизиология // Психологический журнал, 1995, т. 16, с. 89−97.

39. Соколов E.H. Принцип векторного кодирования в психофизиологии // Вестник МГУ. Сер.14. Психология, 1995, № 4, с.3−13.

40. Соколов E.H. Психофизиология: лекции. М.: МГУ, 1981, 236 с.

41. Соколов Е. Н, Вайткявичус Г. Г. Нейроинтеллект: от нейрона к нейрокомпьютеру. М.: Наука, 1989, 236 с.

42. Сысоева О. В., Вартанов А. В Отражение длительности стимула в характеристиках вызванного потенциала.// Психологический журнал, 2004, № 1, Москва, «Наука», с.101−110.

43. Тонконогий И. М.

Введение

в клиническую нейропсихологию. Л.: Медицина, 1974, 254 с.

44. Фоисова H.A., Шестова И. А., Шульговский В. В. Особенности воспроизводства интервала времени и индивидуальная структура ЭЭГ человека. // Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1997, т.47, вып.1, с.3−10.

45. Хомская Е. Д., Ефимова И. В., Будыка Е. В., Ениколопова Е. В. Нейропсихология индивидуальных различий. М.: Российское Педагогическое Агенство, 1997, 281с.

46. Джозеф П. Хорнак. Основы МРТ. Перевод с английского Гиппа И. Н., 1996.

47. Шсстова И. А., Фонсова Н. А., Шульговский В. В. Динамики доминантной частоты альфа-ритма при восприятии и воспроизведении интервалов времени. //Журнал Высшей Нервной Деятельности, 1996, т.46, вып.2, с.253−259.

48. Alain, С., Achim, А., & Woods, D.L. Separate memory-related processing for auditory frequency and patterns // 1999. 56(6), 737−744.

49. Alho, K. Cerebral generators of mismatch negativity (MMN) and its magnetic counterpart (MMNm) clicitcd by sound changes // Ear Hearing, 1995. 76(1), 38−51.

50. Asanuma, A., Wong, D., & Suga, N. Frcqucncy and amplitude representations in anterior primary auditory cortex of the mustached bat // J Neurophysiol, 1983. 50(5), 1182−96.

51. Aschoff, J. Human perception of short and long time intervals: its correlation with body temperature and the duration of wake time//J Biol Rhythms, 1998. 13(5), 437−42.

52. Avant, L.L., & Lyman, P.J. Stimulus familiarity modifies pcrccivcd duration in prerecognition visual processing//J Exp Psychol Hum Percept Perform, 1975. /(3), 205−13.

53. Baddeley, A.D. Time-estimation at reduced body-temperature // Am J Psychol, 1966. 79(3), 475−9.

54. Belin, P., McAdams, S., Thivard, L., Smith, В., Savel, S., Zilbovicius, M., Samson, S., & Samson, Y. The ncuroanatomical substrate of sound duration discrimination // Ncuropsy-chologia, 2002. 40(12), 1956;64.

55. Best, J.D., Maywood, E.S., Smith, K.L., & Hastings, M.H. Rapid resetting of the mammalian circadian clock // J Neurosci, 1999.19(2), 828−35.

56. Block, R.A. Temporal judgments and contextual change Hi Exp Psychol Learn Mem Cogn, 1982. 8(6), 530−44.

57. Brown, S.W. Attcntional resources in timing: interference effects in concurrent temporal and nontemporal working memory tasks // Percept Psychophys, 1997. 59(7), 1118−40.

58. Brown, S.W., & Bennett, E.D. The role of practice and automaticity in temporal and nontemporal dual-task performance // Psychol Res, 2002. 66(1), 80−9.

59. Brown, S.W., & Boltz, M.G. Attcntional processes in time perception: effects of mental workload and event structure // J Exp Psychol Hum Percept Perform, 2002. 2#(3), 600−15.

60. Buonomano, D.V. Decoding temporal information: A model based on short-term synaptic plasticity//Journal of Neuroscience, 2000. 20(3), 1129−41.

61. Buonomano, D.V., & Merzcnich, M.M. Temporal information transformed into a spatial code by a neural network with realistic properties // Science, 1995. 267(5200), 1028−30.

62. Casini, L., & Ivry, R.B. Effects of divided attention on temporal processing in patients with lesions of the cerebellum or frontal lobe//Neuropsychology, 1999. /J (l), 10−21.

63. Church, R.M., & Broadbent, II.A. Alternative representation of time, number, and rate // Cognition, 1990. 37, 55−81.

64. Church, R.M., Meek, W.H., & Gibbon, J. Application of scalar timing theory to individual trials // J Exp Psychol Anim Behav Process, 1994. 20(2), 135−55.

65. Coull, J.T., Frith, C.D., Buchel, C., & Nobre, A.C. Orienting attention in time: behavioural and neuroanatomical distinction between exogenous and endogenous shifts // Neuropsycholo-gia, 2000. 38(6), 808−19.

66. Densen, M.E. Time perception and schizophrenia// Percept Mot Skills, 1977. 44(2), 436−8.

67. Drake, C., & Botte, M.C. Tempo sensitivity in auditory sequences: evidence for a multiple-look model // Perception and Psychophysics, 1993. 54(3), 277−86.

68. Eisler, II. Experiments on subjective duration 1968;1975: a collection of power function exponents // Psychol Bull, 1976. 83(6), 1154−71.

69. Frankenhauser, M. Estimation of time: An experimental study. Stockholm: Almquist & Wik-scll, 1959.

70. Frodl-Bauch, T., Kathmann, N., Moller, H.J., & Hegerl, U. Dipole localization and test-retest reliability of frequency and duration mismatch negativity generator processes // Brain Topogr, 1997. 10(1), 3−8.

71. Fuller, C.A., Lydic, R., Sulzman, F.M., Albers, H.E., Tepper, B., & Moorc-Ede, M.C. Orcadian rhythm of body temperature persists after suprachiasmatic lesions in the squirrel monkey//Am J Physiol, 1981. 241(5), R385−91.

72. Furutsuka, T. Effects of time estimation precision on Auditory Evoked Potentials in a tone-duration discrimination task. // Shinrigaku Kenkyu, 1983. 5J (6), 344−50.

73. Getty, D. Discrimination of short temporal intervals: A comparison of two models // Perception and Psychophysics, 1975. 18, 1−8.

74. Gibbon, J. Origins of scalar timing// Learning and Motivation, 1991. 22, 3−38.

75. Gibbon, J., Malapani, C., Dale, C.L., & Gallistel, C. Toward a neurobiology of temporal cognition: advances and challenges // Curr Opin Neurobiol, 1997. 7(2), 170−84.

76. Gibson, J. The ecological approach to visual perception. Boston: Houghton Mifflin, 1979.

77. Goldstonc, S., & Lhamon, W. Studies of auditory-visual differences in human time judgment: sounds are judged longer than lights // Perceptual and Motor Skills, 1974. 39, 63−82.

78. Griffin, I.C., Miniussi, C., & Nobre, A.C. Multiple mechanisms of selective attention: differential modulation of stimulus processing by attention to space or time // Neuropsychologia, 2002. 40(13), 2325−40.

79. Grondin, S. From physical time to the first and second moments of psychological time // Psychological Bulletin, 2001. 727(1), 22−44.

80. Grondin, S., Meilleur Wells, G., Ouellette, C., & Macar, F. Sensory effects on judgments of short time-intervals// Psychological Research/Psychologische Forschung, 1998. 61(A), 261 268.

81. Harrington, D.L., & Haaland, K.Y. Neural underpinnings of temporal processing: a review of focal lesion, pharmacological, and functional imaging research // Rev Ncurosci, 1999. ?0(2), 91−116.

82. Harrington, D.L., Haaland, K.Y., & Hermanowicz, N. Temporal processing in the basal ganglia//Neuropsychology, 1998. 72(1), 3−12.

83. Harrington, D.L., Haaland, K.Y., & Knight, R.T. Cortical networks underlying mechanisms of time perception // J Neurosci, 1998. 78(3), 1085−95.

84. Hillyard, S.A., & Picton, T.W. On and off components in the auditory evoked potential // Percept Psychophys, 1978. 24(5), 391−8.

85. Ivry, R.B. The representation of temporal information in perception and motor control // Curr Opin Neurobiol, 1996. 6(6), 851−7.

86. Ivry, R.B., Spencer, R.M., Zclaznik, H.N., & Diedrichsen, J. The cerebellum and event timing // Ann N Y Acad Sei, 2002. 978, 302−17.

87. Izmailov, C.A., & Sokolov, E.N. Spherical model of color and brightness discrimination // Psychological science, 1991. 2(4), 249−259.

88. Jaramillo, M., Paavilaincn, P., & Naatanen, R. Mismatch negativity and behavioural discrimination in humans as a function of the magnitude of change in sound duration // Ncuroscience Letters, 2000. 290(2), 101−4.

89. Johnson, R., Jr. Developmental evidence for modality-dependent P300 generators: a normative study// Psychophysiology, 1989. 26(6), 651−67.

90. Jones, M.R., & Boltz, M. Dynamic attending and responses to time // Psychological Review, 1989. 96, 459−491.

91. Kaukoranta, E., Sams, M., Hari, R., Hamalaincn, M., & Naatancn, R. Reactions of human auditory cortex to a change in tone duration // Hearing Research, 1989. 41(1), 15−21.

92. Levanen, S., Ahonen, A., Hari, R., McEvoy, L., & Sams, M. Deviant auditory stimuli activate human left and right auditory cortex differently // Cercb Cortex, 1996. 6(2), 288−96.

93. Levanen, S., Hari, R., McEvoy, L., & Sams, M. Responses of the human auditory cortex to changes in one versus two stimulus features // Exp Brain Res, 1993. 97(1), 177−83.

94. Levin, I., & Zakay, D. Time and Human Cognition: a life-span perspective. Amsterdam: North-Holland: Elsevier Science Publishers B.V. 1989.

95. Macar, F., Vidal, F., & Casini, L. The supplementary motor area in motor and sensory timing: evidence from slow brain potential changes // Exp Brain Res, 1999. /25(3), 271−80.

96. Makeig, S" Jung, T.P., Bell, A.J., Ghahremani, D., & Sejnowski, T.J. Blind separation of auditory event-related brain responses into independent components // Proc Natl Acad Sci U S A, 1997. 94(20), 10 979−84.

97. Meek, W.H. Neuropharmacology of timing and time perception // Brain Res Cogn Brain Res, 1996. 3(3−4), 227−42.

98. Meek, W.H., & Benson, A.M. Dissecting the brain’s internal clock: how frontal-striatal circuitry keeps time and shifts attention // Brain Cogn, 2002. 48(1), 195−211.

99. Michie, P.T., Budd, T.W., Todd, J., Rock, D., Wichmann, H., Box, J., & Jablensky, A.V. Duration and frequency mismatch negativity in schizophrenia // Clin Ncurophysiol, 2000. 111(6), 1054−65.

100. Michon, J.A., & Jackson, J.L. Time, mind and behavior. Berlin, Heidelberg, New York: Springer. 1985.

101. Miniussi, C., Wilding, E.L., Coull, J.T., & Nobre, A.C. Orienting attention in time. Modulation of brain potentials // Brain, 1999. 722(Pt 8)(6), 1507−18.

102. Naatanen, R. Mismatch negativity outside strong attentional focus: a commentary on Wol-dorff et al. (1991) comment. // 1991. 2S (4), 478−484.

103. Naatanen, R., Paavilainen, P., Tiitinen, H., Jiang, D., & Alho, K. Attention and mismatch negativity // Psychophysiology, 1993. 30(5), 436−50.

104. Naatancn, R., Jiang, D., Lavikainen, J., Reinikainen, K., & Paavilainen, P. Event-related potentials reveal a memory trace for temporal features // NeuroReport, 1993. 5(3), 310−312.

105. Naatanen, R., Paavilainen, P., & Reinikainen, K. Do event-related potentials to infrequentdecrements in duration of auditory stimuli demonstrate a memory trace in man? // Neuroscience Letters, 1989. /07(1−3), 347−52.

106. Naatanen, R., & Picton, T. The N1 wave of the human electric and magnetic response to sound: a review and an analysis of the component structure // Psychophysiology, 1987. 24(4), 375−425.

107. Naatanen, R., & Winkler, 1. The concept of auditory stimulus representation in cognitive neuroscience//Psychological Bulletin, 1999. 725(6), 826−859.

108. Nordby, H., Hammerborg, D., Roth, W.T., & Hugdahl, K. ERPs for infrequent omissions and inclusions of stimulus elements // Psychophysiology, 1994. 31(6), 544−552.

109. Ornstein, R. (1969). On the experience of time. Baltimore, MD: Penguin Books.

110. Papanicolaou, A.C., Loring, D.W., & Eisenbcrg, H.M. Stimulus offset P3 and temporal resolution of uncertainty // Int J Psychophysiol, 1985. 3(1), 29−31.

111. Pazo-Alvarez, P., Cadaveira, F., & Amenedo, E. MMN in visual modality: a review // Biological Psychology, 2003. 63, 199−236.

112. Phillips, D.P., Orman, S.S., Musicant, A.D., & Wilson, G.F. Neurons in the cat’s primary auditory cortex distinguished by their responses to tones and wide-spectrum noise // Hear Res, 1985. /8(1), 73−86.

113. Poynter, W.D. Duration judgment and segmentation of experience // Memory & Cognition, 1983. //, 77−82.

114. Poppel, E. (1988). Mindworks: time and conscious experience: Harcourt Brace Jovanovich, Inc.

115. Rammsayer, T.H. Neuropharmacological evidence for different timing mechanisms in humans // Q J Exp Psychol B, 1999. 52(3), 273−86.

116. Rao, S.M., Mayer, A.R., & Harrington, D.L. The evolution of brain activation during temporal processing // Nat Neurosci, 2001.4(3), 317−23.

117. Rosburg, T. Left hemispheric dipole locations of the neuromagnetic mismatch negativity to frequency, intensity and duration deviants // Brain Res Cogn Brain Res, 2003. /6(1), 83−90.

118. Sams, M., Hari, R., Rif, J., & Knuutila, J. The human auditory sensory memory trace persists about 10 sec: neuromagnetic evidence // Journal of Cognitive Neuroscience, 1993. 5(3), 363 370.

119. Sams, M., Kaukoranta, E., Hamalainen, M., & Naatanen, R. Cortical activity elicited bychanges in auditory stimuli: different sources for the magnetic NIOOm and mismatch responses // 1991. 28(1), 21 -29.

120. Schaircr, K.S., Gould, H.J., & Pousson, M.A. Source generators of mismatch negativity to multiple deviant stimulus types // Brain Topogr, 2001. 14(2), 117−30.

121. Scharf, B. (1986). Loudness Ch 15 (Vol. 1: Sensory processes and perception): John Wiley and sons.

122. Schroger, E. Processing of auditory deviants with changes in one versus two stimulus dimensions // Psychophysiology, 1995. 32(1), 55−65.

123. Serviere, J., Miceli, D., & Galifret, Y. Electrophysiological correlates of the visual perception of «instantaneous» and «durable» // Vision Res, 1977. 77(1), 65−9.

124. Shaw, C., & Aggleton, J.P. The ability of amnesic subjects to estimate time intervals // Neuropsychologic 1994. 52(7), 857−73.

125. Sokolov, E.N. Perception and the conditioning reflex: vector encoding // Int J Psycho-physiol, 2000. 35(2−3), 197−217.

126. Sokolov, E.N., & Boucsein, W. A psychophysiological model of emotion space // Integr Physiol Behav Sci, 2000. 35(2), 81−119.

127. Sokolov, E.N., Nezlina, N.I., Polyanskii, V.B., & Evtikhin, D.V. The orientating reflex: the «targeting reaction» and «searchlight of attention» // Neurosci Behav Physiol, 2002. 32(4), 347−62.

128. Suga, N., & O’Neill, W.E. Neural axis representing target range in the auditory cortex of the mustache bat // Science, 1979. 206(4416), 351−3.

129. Takegata, R., Syssoeva, O., Winkler, I., Paavilainen, P., & Naatanen, R. Common neural mechanism for processing onset-to-onsct intervals and silent gaps in sound sequences // Neuroreport, 2001. /2(8), 1783−7.

130. Thomas, E.A., & Weaver, W.B. Cognitive processing and time perception // Perception & Psychophysics, 1975. 17, 363−367.

131. Treisman, M. Temporal rhythms and cerebral rhythms // Ann N Y Acad Sci, 1984. 423, 54 265.

132. Treisman, M., Faulkner, A., & Naish, P.L. On the relation between time perception and the timing of motor action: evidence for a temporal oscillator controlling the timing of movement // Q J Exp Psychol A, 1992. 45(2), 235−63.

133. Wittmann, M. Time perception and temporal processing levels of the brain // Chronobiol Int, 1999. 76(1), 17−32.

134. Woldorff, M.G., Hackley, S.A., & Hillyard, S.A. The effects of channel-selective attention on the mismatch negativity wave elicited by deviant tones see comments. // 1991. 28(1), 30.

135. Woodrow, H. Time Perception. New York: Wiley. In S.S.Stevens (Ed.), Handbook of experimental psychology, 1951, pp.1224−1236.