Физиолого-биохимические основы накопления продуктов вторичного метаболизма — салидрозида и розавина в растениях Rhodiola rosea L
Благодарности. Выражаю глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору Т. К. Головко. Благодарен к.х.н. В. В. Пунегову за консультации, предоставление материально-технической базы и поддержку работы. Признателен коллегам Лаборатории экологической физиологии растений и дирекции Института биологии за помощь в работе. Благодарен Е. И Шубнициной, М. М. Ишмуратовой, Л. В… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. Вторичный метаболизм растений. Основные продукты вторичного метаболизма (обзор литературы)
- 1. 1. Общие представления о вторичном метаболизме растений. Биологическая и экологическая роль
- 1. 2. Основные группы вторичных метаболитов — терпеноиды, фенольные и азотсодержащие соединения
- 1. 3. Связь первичного и вторичного метаболизма. Основные пути биосинтеза продуктов вторичного метаболизма, их локализация в 21 растениях
- 1. 4. Родиола розовая (Rhodiola rosea L., Crassulaceae DC.) как продуцент биологически активных соединений
- Глава 2. Районы, объекты и методы исследований
- 2. 1. Объекты исследований
- 2. 2. Районы исследований и условия произрастания растений
- 2. 3. Методы исследований
- Глава 3. Количественное определение салидрозида и розавина методом выскоэффективной жидкостной хроматографии
- Глава 4. Накопление биомассы, азотный и углеводный статус растений ^ родиолы розовой в культуре и в природе
- 4. 1. Накопление и распределение биомассы по органам растений
- 4. 2. Содержание азота и углерода в надземных и подземных органах ^ растений
- 4. 3. Содержание неструктурных углеводов в органах растений
- Глава 5. Содержание гликозидов в растениях родиолы розовой
- 5. 1. Сравнительный анализ содержания салидрозида и розавина в g4 дикорастущих и культивируемых растениях
- 5. 2. Сезонная динамика содержания салидрозида и розавина в подземных органах культивируемых растений
- 5. 3. Влияние минерального питания и световых условий на накопление гликозидов
- Глава 6. Физиолого-биохимические аспекты регуляции специализированного метаболизма в растениях родиолы розовой обсуждение результатов)
- 6. 1. Связь первичного и специализированного обмена веществ
- 6. 2. Цена биосинтезов гликозидов коричного спирта и тирозола
- 6. 3. Локализация и возможная биологическая роль гликозидов ^ коричного спирта и тирозола в растениях родиолы розовой
- Выводы
Физиолого-биохимические основы накопления продуктов вторичного метаболизма — салидрозида и розавина в растениях Rhodiola rosea L (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность темы
.
Способность синтезировать и накапливать разнообразные продукты вторичного метаболизма является уникальным свойством растений, отличающим их от микроорганизмов и животных. Продукты специализированного обмена веществ выполняют ряд важных функций, связанных с защитой растений от различных неблагоприятных факторов окружающей среды, участвуют в размножении растений, вовлекаются во взаимоотношения растений между собой и с окружающей средой. Многие вторичные метаболиты нашли широкое применение в хозяйственной деятельности человека. Изучение влияния различных факторов внешней и внутренней природы на накопление и локализацию веществ вторичного обмена остается одной из актуальных проблем современной фитофизиологии. Важность таких исследований обусловлена необходимостью выявить механизмы регуляции специализированных биосинтезов, роль вторичных метаболитов в растении и их экологическое значение.
Rhodiola rosea L. (родиола розовая) — ценное лекарственное растение, широко используется в медицине. Терапевтический эффект препаратов родиолы розовой обуславливают гликозиды тирозола и коричного спирта (вещества специализированного обмена веществ по шикиматному пути). Значительная часть работ, выполненных на данном растении, носит прикладной характер. Мало исследованы физиолого-биохимические факторы регуляции накопления биологически активных веществ, связь первичных и вторичных биосинтезов, их цена и роль в жизнедеятельности растений.
Цель и задачи исследования
.
Цель данной работы — изучить физиолого-биохимические основы накопления продуктов вторичного метаболизма в растениях родиолы розовой {Rhodiola rosea L.), выявить связь первичного и специализированного обмена веществ.
В задачи исследования входило: 1. Провести сравнительное изучение содержания гликозидов коричного спирта и тирозола в органах растений для выявления их локализации.
2. Исследовать динамику накопления салидрозида и розавина в годичном цикле растений.
3. Выявить влияние минерального питания и световых условий на накопление гликозидов коричного спирта и тирозола.
4. Проанализировать связь накопления гликозидов с содержанием в растениях неструктурных углеводов и азота.
5. Провести сравнительный анализ содержания розавина и салидрозида в культивируемых и дикорастущих растениях.
6. Усовершенствовать методику ВЭЖХ анализа гликозидов коричного спирта и тирозола в биомассе родиолы розовой.
Научная новизна.
Впервые рассмотрены физиолого-биохимические основы накопления продуктов вторичного метаболизма — гликозидов коричного спирта и тирозола в растениях родиолы розовой (Rhodiola rosea L.). Предложены схемы путей биосинтеза и дана теоретическая оценка минимальных затрат органического субстрата (в эквивалентах глюкозы), необходимого для обеспечения синтеза салидрозида и розавина С-скелетами и энергией.
Доказано, что салидрозид и розавин локализуются в подземной части растений, причем концентрация гликозидов в каудексе в 1.5−2.0 раза выше, чем в корнях. Выявлена связь накопления продуктов вторичного метаболизма с ростом и развитием растений. Впервые показана корреляция накопления салидрозида в корнях и каудексе с содержанием неструктурных углеводов. Выявлено влияние внешних факторов (освещенность, минеральное питание) на накопление салидрозида и розавина. Обоснована идея о полифункциональной роли гликозидов коричного спирта и тирозола в растениях р. розовой.
Теоретическая ценность и практическа значимость.
Получена физиолого-биохимическая характеристика культивируемых и дикорастущих растений р. розовой из различных частей ареала. Дана количественная оценка накопления биологически активных веществ — салидрозида и розавина. Показана роль донорно-акцепторной системы в регуляции специализированных биосинтезов на уровне целостного растения. Доказана способность культивируемых растений к накоплению высоких концентраций салидрозида и розавина на фоне усиления ростовых процессов. Показана возможность повышения активности вторичного обмена путем применения микроэлементов. Усовершенствована методика количественного анализа салидрозида и розавина методом высокоэффективной жидкостной хроматографии.
Полученные результаты могут быть использованы в селекции и интродукции р. розовой, а также при разработке программ по восстановлению и рациональному использованию ресурсов этого ценного лекарственного растения. Результаты исследований использованы при чтении курса «Физиология растений» и спецкурса «Экологическая физиология растений» для студентов-биологов, а также в спецкурсе «Газовая и жидкостная хроматография» для студентов-химиков Сыктывкарского государственного университета.
Работа выполнена в Лаборатории экологической физиологии растений Института биологии Коми НЦ УрО РАН в период прохождения курса аспирантуры (2002;2005 гг.) и является частью плановых тем: «Физиология многолетних травянистых растений на Севере» (№ Гр 01.9.6 003 715) и «Физиолого-биохимические основы адаптации и репродукции растений в холодном клммате» (№ Гр 01.107 254).
Благодарности. Выражаю глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору Т. К. Головко. Благодарен к.х.н. В. В. Пунегову за консультации, предоставление материально-технической базы и поддержку работы. Признателен коллегам Лаборатории экологической физиологии растений и дирекции Института биологии за помощь в работе. Благодарен Е. И Шубнициной, М. М. Ишмуратовой, Л. В. Бугловой, Г. М. Воскобойникову за помощь в организации экспедиционных выездов. Признателен [Ю.М. Фролову |и И. И. Полетаевой за предоставленный растительный материал, д.фарм.н. В. А. Куркину за предоставленные стандарты салидрозида и розавина, а также В. В. Володину за консультации и помощь в сборе литературы.
выводы.
1. На большом материале из географически удаленных точек природного ареала и культивируемых растениях установлено, что продукты специализированного метаболизма — салидрозид и розавин накапливаются в подземной части родиолы розовой, при этом концентрация гликозидов в каудексе в 1.5−2 раза выше, чем в корнях. Ни в одном случае не обнаружили присутствия этих веществ в надземных органах — листьях, стеблях, семенах.
2. Выявлена высокая вариабельность содержания гликозидов коричного спирта и тирозола в дикорастущих и культивируемых растениях. В фазе цветения концентрация салидрозида и розавина в каудексе растений, обитающих на Приполярном Урале, колебалась от 5 до 37 мг/г и от 9 до 35 мг/г сухой массы соответственно. У 70% растений содержание салидрозида было в пределах 10−25 мг/г, розавина 15−30 мг/г. Особи с очень низким или высоким содержанием гликозидов составляли 10 — 15% от объема выборки. Подземные органы родиолы розовой уральского происхождения, культивируемой в подзоне средней тайги, содержали гликозиды в сопоставимых с дикорастущими растениями концентрациях.
3. Выявлена связь накопления продуктов вторичного метаболизма с ростом и развитием растений. Наибольшие концентрации суммы гликозидов в каудексе (41−47 мг/г сухой массы) отмечены в период завершения вегетации растений осенью и в начале весеннего возобновления роста, наименьшие (33−36 мг/г сухой массы) — в период цветения-плодоношения. Накопление салидрозида в корнях и каудексе тесно коррелировало с содержанием неструктурных углеводов. Минимум накопления салидрозида совпадал по времени с уменьшением фонда растворимых углеводов и оба события наблюдались в период репродуктивного развития, что свидетельствует о роли донорно-акцепторных отношений в регуляции вторичных биосинтезов на уровне целого растения.
4. Выявлено влияние затенения и обеспеченности растений минеральными элементами на накопление продуктов специализированных биосинтезов — гликозидов коричного спирта и тирозола. При 40% затенении отмечали двукратное увеличение содержания салидрозида в каудексе растений. Подкормка микроэлементами (Zn, Си,.
Мп) стимулировала накопление розавина, но не оказала существенного влияние на содержание салидрозида.
5. Разработаны схемы биосинтеза и дана теоретическая оценка минимальных затрат органического субстрата, необходимого для продуцирования гликозидов. Затраты на синтез 1 г розавина и 1 г салидрозида эквивалентны 1.69 и 1.85 г глюкозы соответственно. Минимальное количество глюкозы, необходимое для синтеза суммы гликозидов, достигает 8% сухой массы подземных органов.
6. Усовершенствована методика количественного определения гликозидов коричного спирта и тирозола в растительных образцах родиолы розовой. Новизна методики заключается в оптимизации спектрального режима анализа, применении твердофазной экстракции при подготовке проб экстрактивных веществ для ВЭЖХ анализа и использовании фенола в качестве внутреннего стандарта.
Список литературы
- Андреева В.Н., Похилько А. А., Царева В. Т. Сем. Crassulaceae толстянковые // Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1987. С. 21−39.
- Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР / Под ред. Б. А. Юрцева Д.: Наука, 1984. Вып. IX, ч. 1.С. 9−18.
- Атлас Коми АССР. М., 1964. 112 с.
- Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М., 1997. 116 с.
- Бандюкова В.А., Череватый B.C., Озимина И. И., Андреева О. А. Антибактериальная активность флавоноидов некоторых видов цветковых растений // Растительные ресурсы, 1987. Т. 24, вып. 4. С. 607−612.
- Баньковский А.И., Зарубина М. П., Сергеева JI.JI. Исследование растений применяемых в народной медицине на содержание алкалоидов // Труды Всесоюзного НИИ лекарственных и ароматических растений М., 1947. Вып. 9. С. 119−179.
- Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. Киев, 1976. 260 с.
- Барбье М. Введение в химическую экологию. М.: Мир, 1978. 229 с.
- Борисова А.Г. Семейство толстянковые Crassulaceae DC. // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т. 9. С. 8−134.
- Брассиностероиды / Под ред. Ф. А. Лахвич. Минск: Наука и техника, 1993. 217 с.
- Бреслина И.П. Орнитофильная флора островов Кандалакшского залива Белого моря // Экология, 1979. № 2. С. 45−52.
- Букштынов А.Д. Гуттоносы СССР. М.-Л., 1957. 89 с.
- Быков В.А., Запесочная Г. Г., Куркин В. А. Родиола розова (Rhodiola rosea L.): традиционные и биотехнологические аспекты получения лекарственных средств (обзор)//Хим.-фарм. журн., 1999. № 1. С. 29−39.
- Гаммерман А.Ф., Кадаев Г. Н., Яценко-Хмелевский А.А. Лекарственные растения (растения-целители). М.: Высшая школа, 1990. 544 с.
- Гарафуллина Г. Г., Ишмуратова М. М., Фахрутдинова Е. И., Герчиков А. Я. Антиокислительная активность экстрактов из корневищ Rhodiola rosea L. и R. iiremelica Boriss. // Растительные ресурсы, 1998. Т. 34, вып. 3. С. 69−74.
- Гляд В.М. Определение моно-, ди- и олигосахаридов в одной растительной пробе методом ВЭЖХ // Физиология растений, 2002. Т. 49, № 2. С. 311−316.
- Головкин Б.Н., Руденская Р. Н., Трофимова И. А., Шретер А. И. Биологически активные вещества растительного происхождения. В 3-х томах. М.: Наука, 2001.
- Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб.: Наука, 1999.204с.
- Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Труды Института биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1966. Вып. 48. С. 78−140.
- Государственная фармакопея СССР. Вып. 2. Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. М.: Медицина, 1989. С. 364−366.
- Гришина Е.Н. Некоторые вопросы водного режима родиолы розовой {Rhodiola rosea L.) в условиях интродукции // Материалы международной научно-практической конференции. Горно-Алтайск, 1998. С 95−97.
- Губачек Й., Рихтер Р., Каплан Т., Бернацик К. Калориметрическое определение N03~ в растительных тканях с салициловой кислотой // Агрохимия, 1981. № 7. С. 131 138.
- Далькэ И.В. Эколого-физиологические и морфологические характеристики Rhodiola rosea L. из арктической и уральской частей ареала: Автореф. дис. .канд. биол. наук. СПб., 2002. 23 с.
- Далькэ И.В., Головко Т. К. Морфофизиологическая характеристика уральских и арктических растений Rhodiola rosea L. (Crassulaceae) при выращивании в подзоне средней тайги // Растительные ресурсы, 2005. Т. 41, вып. 4. С. 1−11.
- Деева В.П., Шелег З. И., Санько Н. В. Избирательное действие химических регуляторов роста на растение. Минск: Наука и техника. 1988. 255 с.
- Делова Г. В., Гуськова И. Н. Антибактериальные и антифунгальные свойства эфирных масел некоторых видов Губоцветных // Комплексное изучение полезных растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1974. С. 131−146.
- Ебрахим М.К. Х. Проявление устойчивости двух сортов хлопчатника к облучению ультрафиолетом-А: фотосинтез и некоторые химические компоненты клеток// Физиология растений, 2005. Т. 52, № 5. С. 726−733.
- Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. СПб., 1972. 456с.
- Загоскина Н.В., Дубравина Г. А., Алявина А. К., Гончарук Е. А. Влияние ультрафиолетовой (УФ-Б) радиации на образование и локализацию фенольных соединений в каллусных культурах чайного растения // Физиология растений, 2003. Т. 50, № 2. С. 302−308.
- Запесочная Г. Г., Куркин В. А. Гликозиды коричного спирта из корневищ Rhodiola rosea II Химия природных соединений, 1982. № 6. С. 723−727.
- Запесочная Г. Г., Куркин В. А., Бойко В. П., Колхир В. К., Фенилпропаноиды -перспективные биологически активные вещества лекарственных растений // Хим.-фарм. журн., 1995. Т. 29, № 4. С. 47−50.
- Запесочная Г. Г., Куркин В. А., Щавлинский А. Н. Флавоноиды надземной части Rhodiola rosea. Строение новых гликозидов гербацетина и госсипетина // Химия природных соединений, 1985. № 4. С. 496−507.
- Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.
- Зауралов О.А. О физиологическом значении эфирных масел в растении // Растительные ресурсы, 1975. Т. 11, вып. 2. С. 289−304.
- Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения Севера Сибири и Дальнего Востока. M.-JL, 1966. С. 135−223.
- Ильин М. М., Якимов П. А. Каучуконосы и гуттаперченосы СССР // Растительное сырье СССР / Под ред. М. М. Ильина. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 1. Технические растения. 661 с.
- Исламов А.Э., Кулиев З. А., Вдовин А. Д. Олигомерные проантоцианидингликозиды Rhodiola pamiroalica II Химия природных соединений, 1999. № 1.С. 42−49.
- Ишмуратова М.И., Сацыперова И. Ф. Начальные этапы онтогенеза и некоторые биологические особенности развития Rhodiola rosea L. и R. iremelica Boriss., интродуцированных в Башкирию // Растительные ресурсы, 1998. Т. 34, вып. 4. С. 3−11.
- Ишмуратова М.М. Биологические и химические особенности, культура тканей Rhodiola rosea L. и Rhodiola iremelica Boriss., возможность их интродукции в Башкортостане (на примере г. Уфы): Автореф. дис.. канд. биол. наук. Уфа, 1996. 18 с.
- Кабата-Пендиас А, Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир. 1989.439 с.
- Казаринова Н.В. Экологические особенности интродуцируемой родиолы розовой // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новосибирск, 1983. С. 32−33.
- Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. М.: Наука, 1994.269 с.
- Ким Е. Ф. Биологические основы интродукции родиолы розовой // Динамика растительного покрова Алтая: Матер, междунар. науч.-практ. конф. Горно-Алтайск, 1998. С. 87−94.
- Ким Е. Ф. Опыт выращивания родиолы розовой в низкогорьях Алтая // Растительные ресурсы, 1976. Т. 12, вып. 4. С. 583−590.
- Ким Е. Ф. Содержание и возрастная динамика накопления салидрозида в надземных органах родиолы розовой в связи с ее интродукцией на разных высотных поясах Алтая // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1996. С. 255−257.
- Ким Е. Ф. Физиологические и биохимические аспекты интродукции родиолы розовой (золотого корня) в предгорье и низкогорье Алтая // Материалымеждународной конференции, посвященной 60-летию ГБС им. Н. В. Цицина РАН. М., 2005. С. 210−212.
- Кирьянов А.А., Бондаренко JI.T., Куркин В. А., Запесочная Г. Г. Динамика накопления розавидина и салидрозида в сырье родиолы розовой, культивируемой в Подмосковье // Хим.-фарм. журн., 1989. № 4. С. 449−452.
- Кирьянов А.А., Бондаренко JI.T., Куркин В. А., Запесочная Г. Г., Дубичев А. Г., Воронцов Е. Д. Определение биологически активных компонентов корневищ Rhodiola rosea II Химия природных соединений, 1991. № 3. 320−323.
- Климат Сыктывкара / Под ред. Ц. А. Швер. Д.: Гидрометеоиздат, 1986.190 с.
- Климаты Западной Европы / Под ред. А. Н. Лебедева, АЛО. Егоровой Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 446 с.
- Клыков А.Г., Моисеенко Л.М, Горовой П. Г. Сезонная динамика содержания рутина и продуктивность надземной фитомассы у трех видов Fagopyrum Mill., выращиваемых в Приморском крае // Растительные ресурсы, 2003. Т. 39, вып. 3. С. 77−82.
- Кожевников Ю.П. Заметки о родах Rhodiola и Sedum (Crassulaceae) // Бот. журн., 1988. Т. 3, № 73. С. 414−423.
- Комисаренко Н.Ф., Сацыперова И. Ф. Флавоноиды и кумарины листьев Heracleum antasiaticum Manden // Растительные ресурсы, 1974. Т. 10, вып. 4. С. 567 572.
- Коряк А.Д. Разнообразие морфологических признаков Rhodiola rosea как показатель генофонда вида // УНВсесоюзное совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий: Тез. докл. Новосибирск, 1977. С. 220 221.
- Красная книга Республики Коми (редкие и находящиеся под угрозой виды растений и животных) / Под ред. А. И. Таскаева. Москва-Сыктывкар: ДИК, 1998. 528 с.
- Красная книга СССР. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л.: Наука, 1975. 264 с.
- Краснов Е.А. Флавоноиды Rhodiola litvinovii II Химия природных соединений, 1997. № 6. С. 851−852.
- Краснов Е.А., Вейц JI.A. Исследование эфирного масла родиолы розовой (Rhodiola rosea L.) // Стимуляторы центральной нервной системы. Томск, 1986. Вып.2. С. 18−20.
- Краснов Е.А., Куваев В. Б., Хоружая Т. Г. Хемосистематическое исследование видов Rhodiola L. // Растительные ресурсы, 1978. Т. 14, вып. 2. С. 153−160.
- Краснов Е.А., Саратиков А. С., Суров Ю. П. Растения семейства толстянковых. Томск, 1979.207 с.
- Кретович B. J1. Основы биохимии растений. М.: Высшая школа, 1971. 464 с. Куркин В. А. Фенилпропаноиды перспективные природные биологически активные соединения. Самара, 1996. 80 с.
- Куркин В.А., Дубищев А. В., Титова И. Н., Волоцуева А. В., Петрова Е. С. Нейротропные свойства некоторых препаратов, содержащих фенилпропаноиды // Растительные ресурсы, 2003. Т. 39, вып. 3. С. 115−121.
- Куркин В.А., Запесочная Г. Г., Горбунов Ю. Н., Нухимовский E.JL, Шретер А. И., Щавлинский А. Н. Химическое исследование некоторых видов родов Rhodiola L. и Sedum L. и вопросы их хемосистематики // Растительные ресурсы, 1986. Т. 22, вып.3. С. 310−319.
- Куркин В.А., Запесочная Г. Г., Дубичев А. Г., Воронцов Е. Д., Александрова И. В., Панова Р. В. Фенилпропаноиды каллусной культуры Rhodiola rosea II Химия природных соединений, 1991. № 4. С. 481−490.
- Куркин В.А., Запесочная Г. Г., Щавлинский А. Н. Методы определения подлинности и качества корневищ родиолы розовой //Хим.-фарм. журн., 1985. № 3. С. 185−190.
- Куркин В.А., Запесочная Г. Г., Щавлинский А. Н. Флавоноиды надземной части Rhodiola rosea II Химия природных соединений, 1984. № 5. С. 657−658.
- Лазурьевский Г. В. Терентьева И.В. Алкалоиды и растения. Кишинев: Штиница. 1975. 150 с.
- Лихонос Т.А., Калашник Н. А. Кариосистематическое изучение некоторых видов рода Rhodiola (Crassulaceae) // Бот. журн., 1999. Т. 84. № 11. С. 107−113.
- Ловкова М.Я. Биосинтез и метаболизм алкалоидов в растениях. М.: Наука, 1981. 170 с.
- Лункер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М.: Мир, 1979. 548 с.
- Маргна У.В. Взаимосвязь биосинтеза флавоноидов с первичным метаболизмом растений. М., 1990. 176 с. (Итоги науки и техники. Сер. Биол. химия / ВИНИТИ АН СССР- Т. 33).
- Маслова А.В., Лишманов Н. Б., Маслов Л. Н. Кардиопротекторные действия адаптогенов растительного происхождения / Бюл. эксперим. биол. мед.," 1993. № 3. С. 269−270.
- Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск: Наука, 1978. 255 с.
- МодинаТ.Д. Климаты Республики Алтай. Новосибирск, 1997. 178 с.
- Носов A.M. Вторичный метаболизм // Физиология растений / Под ред. И. П. Ермакова. М., 2005. С. 588−614.
- Нухимовский Е.Л. Начальные этапы биоморфогенеза Rhodiola rosea L., выращиваемой в Московской области //Растительные ресурсы, 1976. Т. 12, вып. 3. С. 348−355.
- Нухимовский Е.Л., Юрцева Н. С., Юрцев В. Н. Биоморфологические особенности Rhodiola rosea L. при выращивании (Московская область) // Растительные ресурсы, 1987. Т. 23, вып. 4. С.489−501.
- Пасешниченко В.А. Растения продуценты биологически активных веществ // Соросовский образовательный журнал, 2001. Сер. Биология. Т. 7, № 8. С. 13−19.
- Племенков В.В. Введение в химию природных соединений. Казань, 2001. 376 с.
- Пунегов В.В., Савиновская Н. С. Метод внутреннего стандарта для определения экдистероидов в растительном сырье и лекарственных формах с помощью ВЭЖХ // Растительные ресурсы, 2001. Т. 37, вып. 1. С. 97−102.
- Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. Л.: Наука, 1981.264 с.
- Редкие и нуждающиеся в охране животные и растения Коми АССР. Сыктывкар, 1982. 152 с.
- Рихтер Г. Д., Чикиев А. Г., Север Европейской части СССР. М., 1966. 238 с.
- Роньжина Е.С. Сравнительный анализ действия фузикокцина, АБК и БАЛ на транспорт и распределение веществ в изолированных листьях в связи с проблемой аттрагирующего эффекта цитокининов // Физиология растений, 2004. Т. 51, № 4. С. 493−500.
- Рощина В.Д., Рощина В. В. Выделительная функция высших растений. М.: Наука, 1989.213 с.
- Рубин А.Б. Биофизика. В 2-х томах. М.: Изд-во МГУ, 2004. 469 с.
- Рыбакова Г. Р. Накопление биомассы и содержание салидрозида в родиоле розовой при различных спектральных режимах искусственного облучения и возможности ее использования как функциональной добавки: Автореф. дис.. канд. биол. наук. Красноярск, 2003. 18 с.
- Санадзе Г. А. Биогенный изопрен // Физиология растений, 2004. Т. 51, № 6. С. 810−824.
- Сапожников Д.И., Красовская Т. А. Маевская А.Н. Изменения соотношения основных каротиноидов пластид зеленых листьев при действии света // ДАН СССР, 1957. Т. 113, № 2. С. 465−467.
- Саратиков А.С., Краснов Е. А., Хныкина JI.A., Дувидзон JI.M. Выделение и химическое исследование индивидуальных биологически активных веществ из родиолы розовой и родиолы четырехлистной // Изв. СО АН СССР, 1967. Сер. биол.-мед. наук. № 5. С. 54−60.
- Сацыперова И.Ф., Куркин В. А., Запесочная Г. Г., Паутова И.А Химический состав корневищ Rhodiola arctica Boriss., интродуцированной в Ленинградскую область // Растительные ресурсы, 1991. Т. 27, вып. 4. С. 55−60.
- Сацыперова И.Ф., Паутова И. А., Куркин В. А., Запесочная Г. Г. Биологически активные вещества корневищ родиолы розовой, интродуцированной в Петербург // Растительные ресурсы, 1993. Т. 29, вып. 2. С. 26−31.
- Семенов А.А. Очерк химии природных соединений. Новосибирск: Наука, 2000.664 с.
- Соболевская К.А., Минаева В. Г. К изучению флоры Алтая как источника флавоновых веществ // Изв. СО АН СССР, 1961. Сер. биол.-мед. наук. № 4. С. 68−72.
- Соколов С.Я., Ивашин В. М. Запесочная Г. Г. Исследование нейротропной активности новых веществ, выделенных из родиолы розовой // Хим.-фарм. журн., 1985. Т. 19, № 11. С. 1367−1371.
- Степанов Э.В., Крылов Г. В. Золотой корень высокогорных районов Кузбасса // Изв. СО АН СССР, 1973. Сер. Биол. наук. Т. 10. №. 2. С. 53−58.
- Суров Ю. П. Краснов Е.А. Солярик П. С., Выдрина С.Н Химическое исследование и запасы Rhodiola pinnatifida A. Borris в Туве // Изв. СО АН СССР, 1973. Сер. Биол. наук. Т. 10. № 2. С. 64−69.
- Суров Ю.П., Сахарова Н. А., Сутормина Н. В. Ресурсы лекарственного и плодово-ягодного сырья в Горном Алтае. Томск, 1981. 242 с.
- Танасиенко Ф.С. Эфирные масла. Содержание и состав в растениях. Киев: Наукова думка, 1985. С. 5−7.
- Тихомиров А.А., Долгушев В. А., Рыбакова Г. Р. Продуктивность растений родиолы розовой и качества их биомассы при различных спектральных режимах искусственного облучения // Докл. РАСХН, 2002. № 2. С. 8−10.
- Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза // Соросовский образовательный журн., 1999. № 11. С. 16−21.
- Тюлина Л.К. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала // Изд. ГГО. 1931. Вып. 5−6. Т. LXIII. С. 453−499.
- Филиппова Л.Н. Биология северных растений при введении их в культуру. Л.: Наука. 1981.117 с.
- Фитоэкдистероиды / Под. ред. В. В. Володина. СПб.: Наука, 2003. 293 с.
- Фролов Ю.М., Полетаева И. И. Родиола розовая на европейском Северо-Востоке. Екатеринбург, 1998. 192 с.
- Хоружая Т.Г., Краснов Е. А. Углеводный состав некоторых растений семейства толстянковых // Основы развития фармации и изыскание новых способов изготовления лекарств и методов их исследования: Матер, науч.-практ. конф. Тюмень, 1970. С. 103−104.
- Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.
- Черкозьянова А. В, Высоцкая Л. Б., Веселов С. Ю., Кудоярова Г. Р. Гормональная регуляция соотношения массы побег/корень не связана с водным обменом при дефиците минерального питания у растений пшеницы // Физиология растений, 2005. Т. 52, № 5. С. 708−715.
- Шарафитдинов М.И. Горные тундры массива Иремель (Южный Урал) // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. С. 110 119.
- Штер Г. Е., Куркин В. А., Космынин А. С., Авдеева Е. В. Термический анализ корневищ родиолы розовой // Фармация, 1992. № 1. С. 67−70.
- Юнусов С.А. Алкалоиды. Ташкент, 1974. 320 с.
- ЯремийИ.Н. Григорьева Н. Ф. Гепатозащитные свойства экстракта родиолы жидкого // Эксперим. клинич. фармакол., 2002. № 6. С. 57−59.
- Ярошенко К.В. Адаптогены как средства профилактической медицины. Томск, 1990. 93 с.
- An F., Yue S., Guo D., Zheng J. Determination of salidroside in eight Rhodiola species by TLC-UV spectrometry // Zhongguo Zhong Yao Za Zhi., 1998. Vol. 23, № 1. P. 434−64.
- Barz W., Koster J. Turnover and degradation of secondary (natural) products // Secondary Plant Products. Vol. 7. Biochemistry of plants/ Eds. P. M Conn., P. M. Conn. N.-Y.: Acad. Press, 1982. P. 35−84.
- Battistelli M., De Sanctis R, De Bellis R., Cucchiarini L., Dacha M., Gobbi P. Rhodiola rosea as antioxidant in red blood cells: ultrastructural and hemolytic behaviour // Eur. J. Histochem., 2005. Vol. 49, № 3. P. 243−54.
- Bensaddek L., Gilleta F., Edmundo Nava Saucedob J., Fliniauxa M. The effect of nitrate and ammonium concentrations on growth and alkaloid accumulation of Atropa belladonna hairy roots // J. Biotechnol., 2001. Vol. 85, № 1. P. 35−40.
- Bergamasco R., Horn D.H.S. Distribution and role of insect hormones in plants // Invertebrate endocrinology. Vol. 1. Endocrinology of insects / Eds. R.G.H. Downer, H.N.Y. Laufer, A.R. Liss. N.-Y, 1983. P. 627−654.
- Bergamasco R., Horn D.H.S. The biological activities of ecdysteroids and ecdysteroid analogues // Developments in endocrinology. Vol. 7. Progress in ecdyson research / Ed. J.A. Hoffmann. Amsterdam, 1980. P. 299−324.
- Brown R. P., Gerbarg P. L., Ramazanov Z. Rhodiola rosea: a phytomedicinal overview // J. American Bot. Council., 2002. № 56. P. 40−52.
- Buchanan B.B., Gruissem W. Jones R.L. Biochemistry and molecular biology of plants. Maryland (USA), 2000. 1367 p.
- Buckingham J. The dictionary of natural products. London (England), 1993. 8584 p.
- Cheeke P.R. Toxicants of plant origin. Vol. 1. Alkaloids. Boca Raton. Florida. (USA). 1989.352 p.
- Chung H.H., Barnes R.L. Photosynthate allocation in Pinus taeda. Substrate requirements for synthesis of shoot biomass // Can. J. Forest Res., 1997. Vol. 7. № 1. P. 106−111.
- Cui S., Ни X., Chen X., Hu Z. Determination of p-tyrosol and salidroside in three samples of Rhodiola crenulata and one of 'Rhodiola kirilowii by capillary zone electrophoresis // Analyt. Bioanalyt. Chem., 2003. № 2. P. 370−374.
- Dennis C.G.,. Liu-Gitz L., J. W. McClure J. W., Huerta A. J. Effects of a PAL inhibitor on phenolic accumulation and UV-B tolerance in Spirodela intermedia (Koch.) // J. Exp. Bot., 2004. Vol. 55, № 398. P. 919−927.
- Du M., Xie J. Flavonol glicosides from Rhodiola cenulata II Phitochem., 1995. Vol. 38, № 3.P. 809−810.
- Facchini P.J., De Luca V. Phloem-specific expression of tyrosine/dopa decarboxylase genes and the biosynthesis of isoquinoline alkaloids in opium poppy // Plant Cell, 1995. Vol. 7,№ 11. P. 1811−1821.
- Fan W., Tezuka Y., Ni K.M., Kadota S. Prolyl endopeptidase inhibitors from the underground parts of Rhodiola sachalinensis II Chem. Pharm. Bull., 2001. Vol. 49, № 4. P. 396−401.
- Ferreira M.J.P., Rodrigues G.V., Emiricano V.P. Monoreg an expert system for structural elicidation of monoterpenes // Can. J. Chem., 2001. Vol. 79, № 12. P. 1915−1925.
- Frohnmeyer H., Staiger D. Ultraviolet-B radiation-mediated responses in plants. Balancing damage and protection // Plant Physiol., 2003. Vol. 133, № 12. P. 1420−1428.
- Furmanowa M.,.Hartwich M,. Alfermann A. W, Kozminski W., Olejnik M. Rosavin as a product of glycosylation by Rhodiola rosea (roseroot) cell cultures // Plant cell, tissue and organ culture, 1999. Vol. 56, № 2. P. 105−110.
- Gang D. R, Wang J., Dudareva N., Нее Nam K., Simon J. E., Lewinsohn E. An investigation of the storage and biosynthesis of phenylpropenes in sweet basil // Plant Physiol., 2001. Vol. 125, № 2. P. 539−555.
- Gershenzon J., McConkey M. E., Croteau R. B. Regulation of monoterpene accumulation in leaves of peppermint // Plant Physiol., 2000. Vol. 122, № 1. P. 205−214.
- Gyorgy Z., Tolonen A., Pakonen M., Neubauer P., Hohtola A. Enhancing the production of cinnamyl glycosides in compact callus aggregate cultures of Rhodiola rosea by biotransformation of cinnamyl alcohol // Plant Sci., 2004. Vol. 166, № 1. P. 229−236.
- Hager A., Holocher K. Localization of the xanthophylls cycle enzyme violaxanthin de-epoxidase within the thylakoid lumen and abolition of its mobility by a (light-dependent) pH decrease //Planta, 1994. Vol. 192, № 4. P. 581−589.
- Hakulinen J. Nitrogen-induced reduction in leaf phenolic level is not accompanied by increased rust frequency in a compatible willow (Salix myrsinifolia) Melampsora rust interaction //Physiologia Plantarum, 1998. Vol. 102. P. 101
- Hao-Yang W., Yun-Long G. Rapid analyses of the volatile compounds in the rhizomes of Rhodiola rosea and Rhodiola sacra by static headspase-gas chromatography -tandem mass spectrometry //Analyt. Lett., 2004. Vol. 37, № 10. P. 2151−2161.
- Harborne J.B. Introduction to ecological biochemistry. San Diego: Acad. Press, 1994.384 p.
- Harborne J.B. Plant flavonoids in biology and medicine // Plant flavonoids in biology and medicine: biochemical, pharmacological, and structure-activity relationships / Ed. V. Cody, E. Middleton, J. Harborne. N.-Y., 1986. P. 15−24.
- Harborne J.B., Mabry T.J. The flavonoids: advances and research. London-New York, 1982. 744 p.
- Hart’t H. The unilacunar two-trace nodal structure of the caudex of Rhodiola rosea L. (Crassulaceae) // Bot. J., 1994. Vol. 116, № 3. P. 235−241.
- Herrmann K.M., Weaver L.M. The shikimate pathway // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 1999.Vol. 50, № 6. P. 473−503.
- Kang S, Wang J, Zhang J, Liu F, Xu Z. Quantitative analysis of salidroside and lotaustralin in Rhodiola by gas chromatography // Zhongguo Zhong Yao Za Zhi, 1998 Vol. 23, № 6. P. 365−384.
- Kelly G.S. Rhodiola rosea: a possible plant adaptogen // Altern. Med. Rev., 2001. Vol. 6, № 3. P. 293−302.
- Keski-Saari S., Julkunen-Tiitto R. Resource allocation in different parts of juvenile mountain birch plants: effect of nitrogen supply on seedling phenolics and growth // Physiologia Plantarum, 2003. Vol. 118, № 1. P. 114.
- Khripach V., Zhabinskii V., de Groot A. Twenty years of brassinosteroids: steroidal plant hormones warrant better crops for the XXI century // Ann. Bot., 2000. Vol. 86, № 3. P. 441−447.
- Kliebenstein D.J. Secondary metabolites and plant/environment interaction: a view throw Arabidopsis thaliana tinged glasses (review) // Plant, cell and environment, 2004. Vol. 27, № 6. P. 675−684.
- Konga J.M., Chia L.S., Goha N.K., Chiaa T.F., Brouillardb R. Analysis and biological activities of anthocyanins // Phytochem., 2003. Vol. 64, № 5. P. 923−933.
- Kramer G. F., Normana H. A., Krizek D. Т., Mirecki R. M. Influence of UV-B radiation on polyamines, lipid peroxidation and membrane lipids in cucumber // Phytochem., 1991. Vol. 30, № 7. P. 2101−2108.
- Machackova I., Vagner M., Slama K. Comparison between the effect of 20-hydroxyecdisone and phytogormones on growth and development in plants // Eur. J. Entomol., 1995. Vol. 92. P. 309−316.
- Merino J., Field С., Mooney H.A. Construction and maintenance cost of mediterranean-climate evergreen and deciduous leaves. II. Biochemical pathway analysis // Acta Oecol./Oecol. Plant, 1984. № 5. P. 211−229.
- Mort M.E., Soltis D.E., Soltis P. S., Francisco-Ortega J., Santos-Guerra A. Phylogenetic relationship and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data //Amer. J. Bot., 2001.Vol. 88. № 1. P. 76−91.
- Murphy T.M., Hamilton C.M., Street H.E. A strain of Rosa damascena cultured cells resistant to ultraviolet light // Plant Physiol., 1997. Vol. 64. P. 936−941.
- Ohba H. A revision of Asiatic species of Sedoidae (Crassulaceae). Pt. 2. Rhodiola (subgen. Rhodiola, sect. Rhodiola) // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, 1981. Sec. 3. Vol. 13, № 2. P. 65−119.
- Olfelt J.P., Glenn R.F., Luby J.J. What data determine whether a plant taxon is distinct enough to merit legal protection? A case study Sedum integrifolium (Crassulaceae) //Amer. J. Bot., 2001.Vol. 88, № 3. P. 401−410.
- Pangarova T.T., Zapesochnaya G.G., Chertkov V.A. The structure of alginoside, a-lactone of Rhodiola algida II Chemistry of natural compounds, 1976. Vol. 11, № 3. P. 349 352.
- Penning de Vries F.W.T., Brunsting A.H.M., Laar van H.H. Products, requirements and efficiency of biosynthesis: a quantitative approach // J. Theoretical Biol., 1974.Vol. 45. P. 339−377.
- Sanctis R., De Bellis R., Scesa C., Mancini U., Cucchiarini L., Dacha M. In vitro protective effect of Rhodiola rosea extract against hypochlorous acid-induced oxidative damage in human erythrocytes // Biofactors, 2004. № 3. P. 147−59.
- Shuangxiu W., Yuangang Z., Madeline W. High yield production of salidroside in the suspension culture of Rhodiola sachalinensis II J. Biotechnol., 2003. Vol. 106, № 1. P. 33−43.
- Slama K. Ecdysteroids: insect hormones, plant defense or human medicine? // Phytoparmasitica, 1993. Vol. 21, № 1. P. 3−8.
- Suzich J.A., Dean J.F.D., Herrmann K.M. 3-deoxy-D-arabino-heptulosonate 7-phosphate synthase from carrot root (Daucus carota) is a hysteretic enzyme // Plant Physiol., 1985. Vol. 79. P. 765−770.
- Taiz Т., Zeiger E. Plant physiology. Sunderland (USA), Sinauer Associates Inc. 2002.690 p.
- Tegelberg R., Julkunen-Tiitto R. Quantitative changes in secondary metabolites of dark leaved willow (Salix myrsinifolia) exposed to enhanced ultraviolet-B radiation // Physiologia Plantarum, 2001. Vol. 113. № 4. P. 541−547.
- Teklemariama T.A., Blakeb T.J. Phenylalanine ammonia-lyase-induced freezing tolerance in jack pine (.Pinus banksiana) seedlings treated with low, ambient levels of ultraviolet В radiation // Physiologia Plantarum, 2004. Vol. 122, № 2. P. 244−253.
- Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield of crop plants // Physiologia Plantarum, 1983. Vol. 58, №. 3. P. 415−427.
- Teranishi M., Iwamatsu Y., Hidema J., Kumagai T. Ultraviolet-B sensitivities in japanese lowland rice cultivars: cyclobutane pyrimidine dimer photolyase activity and gene mutation // Plant and Cell Physiology, 2004. Vol. 45, № 12. P. 1848−1856.
- Tolonen A. Analysis of secondary metabolites in plant and cell culture tissue of Hipericum perforatum L. and Rhodiola rosea L. Oulu: Univ. Press, 2003. 56 p.
- Tolonen A., Hohtola A., Jalonen J. Liquid chromatographic analysis of phenylpropanoids from Rhodiola rosea extracts // Chromatographia, 2003. Vol. 57, № 9. P. 577−579.
- Tolonen A., Pakonen M., Hohtola A., Jalonen J. Phenilpropanoid glicosides from Rhodiola rosea II Chem. Pharm. Bull., 2003. Vol. 51, № 4. P. 467−470.
- Tom R., Jardin В., Chavarie C., Archambault J. Effect of culture process on alkaloid production by Catharanthus roseus cells //J. Biotechnol., 1991. Vol. 21, № 1−2. P. 1−19.
- Wang S. Wang F.P. Studies of the chemical components of Rhodiola cenulata II Yao Xue Xue Bao, 1992. Vol. 27, № 2. P. 117−120.
- Wang S., You X.T., Wang F.P. HPLC determination of salidroside in the roots of Rhodiola genus plants // Yao Xue Xue Bao, 1992. Vol. 27, № 11. P. 849−952.
- Webb D.A. Crassulaceae DC. // Flora Europe. Cambridge, 1964. Vol. 1. P. 350−364.
- Werker E., Putievsky E., Ravid U. Glandular hairs and essential oil in developing leaves of Ocimum basilicum L. (Lamiaceae) // Ann. Bot., 1993. Vol. 71, № 1. P. 43−50.
- Wilson G., Marron P. Growth and antithraquinone biosynthesis by Galium mollugo L. cells in batch and chemostat culture // J. Exp. Bot., 1978. № 29. P. 837−851.
- Xu J.F., Su Z.G., Feng P. S. Activity of tyrosol glucosyltransferase andimproved salidroside production through biotransformation of tyrosol in Rhodiola sachalinensis cell cultures // J. Biotechnol., 1998. Vol. 61, № 1. P. 69−73.
- Yamamoto H. Biochemistry of the violaxanthin cycle in higher plants // Pure Appl. Chem., 1979. Vol. 51. P. 639−648.
- Yamamoto H., Suzuki M., Suga U. Participation of an active transport system in berberin secreting cultured cells of Thalictrum minus II Plant. Cell. Rep., 1987. Vol. 6. P. 356−359.
- Yan X., Wang Y., Guo S., Shang X. Seasonal variations in biomass and salidroside content in roots of Rhodiola sachalinensis as affected by gauze and red film shading // Ying Yong Sheng Tai Xue Bao, 2004 Vol. 15, № 3. P. 382−386.
- Yan X., Wub S., Wanga Y., Xinhai S., Daia S. Soil nutrient factors related to salidroside production of Rhodiola sachalinensis distributed in Chang Bai Mountain // Environm. Exp. Bot., 2004. Vol. 52, № 3. P. 267−276.
- Yun-dong S., Zang-fong S., Hory-jian Z. Determination of marker compounds in plants of Rhodiola L. from differents habitats by RP-HPLC // Chinese Traditional and Herbal Drugs, 2004. Vol. 35, № 5. P. 505−508.
- Zagrobelnya M., Baka S., Rasmussena A. V., Jorgensenb В., Naumannc С. M., Lindberg Moller B. Cyanogenic glucosides and plant-insect interactions // Phytochem., 2004. Vol. 65, № 3. P. 293−306.
- Zhang W.S., Zhu L.Q., Niu F.L., Deng R.C., Ma C.X. Protective effects of salidroside on injury induced by hypoxia/hypoglycemia in cultured neurons // Zhongguo Zhong Yao Za Zhi, 2004. Vol. 29, № 5. P. 459−462.