Характеристика пищеварительных ферментов рыб озера Чаны на ранних этапах онтогенеза
Активность основных групп ферментов-, принимающих участие в пищеварении-рыб:обнаруживаетсяуже на ранних этапах онтогенезаОднако у конкретных видов рыб активность: тех или иных групп ферментов.: проявляется на разных этапах развития, что может быть связано с составом потребляемой": пищии свидетельствует о степениважности различных гидролаз на каждом из этапов. На ранних этапах онтогенеза для… Читать ещё >
Содержание
- ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 1. 1. Строение и развитие желудочно-кишечного тракта костистых рыб
- 1. 2. Состав и характеристика желудочно-кишечных гидролаз, обеспечивающих основные этапы пищеварения
- 1. 2. 1. Протеазы
- 1. 2. 2. Гликозидазы (карбогидразы)
- 1. 2. 3. Эстеразы
- 1. 3. Становление пищеварительных гидролаз в онтогенезе и их распределение в кишечнике рыб
- 1. 3. 1. Становление пищеварительных гидролаз в онтогенезе
- 1. 3. 2. Распределение активности ферментов вдоль кишечника 33 1.4. Связь активности пищеварительных ферментов с типом питания рыб
- 2. 1. Физико-географическое положение района исследования
- 2. 2. Краткая характеристика объектов исследования
- 2. 3. Район и метод сбора молоди рыб
- 2. 4. Общая характеристика развития молоди пресноводных рыб
- 2. 5. Анализ типа питания молоди рыб
- 2. 6. Оценка активности ферментов в кишечнике исследуемых видов рыб
- 2. 7. 8Б8-РАСЕ электрофорез
- 3. 1. Мирные рыб
- 3. 2. Хищные рыбы
- 3. 3. Отношение длины кишечника к длине тела молоди у хищных и мирных рыб
- 4. 1. 1. Протеазы
- 4. 1. 2. а-амилаза
- 4. 1. 3. Эстеразы
- 4. 1. 3. 1. Неспецифические эстеразы
- 4. 1. 3. 2. Неспецифические липазы 76 4.2 Гидролазы хищных рыб
- 4. 2. 1. Протеазы
- 4. 2. 2. а-милаза
- 4. 2. 3. 1. Эстеразы
- 4. 2. 3. 2. Неспецифические эстеразы 84 4.2.3.2 Неспецифические липазы
- 6. 3. Изменения спектра кишечных гидролаз в онтогенезе
- 6. 4. Тип питания и становление активности пищеварительных гидролаз в онтогенезе
Характеристика пищеварительных ферментов рыб озера Чаны на ранних этапах онтогенеза (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Пищеварение — ключевой процесс в метаболизме: большинства видов животных, поскольку обеспечивает организм, всеми необходимыми веществами для нормального роста и развития (Уголев, 1985). В первую очередь успешность, процессов: пищеварения!, связанас наличием подходящего спектра, пищеварительных, гидролаз, способных обеспечить расщеплениемвсех необходимых компонентов<�пищж (Уголев, 1985; Кузьмина, 2005). B"процессе:эволюционного развития рыбы. приспособились к питанию широким спектром кормовых, объектов. Подобная приспособленность: в первую очередь отражает физиологическую и анатомическую пластичность пищеварительного аппарата1 вцелом. Для многих рыб умеренных широт характерна частичная или полная смена: рациона втечение года, что не может не повлиять нахарактер функционирования пищеварительной системы. В частности, это" связано с возможным синтезом: дополнительных изоформ пищеварительных гидролаз при изменении рациона рыб вследствие смены кормовой" базы или изменений условий внешней. среды (например, температураpH и соленость"воды), чтобы способствовать более успешному расщеплению пищевых субстратов. Вследствие подобных. изменений рациона возникают определенные трудности при классификации рыб по пищевым предпочтениям. В Чановской системе, озер в течение вегетационного^ периода происходят существенные изменения по численности, и биомассе различных комплексов водных беспозвоночных, входящих в. рацион многих видов рыб. Подобные изменения-создают условия для смены рациона разных видов рыб. В Чановской системе озер обитает 14 видов пресноводных костистых рыбкоторых можно условно разделить на хищных — судак Sander lucioperca (Linnaeus, 1758), щука Es ox lucius (Linnaeus, 1758), окунь Perca. fluviatilis (Linnaeus, 1758) и мирных — лещ Abramis brama (Linnaeus, -1758) — сазан Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758), плотва Rutilus rutilus (Linnaeus,, 1758), елец Leucisciis leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) и. т.д. При дальнейшем разделении пищевой специализации также возможно выделение облигатных и факультативных хищников, планктофагов, бентофагов и всеядных рыб. Наличие специализированных по питанию групп рыб" в пределах одного водоема — удобная: модель.- для изучения связи? активности и спектра кишечных гидролаз с типом питания рыб: К настоящему времени существует достаточное количество работ, посвященных анализу взаимосвязи' активностиразличных, групп пищеварительных: гидролаз ипищевой специализации рыб (Chakrabarti, 1995; Кузьмина, 2005). Однако, многие работы выполнены на видах рыб, содержащихся на несвойственных им в природных условиях кормах, (объекты? аквакультуры) (Clark, 1986; Gawlicka, 2000; Gisbert, 2009). Исследования^ изменений: активности пищеварительныхферментовв онтогенезе: проводятся либо в период раннегоразвитиямолоди рыблибо уже: на-половозрелых особях, или же имеются лишь фрагментарные данные по разным этапам развития одного вида.
В связи с этим цель работы — изучение активностии спектра кишечных гидролаз в онтогенезе некоторых пресноводных костистых рыб с различной, пищевой специализацией в оз. Чаны.
Задачи:. .. :'.
1) определить состав доминирующих групп кормовых объектов, входящих в рацион исследуемых видов рыб на ранних этапах онтогенеза- ' ;
2) определить активность. основных гидролаз, принимающих участие в пищеварениина ранних этапах онтогенеза у исследуемых видов рыб;
3) определить спектр щелочных протеаз у исследуемых, видов рыб;
4) — определить этап развития молоди, на котором устанавливается соотношение пищеварительных гидролаз, характерное для рыб с разным типом питания.
Актуальность исследований.
Изучение процессов функционирования пищеварительной системы рыб на ранних стадиях онтогенезав условиях одного водоема, поможет глубже. понять связь — составам и активности, пищеварительных ферментов с типом питания рыб- .
Научная новизна.
Впервые исследованостановление активностипищеварительных ферментов-рыб в условиях оз:. Чаны. Впервые установлена) дифференциация активности пищеварительных ферментов дляисследованных видов рыб' в зависимости оттиповшитания на этапе поздней личинки. •.
Теоретическая?практическая значимость.
Полученные в ходе исследования результаты вносят вклад, в1 понимание формирования и становленияферментативной, активности в условиях естественных водоемов при? естественном* рационе. Некоторые виды рыб оз. Чаны относятся-, кценным видам (судак, сазан) и* имеют промысловое значение: (судак, сазан, плотва, серебряный, карась, окунь и др-). Поэтому изучение процессов, связанных со* становлением: пищеварительной системы, в естественных условиях, и в соответствии с-этим разработка и приготовление • адекватных искусственных, кормов, могут найти применение при разведении и выращивании этих видов рыб! Апробация работы;
Материалы диссертации были представлены на ХЬУШ Международной научной студенческой конференции студентови- молодых ученых «'Студент и научно технический прогресс'' (Новосибирск, 2010), X Съезде гидробиологического общества при РАН (Владивосток, 2009), XI Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан^ 2007), а также, на межлабораторных и рабочих, семинарах лаборатории патологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН.
Публикации.
По материалам диссертации опубликовано две работы в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК для публикации основных материалов диссертации. Объем и структура диссертации.
Диссертация изложена на. страницах машинописного текстасостоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 34 рисунками и 2 таблицами.
Список литературы
включает 158 работ, из которых 128 на английском языке. Благодарности.
выводы.
1. Установлены особенности типов питания рыб оз. Чаны на ранних этапах развития^молодь серебряного карася, Ш10твы-и ельца-относится к эврифагам, молодь, окуня и судака- - к. зоопланкто-бентофагам-факулыативным хищникам: ;
2. Отношение длины кишечника к длине тела на ранних этапах онтогенеза у разных видов-рыб оз. Чаны достаточностабильно. Исключение' составляет серебряный карась, длина.- кишечникакоторого увеличивается" значительно1 быстрее длины тела, что. связано с составом кормовых объектов.
3. Активность основных групп ферментов-, принимающих участие в пищеварении-рыб:обнаруживаетсяуже на ранних этапах онтогенезаОднако у конкретных видов рыб активность: тех или иных групп ферментов.: проявляется на разных этапах развития, что может быть связано с составом потребляемой": пищии свидетельствует о степениважности различных гидролаз на каждом из этапов.
4. Разделение рыб Hat мирныхи хищных по уровнями — активности пищеварительных гидролаз. происходит на. этапе позднейличинки. Активность всех исследованных пищеварительных гидролаз: в это время: повышаетсяоднако уровни их активности зависят от типа питания рыб.
5. Па всех этапах развития мирных т хищных рыб наибольший вклад в активность щелочных протеиназ вносит группа серииовых протеиназ (до 70 -80%). Доля цистеиновых протеиназ и мегаллопротеаз значительно меньше и не превышает 10−12%. У мирных рыб выявлено 4−6 изоформ, у хищных 7−8 изоформ щелочных протеаз.
6. На ранних этапах онтогенеза для мирных рыб (плотва, елец, серебряный. карась) характерна более, высокая активность а-амилазы по сравнению со щелочными протеазами. Для, хищных рыб (окунь, судак) отмечена обратная зависимость. Это находит отражение в соотношении активности! амилаз и протеаз:-у мирных рыб оно больше 1, в то время как у хищных — меньше 1.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
Костистые рыбы обитают в разнообразных климатических зонах и занимают всевозможные пищевые ниши. Поэтому, из-за чрезвычайно разнообразного рациона и мест обитания, связь состава и активности пищеварительных гидролаз с типом питания по-прежнему остается неоднозначной и далеко не всегда очевидной. Известно, что процесс развития пищеварительных ферментов на разных этапах онтогенеза генетически запрограммирован (Peres et al., 1998). Кроме того, убедительно доказано влияние биохимического состава потребляемой пищи и условий окружающей среды в водоеме на состав и активность пищеварительных гидролаз на разных стадиях онтогенеза (Dabrowski, Glogowski, 1977; Уголев, Кузьмина, 1993, Krogdahl et al., 2005; Debnath et al, 2007). В природных популяциях воздействие окружающей среды на организм носит комплексный характер и определить степень влияния того или иного фактора достаточно сложно. Эксперимент же позволяет выделить определенный фактор и оценить степень его воздействия на ферментативную активность. Однако результаты, полученные в лабораторных условиях, не всегда возможно экстраполировать на популяции, обитающие в естественной среде. Работы, посвященные процессу становления пищеварительной системы в онтогенезе на рыбах из природных популяций, в научной литературе редки (Уголев, Кузьмина, 1993).
Мы проследили связь активности кишечных гидролаз с типом питания разных видов рыб из природных популяций на ранних этапах онтогенеза. Эти данные согласуются с результатами, полученными другими исследователями на более поздних этапах онтогенеза (Кузьмина, 2005). Установленное нами разделение исследуемых видов рыб на мирных и хищных по активности пищеварительных ферментов уже на этапе развитияпоздней личинки (этап F), свидетельствует о важных изменениях в функционировании ферментативной системы кишечника, связанных с типом питания. Начиная с этапов предличинки и ранней личинки для мирных видов рыб пресных водоемов, в том числе озера Чаны, мы отмечаем разный вклад щелочных гидролаз в процессы пищеварения, что объясняется различной значимостью состава рациона для разных видов рыб. Таким образом, установленные нами закономерности показывают принципиальное сходство в развитии и становлении функционирования ферментативных систем кишечника исследуемых видов рыб оз. Чаны с рыбами других видов из других водоемов. Кроме того, полученные данные доказывают необходимость изучения процессов, связанных со становлением пищеварительной системы в естественных условиях, для рационального природопользования.
Список литературы
- Алекин, O.A. Основы гидрохимии / O.A. Алекин. — Л.: Гидрометеоиздат. — 1970.-444 с.
- Атлас пресноводных рыб России: В 2-х т./ Под ред.ТО.С. Решетникова. -М.:Наука. 2002. — 379 с.
- Безматерных, Д: М. Состав, структура и количественная- характеристика зообентоса озера Чаны в 2001 году / Д.М. Безматерных' // Сибирский экологический журнал. 2005.-Т. 2. С.249−255.
- Булатов, В.И. Ландшафтоно-экологический и картографический- анализ озерно-бассейновых систем юга. Западной Сибири (озера Чаны и Кулундинское) / В .И. Булатов, ИИ. Ротанова, Д. В. Черных // Сибирский экологический журнал. — 2005. Т. 2. С. 175—182: '
- Васильев, О.Ф. Общая природная характеристика и экологические проблемы Чановской- и, Кулундинской озерных систем- и их бассейнов / О. Ф. Васильев, В. А. Казанцев, П. А. Попов, В. В. Кириллов // Сибирский экологический журнал. 2005. — Т. 2. — С. 167—173. :
- Веригина И.А., Жолдасова И. М. Эколого-морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб. Ташкент: Фан. 1982. 151 с.
- Воскобойников, В.М. Экология озера Чаны / В. М. Воскобойников, В. М. Крайнов, В. А. Щенев. Новосибирск. 1986. — С. 158−196.
- Высоцкая, Р.У. Лизосомы и лизосомальные ферменты рыб / Р. У. Высоцкая, H. H- Немова. М.: Паука. — 2008. — 284 с. :
- Голованова, И.Л. Влияние природных и* антропогенных факторов на: активность карбогидраз: молоди рыб / И. Л. Голованова // Биол. внутр. вод. -2000.-Т. 1.-С. 143−148.
- Голованова, И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на: гидролиз углеводов у рыб и объектов- их питания / И. Л. Голованова // Автореферат дис. на соискание уч. степ, д.б.н. С-Петербург. — 2006. — 46 с.
- Диксон, М. Ферменты,/ М. Диксон, Э. М. Уэбб: Мир-1982. — 1118 с
- Ермолаева, Н: И-. Влияние минерализации на зоопланктон озера Чаны / Н. И. Ермолаева, O.G. Бурмистрова // Сибирский экологический журнал. -2005. Т. 2. — С. 235−249.
- Кузьмина, В.В. Влияние концентрации водородных ионов- на активность карбогидраз: пищеварительного тракта рыб / В. В: Кузьмина- А. Н. Неваленный // Биол. внутр. вод: Информ- бюл. 1983. — Т. 23. — №- 1. — С. 481−490-
- Кузьмина, В.В. Трофология рыб- (физиолого-биохимические аспекты) / В. В. Кузьмина // Биол. внутр. вод. 1996. — Т. 1. — С. 14−23.
- Кузьмина, В.В. Трофическая, защитная’и трансформационная: функции пищеварительной системы рыб / В. В. Кузьмина // Вопр. ихтиол. 1999- - Т. 39: — Ж 1. — С. 69−77. ' ,
- Кузьмина, В.В. Бактерии- желудочно-кишечного тракта- и их роль в процессах пищеварения у рыб / В. В. Кузьмина, Е. Г. Скворцова // Успехи совр, биол. 20.02. — Т.122. — №. 6. — С. 569−579:
- Кузьмина, В.В. Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб / В. В. Кузьмина. М: Наука: — 2005- — 300 с.
- Кузьмина, В.В. Влияние суточных ритмов питания на общую амилолитическую активность и активность щелочной фосфатазы кишечникау молоди рыб / В. В. Кузьмина, А. П. Стрельникова // Биология внутренних вод. 2008 в. — № 2. — С. 81−90.
- Никольский, Г. В. Частная ихтиология / Г. В. Никольский. — М.: — Советская наука. -1974. 458 с.
- Петлина, А.П., Романов В. И. Изучение молоди пресноводных рыб Сибири: Учебное пособие / А. П. Петлина, В. И. Романов. Томск: — Изд-во Томского ун-та. — 2004. — 203 с.
- Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: — МГУ. — 1970. -367 с.
- Попов, П.А. Рыбы озера Чаны / П. А. Попов, В. А. Воскобойников, В. А. Щенев // Сибирский экологический журнал. 2005. — Т. 2. — С. 279−293.
- Савкин, В.М. Основные гидролого-морфологические и гидрохимические характеристики озера Чаны / В. М. Савкин, С. Я. Двуреченская, Я. В. Сапрыкина, К. В. Марусин // Сибирский экологический журнал. 2005. — Т. 2. -С. 183−192.
- Сорвачев, К.Ф. Основы биохимии питания рыб / К. Ф. Сорвачев. — М.: — Легкая и пищевая промышленность. 1982. — 247 с.
- Сравнительная физиология животных: В 3-х т. / Под. ред. JI. Проссер. -М.: Мир. — 1977. — Т. 1. — С. 295−310.
- Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма / A.M. Уголев. JL: — Наука. -1985.-544 с.
- Уголев, А. М: Пищеварительные процессы и адаптации у рыб / A.M. Уголев, В. В. Кузьмина. СПб.: — Гидрометеоиздат. — 1993. — 238 с.
- Шмальгаузен, И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И. И. Шмальгаузен. М.: — Советская наука. — 1947. — 541 с.
- Applebaum, S.L. Characterization of chymotrypsin activity during early ontogeny of larval red drum (Sciaenops ocellatus) / S.L. Applebaum, R. Perez, J.P. Lazo, G.J. Holt // Fish Physiology and Biochemistry. 2001. — V. 25. — P. 291 300.
- Biology of fishes / Edited by Q. Bone, R. Moore. Taylor & Francis. -Abingdon. — 2008. — 478 P.
- Bitterlich, G. The nutrition5 of stomachless phytoplanktivorous fish in comparison with Tilapia / G. Bitterlich // Hydrobiologia. 1985 a. — V. 121. — P. 173−179.
- Bitterlich, G. Digestive enzyme pattern of two stomachless filter feeders, silver carp, Hypophthalmichthys molitrix Val., and bighead carp, Aristichthys nobilis Rich. / G. Bitterlich // Journal of Fish Biology. 1985 6. — V. 27. — № 2. — P. 103 -112.
- Blaxter, J.H.S. The effect of temperature on larval fishes / J.H.S. Blaxter // Neth. J. Zool. 1992. — V. 42. — P. 336−357.
- Bowen, S.H. Mechanism for digestion of detrital bacteria by the cichlid fish Sarotherodon mossambicus (Peters.) / S.H. Bowen // Nature. 1976. — V. 260. — P. 137−138.
- Bo wen, S.H. Evidence of detritus food chain based on consumption of organic precipitates / S. H. Bowen // Bulletin of Marine Science. 1984. — V. 35. — № 3. -p. 440−448.
- Bradford, C.C. Tryptic enzymes of Chinook Salmon / C.C. Bradford // Archives of Biochemistry and Biophysics. 1960. — V. 89. — P. 202−206.
- Bradford, M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / M.M. Bradford'// Analytical Biochemistry. 1976. — V. 72. — P.' 248−254.
- Buchet, V. Effect of lipid level in a compound diet on the development of red drum Sciaenops ocellatus larvae / V. Buchet, J.L. Zambonino Infante, C.L. Cahu // Aquaculture. -2000i-V. 184. P. 339−347.
- Buddington, R.K. Pyloric caeca of fish: a 'new' absorptive organ / R.K. Buddington, J.M. Diamond // Am. J. Physiol. 1987. — V. 252. — №. 15t — P. 6576.
- Cahu, C.L. Early weaning of sea bass (Dicentrarchus labrax) larvae with a compound diet: effect on digestive enzymes / C. L. Cahu- J. L. Zambonino Infante // Comp. Biochem. Physiol.- 1994. V. 109'A. — №. 2. — P. 213−222.
- Cara, B. Assesment of digestive enzyme activities during larval development of white bream / B. Cara, F.J. Moyano, S. Cardenas, C. Fernandez-Diaz, M.J. Yufera // Fish Biol. 2003. — V. 63. — P. 48−58.
- Castillo-Yaneza, F.J. Characterization of acidic proteolytic enzymes from Monterey sardine (Sardinops sagax caerulea) viscera / F. J. Castillo-Yaneza, R.
- Pacheco-Aguilara, L. F. Garcia-Carreno, M.A.N.-D. Toro // Food Chemistry. -2004. V. 85. — P. 343−350.
- Chakrabarti, I. Digestive enzymes in 11 freshwater teleost fish species in relation to food habit and niche segregation / I. Chakrabarti, Md. A. Gani, K. K. Chaki, R. Sur, K. K. Misra // Camp. Biochem. Physiol. 1995. — V. 112 A. — P. 167−177.
- Chakrabarti, R. Ontogenic changes in the digestive enzyme patterns and characterization of proteases in Indian major carp Cirrhinus mrigala / R. Chakrabarti, R.M. Rathore // Aquaculture Nutrition. 2010. — V. 16. — № 6. — P. 569−581.
- Chan, A.S. Carbohydrates in fish nutrition: digestion and absorption in postlarval stages / A. S. Chan, M. H. Horn, K. A. Dickson, A. Gawlicka // Journal of Fish Biology. 2004. — V. 65. — P. 848−858.
- Chen, B.N. Ontogenetic development of digestive enzymes in yellowtail kingfish Seriola lalandi larvae / B.N. Chen, J.G. Qin, M.S. Kumar, W.G. Hutchinson, S.M. Clarke If Aquaculture. 2006. — V. 260. — P. 364−271.
- Chiu, S.-T. Digestive protease activities of juvenile and adult eel (Anguilla japonica) fed with floating feed / S.-T. Chiu, B. S. Pan // Aquaculture. 2002. — V. 205.-P. 141−156.
- Clark, J. Metabolism in. marine flatfish. 1. Carbohydrate digestion in Dover sole (Solea solea L.) / J. Clark, J. McNaughton, J. R. Stark // Comparative Biochemistry and Physiology. 1984. — V. 77 B. — P. 821−827.
- Clark, J. Leucine Aminopeptidase in the Digestive Tract of Dover Sole Solea solea (L.). / J. Clark, N. L. MacDonald, J. R. Stark // Aquaculture. 1987. — V. 61.-P. 231−239.
- Dabrowski, K. The’role of exogenic proteolytic enzymes in digestion" process in-fish / K. Dabrowski, Ji Glogowski // Hydrobiol. (Hung). 1977. — V. 54. — P. 129−134.
- Dabrowski, K. The feeding of fish larvae: present state of the art and perspectives / K. Dabrowski // Reprod. Nutr. 1984. — V. 24. — P: 807−833:
- Deguara, S. Enzyme activities and pH variations in the digestive tract of gilthead sea bream / S. Deguara, K. Jauncey, C. Agius // Journal of Fish Biology. -2003. V. 62. — P. 1033−1043.
- Dimes, L.E. Estimation of protein digestibility-III. Studies on the digestive enzymes from the pyloric ceca of rainbow trout and salmon / L. E. Dimes, F. L.
- Garcia-Carreno, N. F. Haard // Comp. Biochem. Physiol. 1994. — V. 108 A. — P. 349−362.
- Einarsson, S. The effect of feeding on. the secretion of pepsin, trypsin and chymotrypsin in the Atlantic salmon Salmo salar L / S. Einarsson, S. P. Davies, C. Talbot // Fish physiology and biochemistry. 1996. — V. 15. — №. 5, — P. 439−446.
- Fagbenro, O.A. Food composition and digestive enzymes in the gut of pond-cultured Clarias isheriensis (Sydenham, 1980), (Siluriformes: Clariidae) / O.A. Fagbenro // J. Appl. Ichthyol. 1990. — V. 6. — P. 91−98.
- Fange, R. Digestion / R. Fange, D. Grove // Fish-physiology. New York- San Francisco- London'. 1979: -V. 8.- P. 162−260.
- Fish, G.R. The comparative activity of some digestive enzymes in the alimentary canal of tilapia and perch / G.R. Fish // Hydrobiology. 1960. — V. 15. -P. 161−178.
- Garcia-Carreno, F.L. Substrate-gel electrophoresis for composition and molecular weight of proteinases or proteinaceous proteinase inhibitors / F.L.
- Garcia-Carreno, L.E. Dimes, N.F. Haard // Anal. Biochem. 1993. — V. 214. — P. 65−69.
- German, D.P. Digestive enzyme activities in- herbivorous and carnivorous prickleback Wshes.(Teleostei: Stichaeidae): ontogenetic, dietary, and phylogenetic effects / D.P. German- M.H. Horn, A. Gawlicka // Physiol Biochem Zool. 2004. -V. 77.-P. 789−804.
- Gildberg, A. Aspartic protease in fishes and aquatic invertebrates / A. Gildberg // Comprehensive Biochemistry and Physiology. 1988. — V. 91 B. — P. 425135.
- Gildberg, A. Catalytic properties and^ chemical composition of pepsins from. Atlantic cod (Gadus morhua) 1 A. Gildberg, R. L. Olsen, J. B. Bjarnason // Comp. Biochem. Physiol. 1990. — V. 96 B. — № 2. — P. 323−330.
- Gisbert, E. Development of digestive enzymes in common dentex Dentex dentex during early ontogeny / E. Gisbert, G. Gimenez, I. Fernandez,. Y. Kotzamanis, A. Estevez // Aquaculture. 2009. — V. 287. — P. 381−387.
- Gjellesvik, D.R. Pancreatic bile salt dependent lipase from cod (Gadus morhua): purification and properties / D.R. Gjellesvik, D. Lombardo, B.T. Walther I I Biochimica et Biophysics Acta. 1992. — V. 1124. — P. 123−134.
- Glass, H. J. Digestion of protein in different marine species / H. J. Glass, N. L. MacDonald, R. M. Moran, J. R. Stark // Comp. Biochem. Physiol. 1989. — V. 94 B. -№ 3. — P. 607−611.
- Harpaz, S. Activity of intestinal mucosal brush border membrane enzymes in relation to’the feeding habits of three aquaculture fish species / S. Harpaz, Z. Uni // Comparative Biochemistry and Physiology. 1999. — V. 124 A. — P. 155−160.
- Hidalgo, M.C. Comparative study of digestive enzymes in* fish with different nutritional habits. Proteolytic and amylase activities / M.C. Hidalgo- E. Urea, A*. Sanz // Aquaculture. 1999. — V.170. — P. 267−283.
- Hjelmeland, K. Characteristics of two trypsin type isozymes isolated from the arctic fish Capelin (Mallotus villosus) / K. Hjelmeland, J. Raa // Comp. Biochem. Physiol. 1982. — V. 7IB: — № 4. — P. 557−562.
- Hoehne-Reitan, K. Development of bile salt-dependent lipase in larval turbot / K. Hoehne-Reitan, E. Kjorsvik, D.R. Gjellesvik // J. Fish Biol. 2001. — V. 58. -P. 737−745.
- Jany, K.D. Studies on the digestive enzymes of the stomachless bonefish Carassius auratus gibelio (Bloch): Endopeptidases / K.D. Jany // Comp. Biochem. Physiol. 1976. -V. 53 B. — P. 31−38.
- Jonas, E. Proteolytic digestive enzymes of carnivorous (Silurus glanis L.), herbivorous (Hypuphthalmichthys molitrix Val.) and omnivorous (Cyprinus carpio1.) fishes / E. Jonas, M. Ragyanszki, J. Olah, L. Boross // Aquaculture. 1983. -V. 30.-P. 145−154.
- Kamler, E. Resource allocation in yolk-feeding fish / E. Kamler // Rev. Fish Biol. Fisheries. 2008. — V. 18t — P. r 143−200.
- Kapoor, B.G. The alimentary canal and digestion in teleosts / B.G. Kapoor, H. Smit, I.A. Verigina // Advances Mar. Biol. 1975. — V. 13. — P. 109−239.
- Klomklao, S. Endogenous proteinases in true sardine {Sardinops melanostictus) / S. Klomklao, H. Kishimura, S. Benjakul // Food Chemistry. -2008.-V. 107.-P. 213−220.
- Kolkovski, S. Digestive enzymes in fish larvae and juveniles-implications and applications to formulated diets / S. Kolkovski // Aquaculture. 2001. — V. 200.-P: 181−201.
- Kozaric, Z. Histochemical distribution of digestive enzymes in intestine of goldline, Sarpa salpa L. 1758 / Z. Kozaric, S. Kuzir, Z. Petrinec, E. Gjurcevic, A. Opacak // J. Appl. Ichthyol. 2006. — V. 22. — P. 4318.
- Krogdahl, A. Soybean proteinase inhibitors affect intestinal trypsimactivities and amino acid digestibilities in rainbow, trout (Oncorhynchus, mykiss) / A. Krogdahl, T. B. Lea, J. J. Olli // Compj Biochem. Fhysiol. 1994. — V. 107 A. — № l.-P. 215−219.
- Krogdahl, A. Carbohydrates in fish nutrition: digestion and absorption in postlarval stages / A. Krogdahl, G.-I. Hemre, T.P. Mommsen // Aquaculture Nutrition.-2005.-V. 11.-P: 103−122.
- Kurokawa, T. Formation of the diffuse pancreas and the development of digestive enzyme synthesis in larvae of the Japanese* flounder Paralichthys olilaceus / T. Kurokawa, T. Suzuki // Aquaculture. 1996. — V. 141. — P. 267−276.
- Kurokawa, T. Qualification of exogenous protease derived from zooplankton in the intestine of Japanese sardine Sardinops melanoticus larvae / T. Kurokawa, M. Shiraishi, T. Suzuki // Aquaculture. 1998. — V. 161. — P. 491−499.
- Lauff, M. Proteolytic enzymes in fish’development’and the importance of dietary, enzymes / M. Eauff, R. Hofer // Aquaculture. -1984. V. 37. — P. 335 346.
- Lazo, J.P. Ontogeny of pancreatic enzymes in larval reds drum Sciaenops ocellatus / J.P. Lazo- G.J. Holt, C.R. Arnold // Aquaculture Nutrition. 2000. — V. 6.-P. 183−192.
- Lazo, J.P. Characterization of digestive enzymes during larval development of red drum. {Sciaenops ocellatus) f / J.P. Lazo, R. Mendoza, G.J. Holt, C. Aguilera, C.R. Arnold // Aquaculture. 2007. — V. 265. — P. 194−205.
- Lie, O. Lipid’Digestion in cod (Gadus morhua) Lambertsen / O. Lie, E. Lied, G. Lambertsen I I Comp. Biochem. Physiol. 1987. — V. 88 B. — № 2. — P. 697 700.
- Lopez-Vasquez, K. Digestive enzymes of eight Amazonian teleosts with different feeding habits / K. Lopez-Vasquez, C. A. Castro-Perez, A. L. Val // Journal of Fish Biology. 2009. — V. 74. — Pi 1620−1628.
- Ma, H. Activities of selected digestive enzymes during larval development of large yellow croaker (Pseudosciaena crocea) / H. Ma, C. Cahu, J. Zambonino, H. Yu, Q. Duan, M.-M. L. Gall, K. Mai // Aquaculture. 2005. — V. 245. — P. 239 248.
- Moriarty, D. J. W. The physiology of digestion of blue-green algae in the cichlid fish, Tilapia nilotica / D. J. W. Moriarty // Journal of Zoology. 1973. — V. 171.-Pi 25−39:
- Moyano, F.J. Characterization of digestive enzyme activity during development of gilthead seabream (Sparus aurata) / F.J. Moyano, M. Diaz, F.J. Alarcon, M.C. Sarasquete//Fish Physiol. Biochem. 1996. — V.15. -P. 121−130.
- Munilla-Moran, R. Protein digestion in early turbot larvae, Scophthalmus maximus (L.) / R. Munilla-Moran, J.R. Stark // Aquaculture. 1989. — V. 81. — P. 315−327.
- Murakami, K. Studies on proteinases from the digestive organs of Sardine I. Purification and characterization of three alkaline proteinases from the pyloric caeca / K. Murakami, M. Noda*// Biochimica et Biophysica Acta. 1981. — V. 658.-P. 17−26.
- Nagase, G. Contribution to physiology of digestion in Tilapia mossambica Peters: digestive enzymes and the effects of diets on their activity / G. Nagase // Z. Vergl. Physiol. 1964. — V. 49. — P. 270−284.
- Natalia, Y. Characterization of digestive enzymes in a carnivorous ornamental fish, the Asian bony tongue Scleropages formosus (Osteoglossidae) / Y. Natalia, R. Hashim, A. Ali, A. Chong // Aquaculture. 2004. — V. 233. — P. 305−320.
- Nguyen, H. Q. Effects of early weaning strategies on growth, survival and digestive enzyme activities in cobia (Rachycentron canadum L.) larvae / H. Q.
- Nguyen, H. Reinertsen P.-A. Wold, T.M. Tran, E. Kjorsvik // Aquacult. Int. -2010. V. 18. — P. 1−16.
- Nicholson, J.A. The responses of rat intestinal brush border and cytosol peptide hydrolase activities to variation in dietary protein content / J.A. Nicholson, D.M. McCarthy, Y.S. Kim // J. Clin. Invest. 1974. — V. 54. — P. 890−898.
- Opuszynski, K. r Silvercarp, Hypophfhalmichthys molitrix (Val.), in carp ponds, 1 / K. Opuszynski // Fishery production and food relations. Ekol: pol. -1979.-V. 27.-P. 71−92.
- Oshima, H. Isolation and sequence of a novel amphibian pancreatic chitinase / H. Oshima, R. Miyazaki, Y. Ohe, H. Hayashi, K. Kawamura, S. Kikuyama // Comp. Biochem. Physiol. 2002. — V. 132 B. — P. 381−388.
- Papoutsoglou, E. S. Digestive enzymes of Anarhichas minor and the effect of diet composition on. their performance / E. S. Papoutsoglou, A. R. Lyndon // Journal of Fish Biology. 2006. — V. 69. — P. 446−460.
- Pedersen, B.H. Variation in the content of trypsin and trypsinogen in larval herring- Clupea’harengus digesting copepod nauplii / B.H. Pedersen, E.M. Nilssen, K. Hjelmeland//Mar. Biol. 1987. -V. 94. -P. 171−181.
- Pedersen, B.H. Growth and mortality in young larval herring Glupea harengus- effects of repetitive changes in food availability / B.H. Pedersen // Mar. Biol. 1993. — V. 117. — P. 547−550.
- Peres, A. Dietary regulation of activities and mRNA levels of trypsin and amylase in sea bass (Dicentrarchus labrax) larvae / A. Peres, J.L. Zambonino Infante, C. Cahu // Fish Physiol. Biochem. 1998. -V. 19. — P. 145−152.
- Perez-Jimenez, A. Digestive enzymatic profile of Dentex dentex and response to different dietary formulations / A. Perez-Jimenez, G. Cardenete, A. E. Morales,
- A. Garcia-Alcazar, E. Abellan, M. C. Hidalgo // Comparative Biochemistry and Physiology.-2009.-V. 154 A.-P. 157−164.
- Ribeiro, L. Histological and histochemical development of the digestive system of Solea senegalensis (Kaup, 1858) larvae / L. Ribeiro, C. Sarasquete, M.T. Dinis // Aquaculture. 1999 a. — V. 171. — P. 293−308.
- Ribeiro, L. Development of digestive enzymes in larvae of Solea senegalensis, Kaup 1858 / L. Ribeiro, J.L. Zambonino Infante, C. Cahu, M.T. Dinis // Aquaculture. 1999 6. — V. 179: — P. 465−473.
- Sabapathy, U. Some kinetic properties of amylase from the intestine of the rabbitfish, Siganus canaliculars (Park) / U. Sabapathy, L. H. Teo // Comp. Biochem. Physiol.-1994.-V. 109B.-№ 1.-P. 139−144.
- Siringana, P. Autolytic activity and biochemical characteristics of endogenous^----proteinases in Indian anchovy (Stolephorus indicus) / P. Siringana, N.
- Raksakulthai, J. Yongsawatdigul // Food Chemistry. 2006. — V. 98. — P. 678 684.
- Sklan, D. Structure and function of the small intestine of the tilapia Oreochromis niloticus x Oreochromis aureus (Teleostei, Cichlidae) / D. Sklan, T. Prag, I. Lupatsch // Aquaculture Research. 2004. — V. 35. — P. 350−357.
- Tengjaroenkul, B. Distribution of intestinal enzyme activities along the intestinal tract of cultured Nile tilapia, Oreochromis niloticus L. / B. Tengjaroenkul, B. J. Smith, T. Caceci, S. A. Smith // Aquaculture. 2000. — V. 182.-P. 317−327.
- The physiology of fishes / Edited by H.D. Evans, J'.B. Claiborne. Boca Raton, London, New York — CRC Press. — 2005. — 601 P.
- Uys, W. Assays on the Digestive Enzymes of Sharptooth Catfish, Clarius guriepinus (Pisces: Clariidae) / W. Uys, T. Hecht // Aquaculture. 1987. — V. 63. -P. 301−313.
- Vu, T.T. Etude du developpement du tube digestif des larves de bar Dicentrarchus labrax (L.) / T.T.Vu // Arch. Zool. Exp. Gen. 1976. — V. 117. — P. 493−509.
- Walford, J. Development of digestive tract and proteolytic enzyme activity in seabass (Lutes calcarifer) larvae and juveniles / J. Walford, T.J. Lam II Aquaculture. 1993.-V. 109. -P. 187−205.
- Zambonino Infante, J.L. Development and response to a diet change of some digestive enzymes in sea bass Dicentrarchus labrax larvae / J.L. Zambonino Infante, C.L. Cahu I I Fish Physiol. Biochem. 1994. — V. 12. — P. 399−408.
- Zambonino Infante, J.L. High dietary lipid levels enhance digestive tract maturation and improve Dicentrarchus labrax larval development / J.L. Zambonino Infante, C.L. Cahu // J. Nutr. 1999. — V. 129. — P. 1195−1200.
- Zambonino Infante, J.L. Ontogeny of the gastrointestinal tract of marine fish larvae / J.L. Zambonino Infante, C.L. Cahu // Comparative Biochemistry and Physiology. 2001. — V. 130. Part C. — P. 477−487.
- Zihler, F. Gross morphology and configuration of digestive tracts of Cichlidae (Teleostei, Perciformes): phylogenetic and functional significance / F. Zihler // Netherlands Journal of Zoology. 1982. V. 32. — P. 544−571.