Мозговые механизмы номинативной функции речи

Данная работа посвящена исследованию мозговой организм номинативной функции речи с применением методов нейропсихологии и нейровизуализации. В нейролингвистике под номинативной функцией речи принято понимать обозначение предметов, действий и их качеств определенным словом (Лурия, 2007). При этом, актуализация слова происходит не по ассоциации звукового образа и зрительного, а является сложной формой психической деятельности (Лурия, 2007; Glaser, 1992). Так, например, при назывании объекта по картинке необходимо распознать сам объект, соотнести с существующими в памяти знаниями об объекте, выделив его существенные признаки, то есть категоризовать его, а затем, из всего комплекса всплывших связей, выбрать наиболее подходящее название, в то время как остальные оттормозить. Процесс называния завершается актуализацией звукового образа слова, соответствующего концепту, а затем, созданием или актуализацией артикуляторной схемы слова, соответствующей его звуковому образу (Лурия, 1969; DeLeon et. al., 2007). Таким образом, учитывая всю сложность и многокомпонентность описанного процесса, номинацию можно считать элементарной единицей речи, анализ которой позволит получить знания об основных мозговых механизмах, обеспечивающих речевую деятельность в целом (Glaser, 1992; Лурия, 2007).

Особое значение изучение номинативной функции речи приобретает с развитием и внедрением в клиническую практику методов нейровизуализации. Известно, что у 30−50% пациентов с первичными опухолями мозга после резекции опухоли возникает афазия с преобладанием в структуре синдрома номинативных трудностей (Davie et. al., 2009). Для сравнения, у пациентов, перенесших инсульт, нарушения речи возникают гораздо реже, только в 21−38% случаев (Berthier, 2005). Основным способом сокращения числа случаев возникновения нарушений речи после операции является планирование тактики операции и объема резекции с учетом данных о локализации и латерализации речевых зон в коре головного мозга, получаемых посредством функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) (Rutten, Ramsey, 2010).

В практике картирования речи в коре головного мозга в нейрохирургической клинике наиболее распространенным является задание, связанное с номинацией. Это объясняется тем, что задача называния проста, не требует дополнительных сложных инструкций и может использоваться как на этапе предоперационного, так и внутриоперационного картирования мозга (Roux et al., 2003 Demonet et al., 2006; Rau et al., 2007;). Однако было показано, что использование данной задачи в фМРТ-исследованиях недостаточно эффективно приводит к обнаружению речевых зон. Так, если задняя речевая зона (задняя треть верхней височной извилины и борозды, угловая и надкраевая извилины) определяется относительно легко, то передняя речевая зона (треугольная и оперкулярная части нижней лобной извилины), по данным клинических работ, часто «молчит».

Kim et al., 2003,2009; Rau et al., 2007). В связи с этим, появился практический запрос на повышение эффективности определения локализации и латерализации речевых зон в мозге путем модификации существующей задачи на называние при сохранении таких ее достоинств, как доступность для пациентов и удобство применения в клинике. В единичных англоязычных клинических исследованиях встречаются данные, что одной из наиболее эффективных для обнаружения передней речевой зоны модификаций задачи на номинацию предметов является задача на называние действий (Roux et al., 2003; Demonet et al., 2006). Данные клинической фМРТ согласуются и с данными афазиологии. Так, исследователи афазии давно обнаружили факт, что «глагольная слабость» наиболее отчетливо наблюдается при поражении левой лобной доли, а называние существительных страдает при поражении левой височной доли (Цветкова, 4.

1972; Goodglass et al., 1966; Miceli et al., 1984; Hiils, Caramazza, 1991; Rapp, Caramazza, 1997). В западной традиции данный факт преимущественного участия левой лобной доли в назывании действий, в сравнении с предметами, объясняется раздельной репрезентацией глаголов и существительных в коре головного мозга человека (Goodglass et al., 1966; Miceli et al., 1984; Hiils, Caramazza, 1991). Иная трактовка может быть предложена на основе идеи P.O. Якобсона — А. Р. Лурия о существовании двух стратегий актуализации слова: парадигматической (выбор слова из слов, связанных отношением сходства) и синтагматической (выбор слова из слов, связанных отношением смежности, контекстом) (Лурия, 1975; Якобсон, 1990, 1985). Обратим внимание на то, что, как правило, для называния существительных пациентам предъявляются изображения единичного предмета, предполагающие актуализацию слова по парадигматическим связям, а для называния глаголов — целостной ситуации, то есть, глагол актуализируется с опорой на контекст (по синтагматическим связям). По данным А. Р. Лурия, выбор слова из парадигм страдает при поражении задних отделов мозга, а выбор с учетом синтагматических связей — при поражении передних отделов мозга. Таким образом, диссоциированное нарушение употребления глаголов и существительных у пациентов с различными формами афазии может быть связано не с повреждением определенной части лексикона, а с нарушением определенной стратегии актуализации слова, использование которой предполагается задачей, предъявленной пациенту. Например, при поражении лобной доли мозга ведущего по речи полушария нарушается актуализация слов по синтагматическим (контекстным) связям, поэтому пациент затрудняется назвать действие в ответ на предъявленное изображение ситуации, то есть, затрудняется выполнить задачу, требующую актуализации слов по синтагматическим связям. При этом, тот же самый пациент довольно успешно может справляться с называнием предметов по их изображению благодаря сохранным парадигматическим связям.

В современной нейролингвистике данная объяснительная модель, учитывающая различные стратегии актуализации слова, совершенно не используется, и из спора исследователей о раздельной репрезентации в коре головного мозга глаголов и существительных ускользает то, какое влияние может оказывать стратегия актуализации слова на мозговые механизмы употребления слов, относящихся к различным частям речи. Более того, ни разу до сих пор не проверялось экспериментально наличие двух стратегий извлечения слова у испытуемых без патологических изменений ЦНС.

Выбор метода обусловлен тем, что область нейровизуализационных исследований мозговой организации психических процессов является одной из самых современных и активно развивающихся в нейронауке. Наиболее распространенным среди нейровизуализационных методов стал метод функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), обладающий такими достоинствами, как неинвазивность, отсутствие лучевой нагрузки на испытуемого и хорошее пространственное разрешение (Poeppel, Hickok, 2004; Tharin, Golby. 2007; Rutten, Ramsey, 2010). В России до сих пор случаи применения фМРТ единичны, они имеют мессто в ведущих клиниках страны (Терновой, 2002; Морозов и др., 2003; Жуков и др., 2010; Белопасова и др., 2011). В последние три года на базе радиологических отделений клиник стали создаваться коллективы из психологов, врачей и лингвистов, занимающихся исследованием фундаментальных проблем нейронаук. Такие коллективы созданы, например, в НИИ Нейрохирургии имени H.H. Бурденко, ГБУЗ «Центр патологии речи и нейрореабилитации» ДЗМ и ФГБУ «Лечебно-реабилитационный центр» Минздрава России (Болдырева и др., 2007, 2009; Печенкова и др., 2011; Березуцкая, 2011; Малютина и др., 2011).

С увеличением доли работ с применением фМРТ появляются вопросы: 1) что нового дают методы нейровизуализации по сравнению с методами нейропсихологии- 2) зачем нужна классическая нейропсихология, когда есть нейровизуализационные технологии.

Во-первых, еще А. Р. Лурия отмечал, что экспериментально-патологический метод исследования мозговой организации психических функций, которым были получены все данные отечественной нейропсихологии, имеет свои ограничения, так как пораженный мозг функционирует принципиально иначе, чем интактный. Современные же методы нейровизуализации, в частности, фМРТ, позволяют исследовать те же классические вопросы нейропсихологии, но на модели интактного мозга.

Во-вторых, получение данных даже совершенными техническими средствами должно направляться определенной методологией. Без этого нейровизуализационные исследования легко запускают новый виток «френологии» и накопления всех свойственных для нее противоречий (Kosslyn, 1999; Bates, Dick, 2000; Uttal, 2001; Hubbard, 2003; Mobbs, Hall, 2005), в качестве такой методологии может быть использована теория системной динамической организации и локализации ВПФ Выготского-Лурия.

В-третьих, существует острая потребность в использовании фМРТ в клинической практике картирования функционально значимых зон в коре головного мозга, у пациентов, идущих на нейрохирургическое лечения, для сохранения их качества жизни в послеоперационном периоде (Rutten,.

Ramsey, 2010). При всех своих достоинствах, использование фМРТ в клинике сталкивается со значительными трудностями. Так, эффективность применения метода и качество получаемых данных зависят от тщательного и стабильного выполнения активирующей задачи пациентом во время сканирования. По опубликованным данным эффективность обнаружения зон, связанных с пониманием речи довольно высока и составляет 91%, а с порождением речи только 77%, при этом, основной причиной неудач считается недоступность задачи для испытуемого в силу нарушений, 7 возникших у него вследствие заболевания (Kim, Singh, 2003). Предварительное нейропсихологическое обследование позволяет определить объем и характер помощи, необходимой пациенту во время сканирования, максимально индивидуализировать процедуру исследования для каждого конкретного пациента с учетом специфики его нарушений и, таким образом, значительно повысить эффективность применения нейровизуализационного метода. Однако этого бывает недостаточно, отдельной одновременно практической и теоретической задачей является разработка активирующих задач для клинического применения метода фМРТ.

Таким образом, с одной стороны, на данный момент существует острая необходимость разработки заданий (активирующих задач), которые бы давались испытуемым во время фМРТ-исследования и позволяли с высокой эффективностью определять локализацию и латерализацию речевых зон в коре головного мозга у пациентов, идущих на нейрохирургическое лечение.

С другой стороны, создание таких активирующих задач для фМРТисследования актуально также и в теоретическом отношении, поскольку применение методов нейровизуализации в сочетании с методологией и методами нейропсихологии позволит найти не только нужное для современной клинической практики средство определения локализации и латерализации речевых зон в мозге, но и получить новые для нейропсихологии данные. Так, например, проблематика психологических механизмов актуализации названий предметов и действий, а также строение функциональной системы, обеспечивающей эти процессы, является традиционной для нейропсихологии (Лурия, 1969; Goodglass, 1980;

Gentner, 1981; DeLeon et. al., 2007). Тем не менее, до сих пор существует ряд дискуссионных вопросов, которые могли бы быть решены с применением метода фМРТ. Это, например, вопрос о механизмах диссоциированного нарушения употребления грамматических и лексико-семантических категорий у пациентов с локальными поражениями головного мозга (Rapp, 8.

Caramazza, 1997; Hills, Caramazza, 1991; Clepaldi, et. al 2004), связанный с вопросом о роли передних и задних отделов левого полушария в назывании предметов и действий.

Цель исследования: 1. Разработка метода исследования локализации и латерализации речевых функций в коре головного мозга при нейрохирургической патологии. 2. Изучение мозговых механизмов номинативной функции речи методом функциональной магнитно-резонансной томографии и соотнесение данных фМРТ с данными, накопленными в нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга.

Объект исследования: номинативная функция речи у здоровых испытуемых и больных с локальными поражениями мозга.

Предмет исследования: стратегии актуализации существительных и глаголов и их мозговые механизмы.

Гипотезы:

1. Наличие двух стратегий актуализации слова: синтагматической (по синтаксической сочетаемости) и парадигматической (по семантическим связям) может быть подтверждено методом функциональной магнитно-резонансной томографии.

2. По данным функциональной магнитно-резонансной томографии, извлечение слов по синтагматическим связям реализуется с ведущим участием левой лобной долиактуализация слов по парадигматическим связям осуществляется с преимущественной опорой на задние отделы левого полушария.

3. По сравнению с называнием предметов по картинке парадигматическая стратегия актуализации слов), называние действий по изображениям предметов, связанных с этим действием (синтагматическая стратегия), является более эффективной активирующей задачей, пригодной для 9 использования в клинической практике с целью локализации передней речевой зоны посредством функциональной магнитно-резонансной томографии.

Задачи исследования:

1. Анализ данных литературы по проблеме номинативной функции речи и ее мозговой организации с целью теоретико-методологического обоснования эмпирического исследования.

2. Сравнение данных о мозговых механизмах номинативной функции речи, получаемых при изучении интактного мозга и локальных поражений мозга.

3. Разработка активирующей задачи, позволяющей воспроизводить эффекты различных паттернов активации при употреблении глаголов и существительных у людей без неврологических и психических нарушений.

4. Разработка и апробация активирующей задачи для локализации речевых зон в предоперационном обследовании пациентов.

5. Разработка процедуры нейропсихологического сопровождения функционального магнитно-резонансного исследования пациентов, идущих на нейрохирургическое лечение, и проверка эффективности этой процедуры.

6. Анализ мозговых механизмов двух стратегий актуализации слова в свете полученных данных.

Теоретико-методологической базой исследования являются: теория системной динамической локализации высших психических функций Выготского-Лурия, нейролингвистический подход к анализу речи (Лурия, 1975, 1979; Леонтьев, 2003; Ахутина, 1989, 2008; и др.) — представления P.O. Якобсона и А. Р. Лурия о существовании двух стратегий актуализации слова: парадигматической и синтагматической (Jakobson, 1964; Якобсон, 1985, 1990; Лурия, 1963, 1975).

Материалы и методы.

Испытуемые. В исследовании приняли участие 40 добровольцев без неврологических нарушений в анамнезе и 8 нейрохирургических пациентов с патологией, локализованной в лобной доле ведущего по речи полушария.

Исследование проводилось в соответствии с Хельсинской декларацией, разработанной Всемирной медицинской ассоциацией для регулирования этических аспектов, касающихся проведения экспериментов на людях. Все испытуемые-добровольцы дали письменное информированное согласие на участие в исследовании, обработку и публикацию данных. фМРТ-исследование пациентам проводилось по назначению лечащего врача.

Методы.

1. Определение профиля латеральной организации с помощью опросника М. Аннет и проб «кулак на кулак», «часы», «подзорная труба» (Хомская, 2006).

2. Нейропсихологическое обследование с использованием проб, предложенных А. Р. Лурия (1969), и «Методики оценки речи при афазии» (Цветкова, Ахутина, Пылаева, 1981) пациентов в рамках предоперационного обследования.

3. фМРТ исследование на томографе SiemensAvanto 1.5 Т. Т1-взвешенные вспомогательные анатомические изображения (176 сагиттальных срезов с размером воксела — 1x1x1 мм) получены при помощи последовательности MPRAGE (TR/TE/FA — 1900 мс/ 2.9 мс / 15°). Т2*-взвешенные функциональные изображения получены с помощью ЭП-последовательности (EPI) с параметрами TR/TE/FA — 2520 мс / 50 мс / 90°. Всего 30 срезов, каждый из которых содержал 64×64 воксела размером 3.6×3.6×3.8 мм., изображения были ориентированы параллельно плоскости, проходящей через переднюю и заднюю комиссуры (АС/РС). фМРТ-исследование производилось рентгенлаборантами под руководством врача-рентгенолога, кандидата медицинских наук, заведующей отделением функциональных методов лучевой диагностики ФГБУ «Лечебно-реабилитационный центр» Минздрава России, доцентом курса лучевой диагностики и лучевой терапии факультета фундаментальной медицины МГУ имени М. В. Ломоносова Мершиной Е.А.

Научная новизна работы. В данном исследовании с использованием метода фМРТ показано, что актуализация слов по парадигматическим связям происходит с преимущественной опорой на височно-теменную область, а по синтагматическим связям — с опорой на оперкулярную часть нижней лобной извилины и заднюю часть верхней височной извилины, независимо от части речи, к которой относится актуализируемое слово. Таким образом, впервые показано, что диссоциированное нарушение употребления глаголов и существительных может наблюдаться не за счет раздельной репрезентации частей речи в коре головного мозга, а за счет различий в мозговых механизмах стратегий, используемых для актуализации определенной части речи. Впервые методом фМРТ на модели интактного мозга подтверждено существование двух стратегий актуализации слова (парадигматической и синтагматической) и показаны различия в обеспечивающих их мозговых механизмах. Анализ времени ответа испытуемых при выполнении задачи на актуализацию глаголов и существительных позволил обнаружить важный, ранее неописанный в литературе факт, что актуализация глаголов по парадигматическим связям — менее привычная и автоматизированная для человека задача, чем нахождение глагола в контексте, в то время как для существительных парадигматическая и синтагматическая стратегии одинаково привычны и по трудности не различаются.

Теоретическая значимость работы. Подтверждено на материале фМРТ-исследования представление о существовании двух стратегий в речи: синтагматической и парадигматической, введенное в нейролингвистику.

Р.О.Якобсоном и А. Р. Лурия (Jakobson, 1964; Якобсон, 1985; Лурия, 1963,.

1975), и показано значительное влияние этих стратегий актуализации слова на мозговые механизмы номинативной функции речи. Значимость этого подтверждения обусловлена тем, что в современных нейролингвистических объяснительных концепциях представление о двух стратегиях актуализации слова совершенно не фигурирует, и не учитывается влияние стратегии актуализации слова на мозговые механизмы процесса употребления глаголов и существительных при планировании фМРТ-исследований речи и интерпретации полученных данных, хотя использование данной концепции было продуктивным в 70−80-х гг. в области исследований речи на материале локальных поражений мозга (?Ы1акег, 1971; В1шш1ет, 1973; Кеап, 1977; Ахутина, 1975; Полонская, 1978). Таким образом, в данной работе, представление о парадигматической и синтагматической стратегиях актуализации слова впервые введено в спор специалистов о механизмах различий паттернов активации головного мозга при употреблении глаголов и существительных. На модели интактного мозга показана правомерность взгляда отечественных нейропсихологов на различие механизмов нарушения употребления глаголов и существительных пациентами с поражениями мозга лобной и височной локализации.

Практическая значимость работы. Результаты исследования позволили разработать активирующую задачу и протокол проведения фМРТ-исследования для локализации речевых зон мозга, обладающие высокой эффективностью. Предложенный протокол нейропсихологического сопровождения функционального картирования мозга способствует повышению качества получаемых в фМРТ-исследовании данных. Созданная в рамках исследования активирующая задача, а также протокол нейропсихологического сопровождения фМРТ-исследования успешно применяются в Центре лучевой диагностики ФГБУ «Лечебно-реабилитационный центр» Минздрава России.

Достоверность и обоснованность результатов исследования обеспечена достаточным объемом исследуемых выборокиспользованием адекватных для изучения мозговой организации психических функций методов получения эмпирического материаласочетанием качественного анализа и статистической обработки данных с применением дисперсионного анализа ANOVA, непараметрического критерия Манна-Уитни, углового преобразования Фишера и корреляционного анализа с использованием коэффициента Пирсона. Статистический анализ данных проводился с использованием пакета SPSS 17.0 и приложения Microsoft Office Excel 2007.

Положения, выносимые на защиту:

1. По данным фМРТ, в функциональную систему процесса актуализации слова вовлечены лобные, височные, височно-затылочные и височно-теменные области коры головного мозга.

2. Актуализация существительных по парадигматическим и синтагматическим связям происходит с одинаковой эффективностью, актуализация глаголов происходит эффективно только по синтагматическим связям, что связано с функциональной ролью глагола в построении предложения.

3. По данным фМРТ, актуализация слов по синтагматическим связям происходит с преимущественной опорой на оперкулярную часть нижней лобной извилины и заднюю треть верхней височной извилины ведущего по речи полушария, а актуализация слов по парадигматическим связям в большей степени опирается на височно-теменные области мозга ведущего по речи полушария.

4. Активирующая задача на «называние действий по картинкам орудий и объектов действия», в сравнении с «называнием предметов по картинкам», более эффективна для локализации и латерализации передней речевой зоны методом фМРТ у нейрохирургических пациентов.

5. Разработанная процедура нейропсихологического сопровождения фМРТ-исследования пациентов, идущих на нейрохирургическое лечение, показала свою эффективность и может быть рекомендована для внедрения в клинику.

Апробация результатов исследования. Результаты исследования обсуждались на заседаниях лаборатории нейропсихологии и кафедры нейро-и патопсихологии факультета психологии МГУ имени М. В. Ломоносовадокладывались на Московском семинаре по когнитивной науке (Москва, 2011) — ежегодном съезде Международного Радиологического Сообщества ЯБЫЛ (Чикаго, 2011) — на конференции «Когнитивная наука в Москве: новые исследования» (Москва, 2011) — на II конференции по функциональному нейроимиджингу (Москва, 2012) — на V Международной конференции по когнитивной науке (Калининград, 2012) — на V и VI Всероссийском национальном конгрессе лучевых диагностов и терапевтов «Радиология-2011, 2012» (Москва, 2011, 2012) — «Национальном съезде радиологов» (Москва, 2012).

Разработанная в рамках исследования активирующая задача, а также протокол нейропсихологического сопровождения фМРТ-исследования успешно внедрены в работу Центра лучевой диагностики ФГБУ «Лечебно-реабилитационный центр» Минздрава России при прехирургическом обследовании пациентов с опухолями головного мозга и симптоматической эпилепсией.

Результаты исследования используются в курсе «Основы нейропсихологии», в практикуме по коррекционно-развивающему и восстановительному обучению на факультете психологии МГУ имени М. В. Ломоносова.

Выводы:

1. Называние действий с опорой на изображение предмета русскоязычными испытуемыми приводит к получению более крупных кластеров активации в области нижней лобной извилины и более эффективно локализует и латерализует переднюю речевую зону, чем простое называние предметов по картинкам. Данная задача может быть рекомендована для применения в предоперационном обследовании нейрохирургических пациентов для уточнения локализации передней речевой зоны.

2. По данным функциональной магнитно-резонансной томографии, в процессах употребления и глаголов, и существительных участвуют лобно-височные и височно-теменные отделы мозга ведущего по речи полушариястепень их участия зависит от стратегии актуализации — синтагматической или парадигматической.

3. Извлечение существительных по синтагматическим и по парадигматическим связям не различается по трудности. Извлечение глаголов по парадигматическим связям — более сложная и контролируемая операция, чем по синтагматическим.

4. По данным функциональной магнитно-резонансной томографии, актуализация слов по парадигматическим связям происходит с преимущественной опорой на височно-теменную область, а по синтагматическим связям — с опорой на оперкулярную часть нижней лобной извилины и заднюю часть верхней височной извилины, независимо от части речи, к которой относится актуализируемое слово.

5. Различия в способе актуализации слова, а также в доле автоматизированных и контролируемых процессов, необходимо учитывать нейропсихологам и нейролингвистам при анализе вовлеченности различных мозговых зон в процессы употребления глаголов и существительных.

Заключение

.

Данная работа была инициированы практическим запросом на разработку эффективной активирующей задачи для локализации и латерализации передней речевой зоны (зоны Брока) методом функциональной магнитно-резонансной томографии. С этой целью было проведено сравнение двух задач, направленных на актуализацию слова: называние предмета по его реалистичному изображению и называние действия по изображению предмета, с помощью которого это действие совершается. В результате было показано, что называние действий является более эффективной задачей, чем называние предметов, для обнаружения зоны Брока (треугольная и оперкулярная часть нижней лобной извилины), так как с большей вероятностью приводит к появлению активации в нижней лобной извилине. Большее участие оперкулярной части нижней лобной извилины в актуализации глаголов по сравнению с существительными, полученное в результате нашего эксперимента, полностью соответствует данным, представленным в мировой литературе. Так, по данным ряда работ с использованием поведенческих данных, а также различных методов регистрации активности головного мозга, было показано, что в процессы употребления глаголов больший вклад вносят передние, а в процессы употребления существительных — задние отделы головного мозга. Наиболее распространенной интерпретацией данного факта стало представление о раздельной репрезентации глаголов и существительных в коре головного мозга: глаголов в лобных долях, а существительных в височных долях ведущего по речи полушария. Для объяснения механизмов различий в паттернах активации при употреблении глаголов и существительных нами была привлечена концепция Лурия — Якобсона о существовании двух типов связей между словами: парадигматических (по сходству) и синтагматических (по смежности). Согласно данной концепции актуализация слов по синтагматическим связям происходит с опорой на передние отделы, а по парадигматическим на задние отделы ведущего по речи полушария. В соответствии с нашим предположением, большее участие лобной доли в актуализации глаголов, в сравнении с существительными, связано не с распределенной и дифференцированной репрезентацией частей речи в коре головного мозга, а с тем, что в исследованиях, где были получены такие результаты, глаголы чаще актуализируются по синтагматическим, а существительные по парадигматическим связям. Привлечение данной концепции позволило нам перейти от логики «неолокализационизма» в интерпретации нейровизуализационных данных к логике системной динамической локализации психических функций в коре головного мозга.

Для проверки правомерности применения данной концепции был разработан и проведен эксперимент, верифицирующий объяснительную модель, результаты которого свидетельствовали в пользу наших предположений. Так, было показано, что в процессе употребления как глаголов, так и существительных участвуют и лобные, и височные/височно-теменные области мозга. Тем не менее, в зависимости от стратегии актуализации слова роль данных областей может меняться. Было показано ведущее участие височно-теменной области в процессе парадигматической стратегии актуализации слова, а так же большая вовлеченность оперкулярной части левой нижней лобной извилины и верхней височной извилины в процесс актуализации слова по синтагматическим связям.

Следует отметить, что использование концепции, впервые предложенной Р. Якобсоном, а затем разработанной в рамках нейропсихологии А. Р. Лурия, в качестве объяснительной модели оказывается не только продуктивной в рамах данной конкретной работы, но и позволяет систематизировать противоречивые данные о мозговой организации употребления глаголов и существительных, получаемых на современном этапе развития нейролингвистики.