Действие стероидных гликозидов на взаимоотношения растений и фитонематод и стрессоустойчивость растений

Актуальность исследовании. Общеизвестны огромные потери, которые несет сельское хозяйство от фитоиаразитических нематод. В последние годы из-за ограничения применения химических средств защиты растений особую актуальность приобретает вопрос о реализации потенциальной устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням и вредителям. Одним из приоритетных направлений исследований является выяснение возможности экзогенного воздействия на иммунный статус растений.

Однако возможность направленного использования иммунных свойств культурных растений как регуляторов численности фито-гельминтов сдерживается недостаточной разработкой ряда аспектов паразито-хозяинных отношений при фитогельминтозах. Несмотря на то, что в последние годы достигнуты определенные успехи в раскрытии биохимических механизмов иммунитета растений к паразитическим нематодам и выявлены некоторые критерии, позволяющие объективно оценить это явление (Зиновьева, 1984, 1989, 1993; Зиновьева и др. 1994, 1995; Bolla, 1971; Rich, Keen, Thomasoii, 1977 и т. д.), вопрос об адаптационных механизмах, обеспечивающих функционирование нарушенных под влиянием инвазии физиологических процессов, до сих нор остается открытым.

Проблема адаптации растений к стрессовым условиям среды, в том числе к заболеваниям, вызванными патогенами, является одним из основных направлений современной физиологии растений. Накопленный к настоящему времени материал свидетельствует о ведущей роли вторичных метаболитов в регуляции взаимодействия растений с с, окружающей средой и их выживании в стрессовых условиях (Хар-брон, 1985). Среди вторичных метаболитов большая роль отводится терненоидным соединениям и особенно стероидным гликозидам фу-ростанолового и сниростанолового рядов, ранее известных как сапонины. Эти соединения проявляют гемолитическую, фунгицидную и антибактериальную активности (Кинтя, 1987; Tschesche, Wulf, 1973). Разнообразная биологическая активность стероидных гликозидов дала основание предположить, что их действие определяется универсальным антистрессовым механизмом, включающим взаимодействие с клеточными мембранами.

Исследования паразитических нематод как агентов, вызывающих стресс у растений, стали проводиться лишь в последние годы (Fasan, Ilaveikort, 1991; Showler, Regan, Flynn, 1991; Dyer et al., 1993; Browder et al., 1994; Singh et al., 1994; Heinrichs, 1994 и др.). Очевидно," что подход к изучению паразито-хозяинных отношений с позиции сгрес-соустойчивости растений представляет интерес не только для понимания фундаментальной проблемы адаптации растительного организма к факторам окружающей среды, но и открывает новый подход к практической реализации природной устойчивости растений, используя для этого естественные механизмы, определяющие адаптивный потенциал растений.

Цель и задачи исследований. Целью работы является: определить роль фуростаноловых гликозидов (ФГ) в устойчивости растений к паразитическим нематодам как факторам биотического стрессаустановить механизм действия таких соединений на паразито-хозяинные отношения при конкретных фигогельминтозахвыяснить возможность применения фуростаноловых гликозидов для повышения устойчивости и защиты растений от фитонематод.

При проведении работы были поставлены следующие задачи: 7.

1. Выявить критерии для оценки действия ФГ как факторов, влияющих на нематодоустойчивость растений. Для этого провести анализ морфо-физиологических и популяционных характеристик паразитов из корней растений, различных по степени устойчивости.

2. Изучить биологическую активность фуростаноловых гликозидов на растениях-хозяевах и нематодах. Для этого провести исследования по влиянию различных концентраций препарата и времени его воздействия на: а) показатели роста и развития растений (томатов и огурцов), б) степень его токсичности в отношении нематод в опытах in vitro.

3. Для оценки защитного действия фуростаноловых гликозидов исследовать влияние различных концентраций препарата на степень зараженности растений и морфо-физиологические и популяционные особенности нематод (размеры, плодовитость, сроки онтогенеза, половой и возрастной состав популяции).

4. Изучить механизмы действия ФГ на здоровые и заражённые галловой нематодой растения по следующим показателям: а) активности фермента пероксидазы, как показателя общего метаболизма растенийб) составу компонентов фотосинтетической системы — хлоропластных пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) в растениях как показателей их стрессоустойчивостив) количеству томатина, как конституционного фактора устойчивости томатов к нематодамг) составу и количеству свободных стеринов в корнях растений, как одного из ведущих механизмов, определяющих природную устойчивость растений к фитогельминтам и характеризующих состояние клеточных мембран растений-хозяев.

5. Установить биологическую и экономическую эффективность применения препарата в производственных условиях. 8.

Положения, выносимые на защиту. Фуростаноловые гликози-ды являются природными растительными адаптогенами, способными регулировать взаимоотношения в системе паразит-хозяин.

Механизм действия ФГ обусловлен повышением неспецифической устойчивости, связанной со стабилизацией гомеостаза растительных клеток.

Опосредованное растением действие ФГ оказывает ингибирую-щее действие на морфо-физиологические и популяционные показатели фитонематод.

Фуростаноловые гликозиды могут быть предложены в качестве экологически безопасного препарата, повышающего стрессоустойчи-вость растений в случае фитогельминтозов.

Научная новизна. Впервые система растение — паразитические нематоды применена для решения задач стрессоустойчивости растений.

При исследовании биологической активности фуростаноловых гликозидов в системе паразит — хозяин (Meloidogyne incognita — томаты, огурцыGlobodera pallida — картофельG. rostochiensis — томаты, картофель) было установлено, что эти соединения являются природными растительными адаптогенами. У них были обнаружены новые свойства — стимулировать рост и развитие растений и повышать системную неспецифическую устойчивость растений к нематодам.

Проведенные исследования позволили установить прямую связь между адаптогенным действием фуростаноловых гликозидов и изо-преноидным биосинтезом растений.

Новые сведения о механизме действия стероидных гликозидов на изопреноидный биосинтез представляют интерес для физиологии и биохимии вторичных метаболитов и для выяснения процессов, лежащих в основе стимуляции стрессоустойчивости. 9.

Впервые показано участие фуро. аноловых гликозидов в качестве факторов регулирующих взаимоотношения растений с фитогель-минтами.

Предложена новая концепция защиты растений от паразитических нематод, основанная на усилении их стрессоустойчивости.

Практическая значимость работы. Полученные данные дают возможность обосновать новый принцип защиты растений, базирующийся на возможности использования природных растительных адап-тогенов для повышения естественной устойчивости растений к болезням и стрессам. Получен патент на новый способ защиты растений от паразитических нематод, в котором фуростаноловые гликозиды, выделенные из культуры клеток ВШсогга а1е1Шс1еа, представлены в качестве нового экологически безопасного препарата для защиты растений от паразитических нематод (Патент РФ N2062578 от 26 июня 1996 года).

Апробация работы. Результаты исследований, составляющих основу диссертации, докладывались на международных, российских и региональных конференциях. Результаты исследований в виде докладов и сообщений были представлены на 1-й Всероссийской конференции по свободноживущим и паразитическим нематодам (Борок,.

1994), 1-ом международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино,.

1995), 1-ом международном симпозиуме Российского Общества нема-тологов (Санкт-Петербург, 1995), Всероссийской научной конференции «Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии», (Москва, 1995), 2-ом международном симпозиуме Российского общества нематологов (Москва, 1997), 24-ом Международном симпозиуме Европейского общества нематологов (Дунди — Шотландия, 1998), Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения.

10 паразита и хозяина" (Москва, 1998).

Публикации. По теме диссертациии опубликовано 14 печатных работ, получен патент на способ защиты растений от галловых нематод.

Огромную признательность и благодарность приношу своему научному руководителю д.б.н. Зиновьевой C.B., а также д.б.н. Пасешни-ченко В.А., к.б.н. Васильевой И. С., к.б.н. Удаловой В. Б. за консультационную помощь.

II.

ВЫВОДЫ.

1. При изучении действия стероидных гликозидов фуростанолово-го ряда на взаимоотношения в системе растения — паразитические нематоды установлено, что они обладают высокой антистрессовой активностью, оказывая стимулирующее влияние на зараженные растения и ингибирующее на паразитов, что позволяет отнести их к природным растительным адаптогенам.

2. Фуростаноловые гликозиды обладают высокой биологической активностью. Стимуляция роста и развития растений происходит при очень низких концентрациях (0,01 мг/мл).

3. В опытах in vitro выявлена нематицидная концентрация ФГ для галловой нематоды М. incognita (25 мг/мл при экспозиции 3 часа).

4. Действующая концентрация фуростаноловых гликозидов на паразито-хозяинную систему зависит от индивидуальных свойств партнеров. Оптимальные действующие концентрация для систем: томаты — галловая нематода, М. incognita — 1 мг/мл, огурцы — галловая нематода — 0,01 мг/мл, томаты — цистообразующая нематода Globodera rostochiensis — 0,1 мг/мл, картофель — G. rostochiensis, G. pallida.

1 мг/мл. Установленные концентрации на 1−2 порядка ниже нематицидных.

5. Замачивание семян перед посадкой или опрыскивание растений ФГ в установленных концентрациях приводит к снижению заражённости корней нематодами (в 1,9−3,5 раза галловой нематодой и в 1,2−1,5 раза картофельной цистообразующей нематодой).

6. При обработке восприимчивых растений препаратом ФГ изменяются морфо-физиологические и популяционные параметры фи-тонематод (уменьшаются размеры, плодовитость, изменяется половой и возрастной состав популяции, удлиняются сроки онтогенеза). Эти показатели у нематод из растений, обработанных препаратом,.

109 соответствуют аналогичным показателям у нематод из растений с индексом устойчивости 60−80%.

7. По своим физиологическим и биохимическим показателям восприимчивые растения, обработанные препаратом ФГ, приобретают свойства устойчивых. Установлено, что приобретенная под влиянием ФГ устойчивость к нематоде обусловлена как общей активизацией биохимических процессов, так с изменениями изопреноидного биосинтеза и воздействиями на внутриклеточные мембраны, в состав которых входят стерины (в цитоплазме) или изопреноидные пигменты (в пластидах). При обработке растений ФГ возрастала активность пе-роксидазы в корнях (в 1,6 раза), снижалось общее количество стери-нов (в 1,5 раза) и изменялся их качественный состав, в сторону, неблагоприятную для жизнедеятельности нематод, увеличивалось количество хлоропластных пигментов в инвазированных растениях (¡-в 1,2 раза).

9. Фуростаноловые гликозиды, являясь природными растительными адаптогенами, способными повышать устойчивость растений к стрессу, вызванному паразитическими нематодами, могут быть использованы как безопасное средство защиты растений от этих паразитов. Применение препарата ФГ (Дельтостим) в производственных условиях показало эффективность их действия в отношении нематод (ТЭ до 71,4%) и на продуктивность томатов и огурцов (прибавка до 3,6 кг/м).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Исследования, проведённые на паразито-хозяинных системах: 1) галловая нематода МеЫЖщупе ncognUa и на огурцах, 2) Млпсо^пНа и на томатах, 3) цистообразующая нематода 01оЬо (1ега гоь1осШепш и на томатах, 4) цистообразующая нематода О. рЫШа и на картофеле и 5) нематода О. гоБ^сЫетгя и на картофеле показали, что фуростаноло-вые гликозиды оказывают существенное влияние, как на физиолого-биохимические процессы растений-хозяев, так и на морфо-физиологические показатели паразитирующих в них нематод. При исследовании влияния различных концентраций и экспозиции фуроста-ноловых гликозидов на рост растений было показано, что они обладают ростстимулирующим эффектом, причём характер действия препарата аналогичен действию биологически активных соединений, т. е. после достижения оптимума, при котором происходит максимальная активизация роста, дальнейшее повышение концентрации приводит к ингибированию процесса. Эти данные говорят о том, что фуростано-ловые гликозиды обладают рострегулирующими свойствами. При испытании действия растворов ФГ в пределах концентраций от 0,01 до 1,0 мг/мл наиболее эффективной для томатов оказалась концентрация 1,0 мг/мл, огурцов- 0,01 мг/мл, а для картофеля — 1,0 мг/мл.

В экспериментах с предпосевным замачиванием семян томатов и огурцов в растворах оптимальной концентрации наблюдали заметную стимуляцию прорастания семян (обработанные растения всходили на 2−3 суток раньше), особенно заметную в случае растений томатов.

Выявлено, что концентрации препарата оптимальные для роста и развития растений, наиболее эффективно действуют и в отношении нематод. Замачивание семян или опрыскивание вегетирующих растений огурцов, томатов или картофеля значительно снижало заражённость растений фитогельминтами. Действие препарата, опосредован.

98 ное растением, проявлялось не только в меньшей поражаемости растений (в количестве образовавшихся галлов и цист на корнях), но и отразилось на морфо-физиологических и популяционных характеристиках самого паразита. При этом действующая концентрация препарата была в 25 раз меньше той, которая в опытах in vitro проявляла нематицидные свойства.

Сравнительный анализ некоторых морфо-физиологических особенностей у галловой нематоды M. incognita показал, что в контрольных растениях (без обработки ФГ) размеры и плодовитость этих нематод максимальны. При обработке растений ФГ значительно затрагиваются процессы роста и развития фитогельминтов. Сравнение средних размеров нематод из опытных и контрольных растений показало, что они имеют существенные различия. Как правило, у нематод, выделенных из опытных растений, диапазон вариабельности относительно слабо отличается от контрольного варианта: максимальные размеры нематод, при этом практически неразличимы. У нижнего предела размеров тела отмечено некоторое уменьшение. Однако, на фоне относительной стабильности лимитов размера, происходит существенное перераспределение доли различных размерных групп нематод из опытных растений по сравнению с контрольным вариантом. При этом в опытном варианте преобладающими становятся паразиты более мелких размеров, что и приводит к снижению средних размеров выборки нематод.

Сравнительный анализ нематод из опытных и контрольных растений показал также увеличение коэффициента асимметрии в размерном ряду, особенно у нематод из растений обработанных оптимальными действующими концентрациями препарата ФГ. Данный показатель широко используется в экологии для сравнительной оценки степени действия фактора (Шварц и др., 1968). Абсолютное значение ко.

99 эффициента асимметрии размеров нематод из опытных растений томатов при оптимальной действующей концентрации ФГ было более 0,5 (А=0,52), что указывает на высокую степень действия препарата ФГ на растения в отношении их устойчивости к исследованным паразитам.

Кроме этого, было обнаружено увеличение коэффициента вариации размеров нематод при действии ФГ на растения. Как известно, этот показатель является общепринятым для характеристики изменения состояния организмов в зависимости от условий существования. При этом увеличение коэффициента вариации связывается с неблагоприятными воздействиями, нарушающими стабильность.

В популяции фитонематод, паразитирующих на растениях обработанных ФГ, отмечено значительное снижение плодовитости нематод, что выражается в уменьшении количества яиц, откладываемых самкой за время наблюдений. Установлена зависимость плодовитости самок от их размера. При этом, как в опытных, так и в контрольных вариантах самки более крупных размеров имели более высокую плодовитость. Однако, фертильность самок определенного размера из опытных растений всегда ниже, чем у таких же самок в контроле. При этом особенно сильно угнетается плодовитость самок мелких размерных групп, которые, как уже указывалось, являются модальными в популяции нематод из обработанных растений.

Наши исследования показали также, что у фитогельминтов, выделенных из опытных растений, наблюдаются изменения в возрастном и половом составе (в сторону увеличения числа самцов). В популяциях нематод из опытных растений количество половозрелых самок было заметно снижено по сравнению с контролем (в 5 раз), что указывает на увеличение сроков онтогенеза. Как известно, аналогичная ответная реакция наблюдается при неблагоприятных воздействи.

100 ях, в том числе, как показали наши исследования, при существовании популяции нематод в устойчивых растениях. Таким образом, изменения в половой и возрастной структурах популяции из растений, обработанных ФГ, показывают, что исследованный препарат может повышать устойчивость растений до уровня, приводящего к угнетению популяции паразита.

Полученные нами данные показали, что обработка растений ФГ оказывает модифицирующее действие на галловую нематоду. По всем исследованным показателям, нематоды из растений, обработанных препаратом ФГ, демонстрируют черты морфо-физиологического угнетения. Сравнение размеров, плодовитости, полового и возрастного состава, сроков развития нематод из устойчивых и обработанных ФГ растений, показало, что морфо-физиологическое состояние нематод из опытных растений соответствует таковому из растений с индексом устойчивости 60−80% (рис. 21).

100 90 80.

ИУ 60−80% ФГ.

Рис. 21. Сравнение показателей заражённости корней томатов нематодой, размера самок и плодовитости из устойчивых растений (ИУ 60−80%) и восприимчивого (ИУ 30%), обработанного препаратом ФГ от контроля (томаты с ИУ 30%, без обработки).

Эти данные могут указывать на то, что исследованный препарат является иммуностимулятором.

При изучении причин столь заметного влияния ФГ опосредованного растением, на фитогельминтов, были выявлены некоторые изменения биохимических показателей, как общего плана, отражающие изменения в обмене растений в ответ на стрессовые воздействия любой природы, так и изменения в иммунном статусе растений, характерные для системы растения — паразитические нематоды. Было установлено, что активность пероксидазы в корнях томата, которая является одним из биохимических показателей, характеризующих интенсивность обмена и стрессоустойчивость у растений, уже через 3 часа после опрыскивания раствором ФГ в увеличивается в 1,6 раза.

Обработка растений фуростаноловыми гликозидами вызывала существенные изменения в составе и содержании хлоропластных пигментов: хлорофиллов а, б и каротиноидов, особенно сильно проявляющиеся на фоне заражения нематодами.

Известно, что хлорофилл, а в высших растениях содержится во всех тилакоидных пигмент-белковых комплексах, тогда как хлорофилл б входит в состав светособирающих комплексов. Существует связь между образованием хлорофиллов и синтезом белка. В ряде работ было показано, что стероидные гликозиды индуцируют образование новых белков, а таюке повышают активность РНК-азы (Кинтя и др., 1987; Дубинская и др., 1998). Можно предположить, что обработка растений препаратом ФГ способствует увеличению синтеза белка и образованию дополнительных молекул хлорофиллов, а и б.

При обработке растений томатов препаратом ФГ, а также при заражении их нематодой мы наблюдали некоторое увеличение общего содержания каротиноидов. Проведённый И. С. Васильевой с соавт. (2000) подробный анализ изменения фотосинтетических пигментов при действии ФГ и нематодной инвазии, показал, что наряду с увеличением общего содержания каротиноидов наблюдаются изменения.

102 соотношения их качественного состава, особенно пигментов виолок-сантинового цикла (ВКЦ) (зеаксантина, антераксантина, виолоксанти-на), предохраняющих фотосинтетический аппарат от фотодеструкции в условиях стресса. Особенно сильное увеличение пигментов ВКЦ наблюдали при обработке препаратом ФГ заражённых растений. По мнению автора, наблюдаемый при действии ФГ сдвиг метаболизма каротиноидов в сторону образования пигментов ВКЦ, может стимулировать фитоиммунитет (Васильева и др., в печати).

Известно, что фитопаразитические нематоды — стеринозависимые паразиты и необходимые им для жизнедеятельности стерины они получают исключительно от растения-хозяина (Bolla, 1971, Chitwood at al., 1987).

Анализ литературы, представленный в обзоре, показал, что природная устойчивость и заражение растений галловой нематодой связаны с изменением изопреноидного биосинтеза, в частности, с образованием сесквитерпеноидных фитоалексинов (рищитина) и с изменением качественного и количественного состава стеринов.

Проведённое нами исследование изопреноидного биосинтеза выявило значительное увеличение содержания стероидного гликозида томатина в корнях растений томатов при замачивании семян в растворе ФГ. Вместе с тем заражение растений привело к заметному снижению томатина в корнях, особенно ярко выраженному в случае обработанных растений. Можно предположить, что увеличение содержания томатина в ответ на обработку ФГ связано с общей интенсификацией изопреноидного биосинтеза, который является характерной особенностью вторичного метаболизма всех растений семейства паслёновых (Кюч, 1983). Заражение галловой нематодой, по-видимому, вызывает переключение биосинтеза томатина на образование других соединений, имеющих общих предшественников, в част.

103 ности — на образование фитоалексинов сесквитерпеноидной природы (ришитина), что было показано на той же модели (2тоу1еуа е! а1., 1995) (рис.22).

Об этом же свидетельствует результат анализа общего содержания и качественного состава свободных стеринов в корнях здоровых и заражённых растений томатов, обработанных фуростаноловыми гликозидами. Проведённые исследования показали, что ФГ вызывают в корнях томатов изменения в составе фитостеринов, которые по-видимому и были связаны с приобретением устойчивости к стеринозависимому паразиту.

При сравнении общего количества стеринов в зараженных нематодами корнях растений была отмечена некоторая тенденция к уменьшению количества стеринов (в 1,5 раза) в обработанных ФГ растениях по сравнению с необработанными. Заслуживает внимания факт сильного снижения доли холестерина в корнях, под действием нематодной инвазии (более чем в 3 раза) по сравнению со здоровыми растениями. По-видимому, для галловой нематоды наиболее предпочтительным является именно холестерин, который она использует в своем цикле. Общеизвестно, что холестерин в животном царстве является основным предшественником стероидных гормонов (линочных, половых и т. д.). В то же время заражение нематодами обработанных фуростаноловыми гликозидами растений не привело к каким-либо изменениям в соотношении свободных стеринов (холестерина, кампе-стерина, стигмастерина и ситостерина). Аналогичная картина наблюдалась при исследовании стеринов в устойчивой комбинации томаты — галловая нематода (Зиновьева и др., 1989).

Таким образом, обработка растений томатов фуростаноловыми гликозидами вызывает изменение их реакции на заражение фитогель-минтами: восприимчивый сорт реагирует на заражение так же, как ус.

Рис. 22. Схема изопреноидного биосинтеза в растениях.

105 тойчивый, что приводит, по-видимому, к меньшей поражаемости растений и угнетению паразита.

Полученные результаты позволяют предполагать, что механизм индуцированной ФГ нематодоустойчивости томатов имеет ту же самую основу, что и природная устойчивость. Как известно, один из основных механизмов устойчивости томатов к М. incognita основан на изменении конечных продуктов терпеноидного биогенеза, а именно, образовании фитоалексинов токсичных для патогена, и снижении уровня свободных стеринов (Зиновьева, 1993). Предполагалось, что это достигается в результате изменения у томатов биогенеза изопре-ноидов. Известно, что биогенез стеринов у томатов осуществляется по тому же метаболическому пути, что и образование сесквитерпеновых фитоалексинов (ришитин). С момента образования фарнезилдифосфа-та пути синтеза этих соединений расходятся. В случаях устойчивости растений к нематодам биосинтез переключается с образования стреи-нов на продуцирование сесквитерпеновых фитоалексинов. В результате этого создаётся недостаток стеринов и накопление фитоалексинов в той зоне томатов, где локализуется патоген.

Снижение скорости биосинтеза стеринов в тканях растений, обработанных ФГ, по-видимому, является одной из основных причин, приводящей к ингибированию жизнедеятельности галловой нематоды, которая полностью зависит от стеринов растения-хозяина. В отсутствии стеринов развитие и размножение нематод не происходит (Bolla, 1971). Возможно, именно качественный и количественный состав растений-хозяев, играя ведущую роль в физиологическом состоянии особей нематод, приводит в конечном счёте к структурным изменениям популяции.

Обобщая полученные результаты, можно заключить, что действие фуростаноловых гликозидов на биосинтез и накопление.

106 стеринов проявилось особенно ярко на фоне заражения фитогельминтами — агентами биотического стресса у растений. Подавление биосинтеза стеринов, по-видимому, сказывалось на жизнедеятельности галловой нематоды. Можно предположить, что перестройка стероидного биосинтеза под влиянием фуростаноловых гликозидов вызывает переключение путей биосинтеза со стеринов на другие изопреноиды, токсичные для фитогельминтов, например, фитоалексин ришитин, как это было установлено при заражении нематодой устойчивых сортов томатов.

Полученные данные по изменению в составе и содержании стеринов и стероидного гликоалколоида томатина, а также по изменению количественного состава каротиноидов позволяют заключить, что действие фуростаноловых гликозидов связано с общими изменениями изопреноидного биосинтеза и воздействием на внутриклеточные мембраны, в состав которых входят стерины (в цитоплазме) или изопреноидные пигменты (в пластидах). Характер изменений в составе хлоропластных пигментов в условиях биотического стресса показывает, что фуростаноловые гликозиды поддерживают гомеостаз растительной клетки, тем самым стимулируя фитоиммунитет.

В результате наших исследований у стероидных гликозидов фуростанолового ряда было обнаружено новое свойство — повышать устойчивость растений к паразитическим нематодам. Наблюдаемое одновременно увеличение роста растений под влиянием ФГ, антиоксидантная активность и другие, выявленные ранее стороны биологической активности, дают основание рассматривать фуростаноловые гликозиды как природные растительные адаптогены.

Механизм действия препарата и способы его применения всецело удовлетворяют требованиям, которые предъявляют в настоящее время.

107 к средствам защиты растений, а это значит, что применение ФГ для ограничения вреда, причиняемого паразитическими нематодами, может быть весьма перспективным. При этом одновременно достигаются: 1) снижение поражаемости корней паразитом- 2) ингибирова-ние темпов развития паразита- 3) подавление плодовитости и сокращение инвазионного начала (личинок и яиц) для последующего заражения растений- 4) сохранение экологической безопасности в биосфере. Эти свойства всецело удовлетворяют требованиям, которые предъявляются сейчас к новому поколению средств защиты растений, а это значит, что применение препарата ФГ с целью повышения устойчивости растений к паразитическим нематодам может быть весьма перспективно.