Этапы гаметогенеза и виды скрещивания

1. Органические вещества, входящие в состав клетки: углеводы, их классификация и функции

2. Половое размножение. Развитие половых клеток (гаметогенез)

3. Дигибридное и полидибридное скрещивание. Третий закон Менделя

4. Приспособительные особенности строения окраски тела и поведения животных, как результат действия естественного отбора

1. Органические вещества, входящие в состав клетки: углеводы, их классификация и функции

Углеводы, или сахариды — органические вещества. У большинства углеводов число атомов водорода вдвое превышает количество атомов кислорода. Поэтому эти вещества и были названы углеводами. В животной клетке углеводы находятся в количествах, не превышающих 1, 2, иногда 5%. Наиболее богаты углеводами растительные клетки, где их содержание в некоторых случаях достигает 90% сухой массы (клубни картофеля, семена и т. д.). Углеводы бывают простые и сложные. Простые углеводы называются моносахаридами. В зависимости от числа атомов углерода в молекуле моносахариды называю триозами — 3 атома, тетрозами — 4, пентозами — 5 и гексозами — 6 атомов углерода. Из шестиуглеродных моносахаридов — гексоз наиболее важны глюкоза, фруктоза и галактоза. Глюкоза содержится в крови (0,1? 0,12%). Пентозы — рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот и АТФ. Если в одной молекуле объединяются два моносахарида, такое соединение называть дисахаридом. Пищевой сахар, получаемый из тростника или сахарной свеклы, состоит из одной молекулы глюкозы и одной молекулы фруктозы, молочный сахар из глюкозы и галактозы. Сложные углеводы, образованные многими моносахаридами, называются полисахаридами. Мономером таких полисахаридов, как крахмал, гликоген, целлюлоза, является глюкоза. Альбертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. Т.1. / Пер. с англ. — М., 2004. С. 265.

Углеводы выполняют две основные функции: строительную и энергетическую. Например, целлюлоза образует стенки растительных клеток; сложный полисахарид хитин — главный структурный компонент наружного скелета членистоногих. Строительную функцию хитин выполняет и у грибов. Углеводы играют роль основного источника энергии в клетке. В процессе окисления 1 г углеводов освобождается 17,6 кДж.

2. Половое размножение. Развитие половых клеток (гаметогенез)

У более сложно организованных животных или исключительно, или, по крайней мере, преимущественно, практикуется половой способ размножения, хоть зачатки этой формы воспроизведения потомства, так сказать намек на него, встречаются и у низших одноклеточных животных. Видимое отличие полового способа размножения от бесполого заключается в том, что оно происходит при участии 2-х особей: мужской и женской. Здесь также, как и при бесполом способе, от тела отделяются маленькие частички, состоящие из одной клетки: у женской особи яйцо, у мужской особи — семенное тело, живчик. Для того, чтобы из яйца произошло развитие новой особи, нужно, чтобы с ним соединился живчик, чтобы произошло оплодотворение яйца.

Итак, половым называется такое размножение, которое происходит при участии двух особей. Однако существуют так называемые гермафродитные организмы, т. е. такие, у которых вырабатываются и яйца, и живчики, и притом для некоторых, но крайней мере случаев доказана возможность самооплодотворения; если принять это во внимание, то приходится заключить, что сущность полового способа размножения заключается не в участии двух особей, а в участии половых клеток двух различных родов.

Основой полового размножения является яйцо. В простейшем случае оно представляет собой клеточку, отделившуюся от особого органа материнского организма, называется яичником. В виде простой клеточки, состоящей из протоплазмы и ядра, яйцо бывает обыкновенно лишь первое время, а затем вокруг этой клетки отлагаются различные другие вещества. Постепенно первоначальная плазма яйца превращается в желток, т. е. скопление питательного вещества. В большинстве случаев желток облекается еще слоем другого вещества (белка у птиц, питательного желтка у рыб и др.), кроме того, снаружи все яйцо покрывается скорлупой, представляющей разного рода защитительные оболочки. Таким образом, можно различать простые яйца и сложные.

Форма и величина яиц бывают весьма различны. В большинстве случаев яйца по форме более или менее сходны с шаром, но иногда они имеют весьма своеобразную форму, так как у них нередко образуются различные приспособления к некоторым специальным условиям жизни. Так, например, у некоторых червей, которые ведут паразитический образ жизни, на скорлупе яичек образуются специальные крючочки или прицепки, которыми они крепко прицепляются к так наз. «хозяину».

Что касается величины яиц, то она бывает самая разнообразная, начиная от микроскопической до весьма значительной, как, например, у страуса — с детскую голову. Столь же разнообразно бывает число яиц, откладываемых самками. Численность яичных зачатков, которые образуются в яичнике, собственно говоря, почти беспредельна, так как даже у человека ученые насчитывают до 35 000 таких зачатков, не говоря уже про большинство других животных, у которых число это несравненно больше. Но из яичных зачатков развивается в настоящие яйца сравнительно лишь ничтожное количество, а остальные, далеко еще не достигнув зрелого состояния, разрушаются и всасываются в окружающие ткани.

Число яиц, созревающих, которые действительно могут служить для размножения, несравненно меньше. На численность их оказывает большое влияние величина самого животного. Как общее правило, можно сказать, что чем больше сама особь, тем меньшее количество яиц у нее образуется. Слон рождает одного детеныша через 3−4 года, лошадь и верблюд через каждые 2 года также по одному детенышу, корова и многие другие каждый год по одному, коза ежегодно 3, белка ежегодно до 12 детенышей, заяц-15, крыса и мышь 50−60 детенышей ежегодно и т. д. Если мы обратимся к животным еще более мелким, как, напр., к насекомым или к червям, то встретим колоссальное количество зародышей, которые может произвести одна самка в течение известного периода своей жизни.

Второй важнейший элемент полового размножения представляет мужская половая клетка, семенное тело, или живчик. Форма живчиков у большинства животных более или менее сходна. Это обыкновенно тоненькая ниточка, передний конец которой значительно утолщен и называется головкой, а остальная часть называется хвостиком. Хвостик обладает способностью двигаться и, при помощи его движений, живчик может плавать, с различной степенью быстроты, в той жидкости, в которой он находится.

Сущность полового размножения заключается в оплодотворении, т. е. в соединении и полном слиянии семенного тельца с яйцом. Обыкновенно вхождение живчика в яйцо облегчается тем, что в оболочке последнего существует специальное отверстие; но если даже отверстия и нет, то живчик при помощи энергичного движения своего хвостика проникает внутрь сквозь оболочки, которые в это время ослизняются.

Лишь только живчик проникнет внутрь яйца, как последнее сейчас же покрывается новой плотной оболочкой, которая препятствует проникновению в яйцо еще других живчиков. Внутрь яйца проникает только головка живчика, которая представляет собой ядро семенной клетки, а хвостик остается снаружи. Проникнув внутрь яйца, ядро семенного тела продолжает передвигаться по направлению к ядру яйцевой клетки и вскоре достигает его; происходит слияние двух ядер, чем и заканчивается процесс оплодотворения яйца, после чего начинается его развитие. Первый период этого процесса есть стадия дробления.

Гаметогенез или предзародышевое развитие — процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют оогенез и сперматогенез соответственно. Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосемянных растений, а также многоклеточных животных. В некоторых группах гаметы вторично редуцированы.

3. Дигибридное и полигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

При полигибридном скрещивании родительские организмы анализируются по нескольким признакам. Примером полигибридного скрещивания может служить дигибридное, при котором родительские организмы отличаются по двум парам признаков.

Например, можно скрестить два сорта гороха с неодинаковой окраской и различной формой семян. Первое поколение гибридов в этом случае оказывается однородным. Проявляются только оба доминантных признака, причем доминирование не зависит от того, как признаки были распределены между родителями. Например, если у одного из родителей были желтые и гладкие семена, а у другого — зеленые и морщинистые, то все потомство окажется сходным с первым из родителей. Однако если сочетание признаков у родителей было иным, то у гибридов проявляется один признак от первого, а второй — от второго из родителей. Но фактически в обоих случаях имеется одна и та же закономерность — реализация правила доминирования у гетерозиготных форм.

Изучая закономерности наследования, Мендель провел скрещивание особей первого поколения, гетерозиготных по двум признакам. В результате при скрещивании растений первого гибридного поколения, имеющих желтые и гладкие семена, во втором поколении было обнаружено следующее расщепление: желтых гладких семян оказалось 315, желтых морщинистых — 101, зеленых гладких — 108, зеленых морщинистых — 32. Павлов И. Ю., Валненко Д. В., Москвичев Д. В. Биология. Словарь-спра-вочник. Ростов-на-Дону, 2007. С. 234.

Изучая расщепление при дигибридном скрещивании, Мендель обратил внимание на важное обстоятельство. В опыты в качестве исходных форм были взяты растения с семенами: желтыми гладкими (ААBB); зелеными морщинистыми (aabb). Во втором поколении появилось не только такое сочетание признаков, как у исходных форм, но и новые комбинации: желтые морщинистые (Ааbb); зеленые гладкие (ааВВ).

Мендель сделал вывод, что при скрещивании особей, гетерозиготных по двум признакам, т. е. дигетерозиготных гибридов первого поколения, во втором поколении получается расщепление в соотношении 9:3:3:1.

Мендель сделал вывод, что форма семян наследуется независимо от окраски. Эта закономерность получила название третьего правила Менделя, или правила независимого комбинирования признаков. Оно формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (и более) парами альтернативных признаков, во втором поколении (F2) при инбридинге F1 отмечается независимое комбинирование признаков, в результате чего появляются гибридные формы, несущие признаки в сочетании, не свойственном родительским и прародительским особям. Павлов И. Ю., Валненко Д. В., Москвичев Д. В. Биология. Словарь-спра-вочник. Ростов-на-Дону, 2007. С. 238.

Объяснение этой закономерности заключается в том, что каждая пара признаков, следовательно, и каждая пара аллельных генов, распределяются у гибридов независимо от другой пары, поэтому аллели из различных пар могут комбинироваться в любых сочетаниях.

Так, в нашем примере у дигетерозиготной особи (АаВb) при формировании гамет аллель, А может оказаться в одной гамете как с аллелем В, так и с аллелем b. Точно так же аллель, а может попасть в одну гамету либо с аллелем В, либо с аллелем b.

Следовательно, у дигетерозиготной особи образуются четыре возможные комбинации генов в гаметах: АВ; Аb; аВ; аb.

Всех типов гамет будет поровну (25%). Это несложно объяснить поведением хромосом при мейозе.

После мейоза каждая гамета имеет по одной хромосоме из каждой гомозиготной пары. Негомологичные хромосомы при мейозе могут комбинироваться в любых сочетаниях, поэтому хромосома, несущая аллель А, с одинаковым успехом (равновероятно) может отойти в гамету как с хромосомой, несущей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель b.

4. Приспособительные особенности строения окраски тела и поведения животных, как результат действия естественного отбора

Адаптациями называются свойства и признаки организмов, которые обеспечивают приспособление к той среде, в которой эти организмы живут. Адаптацией также называют процесс возникновения приспособлений.

Как возникли все эти удивительные приспособления? Маловероятно, чтобы единичная мутация могла обеспечивать такое точное соответствие между крылом насекомого и живым листом, между мухой и пчелой. Невероятно, чтобы единственная мутация заставляла покровительственно окрашенное насекомое прятаться именно на тех листьях, на которые оно похоже. Очевидно, что такие приспособления как покровительственная и предостерегающая окраски и мимикрия возникали путем постепенного отбора всех тех мелких уклонений в форме тела, в распределении определенных пигментов, во врожденном поведении, которые существовали в популяциях предков этих животных. Одной из важнейших характеристик естественного отбора является его кумулятивность — его способность накапливать и усиливать эти уклонения в ряду поколений, слагая изменения отдельных генов и контролируемых ими систем организмов. Коган В. Л. и др. Биология. М., 2008. С. 142.

Самая интересная и трудная проблема — это начальные стадии возникновения адаптаций. Понятно, какие преимущества дает почти идеальное сходство богомола с сухим сучком. Но какие преимущества могли быть у его далекого предка, который лишь отдаленно напоминал сучок? Неужели хищники так глупы, что их можно так легко обмануть? Нет, хищники отнюдь не глупы, и естественные отбор из поколения в поколение «учит» их все лучше и лучше распознавать уловки их добычи. Даже идеальное сходство современного богомола с сучком не дает ему 100-процентной гарантии, что ни одна птица его никогда не заметит. Однако его шансы ускользнуть от хищника выше, чем у насекомого с менее совершенной покровительственной окраски. Точно также, у его далекого предка, лишь чуть-чуть похожего на сучок, шансы на жизнь были несколько выше, чем у его родственника вовсе на сучок не похожего. Конечно, птица, которая сидит рядом с ним, в ясный день легко его заметит. Но если день туманный, если птица не сидит рядом, а пролетает мимо и решает не тратить времени на то, что может быть богомолом, а может быть и сучком, тогда и минимальное сходство сохраняет жизнь носителю этого едва заметного сходства. Его потомки, которые унаследуют это минимальное сходство, будут более многочисленны. Их доля в популяции станет больше. Это осложнит жизнь птицам. Среди них станут более успешными те, кто точнее будет распознавать замаскированную добычу.

Естественный отбор подхватывает все те мельчайшие изменения, которые усиливают сходство в окраске и форме с субстратом, сходство между съедобным видом и тем несъедобным видом, которому он подражает. Следует учитывать, что разные виды хищников пользуются разными методами поиска добычи. Одни обращают внимание на форму, другие на окраску, одни обладают цветным зрением, другие нет. Поэтому естественный отбор автоматически усиливает, насколько это возможно, сходство между имитатором и моделью и приводит к тем изумительным адаптациям, которые мы наблюдаем в живой природе. Коган В. Л. и др. Биология. М., 2008. С. 149.

Возникновение сложных адаптаций. Многие адаптации производят впечатление тщательно продуманных и направленно спланированных устройств. Как такая сложнейшая структура как глаз человека могла возникнуть путем естественного отбора случайно возникавших мутаций?

Ученые предполагают, что эволюция глаза началась с небольших групп светочувствительных клеток на поверхности тела наших очень далеких предков, живших около 550 млн. лет назад. Способность различать свет и тьму была, безусловно, полезна для них, повышала их шансы на жизнь по сравнению с их абсолютно слепыми сородичами. Случайно возникшее искривление «зрительной» поверхности улучшило зрение, это позволяло определить направление на источник света. Возник глазной бокал. Вновь возникающие мутации могли вести к сужению и расширению отверстия глазного бокала. Сужение постепенно улучшало зрение — свет стал проходить через узкую диафрагму. Как видите, каждый шаг повышал приспособленность тех особей, которые менялись в «правильном» направлении. Светочувствительные клетки формировали сетчатку. Со временем в передней части глазного яблока сформировался хрусталик, выполняющий функцию линзы. Он возник, по-видимому, как прозрачная двухслойная структура, наполненная жидкостью.

Все предполагаемые стадии эволюции глаза человека мы можем обнаружить среди ныне живущих животных. Эволюция глаза шла разными путями в разных типах животных. Благодаря естественному отбору независимо возникло множество разных форм глаза, и человеческий глаз — только один из них, причем не самый совершенный

Если мы внимательно рассмотрим конструкцию глаза человека и других позвоночных животных, мы обнаружим целый ряд странных несообразностей. Когда свет попадает в глаз человека он проходит через хрусталик и попадает на светочувствительные клетки сетчатки. Свет вынужден пробиваться через густую сеть капилляров и нейронов, чтобы попасть на фоторецепторный слой. Как это ни удивительно, но нервные окончания подходят к светочувствительным клеткам не сзади, а спереди! Более того, нервные окончания собираются в оптический нерв, который отходит от центра сетчатки, и создает тем самым слепое пятно. Чтобы компенсировать затенение фоторецепторов нейронами и капиллярами и избавится от слепого пятна, наш глаз постоянно движется, посылая в мозг серию разных проекций одного и того же изображения. Наш мозг производит сложнейшие операции, складывая эти изображения, вычитая тени, и вычисляя реальную картину. Коган В. Л. и др. Биология. М., 2008. С. 150.

1. Альбертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. Т.1. / Пер. с англ. — М.: Наука, 2004. — 490 с.

2. Артемов А. Биология. М.: МГУ, 2005. — 380 с.

3. Коган В. Л. и др. Биология. М.: Высш. шк., 2008. — 260 с.

4. Павлов И. Ю., Валненко Д. В., Москвичев Д. В. Биология. Словарь-справочник. Ростов-на-Дону: Феникс, 2007. — 456 с.

5. Руководство по зоологии. / Под ред. Л. А. Зенкевича. М.: Наука, 2000. — 348 с.