Микробно-растительные взаимодействия в филлосфере и филломлане

Пространство, окружающее надпочвенную поверхность растения, включая ткани этого растения, называют филлосферой, а поверхность растения — филлопланой. Микроорганизмы, колонизирующие надземные поверхности растений, называют иногда эпифитными микроорганизмами (от греч. epi — вокруг; phylos — растение). Количество микроорганизмов, обнаруживаемых на поверхности листьев, иногда может достигать 10⁸ клеток на грамм свежих листьев, или 10⁶ на 1 см², что вполне сопоставимо с численностью микроорганизмов в грамме почвы. Численность и разнообразие микроорганизмов, например тех же бактерий, существенно зависят от вида растения и его местообитания, климата, погодных условий и некоторых других обстоятельств. Некоторые из них уже были упомянуты при обсуждении наличия микроорганизмов на семенах растений. Это опять же сапротрофные и фитопатогенные представители родов Pseudomonas (Р. syringae, P. fluorescens и др.), Erwinia (Е. carotovora, Е. amylovora), Xanthomonas (X. сатpestris), Agrobacterium (A. tumefaciens), родов Beijerinckia, Enterobacter, Klebsiella, Methylobacterium и многих других. Имеются различия в микробном сообществе верхней стороны листа и нижней. Существенную роль в этом играют свет и температура. Естественно, что растения пустынь, суккуленты, содержат гораздо меньше микроорганизмов на единицу площади поверхности или на грамм, чем растения влажных тропических лесов.

При прорастании растение выносит на своей поверхности из почвы типично почвенные микроорганизмы. Однако со временем, под влиянием окружающих условий, качественный состав микробного сообщества на поверхности растений меняется. Локализация или пространственная приуроченность микроорганизмов на поверхности листьев растений родои даже видоспецифична.

В экспериментах с использованием генетически модифицированных бактерий, способных конститутивно синтезировать зеленый флуоресцирующий белок, было установлено, что одни бактерии (Pantoea agglomerans) преимущественно диссипативно локализуются на поверхностях эпидермальных клеток, тогда как другие (Pseudomonas syringae) группируются преимущественно вокруг устьиц.

Устьица, имеющиеся на листьях и других частях растений, служат главными местами газообмена (С0₂ и 0₂) растений с окружающей средой и одновременно — местами выделений некоторых других веществ, в частности ЛОВ, которые, в свою очередь, могут служить субстратами для микроорганизмов. Существенную часть нелетучих веществ составляют сахара и органические кислоты, к ЛОВ относятся эфирные масла, высшие спирты и др. Оказалось, что именно устьица очень часто служат «входными воротами» для инфекций. Некоторые фитопатогенные бактерии и грибы даже приспособились проникать в растения только через устьица и не обладают другими способами проникновения к внутренним тканям и клеткам растений.

Однако не все органические вещества, выделяемые растениями, и не всегда являются субстратами и полезны для микроорганизмов. Некоторые из них — фитоциды — оказывают ингибирующее действие. К ним относятся гликозиды, терпеноиды и др. Сосна (Pinus sylvestris) выделяет вещества, подавляющие рост туберкулезной палочки (Mycobacterium tuberculosis), и именно в связи с этим противотуберкулезные санатории стараются размещать именно в сосновых борах.