Использованная литература. 
Теоретические основы цитологии, гистологии и эмбриологии

• 1. Учебно-методические пособия по гистологии. Под редакцией Васильева Ю. Г., Соловьева А. А., Гуриной О.Ю.
• 2. «Основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии». Мяделец О. Д. 2002 г. Москва.
• 3. Гистология. Под редакцией проф. Улумбекова Э. Г., проф. Челышева Ю. А. Москва. ГЭОТАР-МЕД. 2001 г.
• 4. Частная гистология человека (краткий обзорный курс). СОТИС. Санкт-Петербург. 1999 г. Быков В.Л.
• 5. «Гистология, цитология и эмбриология». Под редакцией Афанасьева Ю. И., Кузнецова С. Л., Юриной Н. А. Москва «Медицина». 2004 г.
• 6. Лекции.

Раздел Эпителиальная ткань

1. Морфо-функциональная характеристика эпителиальных тканей. Источники развития. Классификация. Вклад Н. Г. Хлопина в изучение эпителиальных тканей. Особенности строения эпителиальных клеток, поляризация. Строение и роль базафильной мембраны Эпителиальные ткани — это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма.

ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Отдельные виды эпителиальных тканей отличаются друг от друга многими показателями, но вместе с тем все они имеют общие черты.

• 1. Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, лежащих на базальной мембране, — пограничное расположение.
• 2. Эпителиальные ткани образованы одним видом тканевых элементов — клетками.
• 3. Для этих тканей характерна полярность. В однослойных эпителиях полярны эпителиальные клетки (эпителиоциты), т. е. они имеют апикальный и базальный полюсы, различающиеся по строению. У многослойных эпителиев полярность клеток сменяется полярностью слоев: базальный и поверхностный слои имеют разное строение.
• 4. Эпителиоциты всех эпителиальных тканей содержат в цитоплазме особый вид промежуточных филамент, которые называются кератиновыми филаментами и состоят из цитокератинов различного типа. Для каждого вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпителиальных тканей.
• 5. В эпителиях отсутствуют собственные сосуды, их питание идет через базальную мембрану путем диффузии веществ из сосудов соединительной ткани (единственное исключение — эпителий сосудистой полоски внутреннего уха).
• 6. Эпителий, как правило, хорошо иннервируется.
• 7. Для эпителиальных тканей характерны 5 основных функций — пограничная, барьерно-защитная, секреторная, экскреторная (выделительная), всасывательная (резорбтивная). Каждая ил этих функций может проявляться в различном объеме, причем на первое место могут выступать одна-две функции. Так, в покровных эпителиях доминирует барьерно-защитная функция, у железистого эпителия на первое место выступает секреторная функция и т. д.
• 8. Регенераторные свойства эпителиальных тканей, как правило, высокие, выполняются за счет митотического деления камбиальных клеток. Некоторые эпителии могут совмещать клеточную регенерацию с внутриклеточной.
• 9. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков. Из эктодермы развиваются многослойные, из энтодермы и мезодермы — однослойные эпителии.

Источники развития эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т. е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение.

Классификация тканей:

• А) Функциональная классификация;
• 1). покровный эпителий;
• 2) железистый (секреторный) эпителий,
• 3) сенсорный (чувствительный) эпителий.
• Б) Морфологическая классификация:

I. Однослойный эпителий.

• 1. Многорядный
• 2. Однорядный
• а) плоский
• 6) кубический
• в) призматический

II. Многослойный эпителий.

• 1. Плоский; а) неороговевающий
• 6) ороговевающий
• 2. Кубический
• 3. Призматический
• 4. Переходный
• В) Генетическая классификация (по источникам развития) (по Н.Г. Хлопину).
• 1. Эпителий эктодермального типа. Развивается из кожной эктодермы.
• 2. Эпителий энтодермального типа. Источником развития для этого эпителия служит кишечная энтодерма.
• 3. Эпителий целонефродермального типа. Развивается из мезодермы: листков спланхнотома (мезотелий, эпителий коры надпочечника), нефротома (эпителий канальцев нефрона).
• 4. Эпителий эпендимоглиального типа развивается из нейроэктодермы (эпендима, задний эпителий роговицы, периневральный эпителий).
• 5. Эпителий ангиодермального типа (эндотелий). Развивается из мезенхимы.

Теория дивергентного развития тканей. Н. Г. Хлопин предложил собственную оригинальную теорию эволюции тканей, которая называется теорией дивергентного развития тканей. Согласно этой теории, ткани в эволюции и онтогенезе развиваются дивергентно, то есть возникают из уже существующих тканей путем расхождения признаков, что ведет ко все возрастающему разнообразию тканей. Эта теория показывает, как в ходе дивергенции из одного эмбрионального зачатка образуются ткани, постепенно приобретающие все более выраженные различия в строении и функциях. Например, развивающиеся из кожной эктодермы эпидермис и многослойный плоский эпителий имеют больше сходств, чем различий, тогда как имеющие общий с ними источник развития эпителий аденогинофиза, эмаль зуба и др. разительно от них отличаются.

Особенности строения эпителиальных клеток, поляризация Кроме органелл общего назначения, эпителиальные клетки могут содержать органеллы специального назначения. К ним относятся следующие органеллы.

1. Реснички. Реснички (см. рис.) имеют реснитчатые эпителиоциты многорядного реснитчатого эпителия воздухоносных путей, выносящих канальцев головки придатка, маточных труб и др. Реснички эпителия воздухоносных путей участвуют в мукоцилиарном транспорте, выносящих канальцев и маточных труб — обеспечивают транспорт соответственно сперматозоидов и яйцеклетки. На сенсорных эпителиоцитах органа равновесия имеется одна видоизмененная ресничка — киноцилия, отклонение которой под действием гравитации вызывает формирование на цитолемме клетки электрического потенциала, передаваемого в нервную систему.

Рис. Продольный срез ресничек реснитчатых клеток: 1 — цитолемма, 2 — цитоплазма реснички, 3 — периферические двойные микротрубочки, 4 — центральная двойная микротрубочка, 5 — базальное тельце, 6 — цитоплазма апикальной части клетки (по Шестранду).

2. Микроворсинки (см. рис.). Многие авторы считают микроворсинки специальными органеллами. Представляют собой многочисленные выпячивания цитолеммы. Цитоскелет микроворсинок образован расположенным центрально пучком актиновых микрофиламентов, которые вплетаются в терминальную сеть микрофиламентов, лежащую в апикальной части клеток. Микроворсинки содержатся в эпителии, который осуществляет всасывательную функцию (каемчатый эпителий кишечника, эпителий проксимального отдела нефронов почки и др.). Видоизменением микроворсинок являются стереоцилии (волоски). Стереоцилии представляют собой увеличенные (до 7 мкм) в размерах микроворсинки, которые могут ветвиться и истончаться по направлению к вершине. Находятся на эпителиоцитах семявыносящих путей. Предполагают, чти они участвуют в реабсорбции жидкости, продуцируемой эпителием. Стереоцилии находятся также и сенсорном эпителии органов слуха и равновесия, где они не ветвятся и могут иметь размеры от 1 до 100 мкм (из-за больших размеров стереоцилии сенсоэпителиальных клеток часто называют волосками). Волоски участвуют в восприятии звука, гравитации и ускорения. Их отклонение или колебание вызывает деполяризацию сенсоэпителиальных клеток.

Рис. Апикальная часть эпителиальных клеток кишечной ворсинки тонкой кишки х16 000. (по Родину): 1 — микроворсинки всасывающей щеточной каемки. 2 —замыкательные межклеточные контакты, 3 — границы между клетками, 4 — митохондрии. 5 — лизосома, 6 — гранулярная ЭПС.

3. Тонофибриллы. Раньше их также относили к органеллам специального назначения (иногда, но традиции до сих пор их продолжают расценивать как органеллы специального назначения). В настоящее время установлено, что тонофибриллы представляют собой светомикроскопический феномен и являются крупными агрегатами промежуточных филамент эпителиальных клеток (кератиновых тонофиламент). Кератиновые тонофиламенты состоят из комплекса различных цитокератинов (около 30 видов), объединяющихся в 2 типа: кислые и основные. Для каждого вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпителиальных тканей. В многослойных эпителиях каждый слой имеет свой специфический набор цитокератинов. Изменение нормального цитокератинового состава тонофиламентов эпителиоцитов наблюдается при канцерогенезе. Функцией тонофиламентов как части цитоскелета является опорная функция. Особенно она важна в многослойных эпителиях, находящихся на поверхности тела и подвергающихся сильным механическим воздействиям.

Поэтому в клетках эпидермиса вокруг ядра имеется мощное сплетение тонофиламентов, препятствующее его деформациям.

Строение и роль базафильной мембраны Базальная мембрана эпителия в световом микроскопе при обычной окраске видна плохо и воспринимается как тонкий бесструктурный слой толщиной 1 мкм. Однако солями серебра и при помощи ШИК-реакции эта структура выявляется достаточно хорошо. При электронной микроскопии базальная мембрана состоит из трех слоев (рис.).

• 1. Светлая пластинка прилежит к цитолемме эпителиоцитов, с которой связана при помощи полудесмосом. Содержит гликопротеины (ламинин), протеогликаны (гепаран-сульфат) и другие органические вещества,
• 2. Плотная пластинка. Состоит т аморфного вещества и фибриллярных структур. В нее входят якорные филаменты, образованные коллагеном VII типа. Кроме того, плотная пластинка содержит коллаген V типа, гликозаминогликаны, гликопротеины ламинин и фибронектин.
• 3. Ретикулярная пластинка. Состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, образованных коллагенами I и III типов и связанных с якорными филаментами. Именно эта часть базальной мембраны выявляется ШИК-реакцией и солями серебра, В образовании базальной мембраны участвуют и эпителиоциты, и подлежащая соединительная ткань.

Рис. Схема строения базальной мембраны (на примере эпидермиса) по данным световой микроскопии (а), электронной микроскопии и биохимических исследований (б) (по В. Е. Соколову и соавт.)

I — плазмолемма базальных кератиноцитов, II — светлая пластинка, III — плотная пластинка, IV — субэпидермальное сплетение. 1 — пиноцитозные пузырьки, 2 — полудесмосома. 3 — кератиновые промежуточные филаменты полудесмосом, 4 — заякоривающие филаменты, 5 — цитоплазма кератиноцита, 6 — Н-линия, 7 — место локализации буллезного пемфигоидмого антигена (этот белок обнаруживается в коже и крови больных, страдающих буллезным пемфигоидом, при котором эпидермис отделяется от дермы с образованием пузырей). 8 — фибронектин, 9 — место локализации ламинина, 10 — протеогепарансульфат. 11 — коллаген IV типа, 12 — дерма, 13 — микрофиламенты, 14 — коллагеновые волокна дермы, 15 — заякоривающие волокна.

Функции базальной мембраны:

• 1. Транспорт веществ. Выполняет роль своеобразного молекулярного сита.
• 2. Опорная функция — создание эластической основы для эпителия.
• 3. Разграничительная функция. Отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани.
• 4. Функция механического соединения эпителия и соединительной ткани. С базальной мембраной связаны, с одной стороны, эпителиоциты (полудесмосомами), с другой — коллагеновые волокна соединительной ткани (при помощи якорных филаментов).
• 5. Регулирующая и морфо генетическая функция — поддержание нормальной архитектоники и поляризации эпителия. При развитии и регенерации эпителия базальная мембрана играет роль поверхности для миграции эпителиоцитов. В норме препятствует росту эпителия вглубь соединительной ткани. При злокачественных опухолях эта функция теряется, и эпителий врастает в соединительную ткань — инвазивный рост.
• 2. Многослойный эпителий: различные виды, источники развития, строение, диффероны кожного эпителия, физиологическая регенерация, локализация камбиальных клеток

К многослойным эпителиям относятся эпителии, у которых на базальной мембране лежит только нижний, базальный слой. Клетки остальных слоев лежат друг на друге. Благодаря выраженной толщине эпителиальных пластов многослойные эпителий выполняют в первую очередь барьернозащитную и разграничительную функцию.

К многослойным эпителиям относят многослойные плоские эпителии (неороговевающий и ороговевающий), многослойные кубические, цилиндрические и переходный. Большинство из них развиваются из эктодермы.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий находится в ротовой полости, пищеводе, роговине глаза, выстилает влагалище. Клетки всех слоев этого эпителия сохраняют жизнеспособность и имеют ядра.

Эпителий состоит из базального, шиповатого слоев и слоя плоских клеток (рис.). Базальные клетки цилиндрической формы. Они прикреплены к базальной мембране полудесмосомами. Среди базальных клеток есть стволовые клетки, за счет митотического деления которых происходит регенерация эпителия на клеточном уровне. При травме митозы могут появляться в шиповатом слое. Эти два слоя объединены в ростковый слой Мальпиги. В шиповатом слое клетки многоугольные, с отростками («шинами»), в области которых соседние клетки связаны друг с другом десмосомами. В клетках имеются диффузно лежащие кератиновые тонофиламенты. В слое плоских клеток клетки плоские, они постепенно отмирают и слушиваются с поверхности, замещаясь новыми клетками, мигрирующими из глубжележащих слоев. Функций этого эпителия — разграничительная, барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная.

Рис. Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы глаза: 1 — базальный, 2 —шиповатый слой, 3 — слой плоских клеток, 4 — соединительная ткань (собственное вещество роговицы), 5 — базальная мембрана

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис). Развивается из кожной эктодермы. Органная локализация — поверхность кожи.

Функции эпителия — барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная.

Граница этого эпителия с подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью неровная, эпителий внедряется в РВНСТ в виде эпидермальных гребешков, а соединительная ткань в эпидермис — в виде сосочков.

Данное обстоятельство резко увеличивает зону контакта двух тканей, улучшая их механическую связь и питание утолщенного эпителия.

Эпителий состоит из пяти слоев (рис):

• 1. Базальный слой представлен цилиндрическими клетками, содержащими тонофиламенты для опорной функции. В базальном слое содержатся стволовые клетки, способные к митозу. Они лежат наиболее глубоко, на самой вершине эпидермальных гребешков, т. е. защищены от вредных воздействий местоположением. За счет них идет регенерация эпителия. Базальные клетки прикреплены к базальной пластинке полудесмосомами, а между собой связаны десмосомами, плотными и щелевыми контактами.
• 2. Шиповатый слой состоит из клеток многоугольной формы. В их цитоплазме из тонофиламентов образуются тонофибриллы, выполняющие опорную функцию.
• 3. Зернистый слой состоит из плоских клеток, в которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина, образованные белком филлагрином, агрегирующим кератиновые филаменты в тонофибриллы (макрофибриллы). Кроме того, здесь образуется белок кератолинин, покрывающий внутреннюю поверхность клеток и делающий ее устойчивой к действию лизосомальных ферментов. В клетках зернистого слоя содержатся также кератиносомы (гранулы Одланда). Они являются производными лизосом, со-

держат ряд ферментов и липидные субстанции. После экзоцитоза содержимого кератиносом в межклеточные промежутки ферменты модифицируют липиды, которые прочно соединяют клетки и роговые чешуйки. Это ведет к сильному возрастанию барьерных и водоотталкивающих свойств эпителия.

• 4. Блестящий слой выявляется только в световом микроскопе и представляет собой зону перехода от живых клеток к роговым чешуйкам (корнеоцитам). Образован плоскими клетками, в которых содержится комплекс кератогиалина с тонофибриллами, сильно преломляющий свет, поэтому клетки в этом слое не видны.
• 5. В роговом слое тонофибриллы с филлагрином образуют кератиновые фибриллы, идущие в разных направлениях и выполняющие опорную функцию.

Рис. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис толстой кожи пальца): 1 — эпидермальный гребешок, 3 — соединительнотканный сосочек, 3 — базальный, 4 — шиповатый, 5 — зернистый, 6 — блестящий, 7 — роговой слои

• 3. Многослойный кубический эпителий. Находится в слизистой оболочке прямой кишки, выстилает протоки потовых и сальных желез, а также образует стенку крупных фолликулов яичника. По строению напоминает многослойный плоский неороговевающий эпителий, но клетки поверхностного слоя имеют кубическую форму. В первых трех случаях источником развития эпителиев является кожная эктодерма, эпителий фолликулов яичника развивается из мезодермы.
• 4. Многослойный призматический эпителий у человека встречается редко. Выстилает часть мочеиспускательного канала, крупные протоки слюнных и часть протоков молочных желез. Он встречается также в местах резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный (в гортани, глотке, в месте перехода пищевода в желудок). Клетки его поверхностного слоя имеют призматическую форму. Источник развития этого эпителия — кожная эктодерма.
• 5. Переходный эпителий. Его органная локализация — органы мочевыделения — лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь, начальная часть мочеиспускательного канала. Регенераторная способность эпителия высокая благодаря камбиальным клеткам базального слоя. Эпителий со-держит три слоя: базальный, промежуточный, покровный (рис.).
• 1. Базальный слой образован мелкими треугольной формы темными клетками. Содержит камбиальные клетки.
• 2. В промежуточном слое клетки многоугольные, удлиненные, накладывающиеся друг на друга наподобие черепицы.
• 3. Поверхностный (покровный) слой образован крупными фасеточными клетками, среди которых есть многоядерные или полиплоидные клетки.

Клетки этого слоя в наибольшей мере подвержены изменениям при растяжении эпителиального пласта. Поэтому на апикальной поверхности они имеют многочисленные инвагинации плазмолеммы и систему дисковидной формы пузырьков («фасеток»). Пузырьки и инвагинации создают резерв плазмолеммы, необходимый при растяжении клетки.

А Б Рис. Строение переходного эпителия мочевыводящих путей: А — эпителий мочевого пузыря при растянутом, Б — при сокращенном состоянии органа: 1 — базальный, 1 — промежуточный. 3 — покровный слой, 4 — соединительная ткань

3. Морфо-функциональная характеристика эпителиальных тканей. Источники развития. Межклеточные контакты, как системообразующий фактор эпителиальных тканей. Цитокератины, как маркеры различных видов эпителиальных тканей Эпителиальные ткани — это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма.

ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Отдельные виды эпителиальных тканей отличаются друг от друга многими показателями, но вместе с тем все они имеют общие черты.

• 1. Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, лежащих на базальной мембране, — пограничное расположение.
• 2. Эпителиальные ткани образованы одним видом тканевых элементов — клетками.
• 3. Для этих тканей характерна полярность. В однослойных эпителиях полярны эпителиальные клетки (эпителиоциты), т. е. они имеют апикальный и базальный полюсы, различающиеся по строению. У многослойных эпителиев полярность клеток сменяется полярностью слоев: базальный и поверхностный слои имеют разное строение.
• 4. Эпителиоциты всех эпителиальных тканей содержат в цитоплазме особый вид промежуточных филамент, которые называются кератиновыми филаментами и состоят из цитокератинов различного типа. Для каждого вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпителиальных тканей.
• 5. В эпителиях отсутствуют собственные сосуды, их питание идет через базальную мембрану путем диффузии веществ из сосудов соединительной ткани (единственное исключение — эпителий сосудистой полоски внутреннего уха).
• 6. Эпителий, как правило, хорошо иннервируется.
• 7. Для эпителиальных тканей характерны 5 основных функций — пограничная, барьерно-защитная, секреторная, экскреторная (выделительная), всасывательная (резорбтивная). Каждая ил этих функций может проявляться в различном объеме, причем на первое место могут выступать одна-две функции. Так, в покровных эпителиях доминирует барьерно-защитная функция, у железистого эпителия на первое место выступает секреторная функция и т. д.
• 8. Регенераторные свойства эпителиальных тканей, как правило, высокие, выполняются за счет митотического деления камбиальных клеток. Некоторые эпителии могут совмещать клеточную регенерацию с внутриклеточной.
• 9. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков. Из эктодермы развиваются многослойные, из энтодермы и мезодермы — однослойные эпителии.

Источники развития эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т. е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение.

• 1. Эпителий эктодермального типа. Развивается из кожной эктодермы.
• 2. Эпителий энтодермального типа. Источником развития для этого эпителия служит кишечная энтодерма.
• 3. Эпителий целонефродермального типа. Развивается из мезодермы: листков спланхнотома (мезотелий, эпителий коры надпочечника), нефротома (эпителий канальцев нефрона).
• 4. Эпителий эпендимоглиального типа развивается из нейроэктодермы (эпендима, задний эпителий роговицы, периневральный эпителий).
• 5. Эпителий ангиодермального типа (эндотелий). Развивается из мезенхимы.

Цитокератины

Промежуточные филаменты клеток различных эпителиев имеют разные молекулярные формы цитокератина. Более того, в различных анатомических областях одного и того же эпителия могут экспрессироваться различные формы цитокератина. Например, кератиноциты ладони и подошвы синтезируют особые кератины, не встречающиеся в других частях тела. Известно более 20 форм кератина с М_r от 48 до 68 кД; каждая форма колирована своим геном. По мере дифференцировки эпителиоцитов происходит перепрограммирование синтеза кератинов (например, в эпидермисе). Экспрессия некоторых кератинов—признак появления клеток, достигших состояния терминальной дифференцировки. Так, цитокератин 1 служит маркёром терминальной дифференцировки кератиноцитов. Иммуногистохимическое выявление конкретного цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

4. Морфо-функциональная характеристика покровного эпителия. Классификация. Однослойные эпителии: различные виды, источники развития, строение, диффероны кишечного эпителия. Физиологическая регенерация, локализация камбиальных клеток.

Однорядные эпителии

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием.

Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.).

Клетки мезотелия — мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис.). В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Рис. Плоский эпителий (мезотелий). 1. микроворсинки (каемка), 2. ядро эпителиоцита, 3. базальная мембрана, 4. соединительная ткань

Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток — эндотелицитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови — тромбов.

Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.

Однослойный призматический эпителий.

Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы (см. рис.). Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см. главу IV). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов. В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию и ферменты, расщепляющие белки. Меньшая часть клеток эпителия, расположенных в желудочных ямочках — мелких углублениях в стенке желудка, представляет собой камбиальные эпителиоциты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет ямочных клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка — его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный призматический каемчатый, активно участвующий в пищеварении, т. е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез — крипт.

Рис. Призматический каемчатый эпителий. 1. микроворсинки (каемка), 2. ядро эпителиоцита, 3. базальная мембрана, 4. соединительная ткань

Многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии выстилают воздухоносные пути — носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым. В нем различают реснитчатые, вставочные, базальные и слизистые (бокаловидные) клетки (рис), а также эндокринные клетки.

Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам, которые делятся и дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки, участвуя, таким образом, в регенерации эпителия.

Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. В воздухоносных путях они с помощью сгибательных движений очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли, выталкивая их в полость носа, а из нее во внешнюю среду.

Бокаловидные клетки секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий.

В эпителии также присутствует несколько видов эндокринных клеток (ЕС, D, Р), гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей. Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду — ядра реснитчатых клеток, в нижнем — ядра базальных клеток, а в среднем — ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток.

Рис. Строение многорядного реснитчатого эпителия. схема: 1 — мерцательные реснички; 2 — бокаловидные клетки; 3 — мерцательные клетки; 4 — вставочные клетки; 5 — базальные клетки; 6 — базальная мембрана; 7 — соединительная ткань

5. Морфо-функциональная характеристика железистого эпителия. Источники развития. Цитофизиологическая характеристика секреторного процесса.

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

У этой разновидности эпителиев на первое место выступает секреторная функция — секреция веществ (секретов) на «экспорт». Секреты могут выделяться в полости тела. на его поверхность (внешняя секреция, выполняется экзокринными железами). Секреты выделяются также в кровь или лимфу (внутренняя секреция, осуществляемая эндокринными железами). Из секреторного эпителия построены железы — отдельные органы или части органов.

Секреторные эпителиоциты функционируют циклически, приобретая различные структурные признаки в разные фазы секреторного процесса.

Секреторный процесс делится на 5 фаз (рис).

1. Поглощение из крови веществ, которые служат для синтеза секрета.

Эта фаза обеспечивается транспортными системами клетки: системой пиноцитозных пузырьков, фагосом, а также ионными каналами. После транспорта в клетку исходных веществ они в некоторых случаях могут в клетке запасаться (например, в виде липоидных включений в клетках коры надпочечников и других клетках).

• 2. Синтез секретов из поглощенных простых веществ в гранулярной, агранулярной ЭПС и комплекс Гольджи. Этим процессам предшествует образование специфической и-РНК.
• 3. Накопление синтезированного секрета в клетке. При этом в клетке увеличивается содержание секреторных гранул, которые в результате этого могут сливаться с образованием более крупных гранул. Во избежание избыточного накопления секретов в клетке часть секреторных гранул сливается с лизосомами, ферменты которых разрушают избыток секрета, этот процесс называется кринофагией. В клетках экзокринных желез (экзокриноцитах) секрет накапливается в основном в апикальном полюсе, тогда как в эндокриноцитах — чаще всего в банальной части.
• 4. Выделение секретов при помощи мерокринового (без разрушения клеток), апокринового (с разрушении апикальных частей клеток) и голокринового (с разрушением всей секреторной клетки) механизмов.
• 5. Восстановление первоначального состояния секреторной клетки.

Рис. Схема секреторного цикла

I фаза — поглощение из крови исходных продуктов биосинтеза секрета. В эту фазу в базальной части секреторных клеток видны явления эндоцитоза — многочисленные пиноцитозные пузырьки.

II фаза — биосинтез секретов — происходит на гранулярной эндоплазматической сети, упаковка их с секреторные гранулы осуществляется в комплексе Гольджи.

III фаза — фаза накопления секрета в апикальной части секреторной клетки.

IV фаза — фаза выделения секрета — протекает с участием цитоскелета. осуществляющего перемещение секреторных гранул к апикальной цитолемме и выделение секрета путем мерокриновой или апокриновой секреции.

V фаза — фаза восстановления первоначальной структуры секреторной клетки.

6. Морфо-функциональная характеристика железистого эпителия. Классификация желез экзокринной секреции. Строение концевых отделов в зависимости от типов и способов секреции.

Железистый эпителий

Для этих эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов — секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя (экзокринная) секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя (эндокринная) секреция).

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты — НСl в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы — глубокие впячивания цитолеммы, покрытые микроворсинками.

Классификация желез экзокринной секреции. Строение концевых отделов в зависимости от типов и способов секреции.

Сложная альвеолярно-трубчатая.

Экзокринные железы состоят из концевого (секреторного) отдела и выводного протока. Концевой (секреторный) отдел состоит из секреторных клеток экзокриноцитов. В некоторых железах (эктодермального происхождения) в состав концевого отдела могут входить особые сократительные клетки отростчатой формы — миоэпителиоциты (корзинчатые клетки), сокращение отростков которых вызывает продвижение секрета в выводной проток. Выводные протоки состоят из эпителиоцитов, лишенных в большинстве случаев секреторной активности (иногда она имеется).

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКЗОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ ПО МЕХАНИЗМУ ВЫДЕЛЕНИЯ СЕКРЕТА Различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый тип секреции.

При мерокриновом типе секреции не происходит разрушения секреторной клетки. Секреция стимулируется двумя стимулами: нервным (через посредство нейромедиатора) и гормональным. Действие на секреторную клетку гормона или нейромедиатора связано с возбуждением поверхностных рецепторов. Далее это влияние передается внутрь клетки.

При этом нервный стимул активирует секреторную клетку через ионы кальция, а гормональный — преимущественно черед циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). В регуляции секреции основную роль играет белок кальмодулин. Он является главным рецептором внутриклеточного кальция. Комплекс Са² + кальмодулин активирует фермент миозинкиназу, которая фосфорилирует внутриклеточный миозин и стимулирует его взаимодействие с актином. Это ведет к сокращению миофиламентов и движению секреторных гранул к цитолемме.

Примером желез, секретируювдих по мерокриновому типу, являются слюнные железы, поджелудочная железа и т. д.

Апокриновый тип секреции характерен для части потовых желез, молочной железы. Эти железы функционируют следующим образом. Секреторные гранулы приближаются к поверхности клетки при помощи описанного выше механизма. Затем происходит выпячивание части клетки, разрушение апикальной части секреторной клетки. Эта разрушенная часть клетки входит в состав секрета. Различают макрои микроапокриновую секреции в зависимости от объема разрушенной части секреторной клетки.

Голокриновый тип секреции характерен для сальных желез, поддерживающих эпителиоцитов вестибулярного аппарата. Каждая сальная железа представляет собой небольшой мешочек, выстланный пролиферирующими эпителиоцитами. В результате пролиферации внутрь железы выталкиваются все новые и новые клетки. Одновременно их цитоплазма наполняется светлым жировым материалом, называемым кожным салом, которое клетки вырабатывают во время своего перемещения к внутренней части железы. Здесь клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет железы.

Рис. Способы выведения секрета из клетки: А. Мерокриновый (эккриновый): выделение секрета путём экзоцитоза; Б. Апокриновый — отделение фрагментов апикальной части секреторной клетки, содержащих секреторный продукт

7. Морфо-функциональная характеристика железистого эпителия. Источники развития. Особенности строения эндокринных желез. Понятие гормональной регуляции: общей, внутрисистемной, паракринной и аутокринной.

Железистый эпителий

Для этих эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов — секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя (экзокринная) секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя (эндокринная) секреция).

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты — НСl в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы — глубокие впячивания цитолеммы, покрытые микроворсинками.

Особенности строения эндокринных желез.

Щитовидная железа

Эта железа содержит два типа эндокринных клеток, имеющих разное происхождение и функции: фолликулярные эндокриноциты, тироциты, вырабатывающие гормон тироксин (трийодтиронин и тетрайодтиронин), и парафолликулярные эндокриноциты, вырабатывающие гормон кальцитонин.

Околощитовидные железы

Околощитовидные (паращитовидные) железы (4—5) расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены от нее капсулой. Масса желез — 0,05—0,3 г.

Функциональное значение околощитовидных желез заключается в регуляции метаболизма кальция. Они вырабатывают белковый гормон паратирин, который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая уровень кальция в крови, и снижает уровень фосфора в крови, тормозя его резорбцию в почках, уменьшает экскрецию кальция почками, усиливает синтез 1а-2,5 дигидроксихолекальциферола (метаболита витамина О), который повышает содержание кальция в сыворотке и его всасывание в гастроинтестинальном тракте.

Надпочечники

Надпочечники — это парные органы, образованные соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя — наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый).

В корковом веществе надпочечников образуется комплекс стероидных гормонов, которые регулируют обмен углеводов, состав ионов во внутренней среде организма и половые функции — глюкокортикоиды, минералокортикоиды, половые гормоны. Функция коры, кроме клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном гипофиза (АКТГ) и гормонами почек — ренин-ангиотензиновой системой.

В мозговом веществе продуцируются катехоламины (эпинефрин и норэпинефрин), которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.

Понятие гормональной регуляции: общей, внутрисистемной, паракринной и аутокринной.

Эндокринная, или дистантная регуляция. Секреция гормона происходит во внутреннюю среду, клетки-мишени могут отстоять от эндокринной клетки сколь угодно далеко. Наиболее яркий пример: секреторные клетки эндокринных желез, гормоны из которых поступают в систему общего кровотока.

Поступление гормона из Клетки-мишени эндокринной железы в кровоток

Паракринная регуляция. Продуцент биологически активного вещества и клетка-мишень расположены рядом, молекулы гормона достигают мишени путём диффузии в межклеточном веществе. Например, в париетальных клетках желез желудка секрецию Н⁺ стимулируют гастрин и гистамин, а подавляют соматостатин и простагландины. секретируемые расположенными рядом клеткам.

Секреторная клетка Соседняя клетка мишень

Аутокринная регуляция. При аутокринной регуляции сама клетка—продуцент гормона имеет рецепторы к этому же гормону (другими словами, клетка—продуцент гормона в то же время является собственной мишенью). В качестве примера приведём эндотелины, вырабатываемые клетками эндотелия и воздействующие на эти же эндотелиальные клетки; Т-лимфоциты, секретирующие интерлейкины, имеющие мишенями разные клетки, в том числе и Т-лимфоциты.

· Гормон или другой внеклеточный сигнал

Х — Рецептор