Системная организация процессов зрения

исследовании.Содержание диссертации и основные резулыш ты Системный подход, вытекающий из принципов диалектического материализма, становится главной методологией современной науки (155, 156, 171, 173, 176, 294, 331). Сейчас уже трудно, по-видимому, найти такую область знаний, которая не испытывала бы на себе влияние этой важнейшей методологии. Как отмечает В. П. Кузьмин, всеобщее увлечение «системностью» лишь внешне носит оттенок моды — на самом же деле за этим «стоит все более широкое научное и практическое осознание системности как одного из важных параметров окружающего нас объективного мира и методологическое осмысление ее в качестве особого измерения действительности» (155, с.15).Само понятие «система» довольно расплывчато: в настоящее время насчитывается более срока определений системы (253). В наиболее общей трактовке система определяется как «множество взаимосвязанных элементов, образующее устойчивое единство и целостность, обладающее интегральными свойствами и закономерностями» (155, с. IO-II).Общенаучные и философские аспекты системной методологии широко представлены в литературе последних лет (14, 15, 59, 123, 155, 175, 179, 225, 233, 253, 270, 271, 285, 286, 294, 320, 321). По вопросу о приоритете и значимости глобальных и частных направлений системного подхода сложились разные точки зрения. В одних случаях упор делается на создание и развитие общей теории систем (194, 253, 381), приложимой ко всем областям знаний, в других высказывается предположение, что «в ближайшее время следует ожидать скорее множественности, чем уникальности, системно-теоретических концепций (233, с. 37). Повидимому, нет оснований для разделения и противопоставления этих направлений: общие теории не могут возникать в отрыве от формализуемого в них конкретного материала, а частные концепции всегда зикдутся на более широких основаниях. Одновременное восхождение от конкретного к абстрактному и от абстрактного к конкретному образует диалектику познавательного процесса / I, 2, 5 / .В системе научного знания психология занимает особое положение. „Синтезируя в определенном отношении достижения общественных, естественных и технических наук, психология выступает в роли основного звена в системе научных дисциплин, разрабатывающих проблему Человека“ /171, с .31 /. Б. Г. Ананьев усиленно подчеркивал тот факт, что в настоящее время идет процесс „антропологизации и гуманизации системы научного познания, превращения человека… в одну из главных проблем современной науки“ / 2 1, с .18/ и что „в современных условиях складывается система человекознания, обеспечивающая целостное, комплексное изучение человека /там же, с .19/. Закрывая третье Всесоюзное совещание по философским проблемам естествознания, П. П. Федосеев сказал-“ Современная картина мира стала включать в себя человека, систему его ценностных установок. Тем оаишА картина мира стала основой синтеза современных знаний…» /295, с. 17/ .Таким образом, в современной картине мира человек занимает центральное место, а в комплексном изучении человека психология выступает в роли «системообразующего звена» .Чем сложнее и многограннее исследуемые явления, тем острее потребность в применении системного подхода при их изучении. Психика человека — наиболее сложная и совершенная форма выражения системных свойств живой природы /174/. Сложность психических явлений коррелирует со сложностью мира, отрадаемого в сознании человека. Ломов — лежит, по-видшлому, на пути исследования полисистемности способа существования человека. Эта форма возникает как бы на пересечении различных систем, которым принадлежит человек, обеспечивая его единство как субъекта деятельности, познания и общения /171, с.44/. Разумеется, такой интерес к «субъективным (Ьакторам» и «субъективному миру» человека ни в коей мере не повыщает валидность интроспекции (которая вообир не является научным методом) и не умаляет значение объективации психических феноменов в рамках системного подхода. Напротив, «выявление объективных законов развития этого мира как раз и составляет главную задачу психологического исследования» /176, с .12/ .Системный подход — это не готовая схема, или «модель», позволяющая «автоматически» проникать в любые глубины психики и «с порога» решать нерешенные проблемы. Скорее это (в еще большей мере, чем в других областях) — «способ теоретического упрощения сложного объекта исследования» /233, с .38/. Но даже и при таком упрощении вряд ли имеет смысл попытка найти какиелибо простые правила, пригодные для всех направлений поиска (как, по-видимому, неправомерны и любые попытки вьщелить элементарные «единицы психики»). «Теоретические концепции и схемы, — пишет Б. Ф. Ломов, — пытающиеся дать некоторые однозначные и универсальные решения, в психологии, как правило, не приживаются надолго. Как только такие схемы и концепции создаются, тотчас же обнаруживается, что есть масса фактов, которые в них не укладываются. Психологии нужна такая теория, которая могла бы объяснить источники реальных противоречий, основания качественных преобразований в психическом развитии человека, системный характер психических явлений и их детерминант, рассмотреть психическое в его сложной динамике» /176, с .14/ .Общие идеи системного подхода к психическим явлениям были заложены Б. Г. Ананьевым /19, 21/ в контексте проблем комплексного изучения человека. Развитие и конкретизацию эти идеи получили в работах Б. Ф. Ломова / I7 I — I77, 179/, обосновавшего системный подход как главную методологию анализа психических явлений. Наиболее общие требования такого подхода предполагают рассмотрение психических явлений как многомерную и многоуровневую, иерархически организованную систему. Первое из этих понятий означает, что психические явления могут исследоваться в разных «системах координат», каждая из которых имеет свои способы измерения и позволяет выявить только один ряд свойств, один «срез». «Так, психофизические исследования восприятия дают нам один срез, психофизиологические — другой, исследования восприятия в контексте деятельности — третий и т .д. Ни одним из них восприятие не исчерпывается полностью» /171, с .41 / .Во втором определении подчеркивается вьщеление трех неразрывно взаимосвязанных подсистем — когнитичной, регулятивной, коммуникативной — и дальнейшее членение каждой из них на «этажи», объединяющие функции разной степени сложности и связанные между собой сложными, многозначны1ЛИ, динамичными связями. Третья важнейшая особенность системного подхода заключается в субординации самих законов психики, в их ранжировании соответственно порядку изучаемых явлений /171, 179/ (в одних случаях это могут быть отдельные изолированно рассматриваемые зависимости, в другом — динамика психических процессов, в третьих — «механизмы» формирования психичесикх явлений и т. д. .) .Правомерность трактовки психики как иерархически оргашзованной целостной структуры вряд ли может вызывать сомнение. Вместе с тем нельзя не учитывать крайнюю сложность конкретизации этого общего принципа, связанную с многочисленными затруднениями концептуально-логического и фактологического порядка. Наименее надежны попытки построения психологических иерархий на основе каких-либо «субъективных шкал». Обязательным условием является, по-видимому, объективация психических явлений в двух основных направлениях: а) на пути изучения ncpiхики в ее неразрывном единстве с поведением и деятельностьюб) на пути анализа функций нервной системы как субстрата псижки /319/. Оба эти направления должны сочетаться с эволюционно-генетическим подходом, позволяющим выявлять процесс становления функций. Задачи исследования были бы значительно упрощены, если бы существовала однозначная линейная зависимость ыеззду структурой, функцией и системньши свойствами объекта (например, морфологией мозга, его физиологией и психикой).Б действительности же методология выявления таких связей крайне сложна и сама должна быть системной. Аналогичньпл образом существует очень большо) е различие между генезисом какой-либо функции и ее реализацией в «зрелом» состояши. Выделение элементов несомненно допустимо как аналитический метод исследования. Однако при переходе к онтологическим концептуальньш схемам такое выделение превращается в гипостазирование абстракций. Связи частей и целого двусторонний: элемент, включенный в структуру, перестает быть «простшл» и приобретает новые качества. Сенсорные функции человека сопоставимы с аналогичными функциями животных. Однако их человеческая специфика проявляется даже при решении самых «элементарных» сенсорных задач, на что указывал К. Маркс, говоря о том, что «образование пяти внешних чувств — это работа всей до сих пор протекшей всемирной истории» / 3, с.594/.Показательна в этом отношении история изучения нейрона в качестве элемента нервной системы. Попытки проникнуть в «тайник мозга», сосредоточив все внимание на его элементарной единице (т .е. нейроне) не дали желаемого успеха. Оказалось, что понять содержание процессов, происходящих в отдельном нейроне, можно только сопоставляя их с работой мозга (и организма) в целом. Концептуальная обоснованность тенденции к выделению «элементарных поведенческих актов» или «элементарных нейрофизиологических процессов» также вызывает, па наш взгляд, сомнения. Опыт физики и космогонии убеждает нас в безуспешности поиска в системе мироздания «самого маленького» и «самого большого», «самого простого» и «самого сложного». Видимо, при решении конкретных задач мы вынуждены ограничиваться некоторым диапазоном величин, сопоставляемых по определенным паршлетрам. Что-то сходное напрашивается и при анализе психических явлений. Другая тенденция связана с предполагаемой заменой линейных иерархических структур схемой, построенной по гетерархическому принципу (Турвей, 1977j цит. по /72 /), согласно которому управляющие и управляемые инстанции не фиксированы жестко, а могут меняться местами (т. е. деление на «высшие» и «низшие» уровни в этом случае исключаются). В этой схеме правильно, на наш взгляд, подчеркивается лабильность психических иерархий и зависимость «расстановки кадров» от специфики решаемых организмом задач. Вместе с тем приходится отметить, что при таком подходе вопрос не решается, а лишь переносится в другую плоскость: любая «перестановка кадров» должна сама подчиняться определенным правилагл — иначе гетерархия превращается в анархию. Эти краткие ссылки на некоторые наиболее заметные контроверсы, возникающие на пути создания системной теории психики, могут в какой-то мере демонстрировать сложность задачи, стоящей перед психологической наукой. Тем не менее, становится все более очевидным, что дальнейшее развитие теории требует синтетического соотнесения обособленных понятий, соответствующих основным аспектам психической реальности. Учитывая всю сложность проблемы, было бы, видимо, принципиально неверным и преждевременным стремиться во что бы то ни стало заранее предвосхитить возможный концептуальный результат. Народная мудрость гласит: дорогу пройдет идущий". В нашем случае это юзначает, что процесс дальнейших системных исследований должен превратиться одновременно в процесс построения системной теории. Чем шире будет фронт экспериментальных и практических работ, выполняющих в соответствии с методологией системного подхода к психическим явлениям, тем выше вероятность скорейшей разработки основ системной теории психики. Генетический подход как одно из главных направлений сиетемного анализа. Хорошо известно, какое большое значение придавал И. Ы. Сеченов принципу развития в физиологии и психологии. Этот принцип красной нитью проходит через все его теоретические анализы. Формирование механизмов «заученных движений», развитие «разумных действий» у человека, «эволюция зрения в животном царстве», общее направление изменений «чувственной организации» в ряду животных, развитие движений глаз у ребенка на базе простейших реакций на свет, совершенствование двигательных функций у детей, в ходе которого движения из «мало расчлененной формы координируются в более и более мелкие и правильные группы» — вот далеко не полный перечень эволюционно-генетических проблем, освещенных Сеченовым /266, 267, 268/.И. П. Павлов в поздний период своей деятельности особое внимание уделял проблеме формирования основных свойств нервной системы в раннем онтогенезе /233/. В трудах Л. А. Орбели /227, 228, 229/ были заложены основы эволюционной физиологии — направления, без которого, по его мнению, вообще невозможно изучать физиологические функции. Отличительная черта развития — возникновение нового качества. Однако сущность этого процесса можно интерпретировать по-разному: как появление новой отдельной функции (свойства, стороны) или же как появление нового системного качества объекта. В первом случае исследователь может ограничиться констатацией самого факта, во втором он обязан выявить определенный круг отношений, в которые вступает ка-сдое аналитически вьщелейное новое свойство, и ответить на целый ряд взаимосвязанных вопросов: В какой мере в новой системе сохраняется старая организация? К какому уровню иерархии следует отнести возникшее «новообразование»? Как меняется при этом структура иерархических связей (внутриуровневых и межуровневых)? и т .д. Разумеется, первый подход значительно проще, но только второй соответствует требованиям современной науки. Предельная сложность анализа психических явлений предполагает определенные упрощения и схематизацию (в большей степени, чем в любой другой науке). Вместе с тем, именно на пути таких упрощений наиболее рельефно выделяется несоответствие некоторых традиционных психологических схем принципам системного анализа. Имеются в виду типичные для всей истории психологии попытки «вывести» все многообразие психических явлений из неких первичных «элементов», «функций» ," единиц" и т .п. При этом неизбежно оказывается, что любой такой «элемент» представляет собой лишь искусственную абстракцию от одной из сторон развитой психики (когнитивной, эмоциональной, волевой). Примером может слушть гипотетическая схема А. Н. Леонтьева /162/ (в значительной мере «канонизированная» в отечественной психологии), в которой возникновение психики (в ходе эволюции) связывается с возникновением сигнальной чувствительности, т. е. с появлением ощущений. Не подвергая сомнению фактологическое обоснование гипотезы, хочется отметить лишь следующее. Отдельные функции не имеют самостоятельного бытия и могут выступать только как индикаторы определенного уровня развития организма в целом. Но тогда «сущность» психики и ее истоки следует искать, видимо, не в появлении отдельных функций, а в общих принципах системной организации. Мы сегодня прекрасно понимаем наивность и фантастичность представлений древних натурфилософов, допускавших существозание отдельных частей }:сивотных (голов, конечностей и т. д. .). В то же время нас гораздо меньше удивляет допущение, согласно которому существовали (и существуют сегодня рядом с нами!) организмы, вся психика которых состоит из одних ощущений. Не менее односторонними выглядят попытки вывести сущность психики из особенностей «живого движения» /72/, свидетельствующие лишь о том, что сенсорика и моторика возникают и проявляются в неразрывном единстве, а вопрос о примате одной из них столь же некорректен, как вопрос о первичности курицы или яйца /318/. Характерно, что аналогичные тенденции в биологии отходят в область истории. «Системный подход, — подчеркивает И. Т. Фролов, — позволил преодолеть ложное представление о „живых молекулах“, лежащих якобы в основе жизни, и представить ее сущность в связи с особым типом организованности компонентов». /306, с.117/.Что же касается вопроса о «моменте» возникновения психики в ходе эволюции (или в онтогенезе индивида), то он, на наш взгляд, имеет метафизический характер, напоминая древний софизм о «куче» с его вопросом: «когда куча песка пере. стает быть кучей, если от нее отнимать по песчинке?» Нельзя не отметить тот большой вклад, который внесла в современную трактовку проблемы развития (в ее биологическом, физиологическом и психологическом контексте) теория функциональных систем П. К. Анахина /2^, 25, 27, 28/ и концепция системогенеза /26, 37, 272/ как составная часть этой теории. Основной тезис этой концепции, аргументированный огромным фактическим материалом, утверждает, что закономерности развития отдельных функций и органов можно понять только в рамках той системы, в которую включены данные функции. Развиваются не функции и не органы, а функциональные системы. Процесс становления генетически зрелых систем это не сборка дома из отдельных деталей, а превращение маленького «домика» (со всего ми необходимьми для соответствующего уровня жизни компонентами) в большое здание / 3 6 / .Эволюционно-генетический подход может служить действенным инструментом при решении одной из наиболее сложных задач системного анализа — выделении иерархически связанных «этажей». Именно с этих позиций (в сочетании с клиническими данными) Н. А. Бернштейном /50 / была разработана системная концепция многоуровневой организации мышечных движений у животных и человека, ведущие принципы которой сохраняют свое значение и сегодня. Вместе с тем оценка деталей иерархической схемы Бернштейна с позиций современной нейрофизиологии лишний раз доказывает, что наши представления о мозговой иерархии являются лишь «ступенями познания», а сами основания для членения мозговых функций и структур в значительной мере определяются задачами, которые ставит перед собой исследователь. Содержание, методы и основные результаты проведенного исследования. Объектом анализа в данной работе были зрительные функции человека, рассматриваемые в разных аспектах в соответствии с методологией системного подхода к исследованию психических явлений. В приложении к названному объекту общие положения системного подхода получили некоторую исходную конкретизацию и могут быть сформулированы в виде следующих принципов. I. Принцип иерархической организации сенсорно-перцептивнБкпроцессов. На этапе, предваряющем настоящее исследование, данный принцип был принят как один из аспектов системной концепции психического и одновременно — как положение, требующее определенной конкретизации применительно к работе зрительной системы.2. Принцип многомерности зрительных функций, вытекающий из общих положений системного подхода и означающий, что автор стремился подойти к рассмотрению проблемы с разных точек зрения, в контексте разных научных направлений: биомеханики, физиологии движений, физиологии сенсорных систем, нейрофизиологии, психологии восприятия, общих проблем гносеологии.3. Принцип развития, образующий главное методологические ядро всего исследования. В соответстврш с этим принципом основной объем экспериментальных работ был выполнен на онтогенетическом материале, а полученные при этом результаты сопоставлялись с филогенетическими данныьш других исследователей. Онтогенетический материал служил одновременно базой для построения общих концептуальных схем (гипотез) и для проверки существующих гипотез.4. В качестве важнейшей конкретизации принципа развития было принято положение о единстве и борьбе противоположностей с вытекающим из этого положения принципом саморазвития систем. В соответствии с этим принципом анализировались те присущие зрительной системе механизмы и процессы, которые в сочетании с определенньши внешними условиями обеспечивают динамику систем и формирование ее новых качеств.6. Ванное значение для конкретизации движущих сил онтогенетического развития человека имеет принцип последовательной смены детерминант / 1 7 1 /, согласно которому на ранних этапах оногенеза превалирует влияние биологических факторов, уступающее затем место примату социальных факторов. На основании этого принципа интерпретируются некоторые особенности глазодвигательной и перцептивной активности младенца.7. При организации экспериментов и при интерпретации полученных данных автор опирался на сформулированный И. М Сеченовым и развитый Б. Г. Ананьевым принцип единства сенсорных и моторных компонентов в жизнедеятельности оргагшзма. В пр1ложении к зрительным функциям этот принцип послужил основанием для того, чтобы по развитию главных форм глазодвигательного поведения младенца и степени их выраженности в разных ситуациях судить о развитии его сенсорно-перцептивных возможностей. В диссертации сочетается теоретический анализ проблем с описанием экспериментальных исследований автора и интерпретацией полученных результатов. Общая структура материала обусловлена главной тенденцией, вытекающей из принципов системного подхода — стремлением выявить особенности работы зрительной моторно-перцептивной системы в единстве ее «внешних» (межсистемных) и «внутренних» (внутрисистемных) связей. В первом разделе, посвященном моторным компонентам зрения, специфика глазодвигательной активности рассматривается в контексте общих проблем физиологии движений. Анализируются новейшие нейрофизиологические данные о механизмах глазных движений. Сопоставляются существующие схемы и модели организации глазогъ двигательного поведения, после чего выдвигается и обосновывается принцип многоуровневого иерархического управления движениями глаз. Выдвигаемые автором гипотезы подкрепляются филогенетическими данными. Второй раздел содержит основные итоги экспериментальных исследований, выполненных автором совместно с сотрудниками руководимой им группы онтогенеза зрительных функций в период с 1975 г. по 1980 год. Полученные результаты обсуждаются в контексте различных гипотез и (в сочетании с нейрофизиологическим и эволюционным материалом первого раздела) служат аргументацией для принятия одних и отклонения других концептуальных моделей. Методологической основой анализа является рассмо. трение моторно-перцептивных функций зрения в процессе их становления на самых ранних этапах постнатального онтогенеза. В третьем разделе обсу}1до-аются (после очень краткого исторического экскурса) наиболее острые современные проблемы зрительной перцепции в их физиологическом, психологическом и гносеологическом аспекте. Формулируются некоторые итоговые гипотезы и общие положения. Основные результаты работы могут быть представлены в следующем кратком изложении.1. Проведен системный анализ зрительных функций, сочетающий в себе морфологические, физиологические, психологические, нейрофизиологические и филонтогенетические аспекты проблемы и концептуальное моделирование. Выявлен множественный характер связей и взаимодействующих факторов, определяющих специфику организации и работы зрительной системы человека.2. Получены и систематизированы новые экспериментальные данные, характеризующие основные особенности развития зриг4 тельных (моторных и перцептивных) функций в раннем онтогенезе человека.3. Выявлена многоуровневая иерархическая организаци моторных и перцептивных функций зрения. Установлена определенная гетерохронность в развитии отдельных субсистем. Показаны закономерные корреляции меаду морфологическими, нейрофизиологическими и психологическими компонентами в ходе становления зрительных функций. Показаны нервные мехашзмы разных уровней иерархии.4. Проанализирована роль прямых и обратных связей в реализации глазодвигательного контроля. Выявлено диалектическое единство программного и кольцевого принципов управления движениями глаз.5. Обнаружено (на основе нового экспериментального материала, полученного на младенцах) очень раннее развитие вестибулярного контура управления движениями глаз. Выделены основные этапы формирования зрительно-вестибулярного взаимодействия на ранних стадиях онтогенеза.6. Выявлено (на экспериментальном материале) влияние движущихся стимулов на развитие перцептивных функций младенца. Показана специфика и поэтапное изменение реакций ребенка на динамическую и статическую стимуляцию. Сформулировано положение о генетическом примате механизмов обнаружения движущихся стимулов и выдвинута гипотеза, согласно которой генетической ОСНОВОЙ моторики глаз служит древняя базовая функция выделения движущихся объектов.7. Обнаружены (на экспериментальном материале) некоторые особенности вергентных движений глаз и бинокулярного зрения у детей первых месяцев жизни. гъ 8. Выявлены (на экспериментальном материале) основные особенности развития функциональной структуры поля зрения в раннем онтогенезе. Показан примат периферического зрения на ранних стадиях развития. Внесены коррективы в традиционные представления о границах поля зрения у младенца.9. Установлен врожденный характер саккадических движений глаз. Показано единство и тесное взаимодействие жестких («эталонных») и гибких звеньев в ходе постнатального развития саккадической активности. Развито положение о системной (многофакторной) организации саккады, включающей в себя разные уровни мозговой иерархии и различные контуры управления: вестибулярный, ретинальный, проприоцептивный и мозжечковый. Показан вклад каждого уровня и контура в управление движениями глаз.1С. Установлено (вопреки традиционной точке зрения) принципиальное различие между механизмом компенсаторных движений глаз и плавного компонента нистагма, с одной стороны, и механизмом плавного фовеального прослеживания дви}1сущихся стимулов — с другой стороны.11. в контексте общего принципа единства сенсорных и моторных компонентов зрения показана тесная корреляция между динамическими параметрами саккады, структурой поля зрения и сенсорно-перцептивными процессами. Предложена гипотеза, корректирующая существующие представления о феномене и механизмах «саккадического подавления» .12. Выдвинуто положение о смене перцептивных детерминант глазодвигательной активности в процессе онтогенеза.13. Предложена концептуальная модель двухконтурного (тектального и гентлкулярного) управления движениями глаз.1^. Проведен критический анализ современного состояния психологии и нейрофизиологии зрения, подтверждающий необходимость системного подхода к проблемам восприятия на данном этапе развития психологической науки.15. Предложена концептуальная модель общей организации зрительного восприятия, базирущаяся на диалектическом единстве процессов интеграции и дифференциации при реализации отражательных функций психики.16. Рассмотрены принципиальные возможности и некоторые перспективы развития системного подхода к узловым проблемам зрительного восприятия. Новизна выполненной работы состоит в следующем. В ней впервые в систематической форме представлены важнейшие закономерности онтогенетического развития зрения в соответствии с принципом единства теории, методологии и эксперимента. Фактическую основу диссертации составляют оригинальные экспериментальные данные, полученные с помощью разработанных автором методик. Данная диссертация является одним из первых исследований, опирающихся на принципы системного подхода к анализу психических функций и первой попыткой системного многоаспектного анализа зрительных сенсомоторных и перцептивных функций. В итоге выполненной работы разработаны основы теории раннего онтогенеза перцептивных функций. Результаты работы получили практическое применение в следующих направлениях. I. Главные итоги экспериментальных проверок и теоретических обобщений отражены в учебных пособиях и лекционных курсах для студентов высших учебных заведений. 2. Разработаны методики ранней диагностики функциональных отклонений в развитии сенсорно-перцептивных систем ребенка. 3. Персоналу Дома ребенка (в котором проводились эксперименты, оказана методическая помощь по вопросам перцептивного развития детей. 4. Ряд положений автора был доложен на республиканской научно-практической конференции «Психология и экспериментальная визуальная эстетика в свете решений ХХЛ съезда КПСС» (I98I, г. Таллин).На защиту выносятся следующие центральные положения. диссертации, каждое из которых опирается на определенные экспериментальные данные, теоретические построения, гипотезы и концептуальные модели, выдвигаемые автором: 1. Положение о многоуровневой и многоканальной иерархической организации моторных и сенсорно-перцептивных функций зрения в пх неразрывном единстве.2. Положение о последовательной смене сенсорно-перцептивных детерминант развития и функционирования зрительной системы.3. Положение о двуединой сущности и двуедином механизме зрительного восприятия. Деление диссертации на три раздела в основном коррелирует с ходом обсуждения и доказательства этих положений. Перейдем к более подробному рассмотрению содержания трех основных разделов диссертации. РАЗДЕД ПЕРВЫЕ! ОБЩ/т Г1РИЩИПЫ СИСТМЖОЙ ОРГАЬШЗАЦИИ ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНОЙ А1{ТИВН0СТИ Огромные успехи нейрофизиологии, достигнутые за последние два десятилетия на пути анализа активности нейронов в условиях свободного поведения лшвотных, привели к устойчивотлу смещению главного внимания исследователей к данноглу направлению работ. Сопоставление «языка нейронов» с определенными поведенческими актами и предполагаемыми психическшли процессами стало обычной методш^ой исследования. При этом постулируется возможность однозначного и достаточно надежного перевода языка нейронной активности на описание поведенческих и психологических функций и наоборот. Между тем, крайние звенья этой цепи (нейронная активность и психологические аспекты поведения) связаны очень большшл числом промежуточных звеньев с варьирующими рабочш-Ш параметрами. Например, специфика импульсации моторных нейронов разного уровня зависит не только и не столько от особенностей поведенческой задачи, мотива, цели и т. п., сколько от функциональных возможностей исполнительного костно-мышечного аппарата. Поэтолту исторически сложившаяся тенденция к рассмотрению нервной и глышечной систем в их единстве не утратила своего значения — напротив, общие принципы их взаимосвязи должны пополняться новым фактическим материалом, Исходя из этих соображений, автор посвящает первую главу рассмотрению особенностей мышечного глазодвигательного аппарата в контексте общих проблем физиологии движений и лишь затем переходит к анализу центральных нейронных механизмов. В последу10Щ1лх главах настоящего раздела рассмотрены филогенетические аспекты моторики глаз (глава третья) и наиболее дискуссионные вопросы системной организации глазодвигательного контроля: проблема взаимосвязи иерархических уровней и проблема взаимодействия прямых и обратных связей в управлении движениями глаз (главы четвертая иштая). I. Физиология движений и особенности глазодвигательного аппарата Некоторые общие проблемы физиологии движений. В соответствии с современными системными представлениями об иерархической организации движений анатомо-физиологическая дифференциация мышечных волокон и мотонейронов рассматривается как один из главных механизмов, обеспечивающих совершенство и пластичность моторных функций высших животных и человека. Такая специализация двигательных единиц «на местах», выработанная в процессе эволюции, оказалась лучшим способом решения огромного числа двигательных задач, возникающих при разнообразных воздействиях на организм внешней среды. Сущность этой специализации заключается в том, что в пределах одного мотонейронного пула (т.е. совокупности мотонейронов, иннервирующих одну мышцу) выбор требуемого двигательного ответа осуществляется автоматически при изменении сигнала, идущего от высших моторных центров, лишь по одному параметру — интенсивности (231). Специализация двигательных единиц достигается за счет их различий по целому ряду морфологических и функциональных параметров. Прежде всего следует указать на различия в строении самих мышечных волокон и характера мионевральных связей. По существующей классификации мышечные волокна поперечнополосатых мышц позвоночных делятся на тонические и фазические (86, 219, 556, 590, 675). Морфологическое различие волокон связано с тем, что разный режшл работы (длительное поддержание напряжения в одном и быстрые фазные сокращения — в другом случаях) предъявляют различные требования к обмену веществ. Различие в морфологии и физиологии мышечных волокон коррелирует с различиями в их иннервации и специфике нервного проведения (556, 590).Морфофункциональные характеристики мотонейронов, иннервирующих волокна двух типов, различны. Фазические мотонейроны крупнее, их аксоны в среднем вдвое толще, чем аксоны тонических нервных клеток. Дяяфзических мотонейронов характерны большая частота разрядов (30−60 имп/с), короткий период следовой гиперполяризации (не более 100 мс) и высокая скорость проведения по аксонам (до 100 м/с). Тонические мотонейроны отличаются меньшей частотой импульсации (10−20 имп/с), длительной послеследовой гиперполяризацией (порядка 150 мс) и малой скоростью нервного проведения по аксону (25−75 м/с).Перечисленные особенности фазических и тонических двигательных единиц обусловлены их биологической ролью в осуществлении моторных функций организма. В соответствии с названием первые из них обеспечивают быстрые фазные движения, включенные в локомоцию, т. е. выполняют динамическую работу. Вторые значительно лучше приспособлены к статическим нагрузкам: поддержанию врожденной или привычной позы тела в гравитационном поле. Их морфологические и функциональные особенности позволяют поддерживать небольшое по величине усилий, но длительное напряжение при очень малом увеличении обмена веществ. Усложнение среды обитания высших позвоночных привело к коренной реорганизации двигательного аппарата. Существенное значение в этой реорганизации имела возможность быстрого перехода от неподвижности к движению, т. е. от тонического напряжения мышц к их фазическому сокращению. Вместе с тем высокоразвитая и разнообразная двигательная активность требует динамичности не только от фазической активности, но и от тонического напряжения мышц. Медлительный механизм тонической контрактуры, свойственный эмфибиям и рептилиям, стал непригоден для решения этой задачи. Поэтому у млекопитающих исключительное значение приобретает подвижный нервный механизм тонуса, обусловленный асинхронными тетанусами различных волокон мышц, и способный к быстрому переключению на иннервацию фазических движений (103). Благодаря этому механизму решается биологически важная проблема постоянной готовности к переключению от неподвижной позы к быстрому движению. Роль мышечных веретен в организации движений. Статика и динамика. Itoie4HHe веретена появляются уже на ранних этапах эволюции позвоночных. Они отсутствуют у рыб (122), но в большем количестве представлены в мышцах амфибий (648, 650, 723). По всей вероятности, развитие мышечных веретен в эволюционном ряду позвоночных было связано с их выходом на сушу и необходимостью противодействовать гравитационным силам. Мышечные веретена представляют собой группу очень тон1шх мышечных волокон (называемых интрафузальными, т. е. внугриверетеиными, в отличие от экстрафузальных волокон обычных мышц), заключенных в общий соединительнотканный чехол. Располагаясь в толще мышцы параллельно с основными ее волокнами, веретена растягиваются или сокращаются одновременно с окружающими их волокнами, активизируясь при растяжении и разгружаясь при сокращении. Моторная иннервация веретен осуществляется тонкими <Гэфферентами — фузимоторными волокнами (281, 396, 560, 723).Главная функция мышечных веретен — противодействие силе тяжести с помощью рефлекса на растяжение (по принципу отрицательной обратной связи) была описана еще Лидцелом и Шеррингтоном (685).Важным вкладом в дальнейший анализ взаимодействия веретен и экстрафузальных мышц послужили исследования Гранита и его школы (547, 548, 549), в результате которых были детально описаны принципы эфферентной иннервации веретен. Важнейший принцип в физиологии веретен заключается в том, что пассивное растяжение веретен, возбуждая их афференты и активируя через них (по кратчайшему моносинаптическому пути) <?с — мотонейроны экстрафузальной мускулатуры, вызывает сокращение той же мышцы, в которой находятся возбужденные веретена. Сокращение мышц продолжается до тех пор, пока не будет восстановлено исходное состояние веретен, после чего их нервная импульсация прекращается. Нервные связи такого типа заЬлыкаются на уровне сегментов спинного мозга и играют принципиальную роль в реализации постуральных рефлексов (в экстензорах этот механизм действует значительно интенсивнее, чем во флексорах (255).Этот принцип, возведенный в ранг универсального механизма любой двигательной активности, был развит Мертоном (733) в его гипотетической схеме, пшроко известной в литературе под названием гипотезы сервомеханизма (86, 281). В соответствии со схемой Мертона все без исключения движения начинаются с активации веретен. Различие мевду спинальными рефлексами и так называемыми произвольными движениями сводится лишь к тому, что в первом случае исключена эфферентация веретен (их рецепторы возбуждаются за счет пассивного разряжения интрафузальных волокон), а во втором — нервные импульсн, инициируемые супраспинальным уровнем, первоначально возбуждают ^ -мотонейроны, которые затем по фузимоторным волокнам (<)^-эфферентам) передают возбуждение в веретена, вызывая их сокращение (рецепторы при этом возбуждаются в результате активного сокращения полярных участков интрафузальных волокон).В гипотезу Мертона не укладываются некоторые факты, накопленные новейшей нейрофизиологией (86, 89, 150, 255, 281). Основное возражение против описанной выше схемы опирается на тот факт, что в некоторых случаях сокращение мышц возможно без участия гаммапетли — это относится главным образом к быстрым и сильным произвольным движениям. Категорические возражения против принципа гамма-петли содержатся в работах П. Мэтьюза (723, 724). По его мнению коэффициент усиления сервомеханизма недостаточен для выполнения задачи, приписываемой гашш-петле, т. е. уровень нервной импульсации, на который способны веретена, слишком низок для адекватной активации с/ -мотонейронов.Гранит, первоначально придерживавшийся теории сервомеханизма (490), в более поздних исследованиях (86, 549) развил концепцию альфа-гамма-сопряжения. По мнению Гранита высшие нервные центры действуют одновременно на (Ги сСмотонейроны. Однако у (Г-волокон пороги ниже, чем у с (. -элементов, и поэтому активация веретен происходит с некоторым упреждением, т. е. раньше, чем активация (/ -мотонейронов. Вместе с тем главная функция гамма-петли сводится не к возбуждению о<^-мотонейронов, а к синхронной коррекции их работы в соответствии со степенью растяжения мышцы и величиной нагрузки. Принцип альфа-гамма-сопряжения также вызывает критические замечания у некоторых современных исследователей. Например, Грильнер (89), базируясь на фактологическом материале, отмечает, что при произвольном сокращении мышцы строгое альфа-гамма-сопряжение отсутствует и в действительности альфа-активность часто предшествует гамма-активности. При быстрых фазных движениях (например, локомоции) эффект рефлекторной компенсации нагрузки будет приходиться на иную фазу и потеряет биомеханический смысл. На этом основании Грильнер заключает, что эффективное альфа-гамма-сопряжение имеет место при медленных движениях, но отсутствует при быстрых движениях. Вместе с тем он не отрицает того факта, что активность мышечных веретен обеспечивает автоматическое изменение величины мышечного усилия без каких-либо изменений центральной команды. Таким образом, по главному вопросу физиологии мышечных веретен — характеру их взаимодействия с экстрафузальными мышцами окончательная ясность пока отсутствует. Видимо, особенности взаимовлияния альфаи raMJvia-элементов в управлении мышечной активности существенно зависят от того, какой уровень иерархически организованной моторной системы выступает в роли ведущего. Некоторые итоги изучения моторных функций в генетическом аспекте (9) и в структурном аспекте (89, 255, 275, 700, 745) говорят о существовании на уровне спинного мозга двигательных «программ», на основании которых формируются соответствующие типы двигательшх реакций. Реализации программ способствуют так называемые «водители ритма» (пейсмекеры), предопределяющие автоматическую смену процессов возбуадения и торможения задействованных мотонейронов. Выяснение реальной морфофункциональной организации таких программ — дело будущего. Их фактическое существование подтверждается хотя бы тем, что изолированный лишенный афферентации спинной мозг животного (кошки, собаки) способен в течение некоторого времени генерировать попеременную активацию флексоров и экстензоров. По-видимому, пограммы такого рода фиксированы генетически. Ддольф (9, с. 167), например, полагает, «что наилучшее сочетание элементов управления будет сходно с системой, которая уже автоматически закреплена в результате естественного отбора» .Жесткость двигательных программ относительна. Очевидно, что они превратились бы в биологическую бессмыслицу (по крайней мере, у высших животных), если бы отсутствовала возможность их корректировки в зависимости от изменений внешней и внутренней среды организма. Поэтому в условиях реальной жизнедеятельности целого организма базовые программы постоянно варьируются на своем «выходе» под влиянием непрерывного афферентного потока (34, 135, 230, 316, 324). Диапазон таких изменений в значительной мере обусловлен степенью лабильности реакций, присущей кавдой популяции, т. е. осуществляется в пределах так называемой «нормы реакции» (41, 147, 299, 537) или «адаптивной нормы» (106, 326).Таким образом, естественная организация движений предполагает тесное взаимодействие трех основные факторов: активацию высших моторных центров, включение двигательных программ сегментарного уровня и коррекцию реализуемых движений за счет афферентащш 'сигналов.С работой мышечных веретен связан один из важнейших принципов биомеханики — согласование динамических и статических элементов в координации сложных целенаправленных движений. Реализация любого движения при наличии гравитационных сил требует одной или нескольких точек опоры и соответственно — фиксации определенных звеньев костно-мышечной системы для поддержания позы. Фиксация некоторой части звеньев кинематических цепей, образуемых элементами костного скелета — непременное условие для осуществления быстрых и точных движений (50). Более того — в работе кавдой мышцы статические моменты непрерывно чередуются с динамическимипри этом первые служат подготовительным этапом ко вторым. По выражению Мегтлера «тонический фон движения служит своего рода канвой… на которой разыгрывается само движение» (цит. (239), с. 254). Эффейгивная организация мышечного тонуса не менее ответственная задача, чем осуществление самих движений. Как уже отмечалось выше, у низших позвоночных тоническая и фазическая подсистемы в значительной мере разделены морфологически. У млекопитащих как динамические, так и статические функции осуществляются общей экстрафузальной мускулатурой. При этом важнейшую регуляторную функцию принимают на себя мышечные веретена и весь механжзм альфа-гамма-взаимодейстБИя.Эксперименты, выполненные на человеке, показали, что поддержание вертикальной позы (93) и удержание какой-либо части тела (например, руки) в заданном положении (301) — результат непрерывных осцилляции вокруг некоторого среднего положения. Частота и амплитуда таких осцилляции (физиологического тремора) зависит от чувствительности и инерционности системы (12), а сам физиологический тремор представляет, видимо, механизм фиксации мышц (в состоянии их динамического тонуса). Колебательный характер в работе тонической субсистемы обусловлен включением отрицательных обратных связей, реализуемых через гамма-петлю.В процессе эволюционного развития позвоночных мышечные веретена приняли на себя функцию поддержания тонуса. Весьма интересна в этой связи гипотеза, согласно которой эволюционное происхождение веретен обусловлено перерощ1-ением тонических волокон (192), хотя эту гипотезу разделяют не все исследователи. Важным (для дальнейшего изложения материала) свойством мышечной системы является заложенная уже на сегментарном уровне способность к самоторможению начавшегося сокращения мышцы. Этот. эффект достигается благодаря сопряженным влияниям на сегментарные мотонейроны первичных окончаний мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи (рецепторов группы 1в). Иногда сухожильным рецепторам приписывают лишь защитные функции — предотвращение разрушительных для организма нагрузок, которые могут возникнуть при чрезмерно сильном сокращении мышц. Основанием для такого суждения служит хорошо известный со времен Шеррингтона «эффект складного ножа» — быстрое расслабление мышцы у децеребрированного животного при насильственном сгибании конечности в гот момент, когда нагрузка достигает значительной величины. При естественных движениях рецепторы Гольдш выполняют, видимо, более широкие функции. Одна из них — участие в так называемом инверсированном миотатическом рефлексе. Шотатический рефлекс (рефлекс на растяжение) осуществляется по моносинаптической дуге, образованной первичным окончанием веретена, 1а — афферентом, спинальным осмотонейроном (обычно это мотонейрон экстензора) и его с (-эфференгом, заканчивающимся терминалями на экстрафузальных мышечных волокнах. Синхронное реципрокное торможение мотонейронов флексора происходит за счет участия включенных в контралатерали основных нервных путей тормозных интернейронов (клтоек Реншоу), которые выполняют роль инверсирующего элемента. Когда усилие, развиваемое сокращащейся мышцей, достигает определенной величины, возбуждаются ее сухожильные рецепторы. Р1х возбуждение вызывает инверсированный миотатический рефлекс: торможение автогенной мышцы и возбуждение анта. гониста, в результате чего дальнейшее сокращение прекращается (255, 329).Таким образом, механизмы низшего мегментарного уровня обеспечивают автоматическую «дозировку» простейших рефлекторных движений. При естественных движениях эти механизмы находятся под постоянным влиянием всех друшх «этажей» нервной иерархии, чем и достигается целесообразная пластичность в их работе. «Настройка» сегментарных мехагшзмов в соответствии с решаемыми организмом интегральными двигательныгли задачами достигается путем активации многочисленных интернейронов, количество которых в спинном мозгу в 30 раз превышает количество мотонейронов (255).Реципрокное взаимодействие 1а — и I в — афферентов является, по-видимому, не единственным механизмом самоторможения мышечного движения. Предполагается, что тормозное воздействие на уже начавшееся сокращение мышцы могут оказывать вторичные афферентные окончания мышечных веретен (281). Если это действительно так, то сегментарный аппарат располагает двумя контурами регулирования, осуществлящими самоторможение: более грубым (с участием сухожильных рецепторов) и более тонкими в отношении чувствительности к удлинению мышцы (с участием вторичных окончаний веретен).Некоторые особенности онтогенетического развития двигательного аппарата.1к'1ышцы высших животных и человека претерпевают сложные изменения на протяжении всего онтогенеза — пренатального и постнатального. Эта закономерность относится превде всего к главному функциональному показателю — скорости сокращения. Все скелетные мышцы новорожденных животных (щенков, котят, крольчат и др.) относятся к медленны^!, чем и обусловлена явно выраженная тоничность в их движениях. Скорость сокращения быстро увеличивается в первые недели жизни. Например, у кролика к 45 дням скорость сокращения мышц возрастает в 10 раз по сравнению с 2дневным возрастом. У котенка скорость сокращения, характерная для взрослых кошек, достигается к 6 неделям (103).Решающим фактором в онтогенетической дифференцировке мышц на быстрые и медленные является их иннервация. Х. С. Коштоянцем (152) бьио обнаружено отсутствие такой дифференцировки в денервированной мышце. В дальнейшем в лаборатории Дж. Экклса эти исследования были дополнены экспериментами с перекрестной реиннервацией быстрых и медленных мышц, показавшими, что такая операция приводит к изменению скорости характеристик мышц на противоположные (407). Такая же «переделка» мышц происходит даже в том случае, если перекрестная реиннервация проводится на взрослом животном. Мышечная активность новорожденного ребенка и младенца первых недель жизни также отличается малой скоростью сокращений и преобладанием тонической напряженности над быстрыми фазными движениями. Тонус мышц не исчезает даже во время сна (33). Эти особенности связаны с низкой лабильностью мускулатуры и соответственно высокими значениями хронаксии. Хронаксия у новоровденных в 1,5−10 раз превышает величины, свойственные взрослым (77, 216). Достижение показателей хронаксии взрослого человека происходит в разные сроки для разных мышцнапример, для мышц руки — к 5 годам, для большинства других мышц — к 9−15 годам (216).Сложный путь онтогенетического развития проходит механизм координации движений. В пренатальном периоде реципрокная рефлекторная реакция мышц-антагонистов еще отсутствует — сокращение флексора сопровождается одновременным сокращением экстензора (216). Видимо, такая активность в сочетании с активностью дыхательных мышц способствует улучшению кровообращения плода. В первые годы жизни ребенка двигательные акты носят диффузный слабо скоординированный характер. При этом наблюдается определенная последовательность в развитии различных координации. Так, перекрестно-реципрокная координация в движениях ног, необходимая для шагательных движений, появляется уже на первом году. В то же время симметричные одновременные движения ног (прыжки двумя ногами) становятся возможны значительно позднее, совершенствуясь до 9-летнего возраста (293).Огромное значение для формирования двигательных функций животных и человека имеют генетичесхш закрепленные моторные программы. Разумеется, удельный вес таких программ в общем балансе двигательной активности падает по мере эволюционного развития животного мира, уступая место моторным навыкам, формируемым прижизненно. Тем не менее, даже у человека локомоторные акты базируются на генетически закрепленных программах. Структура мышечного сокращения и проблема «общего конечного пути». Сокращение мышцы является результатом суммарного сокращения образующих ее двигательных единиц (ДЕ) — мышечных волокон иннервируемых одшш мотонейроном. Количество волокон, входящих в одну ДЕ, сильно варьирует в зависимости от требуемой точности движений. Оно колеблется в разных мышцах человека от 13−25 до 2000. (231). Столь se значительно варьирует число ДЕ в одной мышце — от десятков до тысяч — в зависимости от размеров мышцы. Градуальное сокращение мышцы достигается благодаря совместной работе двух механизмов: последовательного рекрутирования ДЕ и изменения частоты импульсации активных мотонейронов. Р. С. Персон (231) полагает, что механизм рекрутирования функционирует по аналогии с грубой ступенчатой регулировкой прибора, в то время как механизм изменения частоты импульсации подобен плавной, тонкой регулировке. Важное зн: ачеш1е для обеспечения плавности мышечного сокращения имеет также асинхронный характер разрядов в мотонейронах разных ДЕ. Широкую известность получила концепция Э. Хеннемана (586) так называемый «принцип величины» или «принцип порогов». Согласно этой концепции механизм порогов обеспечивает рациональный выбор ДЕ: при слабой активности происходит рекрутирование маленьких ыедяенных ДЕ, при сильной включаются большие фазические ДЕ. Таким образом все требуемые градации мышечного сокращения — от слабого тонического напряжения до мощных фазных движений — достигаются «автоматически» при изменении супраспинальной команды лишь по одному параметру — частоте импульсации. Вопрос о том, кому и когда включаться в осуществление общей двигательной задачи мотонейроны низового пула решают «самостоятельно» на основе имеющейся морфофункциональной дифференцировки ДЕ. По словам самих авторов (586), в мотонейронном пуле имеется «анатомически встроенный градуирующий механизм, который при любом входе дает подходящий по величине выход» .Схема Хеннемана, построенная на фактах и подтверждающая принодп иерархической организации моторных функций, не обладает, видимо, абсолютной универсальностью. В ряде случаев ответ ДЕ определяется не ее рангом в пределах пула, а исключительно спецификой афферентации или избирательными супраспинальными командами. Например, один и тот ЯШ мотонейрон может легко возбувдаться при стимуляции одного афферентного входа и не отвечать на раздражение других афферентов (693). Установлено также, что быстрые и медленные мотонейроны одной мышцы могут отвечать на раздражение супраспинальных структур с большим различием в латентном периоде, что говорит о разных путях их активации (838). Наиболее же существенное возражение основано на том, что стереотршный, ригидный порядо рекрутирования ДЕ оказывается далеко не всегда целесообразным в условиях широкого варьирования моторных функций. В опытах Р. С. Персон и Л. П. Кудиной (231) убедительно показано, что последовательность включения и выключения ДЕ в прямой мышце бедра человека существенно различается в заивисимости от того, в каких условиях выполняется движение ногой — в фиксированной позе или в свободной позе. Возможность выборочной локализованной активации ДЕ за счет кортикальных команд была доказана еще в опытах Лиддела и Филлипса (686), которые, раздражая определенные гоч1ш прецентральной извилины, зарегистрировали активность части ДЕ в мышцах кисти обезьяны при молчашш других подконтрольных единиц. Аналогичные исследования по более точной методике проведены Асанумой (355). Выло установлено, что микростюлуляция некоторых точек моторной коры у обезьян вызывает изолированное сокращение мьш1ц дистальных отделов кисти, не сопровождакщиеся торможением антагонистов. Управление такого типа осуществляется, видимо, по моносинапшическим путям. Таким образом, иерархическая организация движений, предусмаГвсуджрспнаа! БИБЛИОТЕКА С С С Р 4.

3. Несмотря на то, что в цитируемом исследовании уделено большое внимание мозжечковым влияниям на ГДА и обусловленным этими влияниями адаптивным измененишл в моторш^е глаз, в главной саккалической модели эти взаимодействия не нашли отражения. Межд]у тем, если и говорить о каком-то «программирующем» органе (или органе, получающем «эсМ'врентные копии»), то таким реальным органом может быть, судя по исследования!^ последних лет, мозжечок /126, 522, 691, 768, 769, 956/. Слелует, правда, указать на противоречивость тех далеко еще не полных данных, которые имеются в этой области в настоящее время. Так, одни авторы, опираясь на экспериментальный материал, склонны утверждать, что именно мозжечок является той инстанцией, которая вследствие адаптивного обучения «1салибрует» сахжады, определяя их длительность и амплитуду /522/. Б то же время другие исследователи /691/ подчеркивают ригидность в работе мозжечкового контура, приводящую к Т0Г.1У, что сакка"7ш организуются «на баллистический манер» .Для дальнейшего обсуждения намеченных здесь проблем на более широкой платформе представляется целесообразным проанализировать некоторые особенности моторики глаз в их эволюционном развитии, т. е. на материале филогенеза и ГДА. X X X Сравнительный анализ нервно-глышечной организации ТДЛ и других соматических движений позволяет выявить как черты сходства, так и черты различия. Моторика глаз подчинена главныгл принципам работы нервпо-гшшечной систекш и, в то же время, обладает определенной спецификой, обусловленной той ролью, которую выполняет двигательный аппарат глаза в реализации зрительных фушши!!.Предельно высокая скорость глазных скачков позволяет организму решить, по крайней мере,, тше биологически важные задачи: способствует быстроте зрительных ориентировок (и оптомоторных реакций) и обеспечивает фильтрацию тех перемещени! изображения по сетчатке, которые вызываются собственныгщ движениями глаз. На пути решения этих задач произошла, по-видимому, дивергенция двух механизмов, которые в работе других Г. 1ЫШЦ разделены в меньшей мере, а именно, механизма рекрутирования двигательных единиц и механизма градуальных изменений частоты разрядов нейронов. В результате такой дивергешши иннервация сашшд приобрела специфический «взрывной» характер, а плавные движения (при фовеальном прослеживании) управляются по прингИ’Шу частотной регуляции 1льшечных сокращений. Проблема взаимодействия фазичеоких и тонических единиц требует дальнейших фактических уточнений. Однако на-сегодня гипотетически она может быть решена следующвдл образом. Наиболее ве1) оятно, что «истинные» тонические единицы участвуют в эволюнионно древних компенсаторных движениях глаз, афферентируемых вестибулярно (см. § 4, разд. I и § I, разд. П). В описанных выше исследованиях активность этих единиц не была обнаружена, так как опыты проводились на неподвижгшх животных. Что же касается саккадических и прослеживающих движений глаз, то оба эти типа движего1й обслуживаются фазическими единицами, меняющими режюл работы (и, может быть, дифферешлируеьнми морфологически).По-видимому, ни «програмлный», ни кольцевой пришип управления, взятый изолированно, не обеспечивает реализации саккад для этого требуется соединение и взаимодействие обоих пришшпов (ДИС1Г37ССИЯ по данной проблеме будет продолжена в § 6 настоящего раздела).Проблема так называеглых «эфхх.ерентных копий» относится к разряду наиболее запутанных вопросов. Само понятие «эффереьгтная копия» страда, ет неопределенностью, оно охотно используется психологами и кибернетиками, но практически отсутствует в нейрофизиологии. Видимо, это не случайно: вряд ли имеет c^шcл искать в мозгу некий «архив» моторншс команд. В то же врегдя, множественность параллельно протекающих нервных процессов — несомнешшй факт. Уже установлено, что наиболее «мощной» параллельно работающей системой является мозжечок — это относится как к общей моторике, так и к двил^ениям глаз. Поэтому, если и говорить о какой-то реальности «эфферентных Kontiii», то наиболее логично связывать их механизм-.! с срункдиями мозжечка. Некоторые аспекты мозжечкового контроля ТМ обсуждаются в § 1, разд.П. d? '6. Филогенетические аспекты глазодвигательной активности АвНоСеверцев /258/ и Л. А. Орбели /229/, заложившие фундамент отечественной эволюционной физиологии, неоднократно подчеркивали тот факт, что онтогенез есть функция финогенеза и что без познания законов эволюции мы не можем понять и законов индивидуального развития. Генотип реализуется в фенотипе. Именно на онтогенетическом уровне организации происходит оценка генетического материала и осуществляется естественный, отбор. Неразрывная связь фенотипа с генотипом — ведущий принцип эволюционного учения /57, 129 — 132, 282/.Биогенетический закон (или закон рекапитуляции) принадлежит к тем принципам, негативная оценка которых преобладает над позитивной. П. Эрлих и Р. Холм /332/ вообще отнесли эту идею в область «биологической мифологии». Трудно, однако, не согласиться с веско аргументированным высказыванием А. И. Карамяна /131/ по данной проблеме: никакая даже самая суровая и радикальная практика закона рекапитуляции не может отрицать того факта, что для сохранения генотипа нужно его стабильное воспроизведение в фенотипеединство и общность фенотипа и генотипа составляют основу биологии развития. Уместно в этой связи напомнить слова И. П. Павлова:" Я не МОГУ допустить такого расточительства природы, чтобы считать, что каждое новое поколение начинает все сызнова" (цит. по /57/).С другой стороны неприложныгл биологическим фактом является последовательное усложнение процесса онтогенеза в ходе эволюции, приводшцее ко вое большей автономизации развития особи /282/. Чем выше стоит организам на эволюционной лестнице, тем большее значение (по сравнению с генетически закодированной информацией) приобретас38 ет дал него индивидуальный, опыт. У человека передача наследственности осуществляется двумя способагж: вследствие материальной непрерыности генетического кода и путем передачи опыта одного поколения другому. При этом объем информации, передаваемой, вторым способом, становится несравненно шире благодаря непревзойденной пластичности человеческого мозга /107, 214/.Моторные Ф7НКЦИИ зрения имеют довольно сложную организацию. Естественно поэтому стремление получить ответ на следующие вопросы: Какие компоненты ГДА закреплены генетически и какие приобретаются в индивидуальном опыте? Как изменяется моторика глаза на разных уровнях эволюции? В чем состоят эти различия? Адекватный анализ ГДА человека вряд ли возможен без учета основных этапов филогенетического развития глазодвигательных функций. К сожалению, исследователи лишены реальной, возможности проследить всю эволюцию ГДА позвоночных, так как низшие современные позвоночные (рыбы) уже обладают довольно слолшым и хорошо развитым моторным аппаратом зрения. Тем не менее, даже фрагментарный анализ ГДА у современных сохранившихся форм позвоночных дает незаменимые сведения, крайне важные для понимания высших: уровней зрительно-моторных координации. Видиью, в отношении моторики это так же справедаиво, как и в отношении сенсорики: по мнению Е. Н. Соколова," … общие принципы сенсорного кодирования могут быть выделены лишь на пути раскрытия эволюции анализаторов" /, гр.^ с. 6/.При системном подходе к эволюционной истории моторных функций зрения необходимо учитывать ряд важных методологических требований, К ним прежде всего относится акцентирование принципа единства сенсорных и моторных компонентов зрительной системы: адекватная трактовка специфики ГДА у животных разных таксономических групп невозможна без параллельного анализа собственно зрительных функций. Важнейшей характеристикой последних являются морфологические и функциональные особенности структуры поля зрения, которые в свою очередь, неразрывно связаны с экологией данного вида. Кроме того, было бы опшбочно интерпретировать закономерности ГДА. только в контексте одной сенсорной, модальности, т. е. зрительной. Вследствие теснейших интерсеноорных связей движения глаз афферентируются (одновременно или последовательно) различными сенсорными входами. Именно с таких позиций^ т. е. с учетом всех (или по крайней мере — многих) факторов, влияющих на ГДД рассматриваются приведенные ниже краткие эволюционные данные. Вся эволюционная история зрения протекала под сильнейшим влиянием двух тенденций, (потребностей организма): видеть как можно больше (одномоментно) и видеть как можно отчетливее. Очевидно, что обе эти тенденции находятся в диалектическом противоречии чем шире функциональное поле зрения, тем ограниченее возможности высокой остроты зрения в сочетании с бинокулярным видением, важным для точной оценки глубины пространства /73/. И наоброт — хорошее развитие бинокулярной фовеализации неизбежно влечет за собой, сужеШ’Те зрительного поля. Выход из этого противоречия достигает' оя благодаря аьшзотропной структуре сетчатки, разделению зрительной системы на две субсистемы и формированию реципрокного взаимодействия между этими субсистемами /46/. В зависшлости от экологии животного очень широко варьируют такие параметры, как размеры и форма фовеа, острота фовеального зрения, границы поля зрения (бинокулярного и суммарного для обоих глаз), размеры центральных и периферических рецептивных полей, расположение глазных орбит в черепе /73, 167, 307, 440/. Особенно важное значение приобретает в ходе эволюцрш соотношение между центральным и периферическим зрением. Согласно стандартной, и наиболее распространенной точке зрения анизотропность сетчатки соотносится с реализацией лишь одной, функции: обнаружением объекта (периферией зрения) и наведением на него зоны наиболее отчетливого видения, т. е. фовеа В действительности же, дифференцированная структура сетчатки (и соответствующих мозговых образований) обеспечивает по крайней мере три важнейшие функции зрения: а) создание целостной картины видимого мираб) возможность дифференцировать результаты собственных движений организма от результатов перемещения внешних объектовв) восприятие глубины пространства в условиях локомоции •[ЖИВОТНЫХ /461, 530, 531/. Вадо полагать, характер взаимодейгствия центра и периферии сетчатки играет определенную роль в сохранении стабильности видимого мира при движе1шях глаз. Несмотря на то, что в литературе имеются лишь отрывочные сведения о фактических характеристиках ГДА у разных видов позвоночных, можно с достаточншл основанием утверлодать наличие тесной •ч корреляции между особенностями строения сетчатки и организацией. движений глаз. Чем сильнее развит механизм бинокулярной фовеализации (и соответственно — острота зрения), тем выше уровень ГДА, проявляющийся в спонтанных движениях глаз, количестве саккад в единицу времени, их скорости и аглплитуде. J животных с панорамным (преимущественно с монокулярным) зрением — например, кроликов спонтанная ГДА выражена очень слабо. Напротив, у Х1ш1ных животных (кошек) и особенно у обезьян активные движения глаз — обязательное условие адекватного решения визуальных задач. В этом случае хорошее развитие ГДА коррелирует' с экологическими требованиягли: необходимостью активного зрительного поиска и устойчивой фиксацией мелких объектов. Эволюционный подход к ГДАзаставляетисследователя отказаться от антропоморфических критериев, согласно которым главной формой моторики глаз являются произвольные целенаправленные саккадыс. Исходный, тип ГДА., характерный, для низших позвоночных — это компенсаторные вестибулярно афферентируемые повороты глазных яблок, обусловленные пространственными перемещениями тела животного. /262, 916/. В результате таких поворотов достигается не захват цели (как это бывает при произвольных саккадах у человека), а лишь удержание всей картины, находящейся в поле зрения. Данный механизм очень важен в биологическом аспекте: он не только позволяет сохранять объекты в поле зрения при поворотах животного, но и помогает ему дифференцировать видимые изменения в двух различных ситуациях — при перемещении объектов и при собственных движениях. Ведущей афферентацией в этом случае олужитРаздра⁵^ениеканальных и мaкyлiIpныx рецепторов вестибулярного органа. В основе вестибулоокуломоторной реакции '. (ВОР) лежит наследственно закрепленный нервный, механизм. Механизм ВОР составляет жесткое генетически фршсированное звено, работающее по принципу открытой системы. Необходимая пластичность глазодвигательного поведения достигается благодаря включению гибкого звена — ретинальной афферентации (преимущественно с периферии сетчатки). Соединение вестибулярных и ретинальных афферектных сигналов достигается за свет их конвергенции на одних и тех же ней’ронах вестибулярных ядер (подробно см. в разделе II). Такая двойственная афферентация глазных движений обеспечивает, с одной стороны, их автоматизм, а с другой — возможность пластичных перестроек на основе сетчаточных корректирующих сигналов (по принципу обратной связи).Движения глаза реализуются мотонейтронами наружных глазных мышц, локализованными в трех парных ядрах черепно-мозговых нервов 9 г (IIJ, 1У, л). Кроме того, существенным компЪнентом зрения является работа внутренних гладких мышц глаза, осуществляющих зрачковые реакции и аккомодацию хрусталика и связанных с вегетативными центрами. В этой, связи возникает вопрос о том, в каком порядке развивались отдельные составляющие ГДА: верзионные повороты, вергентные движения и вегетативные реакции.Е. К. Сепп /262/ рассматривает две возмолсных схемы развития. В первом случае исходным объектом анализа служит глубоководная рыба (типа камбалы), лежащая на дне с глазами, расположенными на одной стороне тела и обращенными вверх. В этом варианте наиболее древним оказывается механизм вергенции и соответственно — III ядра. Вергенция и аккомодация развиваются как единый механизм (ядро Перлиа и ядро Эдингера входят в состав ядра III), Косые мышцы помогают вергенции, осуществляя сопутствующие Е% фузионные движения. Во втором варианте начальное развитие ГДА связывается с вестибулярной афферентацией. (удержанием поля зрения) и следовательно с. У1 парой ядер. Остальные компоненты ГДА как бы пристраиваются к этой, функции — верзионным компенсатором поворотам. При попытке дизъюнктивного выбора их этих двух эволюционных схем уместен наивный вопрос: что же рыба делала сперва — плавала или лежала на дне?! Наиболее вероятно, что соматический глазодвигательный аппарат закладывался и развивался как единое функциональное целое. Логика такого предположения вытекает из круглой формы глазного яблока и из того факта,. что все водные и наземные животные всегда перемещались и перемещаются в трехмерном пространстве. Разумеется, такой «единый, план строения» допускает некоторую гетерохронность в развитии отдельных элементов и их варьирущее преобладание у разных видов животных Возможно, что наиболее древним моторным компонентом зрения является зрачковая реакция. Регулирование интенсивности светового потока, падащего на сетчатку, — очень важное условие адекватного функционирования сетчаточных рецепторов. Известно, также, что в условиях обратного развития именно зрачковая реакция исчезает последней, сохраняясь некоторое время после клинической, смерти. /665/, Не меньшей, эволюционной, древностью обладают механизиш вегетативных сдвигов, вызываемых изменением освещенности сетчатки и реализуемых через прямой ретино-гипоталамический путь /717/. Видимо, соматический, глазодвигательный аппарат возник на фоне уже сложившихся вегетативных связей зрительных рецепторов и развивался в теснейшем взаимодействии с последними. Для адекватного зрительно ориентированного поведения животного необходшло, чтобы сетчаточные сигналы постоянно сочетались с информацией, о положении (или движении) тела и его частей, в пространстве. Это требование может быть выполнено лишь при наличии механизмов интеграции гравитационных, кинестезичесхшх и проприоцептивных сигналов. Интеграция такого рода действительно иглеет место: да уровне мозгового ствола реализуется тесное взаимодействие вестибулярного (октаво-латерального у рыб) входа с ретинальными и проприоцептивными а^ерентами среднего мозга /916/.Несмотря на многообразие глазодвигательных функций и большое различие в интенсивности движений глаз у разных представителей позвоночных, важнейшие особенности ГДА весьма стабильны для всех видов. Хотя у рыб главная функция ГДА — удержание поля зрения при собственных движениях /916/, для некоторых видов со специфической экологией (обитающих в водорослях или коралловых рифах) характерны спонтанные саккадические неконъюгированные (не согласованные друг это с другом) движения глаз. Следует отметить, что их свойство сочетается с хорошей фовеализацией сетчатки /678, 847, 917/. У всех обладающих зрением рыб может быть вызван ОКН, с типичным чередованием медденной и быстрой фаз, скорость которых вполне сопоставима со скоростью аналшгичных процессов у млекопитающих /482, 483/. Следовательно, уже на низшей ступени развития современных позвоночных хорошо дифференцированы два основных вида ГДАплавные движения (компенсаторные повороты, медленная фаза 'ниотагма') и быстрые компоненты. Долгое время существовало глнение о полной неподвижности глаз у лягушки. Одншю более поздние исследования позволили обнаружить у нее все типы ГДА (оаккады, тремор, плавные компенсаторные повороты, ОКЕ, вестибулярный нистагм), но в сильно редуцированном виде /429, 467, 509, 563, 564/ Интересншм и сравнительно хорошо изученным объектом исследования может слуяшть ГДЛ одного из представителей ящериц — хамелеона. Особенности движений глаз у этого животного — яркий пример зависимости ГДЛ от экологии /63, 678, 916/. Хамелеон обычно неподвижно сидит на ветви дерева, незаметный для своих врагов и всйможных жертв (насекомых). В такой ситуации возможность хорошего кругового обзора и быстрого обнаружения мелких объектов — главное условие успешной охоты. Это достигается неконъигированнышсаккадическими поворютами хорошо фовеализированных глаз.(Интересно, что раздельная работа обоих глаз, видигло, не вызывает у хамелеона эффекта диплопии!). Не менее важна фовеапизация объекта (с помощью движений, глаз) и для завершающего действия: прицельного «выстрела» очень длинным гибкигл языком в оказавшееся на доступном расстоянии насекомое. О хорошем развитии у хамелеона плавных движений глаз (легко вызываемых оптокинетической стимуляцией) говорит запись, приведенная на рис. 8.Представления о малой, подвижности глаз у птиц /307/ не совсем точны. Они справедяивы в отношении голубей, icyp, сов и певчих птиц. Все перечисленные виды обладают очень подвижной головой^ чем и компенсируется ограниченность глазной моторики. Что же касается видов, голова которых отягощена массивным клювом (например, пеликанов), то они лишены такой возможности. Поэтому для них характерны сравнительно хорошо развитые движения глаз /678/.Отрицательная корреляция между подвижностью головы и глаз один' из важнейших факторов, детерминирзгюищх специфику ГДА. у разных экологических видов. При наличии высокой подвижности головы даже сильное развитие механизма бинокулярной, фовеализации (в сочетании с фронтальным расположением глаз) не приводит к интенсификации ГДА, Убедительным примером может слулотть малая подвижность глаз совы (при хорошем развитии фузионных движений) и обезьянок лори, В конечном счете решающее значение имеет, видимо, суммарная скорость перемещения изображешш по сетчатке, складывающаяся из скорости движения глаз и скорости двшкения головы. Соотношение этих коьшонентов значительно варьирует у разных видов животных (иногда даже безотносительно к их эволюционному уровню!) Очень важные результаты с учетом указанной зшюномерности получены в экспериментах Коллевайна /437/ при сравнении особенностей ГДА у кролика, кошки и человека. Шесто типичной для опытов на животных электроокулографии автор прил! енил более ТОЧНЕЙ электромагнитный метод регистрации движений глаз (ПоД.Робинсону), а главное выполнил записи в условиях свободного поведения животных. О фш^тическом наличии относительной «свободы», приближающей поведение животных к нормальному, говорит тот факт, что мышь, пущенная на экспериментальную платформу, была поймана и съедена кошкой! Опыты Коллевайна показали, что у кролика саккадические движения глаз связаны в основном о движениями головы. В интервалах межи саккадами глаза стабилизированы в пространестве. Голова и глаза движутся сшлультанна, как видно из записи (рис.9а) — спонтанные саккады без движений, головы возможны, но крайне редки. Неожиданно оказалось, что максимальная скорость движения взора в пространстве (достигаемая в результате суьшации поворотов головы и глаз) сопоставима с таковой, у обезьяны и человека и составляет около 700 о/с.Слабая выраженность спонтанной ГДА у кролика известна также по результатам других авторов /192, 517, 917/ Наличие у этого вида лшвотных так называемой зрительной, полоски (вместе фовеа) коррё лирует со спецификой, панорамного зрения и его незначительной остротой, (которая у кролика примерно в 20 раз ниже, чем у приматов /905/). В силу этой, же особенности зрения у него отсутствует экологическая и морфофуш^циональная необходимость в частой, стене точек фиксации. Механизм ВОР, напротив, развит у кролика достаточно хорошо. Это проявляется в том, что компенсаторные плавные движения глаз вызываются довольно легко пассивными (принудительными) поворотагли головы./192/, а также в отчетливо выраженном вестибулярном ' нистагме. Благодаря тесной связи периферии сетчатки с нейронами вестибулярных ядер, столь же легко регистрируется у кролика ОКН /192,220,317/, Наиболее частая амплитуда суммарных перемещений взора (голова + глаз) составляету кролика (по /437/) 10 градусов по моде и 19 градусов по медиане. Мелких сш^кад очень мало. Среднее значение (медиана) интерсанкадического интервала у активного кролика составляет 0,7 с (как на свету, так и в темноте). Однако у животного, долго находящегося в темноте, появляется медленный, дрейф глаз — видимо, под воздействием вестибулярных очишулов при отсутствии ретинальных корректировок. Максимальная скорость движения взора в пространстве — до 875 о/с.Рис.Эв воспроизводит запись движений глаз человека в тех же условиях. Видно, что общий, паттерн движений остается таким же, как у кра) ли1са и кошки. Шеются, однако, и отличительные черты: наличие мелких саккад и независимость движений глаз и головы, соответствующая максимальному развитию фовеа. Большое количество записей ГДА выполнено на обезьянах (преимуществе1Шо макаках-резусах) как методом электроокулографии, так и электромагнитным способом — путем имплантации проволочного кольца в глазные оболочки/511,823/. Эти записи трудно отличить от аналогичных результатов, полученных на человеке. Это вполне естественно, так как по степени фовеализации сетчатки и остроте зрения высшие обезьяны достигают человеческого уровня, а иногда и превосходят его. Может быть, поэтому скорость глазных саккад у обезьян выше, чем у человека и достигает 1000 о/с.Следует отметить еще одну существенную особенность: только у приматов может быть зарегистрировано плавное фовеальное прослеживание движущихся единичных стимулов, но даже у обезьян этот механиз развит значительно слабее, чем у человека. Фактических данных о характере ГДА у представителей других таксономических групп автору обнаружить не удалось. Тем не менее, приведенные выше результаты позволяют сделать некоторые обобщающие выводы.1. На всех этапах эволюции развитие глазодвигательного аппарата тесно коррелирует с развитием зрительной рецепции и образует с ней единое функциональное целое.2. Филогенез ГДА не может быть представлен как последовательный переход от примитив1шх реакщй к сложному глазодвигательном^оведешт: принципы поведенческой целостности и целесообразности характерны для ГДА уже на самых низших этапах ее развития, т. е. у низших позвоночных.3. На отдельных филогенетических срезах в развитии ГДА наблюдается весьма пестрая картина. Это обусловлено тем, что специфика ГДА (кш^ и зрения в целом) подчинена особенностям экологии, которая может сильно различаться в пределах одного класса животных. Поэтоглу в филогенезе ГДА трудно проследить единую линию развития.4. Наиболее древней формой ГДЛ являются, по-видимому, компенсаторные повороты глазных яблок, возникающие при поворотах тела животного и направленного на удержание поля зрения. (Если брать ГД4 более широко — с учетом работы внутренних глазных мышц, то придется, вероятно, признать еще большзш древность вегетативных зрачковых реакций.).5. Внешний, глазодвигательный аппарат закладывается, по всей вероятности, как единое целое — в совокупности нескольких пар мышц, способствуя адекватной зрительной ориентировке животного в трехмерном пространстве.6. Главные формы ГДА. — плавные компенсаторные повороты и саккады — имеют место у всех позвоночных, причем их динаглические характеристики обладают неоомненныгл постоянством на всех этапах эволюции.7. Степень выраженности ГДА сильно варьирует в связи с эколо гией животных и непосредственно зависит от широты поля зрения, П0ДВ1ЖН0СТИ головы, уровня фовеализации сетчатки и формы центральной зоны, развития бино1оглярности, расположения глаз (фронтального, бокового, косого).8. Стабильность основных типов ГДА на протяжении всего филогенеза позвоночных свидетельствует о ведуп1ей роли стволовых структур мозга в организации базовых форм движений глаз.9. Управление ГДА осуществляется по иерархическому многоуровневому принципу. По мере развития более высоких (по сравненению со стволом) мозговых уровней, базовые виды ГДА последовательно включаются в новые более гибкие и совершенные формы поведения и деятельности.10, На всех этапах филогенеза глазодвигательный, контроль сочетает в себе ригидные, наследственно фиксированные звенья с пластичными элементаьш, функционирующими по принципу оистегл с обратной связью.11, Управление ГДА изначально имеет полисеноорный характер. Оно обусловлено интеграцией ретинальных, вестибулярных, проприоцептивных, слуховых, тактильных (и вероятно других) сигналов, благодаря чему движения глаз оказываются органически включенными. в общую MOTopiccy и согласуются со «схемой тела» .12, Наиболее позднж? эволюционным приобретением является плавное фовеальное прослеживание движущихся объектов, формирующееся только на уровне приматов и экологически обусловленное наивысшим развитием тонкого бинокулярного зрения в сочетании со зрительно контролируемым манипулированием мелкими предметами.4. Иерархическое управления движениями глаз При анализе филогенетического материала положение о многоуровневой, организации центрального управления моторикой глаз было выдвинуто в самом общем виде. Между тем, этот тезис требует конкретизации и более разносторонней аргутлентации. На предшествующих исторических этапах изуче ни я нервных механизмов ГДА. человека сложилось устойчивое мнение о кортикаль^юм iO? контроле основных видов глазных движений. Нижележащим мозговым структурагл при этом отводилась роль проводящих путей, и «релейгных станций», мало влияющих на биомеханические характеристики ГДА., Формированию таких взглядов способствовала непосредственная анатомическая близость глаз к головному мозгу, включенность глазной моторики в сложные виды, человеческой деятельности, несомненные данные о представительстве зрительных фунщий в затылочной коре и распространенное аллегорическое выражение, по которому глаза — это «зеркало души». Уже в 20-е годы текущего столетия фигурировали схемы мозговых путей, в которых делалась попытка представить центральное управление ГДА как результат пряглого взаимодействия затылочной и лобной корт икалышх зон /55/. В ходе дальнейших исследований выяснилось, что с таких позиций очень трудно объяснить многочислешые и довольно разнообразные факты, а именно: а) значительную степень непроизвольности, неконтролируемости и неооознаваемости движений глазб) наличие врожденных глазодвигательных реакций у младенцев при слабой кортиколизации, моторных фуш^ций-''в) сохранение основных форм ГДА при декортиколи* зации животных и поражении различных отделов мозга — в том числе затылочных и лобных областейг) стереотипный и очень стойкий механизм нистагмад) универсальные форглы ГДА на всем протяжении эволюционного развития, наблюдаемые даже у тех низших позвоночных, у которыАора практичеою! отсутствует (ом.§- 4 настоящего раздела.) Расширение методических возможностей нейрофизиологии, позволившие проникнуть в глубокие структуры мозга, способствовало тому, что центр тяжести в исследование механизмов ГДА был перенесен на мозговой ствол. С этих новых позиций, в основном удалось дать приегмемые истолкования перечисленных выше фактов. Однако возникла 10'6 серия новых сложных вопросов, таких как наличие (или отсутствие) главного стволового «центра» ГДА, проблема представительства различных типов движений, глаз, их координация и, наконец — характер взаимодействия стволовых и кортикальных образований, участвующих в управлении ГДА. Сложность задачи состоит в том, что согласно многочисленным нейрофизиологическим данныгл все отделы ствола — от медогллярного до диенцефалического так илишаче причастны к глазодвигательному контролю. В ряде случаев это касаетсд не только разноташных, но и однотипных двилсений, Почеглу же центральные механизмы ГДА оказались столь широко предотавленнынш на всех уровнях головного мозга? Ключом к принципиальной, интерпритации этой закономерности может на наш взгляд служить эволюционный подход к данной, проблеме. В филонтогенезе нервная трубка начхшает свертываться на уровне будущего продолговатого мозга, и уже отсюда происходит ее дальней^ шее развитие в обе стороны /314/ Это вполне объясншло: именно ' здесь, в непосредственной, близости от ротового отверстия закладываются важнейшие вегетативные и соматические нервные образования. Здесь форглируется древнейший вегетативно-соматический- «координационный. центр», с которого и начинается процесс кефаяизации. В условиях примитивного червеобразного движения повороты переднего конца тела способствовали пространственной, ориентации живот наго, возможности которой значительно расширились с появлением светочувствительных нервных окончаний — зачатков будущих глаз. G этих позиций становится понятным сишсл представительства моторного аппарата зрения в нижних оливах-парных ядрах продолговатого мозга, участвующих в регуляции поврротов головы и ориентации тела. Видимо, благодаря такшл связям, глазодвигательный аппарат современных позвоночных в ходе своего развития оказался включенным в интегральную охещ пространственной ориентировки животного, позволяющую координировать движения головы, глаз и всего тела. Поскольку ориентация и перемещение в пространстве неразрывно связань с влиянием гравитации, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных сформировался контур регулирования ГДА, объединяющий вестибулярный (у рыб — октаво-латеральный) аппарат-, мозжечок и нижние оливы /371, 202−404,432,627/. Трудность составления единой иерархической схемы центральной организации моторики глаз усугубляются тем, что для адекватного функционирования зрительной системы требуется постоянное соотнесение ретинальных сигналов с оцеьшой пространственного положения тела, головы и глаз в орбитах. В силу этой двойственности механизмы ГДА привязаны как к ретинальному «входу», так и к вестибулярным структурам ствола. Надо полагать, развитие этих составляющих в филогенезе происходит в основном паралелльно. Глаза современных позвоночных сформировались в результате «выпячивания» нервной трубки на уровне среднего мозга. Поэтому исходную основу ретинального контура регулирования ГДА составляют мезенцефалические нервные образования. Верхние двухолмия (ВД), в которых оказываются аксоны ганглиозных клеток, — это, по существу, стволовые ганглии глазных сетчаток. По своему происхождешпо они могут рассматриваться как аналоги сегментарных афферентных ганглиев спинного мозга, В таком случае клетки глубоких слоев БД ж покрышки (тегментума) среднего мозга оказываются аналогами сегментарных интернейронов, роль которых заключается в мультисенсорной интеграции, в первую очередь — интеграции зрительных, слуховых и проприоцептивных (от мышц глаз, шеи и других) посылок. /328,344, 536,541,831,872,876,877,887/.Полиоенсорная конвергенция на не^онах БД имеет, видимо, решающее значение дтгя реализащш двух механизмова) соотнесения моторики глаз с общей, соматической, моторикойб) адекватных оптомоторных реакций, т. е. движений животного в ответ на зрительные сигналы. Нейроны глубоких слоев БД посылают свои аксоны в парамедиальную ретикулярную формацию моста, а их ко ллатера ли, поступают непосредственно во все глазодвигательные ядра. Продолжая аналогию с сегментом спинного мозга, можно сравнить функцию III пары ядер о функцией мотонейронов, локализованных в передних рогах серого вещества. Таким образом, кратчайший путь, реализующий глазодвигательный ответ на зрительный, стимул, включает в себя следущие инстанции: рецепторы сетчатки — ганглиозные клетки — клетки афферентного поверх постного слоя БД — интернейроны БД — премоторьше нейроны глубоких слоев БД — мотонейроны глазодвигательных ядер./210,218,262,274/.Конечно, сравнение с организацией спинномозгового сегмента вовсе не исчерпывает специфику даже самых простых глазодвигательных ответов. Однако такая аналогия полезна в JJJBYK отношениях: она демонстрирует преемственность в организации сложных сенсомоторных функций, развивающихся на уровне дистантрецепторов и способствует выявлешпо скелетной схемы, лежащей в основе очень защ^-танных нервных связей,. Вместе с тем надо сказать, что при интерпретации механизмов ГДА у высших позвоночных приходится сразу же выходить за радши этой примитивной схемы. Координация ГДА с другиШ'! формами моторики так жа необходима и естественна, как согласованная работа передних и задних конечностей. Б своих базовых формах такая координация реализуется на уровне стволовой интеграции опять же, видшло, по аналопш с механизмагли. спинальной интеграции. в ходе эволюции ГДА (как и вся моторика в целом) существенно реорганизуетсястановясь подконтрольной более высоким мозговым уровням, она включается в сложные виды поведения и деятельности. В психологическом аспекте важным показателем этой реорганизации становится развитие произвольных движений глаз. Надо полагать, этот процесс не относится к ивключениям из общей схемы становления произвольных движений /150,255,296,494, 561/. В его основе лежит принципиальная возможность управления сексомоторными реакциями путем соответствующих влияний на состояние интернейронов, включенных в данную нервную цепь. Следует напомнить, что рефлекторные дуги никогда не были «двухзвенными» — они всегда содержали централы^^е промежуточные интернейроны, благодаря чещ^ даже у низших лсивотных характер ответов на внешние воздействия регулируется в зависимости от состоянии внутренней среды организма. Шенно этот механизм регуляции становится затем базой для развития сложной системы управлеьшя низших этажей нервной, иерархии высшими. Исследование центробежных нервных путей, идущих к рецепторным органам или сенсорным нейронагл второго порядт^а, проводилось В. М. Бехтеревым /54/ еще в конце прошлого века. На этом основании им было выдвинуто предположения о существовании в нервной системе возможности центрифугального модулирования сенсорных сигналов /134/. Такая возможность была в дальнейшем подтверждена в отношении мышечных гамма-мотонейронов (подробнее см.§I наст. раздела) в электрофизиологических экспериментах Лаксела и Гранита с соав-. торами /551,682/. Принцип центробежного воздействия на сенсорный поток стал одним из ведущих положений в современной нейрофизиологии /62,134,284,312,313,806,913/ конкретизирующих механизмы иерархической организахщи поведенческих реакций организма. Продолжением указанного подхода к оенсомоторному контролю по отношеншо к ГДА стал большойхщкл интересных исследований, проведенных Дуртцем с соавторами /534,535,750,751,827,942,943, 944,946,948/. В этих работах регистрировалась и анализировалась импульсная активность нейронов разных слоев БД у бодрствущих обезьян в условиях широкого варьировашя визуальных и глазодвигательных задач. В одних случаях предъявлшшоь индифферентные, в других — значимые для животного стимулы (например, прдкрепляемые фруктовым соком). Предполагается, что таким путем выделялась специфика механизмов произвольных движе1ШЁ глаз /535/. Уже на основании этих опытов был сделан вывод о том, что выбор определенного стимула в поле зрения дяя последующего перевода взора коррелирует с выборочной активизацией отдельных групп нейронов, регулируемой по-видимому, кортикальным уровнем. Важнейшие итоги этих и—доследующих работ Дуртца с coaBTopaJvm могут быть вкратце представлены следующим образом (подробнее об этих других исследованиях глазодвигательных функций ВД см. § 3 настоящего раздела). ВД, по всей вероятности, представляет собой, тот уровень, на котором под управляющим воздействием импульсов, идущих из корм (а тшше других инстанций) происходит селекция ретинальных сигналов, нужные для организации адекватной моторики в соответствии с текущими поведенческими задачагли. Оперируя понятиями радиотехники, основной механизм функционирования ВД можно сравнить с принципом работы лампового триода. Подобно тому, как в радиолампе управление электронным потоком, идущим от катода к аноду, реализуется путем изменений напряжения на расположенной между ними сетке, так и в ВД управление ретинальным сенсорным потоком осуществляется за счет соответствумцих воздействий на интернейроны средних слоев — т. е. слоев, расположенных между афферентным входом (поверхностными слоями БД) и эфферентным выходом (глубокими слоями БД). Клагодаря такой совершенной схеме управления (имещей очевидное сходство с принципом управления спинальнБшш реакциями) создается возможность антиципирующих преднастроек определенных каналов, выбора требуемых по ситуации сигналов (т.е.управление вниманием), ослабления одних и усиления других передаточных функций и т. п. В контексте таких недельных представлений, снимается противоречие ме}кду двумя, казалось бы, противоположными схемами, устанавливающими причинную связь между глазодвигательным поведением и состоянием зрительных афферентных входов. Согласно одной из них /116/, двилсения глаз вызывают повышение чувствительности в секторе сетчатки, соответствующем направлению перемещения взора. По другогуту мнению, возмолшо «безмоторное» движение неких афферентных очагов активации, предшествущее движениям глаз и детерминирующее их /47/. В первом случае совершенно непонятно, какими импульсами инициируются движения глаз и как такое управление (если оно имеет центральный характер) соотносится с внешней визуальной, картиной. Кроме того, по этой схеме получается, что после каждой саккадичеокой фовеализации стимула зона максимальной активации сетчатки оказывается, как правило, смещенной на периферию поля зрения, а это явно алогично /2QI/. Вторая схема объясняет инициацию движений глаз внешними стимулами, но у нее выпадает несомненно существующая возможность центрифугального (произвольного) глазодвигательного контроля (или же ему приписывается искусственный характер, не находящий подтверждения в нейрофизиолргических данных). Принцип управления по «промежуточному звену» позволяет интерпретировать вое факты, касащиеоя специфики ГДА. В условиях формирования зрительных сеноомоторных навыков потенциал промежуточного (среднего) звена близок к: 'нулю, и характер глазодвигательных ответов определен, главным образом, внешней афферентацией. Примат внешнего сиглала сохраняется и в новых, неожиданных ситуациях. В подавляющем большинстве случаев ГДА. включена в решение ситуационных поведенческих задач, которыми и детерминируется селекция зрительных сигналов, реализуемая через среднее звено. Произвольная ГДА, возникающая при отсутствии ретинального стимула, или вопреки ему, опять же реализуется через среднее звено — просто в этом случае редувхода. цируется функция оетчаточного Таким образом, сам вопрос, с чего начинается элементарный зрительный сенсомоторный акт — с афферентации или с эфферентации — вряд ли корректец. Если же все-таки на него отвечать, то видигл, в каждый текупщй момент времени реализация ГДА зависит от состояния среднего согласующего звена. Оценивая интегрально роль ВД в управлении ГДА, следует сопоставить две гипотетические модели. Первая, наиболее распространенная, связывает проотранственщгю направленность и метрику саккад, главныг.'! образом, с функциями ВД /844,845,880,883/. Основу этой схемы составляет выявленное в нейрофизиологических опытах (на кошках и пржгатах) топографическое ретинотопическое соответствие между рецептивными полями (РП) в поверхностных слоях ВД и моторными полями (Ш) нейронов в жк глубоких слоях. С данной моделью плохо согласуютсд следущие факты: а) сенсомоторная корреляция между локализацией стимула в ретинальных координатах и организацией саккады может быть гораздо варьятивнее, чем это позволяет непосредственное топографическое совпадение между РП и МПб) саккадическая активность сохраняется у приматов после полного разрушения ВД /944/. но По второй, сравнительно недавно выдвинутой гипотезе /727, 864/, ВД наделяются лишь триггервой функцией, т. е. рассматривается как инстанция, «допускающая» саккаду. Что касается «расчета» основных параметров глазного скачка, то эти функции связываются с деятельностью других нервных образований: понтинной (мостовой) ретикулярной формацией (ПРФ), мозжечком, претектальными ядрами, нижними оливами, теменной корой. Следует отметить, что даже при таком подходе ВД не может, видамо, выступать как единственный триггер саккады. По всей вероятности, обе модели отражают разные стороны единого процесса. Во-первых, ВД — 'лишь часть интегрального механизма глазодвигательного контроля, наиболее тесно связанного о ретинальны1л входом. Во-вторых, в организации ГДЛ, как и всех моторных систем, реализуется взаимодействие жестких (генетически фиксированных) и пластичных звеньев, поддающихся постоянной прижизненной перестройке. В этом аспекте ВД надо, видимо, отнести к более ригидным звеньям, ответственным за механизшгрубой настройгки, которые затем подвергаются тонкой «доводке» за счет участия мозжечковых и' кортикальных структур. В-третьих, как уже отмечалось выше, ГДА. обусловлена постоянныгл влиянием ситуационных актиципахщй, накладывающих определенный отпечаток на каждый глазодвигательный ответ. Это обстоятельство существенно ломает жесткую детерминированность любых исходных связей, в том числе — на уровне ДЦ. Говоря о роли ВД в регулировании ГДА, нельзя не учитывать, что движения глаз могут афферентироватьоя другтж сенсорными Бходалш, не включающими ВД. Так, дяя реализации ВОР достаточно связей* о:-ватывающих вестибулярный аппарат, ПРФ и глазодвигательш ные ядра. Нейроны ВД не активируются при плавных прослеживающих движениях глаз /534,535/. Выдвинуто предположение /212/, что в этом случае функционирует контур регулирования, содержащийв кач чеотве центральной инстанции латеральные коленчатые тела /см.приложение II).Неотъемлемая характеристика саккады — ее большая и сравнительно стабильная скорость. Такой «взрывной,» характер этот тип ГДА получает благодаря участию специализированной, группы нейронов в ретикулярной, формации ствола. До недавнего времени считалось, что такая группа локализована только в ПРФ, образуя там своего рода «центр» ГДА. Однако, нейрофизиологические данные последних лет свидетельствуют о том, что после претригеминального рассечения ствола (т.е. при отделении ядер Ш и 1У от мостовых структур) у животных сохраняются вертш^альные саккадичеакие ответы на ретинальную стимуляцию /409,410,664/. Это дает основание говорить о наличии двух взашлосвязанных, но относительно автоношшх саккадичеоких «центров» — одного в ПРФ (дяя горизонтальных саккад) и другого — в мезенцефалической. ретикулярной формации (МРФ) (для вертикалышх — и, может быть, косых — саккад).Особенно важно подчеркнуть, что стволовые глазодвигательные ядра — это не изолированные образования, способные координироваться только «сверху», а сложная система, объединенная прямыми связями. Установлено, что около 1/3 ядерных клеток — интернейроны, посылающие свои ш^соны в другие ядра./874/. Благодаря такшч интернуклеарнырл связям реализуется реципрокзая интервация глазных мышц, а также иннервация, необходшше для согласованных поворо-. тов глазных яблок (как при верзионных, так и при вергенишх движениях). Очень показательны в этом отношении опыты на щенках иг /138/, у которых в возрасте 3−4 мес. перерезались с обеих сторон Щ и 1У нервы. В первые две недели после операции наблюдалось грубое нарушение ГДА — до полного обездвиживания. Однако через 3−4 недели начиналось успешное восстановление всех форм ГДА, презде всего — на вестибулярную стимуляцию. Причина такого парадоксального явления заключается, по мне^шю авторов, в том, что У1 и У нервы (последний, осуществляет проприорецептивную иннервацию всех глышц глаза) обеспечивают компенсацию ГДА после выключения Ш и 1У нервов. Управление моторикой глаз реализуется в этом случае через интерниклеарные связи между 1У и III ядрами, а передача нервных импульсов и мышцам — через интактный У1 нерв и коллатераьш: между всеми глазодвигательными нервами, а также глазодвигательны!, ш и У нервами. Таким образом, стволовой уровень глазодвигательного контроля представляет собой весьма сложную, относительно сепаратную (способную к самостоятельному функционированию) филогенетически древнюю целостную систему, работающую в неразрывном единстве! с сенсорными единицами этого же (стволового) уровня. Именно этим уровнем детерминируются основные динамические харш^теристшш ГДА, согласованная работа обоих глаз и координации ГДА о другими моторными компонентами поведения. В этом случае возникает неизбежный вопрос о принципиальном значении и реальных механизмах высшего кортикального управления ГДА. В отличие от той нарт1шы, которая имела место лет двадцать назад, слодашась противоположная ситуация: многие исследователи вообще игнорируют роль коры в глазодвигательном контроле. Веским аргументом для этого служит тот факт, что вызванные ответы на уровне зрительной коры (т.е. в «оптомоторной» области в прежней, терглинологии) регистрируются лишь через 100−200 мо после начала или дшке завершения саккады ИЗ /40,74/, Можно поэтому допустить, что нервные процессы в ЗК имеют не управляющий (программирующий), а лишь «эш^феноменальный» характер, т. е. констатируют рке совершившийся факт движения. Но при таком допущении рушится пр1шцип иерархической организации моторики, а высшие нервные инстанции оказываются фактически «безработншж». Анализ реальных механизмов взаимодействия разных уровней затруднен недостатком конкретных нейрофизиологических данных — видигло, этоодна из ближайщих задач физиологической. науки. Сейчас можно лишь предположить, что главная задача верх1ШХ этажей нервной иерархии составит в создании антиципирующвй преднастро&ш низших этажей, т. е. «исполнительных органов». Благодаря такому разделению функций сохраняется возможность быстрого реагирования (по сравнительно коротким нервным путям и согласно заранее переданной «инструкции»)и одновременно — возможность непрерывно меняющейся оценки ситуации в целом в соответствии с глобальными задачами сложных форм поведения (последнее и есть прерогатива высших инстанций). При такой интерпретации парадокс запаздывания коры перестает быть непонятнымона действительно регистрирует событие по принципу обратной связи, но преднастроечные импульсы уже были посланы заранее (когда и в какой форме это вопросы, требущие исследования), По-видимому, кортикальный и с стволовой уровни управления ГДА не должны фушщионировать «рядоположно» — в таком случае теряется смысл и прешлущества иерархической организации. Иглещиеся фактические данные позволяют заключить, что кора обеспечивает включение базовых форм ГДА в сложные интегрированные форлш поведения и деятельности. Так, согласований, например, затылочная зона участвует в реализации^необходшлых для хорошо развитого бинокулярного зрения /449,611,763/ и способствует совершенствованию механизма вопприятия глубины /448/, Активизация фронтальных глазодвигательных полей, связана не только с ГДА, но и с поворотами головы /565−567/ и играет, вероятно, валшую роль в координации движений глаза и руки у человека. Париетальная кора ответственна за точную пространственную организацию глазных движений в соответствии со «схемой тела» и изменениями положения тела в пространстве/828/. Таким образом, различные кортикальные зоны не просто «двигают глаза», а реаяи§ уют сложные синергии с участием движений глаз. Иерархический подход к организации ГДА показывает, что вопросы о разделении функций «по вертикали», характер соподчинения отдельных этажей и их роль в инициации моторных компонентов поведения — сложная и далеко не решенная проблема. По-видат!ому, в реальных условиях поведения и деятельности взаимодействия внутри иерархии могут быть весьма варьятивными. В разных ситуациях и при разных степенях обученноети СИСТЕМЫ В целом ведущая роль может принадлежать разным звеньям /98, 210, 350/, и дихотомический: выбор между двумя направлениями движения командных посылок (или моторных програмьл) — снизу вверх или сверху вниз — вовсе не является обязателЕным /16/.5, Роль прямых и обратных связей в реализации глазодвигательного контроля. Попытки дихотомического выбора из двух противоположных вариантов организации глазных саккад — по принципу открытых систем или по принципу замкнутых систем — на протяжении всей истории обсуждения этого вопроса так или иначе заводили исследователей Б тупик. Главная цель этого параграфа — показать, что решение данной, проблеьш следует, по всей вероятности, искать в диалектическом единстве обоих названных принщшов как важнейшем условии организации развитых биологических систем и соответственно — присупщ: им особенностей сенсомоторных координации. В условиях реальной жизнедеятельности организма мы можем постоянно наблюдать сочетание этих принципов. Любое отклонение какого-либо парш1етра (как в вегетатике, так и в ссмаише) начинается с реакции, охватывающей прямые связи некоторой субсиотемы (если бы этого не было, то никакое отклонение, необходимое для поступательного движеьшя и развития вообще не было бы возможным). На определенной стадии уже начавшегося процесса активируются обратные связи, благодаря чему исключается опасность «перерегулирования», т. е. выхода некоторого паршлетра за допустимые гранищ. Таким образом, пряьше связи обеспечивают организищг временное нарушение равновесного состояшш его субсистем, а обратные — восстановление нарушенного равновесия. Эта закономерность может быть наглядно проиллюстрированна примером локомоторного акта: одна из нескольких биомеханических теорий ходьбы /297/ трактует ее как двухтактный процесс, в котором состояние падения чередуется с фазой восстановления равновесия. Действи • тельно, первый, шаг ребенка — это, кап правило, падение, а весь процесс обучения прямохоадению сводится в основном к овладе1шю •. умением рехулировать своевременную смену двух тактов: выхода из равновесия и восстановления равновесия__ Аналогичных пршлеров из области биологического гомеостазиса /338,678/ можно было бы привести огромное множество. Смысл их, на наш взгляд, заключается в том, что одна из сторон диалектического единства пряглых и обратных связей обеспечивает в живой природе поступательное двршение (т.е. развитие, приобретение новых качеств), в то время кш^ другая сохраняет в этом движении принцип преемственности и стабильности, без чего всякие нерегулируемые «скачки в неизвестность» могли бы стать слишком опасными даш сохранения организма и вида. Поэтому приобретение новых качеств — это одновременно и сохранение старых в их трансформированном, «снятом» виде /20, 279/. Фигурально выражаясь, можно было бы сказать, что, если одна половина мира держится на прямых связях, то вторая его половина зиждется на обратных связях. В силу того, что управлегше по прятлым связям (т.е. по открытой- «програлше») не подлежит корректировке по ходу выполнения, к: актам тшюго типа предъявляются специфические требования: они долншы быть надежно «отлажены», а главное — в1^шочены в такие формы поведения и жизнедеятельности в целом, в которых определенная ригидность операций имеет биологический, сглысл. Напротив, разнообразный, спектр обратныха|)ферентаций обеспечивает широкие возможности пластичных изменений и ситуащюнных приспособленийповеденческих реакхда. Так проблема прятлых и обратных связей выступает в своем другом не менее важном аспекте, а именно — в их отношении к ригидгшм (генетически фиксированным) и пластичным формам поведения. Тот факт, что здесь их роль в сохранении «старого» и приобретении «нового» меняется на противопололшую, говорит, видимо, о возможности лишь диалектического (а не формального) противопоставления данных способов управленич биологическими системами и о том, что их слияние в ед1шый. механизм контроля важнее, чем их кажущийся антагонизм. Возможность перехода одного т^ша биологического управления в другой доказывается теми изменениягли, которые характерны для процессов обучешм живых систем. В ходе формирования любого моторного навыка ведущего роль несомненно играет кольцевой принщш управления — т. е. обратной связи /50,143,150,242,246, 259,276,334), После выработки устойчивого навыка их функция редуцируется и на первый план выступает жесткое програглгшое управление, дающее организму существенное для многих ситуаций преимущество — быстроту и стереотипность действий. Изучение роли прямых и обратных связей в физиологШ'1 движений, имеет длинную и многоэтапную историю. Ее начальный период тесно связан с возникновением и развитием рефлекторной теории, получившей убедительную физиологическую конкретизацию в работах Мажанди (I84I) (цит по /143/) В исследовании Ч. Шеррингтона были сформулированы два важнейших положения, ставших решающими дая последующего развития нервно-мышечной физиологии: принципы центральной нервной интеграции (как основы координации двшсений) и принцип прсприоцептивной афферентации движений. Второй из названных принципов послужил основой для всестороннего и детального развития принципа кольцевого управления движениями. Начавшись с проблем мышечной чувствительности, эти работы охватили затем и другие сенсорные модальности в контексте решения глобальной задачи — определения той ррди, которую играет обратная афферентация в двигательной активности организма /11,23,89,50,85,96, 247,340,353,504,518,685,699,723,733,754,797/.Параллельно с этим направлением развивалось другое направление исследований^ авторы которых проишопоставили принципу кольцевого управления принцип жестких центральных программ, утверждая, что именно второй фактор (а не обратная афферентация) имеет рашащее значение дяя организации моторных функций /325,457,473, 592,603,604,658,869,920,921,933,934,935/.Позиции сторонников второго направления веско аргутлентировалиоь такими фактами, как невозможнооть восстановле1шя нормальной моторики после пересадки конещюстей у низших позвоночных /920/, ригидность врожденных сенсомоторных координащ-тй, /592/ не поддающихся перестройкам, независящая от афферентации стереотипность многих моторных коордашаций: жевание /698/, глотание /473/, чесание /35/, ходьба /325,326/ Весьма показательно что еще йолее ста лет назад И. М. Сеченов так охарактеризовал акт ходьбы у человека :" … нервно-мышечный аппарарт ходьбы должен быть дан человеку ГОТОВЫГУП И то, что мы называем заучением, не есть созидание вновь целого коглплекса движений, а лишь регуляция вроаденных применительно к почве по которой происходи движение" /266,с.2X6/.Реализация центральных моторных программ предполагает выполнение, как минимутл, двух важнейших условий: а) наличие центрального генератора, способного спонтанно или в ответ на сигнал воспроизвести стереотипную картину активностиб) иерархическую организацию сиотеглы, обуолавлившацую зависимость всех моторынх звеньев от небольшого числа «командных» элементов /274,275,302,933/.Организация моторики по такоглу типу имеет явное сходство с принципом пейомекерного управления вегетативныгли функциями /9/ и может, видимо, трактоваться как наиболее древняя форма соматического двигательного контроля. Механизмы двигательного поведения низших животных, реализуемые по цринцилу фиксированных команд, организованы столь жестко и стабильно, что в отношении таких систем управления стал употребляться Tepivin-" wired «- запаянные. Категорическое и взаиглоисщхючающее противопоставление двух типов управления — программного и кольцевого — обычно коррели-рует с представлениями о не проходимо 4 границе между вровденныьж (безусловнорефяекторншш) и приобретенными (условнорефлекторными) формами поведения. Между тем, исследования Л. А. Орбели по эволюционной функции показали, что грашща эта очень условна и что у высШ’К животных сложные формы поведения представляют фактичеокий, сплав врожденного и приобретенного /132,229/. Поэтому вместо деления всех форм поведения на два блока (безусловнои условнорефлекторныи) Орбели ввел понятие поведенческой оси, у которой лишь полярные точки соответствуют „чисто вро}вденному.'' и-“ чисто приобретенному». Реальное поведение любого лшвотного всегда соотносится с какой-то промежуточной точкой на данный* оси: в завиоимост!^ от фзилонтогенетического уровня особи эта точка может быть ближе к одноглу или другому полюсу. Аналогичным образом в моторном поведе1ши высших животных и человека кольцевой^ и програмлный механизмы образуют, по-видимому, единую целостную систему выправления двшкениянш /143/.Дополняя друг друга, оба механизма обеспечивают высокое совершенство двигательных фуш^дий. И в том и в другом случае базой, Д1ЕЯ эффективного управления служит^ внешняя или внутренняя афзферентация. Различие состоит лишь в использовании сенсорной информаЦШ’П в одном случае она используется для выбора или построения программы, а в другом — для текущей коррекции. Если же говорить языком техники, то здесь мы сталкиваемая с единством механизмов ди. скретного и контиЕуадьного (аналогового) управления системой. Проблема взаимодействия прямых и обратных связей имеет самое непосредственное отношение к механизмам ГДА. Переходя к этому вопросу, следует сразу же подчеркнуть, что дляразныхформ глазной моторики харш^терно различное соотношение указанных типов связей. В наиболее древней форме ГДА — колтенсаторных поворотах 1⁰ глазных яблок преобладают действия прямых связей, ВОР в чистом виде (т.е. без «прттеси» ретинальной* афферентации) осуществляется по принципу открытой систелш (см.А'9§ 4). В саккадаческой активности также, по-в1Шимому, преобладают центральные программы, хотя этот вопрос остается дискуссионным. Наиболее же поздняя (филогенетически) форма ГДА — плавное фовеальное прослелшвание — реализуется по кольцевому принципу, Такшл образом, в соответствии с общей схемой эволвзции моторных функций развитие ГДА вдет от жестких центральных программ к их сочетанию с более гибкими кольцевыми фощт’пк контроля. Несмотря на несомненную древность базовых типов глазной моторики ГДА в целом — это не ирующая' застывший механизм, а сложная эволюцион: ' система двигательного контроля. Наибольшее число незавершенных дискуссий вызвала проблема организации глазной саккады (подробнее см. § 3). Именно здесь вопрос о возможном выборе программного и кольцевого принципа управления встал особенно остро. Окончательный ответ на этот вопрос затруднен тем, что ни одна из существующих в настояп^ее время схем организации саккады не лишена недостатков. Те из них, которые тяготеют к кольцевому управлению, плохо согласуются с фактором времени: малая дяительнооть сшшады исключает возможность ее корректировки через «дяинную петлю» обратной связи, т. е. путем сетчаточнойреафферентации. Становясь на позиции программного управления, приходится допускать суп^ествование огромного количества программ (соответственно вариативности отдельных глазных сигналов), что вряд ли может иметь место в действительности. Перечень основных модельных представлений о механизмах саккады выглядит шгедующим образом: а) принцип постоянно действугощешетинальной реафферентации? б) принцип абсолютно жесткой 1-г1 оаккадической проградшыв) «двухтактная» схема Янгаг) принодш" проприоцептивного демпфирования" д) комбинированная кольцевая модель, включающая контур «эфферентных кош1й» — е) принцип колли, кулярного афферентно-эфферентного согласования- :^)принцип саккадичеокого эталоназ) модель мозжечковой калибровки саккади) принщш «короткозамкнутых» центральных связей. Рассмотрим вкратце принципиальные возмо}шости кшадой схемы. Принцип непрерывной ретинальной реафферентации саккад сталкивается с непреодолимыми затруднениями при шнтерпретации временных параметров скачков. По этому его радикальный гипотетический вариант /22/ трансфор1"1ировался затем в схему /215/ с прерывистой обратной связью (следящую систему с переменными napaMeTpaivin управления). Модели, предполагающие наличие абсолютно жестких программ /163,164/, хорошо объясняют «быстродействие» скачков, но при этом приходится допускать существование невероятно громоздкого «программирующего аппарата», явно неэкономного с общебиологических позиций. Кроме того, следует отметить еще два момента: во-первых, сторошши програттных гипотез склонны переоценивать точность сшжад, которая в подавляющем большинстве случаев бывает лишь приблизительнойво-вторых, сам термин «программа» страдает неопределенностью и требует конкретизации, коррелирующей с современными нейрофизиологическими предотавлениягли. Попытка соединения прогршлмног^ и кольцевого принципов предпринята в модели Янга-Старка /954/, в которой саккада реализуется исключительно за счет прямых связей, а затем каждый раз корректируется с участием обратных связей. Эта модель приложи-, ма к интерпретации ГДА в целом^ но в ней фактически сншлается проблема нервной организации самой саккады — точнее авторы 1яг просто солидаризируются со сторонниками жесткого програшлного управления. Предложены схемы /317/, в которых предполагается, что остановка скачка происходит при участш! проприоцептивного звена (т.е. рецепторов глазных мышц), которые включаются по ходу выполнения саккады и как бы демпфирует поворот глаз на второй. его поливине (через короткозамкнутый проприоцептивный контур).В отношении этой модели возмолшы, как минимугл, два возражения: слабая выраженность рефлекса на растяжение в глазных глышцах /654/ и симметричность обеих половин саккады, которая вряд ли сохрапри' пилась бы^разном составе «участников», организующих ее начальный и завершающий этапы. В комбинированной модели Робинсона /823/ подробно рассмотренный в § 3, допускается, что наряду с ретинальшйл контуром управлеьше ГДА. существует некий замкнутый контур /эфферентных копий", более короткий, чем ретинальный-, который и позволяет реализовать кольцевое управление саккадой в малых интервалах времени. Следует, однако, заглотить, что реальность «эфферентных копий», участвующих в управлении ГДА, требует дополнительных доказательств. Если же они, все-таки сушествуют в какой^-то форме (например, в виде мозжечковой петли), то их «слияние» с ретинальной афферентацией, предполагаемой моделью, весьма проблематично. Очень конкретна и хорошо обоснована нейрофизиологически модель афферентно-эфферентного согласования, реализуемого на уровне ВД /535,845/ (подробнее см. § 3). В ней пространственные параметры скачка задаются за счет топографи^ского соответствия рецептивных полей (РП) и моторных полей (МП) в разных слоях ВД. Тонкий нейрофизиологический анализ активности мозжечковых структур показал, что фушщии этого органа 1шеют несомненнне отношение с ГДА вообще и к организации саккады — в частности /439,440,510,522,626,627,630,692,768,769,833/. На этом основании сложились аргументированные представления о мозжечх^е как «калР1браторе» саккады, т. е. тшюй инстанции, от которой зависит длительность саккады и моменты ее начала и конца. Несколько упрощенно мозжечок может быть представлен ктч гигантский блок линийзадержки саккадического сигнала. Выборочное включение той или иной линии определяется ситуацией, задачей и характером пластичных сенсомоторных навыков, которые подвержены постоянным изменениям. При такой трактовке функций мoзжe^шa он выступает Kai^ реальная структура, обеспечивающая антиципирующие моторрше преднастроЙЕш (при саккадах других формах ГДА и общей двигательной активности), В вопросах мозжечкового контроля ГДА много неяоныхаспектов. Некоторые авторы /691,692/ вообще склонны отрщать его участие в формировании пластичных форм ГДА. Ш сегодня можно лишь заключить, что с функциями мозжечка связана, повидимоглу, одна из оторон общей, организации моторики глаз. Наконец, в самые последние годы получены очень интересные результаты /663/ эксперивдентально подтверадающие наличие «короткозаикцутБх? быстродействующих связей между БД, МОСТОВБЗ11 саккадическим „центром“ и мотонейронами глазодвигательных ядер. В тонко поставленных опытах авторам удалось доказать, что, воздейгствуя на мостовые „“ паузные» нейронш, можно прервать уже начавшуюся стандартную саккаду. Это означает, что центральная nporpaiviма саккады не является абсолютно «запаянной» и что существует реальные пути воздействия на от процесс глазного скач1ш. Видимо, вопрос о возмолшости корректировки саккадической програглмы (и границах такой корректировки) должен решаться в зависилюсти от того уровня, на котором замыкается петля обратной связи. На основании приведенных фактических данных мо}шо также заключить, что единство континуального и дискретного в моторике глаз обусловлено единством внутренних и внешних обратных связей. Резюмируя представленный здесь материал, можно сказать следующее. Стереотипность глазных скачков вовсе не означает, что существует какой-то «простой» механизм оаккады, реализуемый. некшл локальша1 саккадическигл «центром». Стереотипный конечный результат достигается в данном случае, по-видашоглу, благодаря широким возможностям варьирования взаимодействия отдельных звеньев. Хорошо известно, что даже наиболее шаблонные движения у насеко^лых допускают сильное варьирование общего паттерна нервной активности /608/. Что же касается высших позвоночных, то Д71Я них — это одна из главных закономерностей орга}шзащш моторики /24,318/.По-ви, 1ЩЬ10му, саккада имеет системную организацию, объединяющую афферентные, эфферентные и центральные (согласующие) звенья различных иерархических уровней. Каждое из этих звеньев обеспечивает одну из сторон целостной фудкции: связь с внешними сигналами, ситуационную преднастройку, запуск и остановку скачка, реализацию быстродействия за счет нервной тшульсации «взрывного» типа, моторщто' ^ интеграцию с поворотшли головы и двхжениягли тела, включение саккадической активности в конкретные формы поведения и деятельности. Как во всякой ололшой системе, организация саккады предполагает существование дублирующх, взаитлозагленяюпщх механизмов (по крайней мере — для некоторых звеньев).Механизм саккады организован по принщпу единства прямых и обратных связей, т. е. програмгшое и кольцевое управление саккадой теоно переплетаются между собой. Наряду с «дяинными» контурами регулирования, включающими внешнюю афферентацшо, существуют по-видимому, центральные короткозаглкнутые контуры регулирования. В первых из них корректировки ГДА в целом возмол^ны лишь в межсаккадических интервалах. Вторые допускают циркуляцию нервных импульсов по ходу выполнения саккады. Наиболее вероятно, на наш взгляд, что в самой реализации моторной програ^ лглы оаккады сочетается предварительная «дозировка» требуемой, пачки шлпульсов с последугацшл сшлоторможени. ем через короткие кольцевые связи. Благодаря единству прямых и обратных связей^ в управлении ГДЛ. реализуется необходшлое для любых форм поведегшя соединение элементов антиципации с текущей корректировкой.6. Интермодальные связи: общие проблемы зрительно-вестибулярного взаимодействия. Общие представления о механизме вестибуло-окулярных реакций (ВОР). Обилие новых фактов и пополнение концептуального багажа современной нейрофизиологии приводят к расширению и некоторой трансформации представлений о характере взаш^юдлияний вестибулярной и зрительной систем. Поразительно тонкое согласование в работе этих систем обеспечивает адекватную ориентировку человека и животных в пространстве. По словам Р. Гранита (86) «одншл из чудес природы в области моторики является быстрая и точная координация движений глаз при изменениях в положении головы, регулируемых вестибулярным аппаратом, мышцами шеи, другими тоническилж мышцами и мозжечком» (с. 280).Сам факт существования вестибуло-глазсдвигательных рефлексов (как одной из разновидностей более широкого х^ ласса вестибуломоторных реакций) известен давно и описан многими авторами (136, 185, 198, 260, 694, 695). Полукружные каналы связаны ипсии контралатеральными нервными связями (проходящтж через вестибулярные ядра и интернейроны ретикулярной формации ствола) с соответствующими наружными мышцами глаз. Поэтому повороты головы, возбуждая лабиринтные рецепторы, вызывают рефлекторное сокращение глазных мышц, приводящее к компенсаторным поворотам глазных яблок в направлении, обратном повороту головы. Биологическое значение этого механизма очень велико: он способствует удержанию воспринимаемых объектов в поле зрения при различных поворотах и наклонах головы. Надо полагать, наряду с данной функцией механизм вестибуло-глазо-двигательных реакций выполняет другую, не менее важную в биологическом аспекте роль: нивелируя видимые смещения объектов, внешнего мира, вызываемые собственныгш движениями, он позволяет животному отличать истинное движение от иллюзорного, что крайне необходимо для адекватного поведения. Быстрота ВОРобязательное условие адекватных ситуащш движений глаз и поведешш в целом. При отсутствии дополнительных приспособительных механизмов хшвотные были бы обречены на постоянное отставание поворотов глаз от поворотов головы вследствие неизбежной задержки сигнала в нервных цепях. В действительности ще движения глаз ш. 1еют, скорее, тенденцию к опережению поворотов головы, чем к отставанию от них. Это возможно благодаря тому, что рецепторы полукружных каналов реагируют не на положение, а на ускорение. Предполагается, что общая схема передачи лабиринтного сигнала выглядит следующим образом (581). Рецепторы каналов максимально активируются в самом начале поворота головы. Они работают как дифференцирующий элемент, выделяющий ускорение (вторую производную от положения). На уровне вестибулярных ядер происходит интегрирование сигнала, после чего он уже выступает как сигнал скорости. Последущее интегрирование сигнала осуществляется, видимш, в исполнительном звене глазодвигательного аппарата (т.е., на уровне мотонейронов и мышц). Так в результате последовательности противоположных процессов — дифференцирования и интегрирования — достигается требуемая синхронизация в поворотах головы и глаз. Рассмотренная схема не является достаточно полной, гак как в ней акцент сделан лишь на трансформации ампулярного сигнала ускорения. Между тем известно, что реализация ВОР предполагает определенную последовательность «в1слючения» рецепторов каналов и макулярных (отолитовых) рецепторов (136, 157, 260, 352, 452). Различие в порогах, латентных периодах и постоянных времени этих субсистем обеспечивает необходимую «слитность» ВОР и способствует удержанию глаз в новой позиции после завершения поворота. По мнению Е. К. Сеппа (262) и Г. Уолса (916) вестибуло-окулярные реакции 1Z9 относятся к изначальной, филогенетически наиболее древней форме глазодвигательной активности, над которой в дальнейшем «надстраивались» все другие виды движений глаз. Филогенетическое развитие моторики глаз протекало в условиях взаимодействия вестибулярной и ретинальной афферентацни. Нетрудно понять, что изолированные самодовлещие влияния лабиринтных рецепторов на глазодвигательные мышцы превратилось бы в биологическую бессмыслицу. Напротив, тончайшая корреляция между лабиринтными и сеточными афферентными сигналами и создает «чудо» в моторике глаз, о котором говорит Р. Гранит (86). Поэтому совершенствование вестибуло-глазодвигательных функций в ходе эволюции зависело не только от развития вестибулярного аппарата, но и от усложнения органа зрения (увеличиващейся дифференцировки сетчатки на центр и периферию) .Компенсаторные и антикомпенсаторные движения глаз,^{нкциональный} смысл ВОР — минимизация смещений сетчаточных изображений вследствие поворотов головы и тела. Однако непреодолимая репщность и однозначность такого рода компенсаторных движений привела бы к биологическому абсурду: при поворотах животное стукалось бы головой о препятствия, так как теряло бы объекты из зоны ясного видения. Схватывание добычи также было бы невозможно: при поворотах головы (или туловища) фиксация жертвы, необходимая для точного броска и захвата, нарушалась бы за счет рефлекторного поворота глаз в противоположную сторону. Поэтому уже на самых ранних этапах филогенеза потребовалось развитие двух антагонисгичес1сих механизмов — компенсаторных и антиили декомненсаторных поворотов глаз в ответ на вестибулярную афферентацию. Если первые из них по условию сохранения фиксации должны был: ь плавными, то вторые должны (в соответствии с принципом рефиксации и .для исключения влияния’собственного движения глаз на стабильность восприятия) осуществляться как можно быстрее, т. е. саккадически. Так на очень низких ступенях эволющш слокшлся древний мехагшзм двухфазного движения глаз нисгаn, ieиного типа. Этот механизм присущ всем позвоночным, начиная от рыб (482, 483, 569, 850, 894) и кончая приматами, и отчетливо проявляется у младенцев первых недель жизни (210, 263). Взаимосвязь медленной и быстрой фазы нистагма носит характер базового, генетичес1ш закрепленного автоматизма стволового уровня (157, 702, 846).Вилал ретинальных афферентов в реализацию ВОР. Роль центра и периферии сетчатки. Согласно эволюционной схеме (916) филогенетически древний и относительно приАштивный механизм вестибулярного управления, реализуемого по принципу открытой системы, позволяет осуществлять лишь грубую ориентировку глазных яблок, коррелирующую со слабой дифференцированностью сетчатки у низших позвоночных (рыб). По мере эволюционного усложнения органа зрения, обусловленного выделением фовеальной области с ее высокой разрешающей способностью, ригидный генетически фиксированный механизм ВОР оказывается явно недостаточным для установки зрительных осей с точностью, и измеряемой угловыми минутами. Это рассогласование и становится движущей силой развития взаимных корреляций между вестибулярными и ретинальными афферентами. В итоге у высших животных формируется механизм глазодвигательного контроля, обладающий высокой пластичностью и способный к ситуационным адаптациям на протяжении всей жизни индивида (823). Совершенство этого механизма обусловлено наличием ретинально афферентируемых обратных связей, позволяющих тонко корректировать любое несоответствие в позиции глаз, а также приспособительными изменениями в центральных нервных структурах. Таким образом, эволюция ВОР может служить наглядным примером реализации принципа единства прямых и обратных связей в биологических системах и иллюстрацией теснейшего взаимодействия двух форм организации мозговых процессов: инвариантных, генетически Ibl детерминированных и пластичных, носящих вероятностный характер (10).Влияние зрительного сенсорного входа на состояше вестибулярных центров отчетливо проявляется в эффекте визуального подавления ВОР. Периферия сетчатки и ее центральная область в различной мере участвуют в подавлении вестибулярной активности. Способность к фовеализации неподвижного стимула играет, видимо, существенную роль в реализации механизма визуального подавления ВОР. Характерно, напршлер, что у кролика, сетчатка которого не имеет фовеа, этот механизм проявляется в значительно меньшей степени, чем у приматов (823).Периферическое и центральное зрение играют разную роль в восприятиии движения, а тесная связь периферии сетчатки с вестибулярным аппаратом способствует адекватной полимодальной оценке реальной ситуации. Смещение больших участков зрительного поля обычно воспри{шмается как результат собственного движения (что вполне коррелирует с естественными ситуациями), в то время как при восприятии небольших стимулов центральной областью сетчатки постулируется неподвижрюсть наблюдателя (349, 397, 398, 463−466, 583). Реципрокность центрального и периферического зрения. способствует, видимо, дихотомическому выбору между эгоценгрическшл и экзоцентрическим постулатом при появлении в поле зрешхя движущихся объектов (476, 758).Основные компоненты стволовой интеграции ВОР. Для эффективного взашлодействия эфферентов различной модальности требуется интегрирующая инстанция. Роль такого интегрирущего «центра» в значительной мере приняли на себя вестибулярные ядра, участие которых в управлении движениями глаз известно достаточно давно (871).Нейрофизиологические исследования последнего десятилетия, выполненные на бодрствующих животных с применением микроэлектродной техники, показали, что на определенных группах нейронов вестибулярных ядер конвергируют как лабиринтные, так и ретинальные сигналы (461, 465, 581, 583, 596, 655−657, 741, 825, 826, 907). Доказательством этому служит cpaBFieniie импульсной активности одних и тех же вестибулярных нейронов, решстрируемой в двух различных экспериментальных ситуациях: при вращении швотного в темноте вокруг вертикальной оси и при вращении вертикально ориентированного освещенного барабана с черно-белыми вертикальными полосами вокруг неподвижного животного. И в том, и в другом случае одни и те же группы нейронов дают аналогичные паттеррш импульсной активности (583, 907).Вестибулярный аппарат и зрительная система имеют двусторонние связи: раздражеше лабиринтных рецепторов вызывает глазодвигательный ответ, а сетчаточная афферентация и само движение глаз приводят к изменежю функционального состояшя вестибулярных центров. Зрительная система (рассматриваемая в единстве ее сенсорных и моторных компонентов) воздействует на вестибулярный аппарат не только через ретинальные эфференты. Электрофизиологические данные свидетельствуют о том, что проприоцептивные сигналы, возникащие в наружных глазных мышцах при сокращении, достигают вестибулярных ядер (86, 445, 524, 525).О теснейшем взаимодействии зрительной и вестибулярной афферентации и зависимости моторики глаз от вестибулярного контроля говорят многочисленные данные, полученные при различного рода поражениях лабиринта и связанных с ним центральных ст|}уктур. Двусторонняя лабиринтэктомия в опытах на животных исключает возможность инициации нистагма блинкерным источником света (780), изменяет ОКН и подавляет OlfflH (433, 436, 901, 902). Полное удаление вестибулярных ядер приводит к исчезновению оптокинетического нистагма (363, 899) и модифицирует центральный (мезенцефалический) нистагм, изменяя его направление (468, 719, 720).Вестибулярные ядра — весьма важная, но не единственная область конвергенции зрительных и вестибулярных афферентов. Адекватность постуральных реакций, связанных с поддержанием равновесия и ориентацией тела в пространстве, требует вщпочершя лабртринтно-ретинальных взаимовлияний в более широкую систему интермодальной интеграции. В соответствии с данными нейрофизиолопш морфолоп1ческой структурой, обеспечивающей такую интеграцию, служит ретикулярная формация ствола и главным образом — ее парамедиальная понто-медуллярная область (351, 368, 382, 432, 554, 786−788, 800, 817, 897). Шенно в этой зоне обнаружены нейроны, реагирующие как на зрительные, так и на вестибулярные афферентные сигналы. Под влиянием многочисленных фактов, указывающих на тесную связь между движениями глаз и активацией парамедиальной ретикулярной формащш моста (ПРШ) эту область ствола стали нередко интерпретировать как своего рода глазодвигательный «центр». Не отрицая знашшости этой структуры, следует, тем не менее, подчеркнуть, что наряду с уже приведенными результатами в последние годы получены не менее убедительные нейрофизиологические данные о прямом участии других стволовых образований в управлении движениями глаз. Прежде всего надо назвать «главного конкурента» ПРШ мезенцефалическую ретикулярную формацию (г<1РФ), расположенЕ1ую в непосредственной близости от ядер Ш и 1У. Последняя, взаимодействуя с ПРШ, обладает в го же время отЕ-юсительной сепаратностью. Опыты на животных и клинический материал говорят о том, что поражение горизонтальных движений и наоборот (409, 410, 411, 422, 495, 637, 875). Поэтому, классифицируя П Р Ш как «центр горизон•гального взора», можно соответственно обозначить ШФ как «центр вертикального взора». Несомненно участвуют в организации глазодвигательных функций (в том числе, видш. ю, и в модуляциях ВОР) таламические структуры (898) и ядра претектума (384). Входящие в каудальный отдел вестибулярного комплекса препозитивные ядра подъязычных нервов также причастны к моторике глаз (367, 393) и очень отчетливо синхронизируют нейронную активность с фазами 0Ю1 (842).Таким образом, все отделы мозгового ствола — от медуллярного до диенцефалического — оказываются вовлеченныгш в управление движениями глаз. В этом нет ничего удивительного, если принять во внимание, что включение зрительных функций в общую соматическую моторику (и вегетатику) разных филогенетических уровней было одной из главных задач эволюции. Роль мозжечка в управлерши ВОР. В настоящее время сосуществуют две главные гипотезы, объяснящие роль мозжечка в оргаршзации движений. Согласно первой из них, выдвинутой М. Ито (627, 628), основная фушсция мозжечка заключается в адаптивном изменении центральных моторных программ для движений, осуществляемых по открытому типу, т. е. без обратшх связей. По второй гипотезе, предложенной Дж. Экклсом (485, 486), мозжечок рассматривается не как программирующая инстанция, а как орган, корректирующий моторные программы по ходу их выполнения, путем сопоставлешя запрограммированного и фактического состояния периферических механизмов. Обе эти гипотезы приложиглы к интерпретации важнейших особенностей движений глаз. Адаптивные изменения параметров саккад, реализуемых по принципу открытой системы, получают удовлетворительное объяснение с позиций М. Ито (схемы которого построены главным образом на анализе глазодвигательных реакций). Напротив, плавное прослеживание движущихся объектов требует непрерывных корректировок за счет обратных связей, и здесь преимущество получает точка зрения Дж.Эшсяса. Сочетание двух принципов — заблаговременного адаптивного программирования в процессе обучения и пластичности в реализации программ — обеспечивает высокое совершенство моторных функций зрений. Результаты нейрофизиологических исследоваршй подтверждают участие определенных структур мозжечка как в саккадической активности (587, 803), так и в визуальном прослекивании (689, 690, 740, 929).Общность механизмов оптокинетического и вестибулярного нистагма. Рассмотренные выше аспекты взашлодействия зрительной и вестибулярной систем убедительно говорят о единстве центральршх механизмов оптокинетического нистагма (ОКН) и вестибулярного нисташа (ВН). Главными аргументами для такого утвервдения служат конвергеЕЩия ретинальных и лабиринтных аффереитов на одюгх и тех se нейронах вестибулярных ядер и многочисленные данные об аналогичных реакциях стволовых структур как в одном, так и в другом случае. (Проблемы кортикального контроля зрительно-вестибулярной ._ координации выходят за рамки настоящего обзора).Клинический материал и опыты на животных показывают, что аномальные изменения вестибулярных функций приводят к одновременному нарушению стандартных характеристик ВН, ОКН и ОКПН. Поэтому теснейшия связь ОКН с ВН и общность их нервной организации подчеркивается во многих исследованиях (364, 433, 552, 553, 798, 8II-8I3, 884, 902, 907, 950). Нельзя, вместе с тем, не указать, что до полной ясности в интерпретации названных глазодвигательных реакщ ш еще довольно далеко. Следует также отметить, что степень кортиколизации моторных функций существенно влияет на последствия поражений стволовых структур и афферентирущих их рецепторов. Видшло, по этой причине аномалии лабиринта у человека приводят к менее тяжелым нарушенияв/! ВОР, чем аналогичные дефекты у животных (955).Т.Рафан с соавт. (811) приводят следующие аргументы в пользу общности механизмов ОКШ и послевращательного ВН: а) сходство временных изменений обоих типов нистагьчаб) если имеет место дирекциональная асшшетрия 0К1Ш, она наблюдается и при ВНв) если 01ШН адаптируется к повторной стимуляции, адаптируется и ВНг) как ОШШ, так и ВН подвержены зрительному подавлершю. Моделирование ВОР. Beстибуло-глазсдвигательное поведение стало в последние годы объектом математического моделироваьшя (349, 423, 424, 453, 812, 823, 825). В предлагаемых схемах в разной степени выделяются те или иные связи, механизмы и принципы регулироваршя: подчеркивается роль нейронного (ретикулярного) интегратора и значение локальных и глубоких обратных связей (823, 825), моделируется быстрый антикомпенсатор{шй компонент ВОР (424) или принодп интеграции лабиринтных и ретинальных сигналов (423) и т. д. К сожалению, несмотря на естественный оптимизм авторов, все эти модели в большей мере отражают унсе пройденные нейрофизиолоп! ей этапы, чем перспективы ее развития. X X X Кратко резюмируя важнейшие результаты описанных выше исследовашш, целесообразно выделить следующие основные положения: а) Связи вестибулярной и зрительной систем имеют двусторонний характер. Специфика вестибуло-окулярных реакций определяется не только прямыми лабиринтными влияниями, но и обратными сигналами, поступающшж из зрительной системы в вестибулярный аппарат. б) Влияние зрительной системы на вестибулярные фуш^ции осуществляется по двум афферентным каналам — ретинальному и проприоцептивному (берущему начало в рецепторах глазных мышц). в) Тесному взаимодействию двух систем — вестибулярной и зрительной — способствует наличие в вестибулярных ядрах группы нейронов, на которых конвергируют лабиринтные и ретинальные сигналы. г) Движения глаз, афферентируемые вестпбулярно, происходят с участием нервных структур, расположенных, в ретикулярной формации иоста. Интеграция разномодальных сигналов в ретикулярной формации понго-медуллярного уроврш и широкая конвергенция проприоцептивных импульсов в вестибулярных ядрах обеспечивают координацию глазодвигательных реакции с другими формами моторной активности. д) Адаптивные изменения в вестибуло-зрительннх взаимодействиях обусловлены функциями вестибулярвюго отдела мозжечка. е) Многочисленные факты говорят о том, что дальнейшее эффективное изучение весгибуло-окулярных взаимовлияний требует системного подхода к данному вопросу, опирающегося на принципы иерархической организации функций, их гетерохронного развития, тесного интерсенсорногш взаимодействия и неразрывного единства афферентных и эфферентных звеньев. РАЗДЕЛ ВТОРОЙ РАЗВИТИЕ ГЛАЗОДВИГАТЖЬНЫХ И ПЕРЦЕПТИВНЫХ ФУНКЩ1Й В РАШМ'1 ОНТОГЕНЕЗЕ В течение нескольких десятилетий исследования движений глаз проводились только на взрослых людях и реже на животных. Ранний онтогенез моторных (и соответственносенсорных) функций зрения долгое врет/Н оставался «белым пятном» на фоне достаточно многочисленных данных, описывающих разные виды глазодвигательной активности. Между тем, именно ранний период постнатального онтогенеза может дать наиболее интересные сведения об исходных базовых фортлах движений глаз. Главная причина отставания онтогенетических исследований связана с методическшли трудностя1м, которые неизбежно возникают при использовании тонких и громоздких аппаратурных методш^ в работе с детьми. Поэтому автору пришлось пройти длительный путь подготовки и адаптации наиболее «щадящей» (в отношении испытуемых) методики — электроокулографии — к специфическшл условиям «детского» эксперимента. Второй сложностью, которую необходимо было преодолеть на начальном этапе работы, оказалась проблема стж^уляции, адекватной уровню сенсорного развития младенца и надежно вызывающей глазодвигательные ответы. К этоьлу надо добавить особые требования к весьма ограниченной «дозировке» возможного экспершлентального времени и тестового материала. Только преодоление всех этих затруднений позволило выполнить определенный объем экспериментов, описанных ниже. В настоящем разделе последовательно изложе1ш задачи, методики и главные результаты экспериментов. Сут-Фларный результат всех серии опытов (сгруппированных по главалО дает развернутую картину раннего этапа развития зрительной систегш, основанную на новом эь-ширическом материале. Ползгченные автором оригинальные данные всесторонне обсуждаются в контексте глобальных проблем моторики и сенсорики зрения и служат аргуглентациеи для подтвергдения или корректировки определенных теоретических поз1щии. «140 1, Зрительно-вестибулярное взаимодействие у младенцев БОЛЬШИНСТВО существующих методов регистрации дв1шений глаз требует неподвижности испытуемого, даже в тех случаях, когда отсутствует жесткая фиксация головы, любые движения субъекта классифицируются как нежелательные помехи, искажающие запись в результате частичной подмены поворотов глаз поворотами головы или туловища и снижающие ее точность за счет двигательных артефактов. Естественное стремление экспериментаторов добиться максимальной разрешающей способности регистрирующих устройств привело к преобладанию методов, связанных с применением глазных присосок и контактных линз и предельно возможным ограничением движений головы. На этом пути развития окулографической техники сложилась определенная традиция в проведении специфического лабораторного эксперимента, обеспечивающего высокую точность записи, но далеко не полно отражающего подлинную картину глазодвигательной активности, характерную для условий свободного поведения. Возможно, что именно в результате такого методически ограниченного подхода к анализу моторных функций зрения характер движений глаз в условиях естественной вестибулярной афферентации оказался исследованным гораздо меньше, чем другие формы глазодвигательной активности, К наименее исследованным аспектам проблемы взаимодействия вестибулярной и зрительной систем относятся прежде всего вопросы совместного генезиса этих систем вообще и их функционирования в раннем онтогенезе человека в особенности, в какой мере вестибулярно-глазодвигательные реакции обусловлены врожденными механизмами и какие компоненты этих реакций формируются прижизненно? Какие изменения претерпевают эти реакции в первые недели и месяцы жизни ребенка? каков относительный „вклад“ лабиринтных и ретинальных афферентов в согласованную работу вестибулярной и зрительной систем на разных этапах раннего постнатального онтогенеза? Чтобы ответить (хотя бы в первом приближении) на эти и некоторые другие вопросы, было проведено экспериментальное исследование, методика и результаты которого описаны ниже. Таким образом, создавался конфликт между лабиринтной и ретинальной афферентацией движений глаз. Для исключения влиянияокружающей обстановки вертикальные стойки качалки обтягивались со всех четырех сторон экраном из белой материи (на рис. 10 экран не показан), Горизонтальные движения глаз регистрировались методом. Электр о окулографии /74,202/, Датчиками служили накожные электроды из хлорированного серебра, укрепленные с помощью лейкопластыря, Записи выполнялись в двух модификациях: при битемпоральном размещении электродов, позволяющем регистрировать суммарную моторную активность обоих глаз, и путем монополярных (темпоральных) отведений, обеспечивающих раздельную запись движений левого и правого глаза по двум независимым каналам. В качестве предварительного двухканального усилителя использовался прибор УБП-03* Конечное усиление сигналов и их регистрация выполнялись чернильным самописцем типа H-327⁵ с широким диапазоном скоростей движения бумаги» На этом же самописце регистрировались повороты качалки* Большинство записей проведено при постоянной времени в каналах предусилителя 1,5 с Тщательная экранировка проводов и всей кроватки практически полностью исключила двигательные артефакты, связанные с перемещениями качалки* Ценным преимуществом электроокулографии в условиях данного эксперимента оказалась возможность записи движений глаз у спящего ребенка. Кроме того, это, видимо, единственный метод, позволяющий регистрировать глазодвигательную активность у младенца, меняющего свое положение в пространстве. Проведение эксперимента. Опыты проводились в одни и те же утренние часы (после кормления) и начинались при активном бодрствовании испытуемых. Если во время эксперимента ребенок засыпал, выполнялись записи вестибулоонулом^торных реакций (ВОР) в состоянии сна. Кроватка с младенцем находилась на расстоянии I м от окна. Тест-объект для визуального стимулирования освещался естественным светом. Общее количество испытуемых обоего пола составило 8 человек* Основные физические параметры вестибулярной стимудярии. Внешней причиной, вызывающей раздражение рецепторов лабиринта, служат угловые и линейные ускорения. В первом случае соответствующие токи эвдолимфы возбувдают преимущественно чувствительные окончания в полукружных каналах, во втором активируется главным образом отолитовый орган, расположенный в преддверии. Адекватная интерпретация глазодвигательных ответов на вестибулярную стимуляцию требует данных о реальных физических условиях, в которых работает вестибулярный аппарат. В задачи настоящего эксперимента не входил раздельный анализ глазодвигательных ответов при «чистом» линейном ускорении и «чистом» угловом ускорении, как вадно из схемы (рис.Бин01оглярные и монокулярные записи (рис.Па-г), полученные на заснувших или дремлющих младенцах, показывают, что это действительно так* Суммарная бинокулярная запись (при битемпоральном отведении) представляет суперпозицию активности обоих глаз* Поэтому характерное для младенцев рассогласование в моторике левого и правого глаза несколько маскирует на такой записи исходную, базовую закономерность организации движения* Тем не менее и при бинокулярной записи в движениях глаз спящего ребенка отчетливо проявляется их однозначная зависимость от вестибулярной афферентации* Правда, степень совпадения реальных окулограмм с теоретическим расчетом варьирует довольно значительно* в большинстве случаев записи выглядят более интегративно: сглаживается, например, модулирующее влияние W ^ • Это вполне естественно, если учесть влияние физической амортизации, обусловленной неабсолютной жесткостью качалки и мягкой фиксацией головы. Кроме т1) го, система передачи входного сигнала глазодвигательному апп? фату содержит ряд физиологических интегрирующих звеньев, начиная с гидромеханики лабиринта и кончая эластичными свойствами мышщ* Все записи говорят об одной важной особенности: глазодвигательные ответы на естественное раздражение лабиринта f млбщенцев, находящихся в состоянии сна, имеют, как правило, плавный тонический характер во всем диапазоне исследованных частот синусоидального перемещения качалки. Благодаря жесткой детерминированности ох^т'ломоторных реакций в описанной ситуации, результаты этой серии опытов удобно использовать для определения степени инерционности процессов, протекающих в вестибуло-глазодвигательной афферентноэфферентной системе, приняв за показатель инерционности величину сдвига по фазе меазду пиком ускорения и максимальным отклонением глаз. На записи (рис.II, г) видно, что глааа&остигают пиковой точки раньше, чем качалка попадает в крайнее противофазное положение. Величина такого ойерекения по фазе колеблется в диапазоне от О до I/A периода. На нескольких записях наблюдается тецденция к уменьшению сдвига по фазе по мере углубления сна. Ввдимо, этот факт свидетельствует о зависимости инерционности вестйбуло-глазодвигательного канала от состояния нервных центров. В тех случаях, когда покачивание ребенка с частотой 0,8−1 Гц, длящееся в течение 1−1,5 мин, резко прерывалось, возникал своеобразный эффект последействия: глаза совершали несколько затухающих колебаний с очень низкой (порядка 0,1 Гц) и постепенно уменьшающейся частотой. Если остановка качалки в одном из крайних положений происходила после одного или нескольких колебаний, глаза медленно сплывали в среднюю позицию. В связи с трудностью пространственной калибровки движений глаз младенца нельзя дать ответ на вопрос об амплитуде компенсаторных поворотов и степени ее совпадения с амплитудой качалки. Предварительные приближенные данные позволяют предположить, что поворот головы компенсируется за счет перемещения взора лишь частично. Однако для более точного заключения требуются дальнейшие исследования. б. Компенсаторные и антикомпенсаторные движения глаз. В отличие от компенсаторных поворотов, имеющих плавный характер, антикомпенсаторные движения реализуются с помощью саккад. Роль этих саккад состоит в том, чтобы осуществлять (противодействуя вестибулярным влияниям) быстрый визуальный захват объектов, в сторону которых происходит поворот головы. Наличие антикомпенсаторных саккад (АКС) может служить показателем активности субъекта: они типичны для состояния бодрствования и отсутствуют у спящих младенцев. Удельный вес АКС в суммарных вестибуло-глазодвигательных реакциях детей резко увеличивается с возрастом. У детей в возрасте до двух месяцев даже в состоянии бодрствования и при наличии зрительной стимуляции вестибулярная афферентация остается ведущей детерминантой глазодвигательной активности. АКС сравнительно редки, незначительны по амплитуде и мало искажают Общий паттерн движений глаз, в котором преобладают синусоидальные колебания в ритме, заданном движением качалки* Поиному выглядят записи, полученные на детях в возрасте 3−4 месяца (рио.12,а-г). Крупноамплитудные АКС, сочетаясь с более мелкими разнонаправленными саккадами, свццетельствующими об активном разглядывании тест-объекта, в значительной мере «ломают» синусоццу" Паттерн движения усложняется, появляются дополнительные ритмы, более частые по сравнению с ритмом кат" чалки. Результаты, полученные в этих опытах, коррелируют с ранее описанными /210/ изменениями глазодвигательного поведения детей, происходящими в возрастном диапазоне 2−4 месяца и характеризующимися резким увеличением количества произвольных саккад* Очень интересно проявляется у бодрствующих детей (в возрасте старше двух месяцев) эффект последействия ритмических качаний: после резкой остановки качалки саккещический осмотр присутствующего в поле зрения тест-объекта сочетается некоторое время с отклонениями глаз в ритме, весьма близком к предшествующему ритму колебаний качалки. Наиболее стабильно ритм колебаний воспроизводится у спящего младенца (пункт а), при комплексной стимуляции бодрствующего ребенка сдвиг по фазе в значительной мере маскируется саккадами, обусловленными ретинальными влияниями и спонтанной аишвностью испытуемого. частота колебаний отрицательно коррелирует с количеством саккадических включений в окулограмму: число скачков, приходящихся на единицу времени, падает по мере увеличения частоты колебаний, видимо, существует реципрокная зависимость меаду зрительными и вестибулярными влияниями на характер ВОР: не только активация визуального канала ослабляет воздействие лабиринта, но и наоборот, усиление лабиринтной афференциации снижает эффективность ретинального входа. Цри возрастании частоты колебаний до 1,5—2Гц был обнаружен своеобразный «эффект высокой частоты». Он состоит в том, что при указанных частотах окулограмьш всех детей, независимо от состояния испытуемых и специфики зрительных стимулов, становятся однотипными: они превращаются в почти чистые синусоиды, лишенные каких-либо саккадических элементов. По-видимому, цри высокой частоте колебаний вестибулярное воздействие остается единственной детерминантой глазодвигательных реакций, е. Бинокулярная согласованность в движениях глаз. Регистрация адекватных глазодвигательных ответов при битемпоральном отведении, отражающем суммарную активность обоих глаз, говорит о наличии у младенца согласованных движений левого и правого глаза. Однако более полное представление о степени такой согласованности можно получить лишь сопоставлением раздельно записанных окулограмм каздого глаза, анализ которых показал, что полная синхронизация в движениях двух глаз является скорее исключением, чем правило, В большинстве случаев как цри чистой вестибулярной, так и в условиях комбинированной стимуляции отмечается очевидная десинхронизащш в моторных реакциях одного и другого глаза. Основные типы рассогласований могут быть сведены к следующий: I) сдвиг по фазе на тех участках записи, где преобладает синусоидальный паттерн окулограмм (рис, 12, а) — 2) десинхронизация саккадических элементов и различие в амплитуде скачков (рис, 14, б, в) (следует указать, что саккады одного глаза при полном отсутствии саккад — хотя бы редуцированных — другого глаза не наблвдались) — З) вергентные движения, характеризующиеся четкой противофазяостью и специфической скоростью, отличной как от саккад, так и от других плавных компонентов (рис, 14, в), Рассогласования, отмеченные в пунктах 1,2, с возрастом уменьшаются. Количество вергентных включений, связанных с активным бинокулярным рассмотрением объектов, напротив, увеличив вается с возрастом. Результаты настоящего исследования коррелируют с более ранними данными /141,142/, по которым согласованность верзионных поворотов глаз у младенцев базируется на генетически закрепленных механизшх и быстро совершенствуется в течение первых недель жизни, а вергентная активность, слабо выраженная в возрасте 1−2 месяца, в дальнейшем становится хорошо заметной, В десинхронизации движений глаз младенца нет ничего удивительного, если учесть, что даже у взрослого человека при саккадических боковых поворотах глаз имеет место некоторое различие в скорости движения левого и правого глаза /820/ По всей вероятности, тот «люфт», который неизбежно возникает в совместной работе двух глаз при их вестибулярной афферентации, сокращается за счет сетчаточной афферентации в процессе прижизненного обучения зрительной системы, хзесьма существенно, что максимальная синхронизация в моторике обоих глаз наблюдалась у 4-месячного ребенка в ситуации, когда повороты качалки сочетались с активной фиксацией испытуемым лица экспериментатора, склонявшегося над кроваткой. Во всех остальных случаях младенцы следят за перемещащшшся стимулами саккадически, благодаря че^ лу их окулогра^ша приобретает типичный ступенчатый вид, Сопоставление этих двух групп фактов заставляет усомниться в состоятельности расцространенной точки зрения, согласно которой плавные компенсаторные движения глаз (афферентируемые вестибулярно), плавные компоненты нистагма и плавное прослеживание движущихся объектов реализуются общим нейрофизиологическим механизмом /822/. Гетерохронное развитие в раннем онтогенезе способности к плавной вестибулярной компенсации и способности к плавному прослеживанию говорит скорее о различии, чем о сходстве лежащих в их основе механизмов. Что касается оптокинетического нистагма (ОКН), то эту реакцию вызвать у младенцев 1−2 месяца жизни почти так же легко, как компенсаторные движения глаз (путем перемещения бесконечной полосатой ленты, заншлающей значительную часть поля зрения) /210,26S/. При этом плавность медленных компонентов ОКН выражена так же хорошо, как у взрослого. Видимо, плавный характер нистагменных движений глаз имеет в данном случае вестибулярное происхождение и обусловлен активизацией вторичных вестибулярных нейронов, на которых конвергируют лабиринтные и ретинальные афференты /910,-911/.Сходство плавного компонента 01Ш и плавных компенсаторных движений глаз определяется их общей принадлежностью к вестибулярному аппарату, а существование органической «спаянности» двух этих механизмов подтверждается онтогенетическими данными (их синхронным формированием), Напротив, механизм плавного фовеального прослеживания движущихся стимулов вряд ли может быть отождествлен с двугля названными выше механизмами. Сторонники общности всех типов медленных движений глаз считают, что сходство внешней феноменологии таких движений позволяет предположить существование их единой внутренней организации. Более веской аргументацией служит получившая широкое распространение гипотеза о наличии в ретикулярной формации моста специфического нейронного интегратора (НИ), на котором конвергируют сигналы со всех входов, афферентирующих глазодвигательный аппарат /812,823/. Однако, если такая структура и существует, ее наличие не исключает отдельного проявления разных форм медленной активности. Известно, например, что патологическое выпадение функции плавного прослеживания вовсе не обязательно сопряжено с нарушением медленного коглпонента нистагма. Разные типы медленных движений глаз гетерохронно формируются в филогенезе: так, у кролика, шлеющего нефовеализированную сетчатку, отсутствует способность к плавному прослеживанию отдельных движущихся объектов, а «классический» двухфазный ОКН и компенсаторные движения вызываются у него очень легко /91, 812, 43?, 438/. Обсужцаемые онтогенетические данные следует отнести к этой же категории фактов. Нейрофизиологическими исследованиями последних лет (часть которых выполнена с помощью пероксидазного метода) выявлены очень сложные множественные связи глазодвигательных мотонейронов с различными нервными структурами ствола /812, 875/.Обнаружено, что в управлении вертикальным перемещением взора участвует нервное образование, локализованное в мезенцефалической рети1^лярной формации (ШФ), При этом движения глаз вверх или вниз обусловлены активацией двух раздельно представленных групп клеток /63V* Центр в ШФ обладает частичной сепаратностью по отношению к мостовому глазодвигательному центру, в свете этих фактов сомнительно, чтобы один и тот же Ш контролировал все движения глаз незавишшо от их пространственной направленности и способа афферентации* весьма показательно, что такой последовательный сторонник единой организации всех глазодвигательных функций, как Д. Робинсон, работы которого /820, 823/ уже цитировались выше, в своей более поздней публикации /826/ допускает существование двух Йй: одного для реализации компенсаторных движений глаз и другого — для плавного прослеживания. Т. Рафан и Б. Коэн /812 /, резюмируя результаты важнейших современных исследований, приходят к однозначному выводу о раздельном морфологическом представительстве названных функций, видимо, сама цдея единого интегратора в большей мере соответствует логике модельных построений, чем реальной организации нервных цепей. Вместе с тем можно определенно говорить о раздельности механизмов плавных компенсаторных движений глаз (независимо от того, вызываются ли они вестибулярной или оптокинетической стимуляцией) и плавного прослеживания. Последнее является поздним филогенетическим образованием, получающим полное развитие только у приматов, вдцимо, данная функция тесно связана с совершенствованием бинокулярного фовеального зрения. У младенцев макулярная область сетчатки завершает свое формирование только через 16 недель после роадения /52/. Примерно в этом же возрасте слежение за движущимися стимулом приобретает плавный характер /210,211,263/. Поэтому гетерохронное появление в раннем онтогенезе человека способности к плавной вестибулярной компенсации и способности к плавному фовеальному прослеживанию отражает специфику развития двух различных субсистем. Такое заключение коррелирует с результатами других исследователей /933/, говорящими о перцептивном характере плавного прослеживания: движения данного типа зависят не только от реального перемещения стимула, но и от субъективно воспринимаемого движения (т.е., базирзпются на более сложных, по сравнению с плавной компенсацией, механизмах). Следует^ правда указать, что вопрос о том^ является ли воспринимаемое движение стимулом для плавного прослеживания, остается дискуссионным и что утвердительный ответ на него оспаривается некоторыми авторами /709/. Особенно же важно подчеркнуть, что плавное прослеживание должно включать в себя (наряду с механизмом обратных связей) механизм антиципации, формирование которого предполагается определенное обучение. ПОПЫТКУ количественной оценки степени рассогласования м е я ^ фазами отклонений качалки и фазами перемещения глаз следует рассматривать вак предварительную в связи с малым разрешением записей и ограниченной статистикой* Вместе с тем можно сделать некоторые частные выводы* Способность к опережающим глазодвигательным ответам при вестибулярной стимуляции обусловлена, по-вцдимому, сравнительно простым генетически затепленным механизмом передачи сигналов ускорения* Благодаря этому, латентность ВОР у младенцев сопоставима м латентноотью аналогичных реакций взрослых и значительно меньше по сравнению с саккадическими переводами глаз при фиксации неподвижных объектов /213/* Весьма показательны результаты, полученные при частоте колебаний качалки 1,5−2 Гц* Они говорят о том, что вестибулярный контур управления движениями глаз лучше приспособлен к адекватной передаче высоких частот, чем сетчаточный контур* эти данные интересно сравнить с фактами, полученными другими авторами /73]/ на взрослых испытуемых с реверсированной ВОР (вследствие многодневного ношения призматических очков)* В последнем случае было обнаружено, что при частоте колебаний, превышающей 1,3−1,5 Гц, приобретенный реверс ВОР нарушается и восстанавливаются первоначальные реакции* Исследователи /1¹/ предполагают, что причина этого феномена заключается в «отказе» низкочастотного мозжечкового механизма адаптации ВОР при сохранении более устойчивых фунхщий стволового управления движениями глаз* Основные выводы I* в основе вестибуло-охоглярных реакций (ВОР) младенца лежит генетически закрепленный механизм, который адекватно функционирует уже в первые недели жизни* 2″ вестибулярная афферентация вызывает преимущественно плавные движения глаз* 8* Наиболее постоянный и плавный характер ВОР имеют в состоянии сна, т"е* при максимальном ограничении других сенсорных влияний, 4* Способность к плавным компенсаторным движениям глаз в ответ на вестибулярную стимуляцию и способность к плавному фовеальному прослеживанию движущихся объектов развиваются гетерохронно и обусловлены, вццимо, разными нейрофизиологическими механизмами* 5* Эффект, вызываемый комплексной визуально-вестибулярной а|ферентацией, зависит от возраста: чем старше мяаденец, тем сильнее влияние зрительных сигналов на интегральную глазодвигательную реакцию* 2* Реакции младенцев на движущиеся объекты Биологическое значение адекватных оптомоторных реакций на движущиеся объекты обсузщалось в разд. Х, § 4* На филогенетическом материале было показано, что выделение фактора движения является наиболее важной для организма и потому наиболее рано (в эволюционном аспекте) развивающейся функцией зрения* Было установлено также, что наиболее древние, базовые формы 1 ^ детерминирован потребностью в решении именно этой актуальной задачи* Естественно поэтому, что при онтогенетическом подходе к анализу ГД&возникает аналогичный вопрос со всеми его перефразировками: способен ли младенец первых недель жизни реагировать на движущийся стимул? Насколько адекватен стимуляции его глазодвигательный ответ? Чем отличается в такой ситуации Щ младенца от 1 ^ взрослого? Преобладают ли в глазодвигательных ответах маленьких детей врозвденные формы моторики? Какова динамика развития ТМв условиях динамической стимуляции? Чем отличаются реакции на движущийся объект от аналогичных реакций на неподвижный объект? Какие параметры движения ввделяются наиболее надёжно? Как связано развитие центральной области сетчатки и ее периферии с реакциями на динамические и статические стимулы? Получение ответов на эти вопросы требует наличия конкретных экспериментальных данных* Несмотря на то, что первые снылки на специфический характер движений глаз у детей содержались уже в работах Доджа /469,470/, дальнейший объективный анализ раннего онтогенеза ГДА. очень задержался в связи с понятными методическими труцностями* В более поздних очень малочисленных работах /47,80,303,304,357/ были собраны лишь отрывочные и подчас противоречивые данные* Поэтому для получения более развернутой картины раннего онтогенеза 1ДА. Е. А*Сергиенко /210, 213, 263/ был проведен (под руководством автора) цикл экспериментальных исследований, нацеленных в той или иной мере на решение перечисленных выше вопросов* В первой серии опытов изучалась динамика развития ГДА. в условиях прослеживания одиночных движущихся стимулов* Опыты проводились на базе двух московских домов ребенка на детях в возрасте от 2 до 16 недель. Нижняя возрастная граница была обусловлена реальным контингентом детей, верхняя — выбрана в связи с тем, что первые четыре месяца жизни ребенка специфичны в отношении его моторных возможностей и характеризуются отсутствием соматических сенсомоторных координации* Для регистрации движений глаз применялся метод электроокулографии (ЭОГ)" Точность этого метода позволяет регистрировать движения глаз с амплитудой до 1^, причем применение этой методики сохраняет естественные условия зрительной деятельности и исключает какие бы то ни было неприятные ощущения. Запись горизонтальных движений глаз проводилась на осцилл, ографе ВЭКС4М. В качестве предварительных усилителей использовались приборы УБП-ОЗ и УН1−03. Постоянная времени составляла 1,5 с" Серебряные электроды ставились битемпорально с помощью лейкопластыря, Экспериментальная процедура выглядела следующим образом. Младенец помещался в кроватку в положении лежа на спине. Снециально сконструированный дугообразный подголовник поддерживал голову ребенка с затылка, ограничивая ее подвижность и в то же время, обеспечивая возможность регистрации поворотов головы вправо и влево (запись на одном из каналов ВЭКС). Перед началом эксперимента ребенка туго пеленали, что ограничивало возможность двигательных реакций рук и ног. Кроватка с испытуемым помещалась около большого окна, чем достигалась хорошая естественная освещенность (уровень освещенности составлял 500−700 люкс). Исследования проводились в одни и те же часы (в основном утром). Длительность каждого эксперимента составля-ла 10−15 минут. В этой серии экспериментов использовалось движение значимого стимула, т.к. по предварительным результатам, значимый стимул (лицо) вызывает прослеживание в 2 раза чаще, чем другие индифферентные стимулы (лампочки, геометрические фигуры разных цветов).Наличие прослеживания признавалось в тех случаях, когда направление движений глаз совпадало о направлением перемещения стимулов в течение нескольких (не менее двух) циклов. Результаты экспериментов показали следующее: Прослеживание движущихся стимулов имеет место уже у самых маленьких испытуемых в возрасте две недели. На самых ранних этапах постнатального развития глазодвигательных функций прослеживающие движения глаз представляют собой последовательность скачков, разделенных фиксационными паузами. На протяжении всего процесса прослеживания у каждого испытуемого наблвдается определенная стабильность элементов, определяющих характер записикрутизна фронта скачков, амплитуда, длительность межскачковых интервалов. Скачкообразное прослеживание постепенно переходит в плавное, которое становится возможным у младенцев 16-недельного возраста /рис.17/. Объективными критериями такого перехода является возрастное уменьшение амплитуды скачков и длительности межскачкового интервала /табл.1,2, рис.18/. В работах Гатева /80/ и A.M.Фонарева /305/ был описан скачкообразный характер прослеживания у младенцев" В отличие от этих авторов нами выявлена динамика перехода скачкообразного прослеживания в плавное. Сроки появления плавного прослеживания в нашей работе значительно отличаются от сроков, указанных Гатевым. Прослеживание движущегося объекта быстро совершенствуется. Процесс этого развития можно представить стадийно: Первая стадия развития (обнаруженная в наших исследованиях) — от двух до четырех недель. На этой стадии развития отмечается следование глаз за движением объекта. Однако следование это возможно лишь в течение малых временных интервалов (порядка 30−60 с) и носит скачкообразный характер. вторая стадия — от 8 до 14 недель. СтуленчатЬобразный характер прослеживания сохраняется. Процесс прослеживания полностью подчинен движению объекта. Глаза ребенка «захвачены» стимулом. Прослеживание носит характер двигательного автоматизма. Третья стадия начинается после 16 недель, когда становится возможным плавное прослеживание в управлении движений глаз, которое выражается в спонтанном изменении направления движения глаз при отсутствии изменения направления движения объекта. доминирующей формой ГДА младенцев до 16ледельного возраста является саккада. Сопоставление наших данных с результатами Эйслина и Салапатека /357/ повзоляют говорить о врожденности механизма саккад, который формируется в процессе эмбрионального развития и начинает функционировать с момента ровдения ребенка. Быстрые скачки выполняют очень важную биологическую функцию в поведении высших животных и человека. Они обеспечивают необходимую скорость реакций, существенным компонентом которых является выборочная фовеализация наиболее значимых объектов. Функциональное обеспечение в первую очередь наиболее важных биологических систем — основной из принципов системогенеза /25, 37, 272/, которому подчинено развитие ТМчеловека. Вроаденный механизм саккады обеспечивает самые ранние глазодвигательные реакции новорозйденного. включение плавной формы ТМ. ь прослеживание стимула требует, вероятно, более сложной сенсомоторной координации. вторая серия опытов была нацелена на изучение особенностей оптокинетического нистагма (ОКН) у младенцев. О параметрах и динамике ОКН у младенцев было известно слишком мало, так как в большинстве работ эта реакция выступала только в качестве показателя каких-то иных процессов и не являлась объектом исследования. Результаты этих опытов позволяют сделать сдедующие выводы: I, В подавляющем большинстве случаев ОКН легко вызывается и регистрируется у младенцев данного возраста, что коррелирует с данными других авторов (по данным Германа с соавт, /523/ ОКН у детей такого же возраста был зарегистрирован в 895^ случаев j в 67JK случаев ОКН был обнаружен у детей через 10 часов после рождения (892/.2* ОКН обнаружить легче, чем прослеживание или устойчивую фиксацию. (По данным Бразелтона /400/ ОКН является обычной легко вызываемой реакцией у нормальных детей, в то же время ее отсутствие может свидетельствовать о патологии), 3. ОКН младенцев с его «классическими» быстрым и медленным компонентами свццетельствует о возможности плавных движений глаз у детей самого раннего возраста. Записи ОКЙ в наших исследованиях, а также записи Дейтона и Джонса /455, 456/ на новорожденных позволяют предположить, что плавная форма движений глаз является врожценной. Для появления плавной формы ГДА. при прослеживании необходимо, по-вццимому, участия вестибулярных влияний, которые активизируются при движении полос в силу тесного анатомического и функционального взаимодействия зрительной и вестибулярной систем. Вестибулярные влияния, вероятно, восполняют дефицит собственно зрительной афферентации, возникающий в результате незрелости фовеа.5. Запись ОКН обоих глаз у младенцев 4−24 недель показывает, что движения эти содружественны: ритм, амплитуда, длительность быстрого и медленного компонентов идентичны у детей всех исследуемых возрастов (рис.23). б. Получены записи ОКН, по форме отличающиеся от «классических». это непериодические колебательные движения глаз у младенцев 3−4 недель и ОКН, сопрововдающийся фиксацией и рефиксацией у младенцев 24−25 недель (рис, 24).Первая стадия развития ОКН — слабо выраженная ГДА. при движении полос (3−4 недели жизни).Вторая стадия — появление выраженных, малоамплитуцных оптокинетических реакций (4−6 недель). Обе стадии характеризуют ОКН как «несмотрящий», периферический. Третья стадия — становление «смотрящего», фовеального ОКН (8−16 недель).В пользу такой характеристики говорит увеличение амплитуды ОКН в 2 раза, а также факт завершения (к 16 неделям) созревания фовеа. Четвертая стадия — совершенствование фовеального нистагма, о чем свидетельствует дальнейшее увеличение амплитуды и появление фиксаций и рефиксаций в траектории ОКН (21−25 недель).Третья серия опытов была посвящена анализу 1ДА младенцев при одновременном воздействии статической и динамической стимуляции. Такое комбинирование стимуляции ставит перед младенцем проблему выбора — фиксировать неподвижный объект или реагировать на движение полос. Фиксационный рефлекс и рефлекс на движение объекта как физиологические предпосылки отражения данной визуальной ситуации врождены, однако, рефлекс на движение объекта — филогенетически более древний. Таким образом, данная ситуация позволяет выя’вить ту зрительную стимуляцию, которая является более адекватной на ранних стадиях онтогенеза. Результаты эксперимента показали, что существует возрастная динамика 1ДА. при воздействии статической и динамической стимуляции* возрастную динамику можно представить следующим образом: На первой стадии (4−6 недель) статический стимул вызывает реакции двух типовусиление ОКН {60% случаев) и «разрушение» его (40^)" «Разрушение» ОКН выражается в появлении саккадической активности, являющейся, на наш взгляд, признаком процесса выбора альтернатив в данной задаче, который в данном возрасте решается в пользу оптокинетической стимуляции (ОКС), Таким образом, статический стимул оказывает неспецифическое действие на ОКН у детей этого возраста, так как у взрослых испытуемых статический стимул подавляет ОКН (Дичгонс и Юнг /462/.На второй стадии (8−14 недель) ведущей реакцией на статический стимул является реакция подавления ОКН. Подавление может быть полным (33^ случаев) — регистрируются фиксационные движения глаз на объекте, или частичным (36^) — амплитуда и чистота ОКН падает. Однако наряду со специфическим действием статического объекта наблюдаются и реакции усиления, «раскачки» ОКН (31^), хотя число реакций этого типа сокращается в 2 раза по сравнению с детьми 4−6 недель (табл.6, рис.26).На третьей стадии (24 недели) статический стимул вызывает только одну реакцию — подавление ОКН. Полное торможение оптокинетической активности на движение полос проявляется в два раза чаще (75^), чем у детей 8−14 недель. Число реакций частичного подавления снижается (до 25^). Реакций усиления ОКН не наблвдается (рис.27).Таким образом, последовательность развития глазодвигательных реакций на статический объект, предъявяенный на фоне движущихся полос, позволяет проследить генезис перехода направленности VMот движения контрастов к предпочтению статического стимула, т. е. от неспецифического действия статического стимула к специфическому — более зрелому, «взрослому» типу реакций подавление ОКН. Более зрелыми морфологически и функционально для младенцев 4−6 недель являются периферические структуры сетчатки, адекватная активация которых вызывается движущимися объектами. (Поэтому статическая стимуляция, которая более адекватна для фокального зрения оказывает неспецифическое действие на ОКН, усиливая его за счет привлечения внимания к факту перемещения поло^. У младенцев 8−16 недель функциональные возможности фовеа значительно возрастают, что приводит к подавлению реакций периферии (в случае частичного подавления реакции ОШ переходят на более низкий уровень регуляции от фовеального к периферическому, малоамплитудному, тоническому ОКН).Существенное влияние на характер реакции оказывает значимость неподвижного стимула. Например, у младеодев 8−14 недель значимый стимул вызывает полное подавление ОКН в 2,5 раза чаще, чем индифферентный, а у детей 24 недель — в 10 раз. Наконец, в четвертой серии экспершлентов исследовалась ТМ. младенцев при так называемом «поливалентном» движении стимулов. В 24 недели соотношение глазодвигательных реакций остается тем же (ОКН — 25^ j прослеживание — 64^ j скачки — 11%), Однако, предпочтение версии движения одиночного объекта происходит при частом переключении способов реагирования. Соотношение скоростей и направлений стимульных составляющих поливалентного движения оказывает влияние на предпочтение той или иной версии (табл.9 ^ рис.30).4. Переключение с одной версии стимульного движения на другую осуществляется при помощи саккад. Очевидно, этот механизм является универсальным как для переключения восприятия движущихся стимулов, так и статических. Общность способа переключения у младенцев и у взрослых / И З / доказывает генетическую закрепленность этого вида ГДА.5. На определенном уровне развития ГДА младенцев (1014 недель) возможен переход саккадической формы прослежийания и плавное в условиях поливалентного движения стимулов. Условием такого перехода является усиление зрительной афферентации (при совпадении скоростей и направлений ОКС и одиночного объекта) и участия вестибулярных влияний в генерации плавной формы ГДА." Важнейшие общие итоги всех четырех серий опытов свидетельствуют о несомненной гетерохронии в развитии перцептиБ ных и глазодвигательных возможностей зрительной системы" В первую очередь возникают реакции на движущиеся объекты. Эта закономерность отражает эволюционную особенность развития функций зрения — от вццеления движения к анализу статических объектов /501, 502, 5бЗ/" Функциональные возможности зрительной системы младенцев быстро совершенствуются. Первый уровень развития глазодвигательных реакций на движение стимулов может быть определен как уровень «грубой настройки», при котором анализ параметров динамической стимуляции происходит с помощью генетически закрепленных механизмов. Последующий постепенный процесс совершенствования сенсомоторных координации приводит к формированию уровня «тонкой настрайки», что выражается в более полном и точном отражении параметров движения. Внутренними предпосылками перехода от низших уровней организации глазодвигательных функций к более высоким являются процессы созревания фовеа и дифференцировки ретинального механизма зрительной системы. Механизм частотного регулирования тоньше и значительно «моложе» по сравнению с грубым саккадическим механизмом пейсмекерного типа. Младенец появляется на свет с готовым моторным аппаратом саккады. Однако в первые недели жизни у него еще не сформирован механизм частотного управления движениями, который развивается прижизненно параллельно с совершенствованием перцептивных возможностей фовеального зрения. Таким образом, оба звена зрительной системы — сенсорное и моторное переходят к более высоким формам функционирования в теснейшем взаимодействии. (Вопрос о различии мевду механизмами медленного компонента ОКН и плавного фовеального прослеживания рассмотрен в § I настоящего раздела).3. Развитие бинокулярного зрения Исследование бинокулярного зрения неразрывно связано с проблемой восприятия третьего измерения пространства — его глубины, т. е. объемного ведения /241, 248,533,939/. Всестороннее раскрытие механизмов объемного видения с позиций системног подхода предполагает: а) анализ тех свойств объективного мира, отражение которых составляет главное содержание данной формы восприятия I б) выявление структурно-функционального строения системы объемного видения, его компонентов и взаимоотношений между нами ^ в) изучение механизмов восприятия глубины в их развитии и становлении, определение соотношения меаду врожденными и приобретенными составляющими этой функции. Традиционным аспектом изучения объемного ввделения являются так называемые признаки глубины /76,190,196,221,245/.Эти признаки разделяются на два больших класса — монокулярные и бинокулярные. К монокулярным признаниям относятся все те, использование которых возможно при ориентации в пространстве с помощью одного глаза /644,736/.Бинокулярные признаки функционируют только в условиях зрения двумя глазами /269,278,280,302,370,386,506,559,681,791,904,926/.Наиболее важный монокулярный признак глубины — параллакс движения, т. е. неравномерное смещение разноудалённых объектов при боковых движениях наблвдателя /137,245,399/.Кроме того, монокулярная оценка глубины опирается на а) взаимные перекрытия объектов /417 / iб) распределение светотени /245/f в) перспективные сокращения /245,528/j г) эффекты воздушной перепективы /245,529/. В концепции Дж. Гибсоиа /528,529/ особое внимание уделяется так называемому «градиенту текстуры», т. е. монокулярно наблвдаемому уплотнению горизонтальной поверхности по мере удаления от наблвдателя. Все перечисленные признаки относятся к внешней сфере, вместе с тем очень важную роль в оценке глубины играет механизм аккомодации, обусловленный строением и функционированием самой зрительной системы /67,153,386,771/ и обеспечивающий фокусировку на сетчатке разноудаленных объектов. По мнению большинства авторов бинокулярная диспаратность служит физиологической основой бинокулярного стереозрения /42, 222, 245, 507, 868/.О фундаментальном значении бинокулярной диспаратности для стереовосприятия свидетельствуют эффектные опыты Шеша /643, 645/, опровергнувшем, как указывает, А «А Невская /222/, представление „••• буцто ввделение объектов и8 фона и опознание их формы производится зрительными системами каадого глаза раздельно, и только на более высоком уровне эти монообразы, т. е. уже сформировавшиеся гештальты объединяются в один бинокулярный образ“ (с.42). Обычно принято подчеркивать принципиальное различие между механизмами монокулярной и бинокулярной оценки глубины пространства. Между тем, эти механизмы образуют, по-видимому, единую систему. В реальных условиях бинокулярное стереозрение всегда сочетается с использованием монокулярных признаков глубины. Кроме того клинический опыт показывает, что в случаях потери одного глаза у пациентов развиваются и совершенствуются очень сложные компенсаторные механизмы, позволяющие им демонстрировать почти такие же возможности объемного видения, какие имеют место у нормальных лвдей /189/. Здесь мы сталкиваемся с одним из примеров удивительной пластичности центральных нервных механизмов, благодаря которой один и тот же результат может достигаться разными путями /24/» проблема восприятия третьего измерения проходит красной нитью через всю историю современной философии и психологии, служа своего рода «пробным камнем» различных концептуальных построений. Формула Беркли /48 / «первоначально мир кажется нагл плоским» оказала магическое влияние на последующее развитие философской мысли. Она получила развернутое обоснование в системах сенсуалистов и особенно рельефно выражена у, 81 Ковдильяка /I45/, который приписывает своей знаменитой аллегорической статуе последовательный переход от плоскостного видения к объемному (благодаря накоплению «жизненного опыта»).По аналогии с Концильяком все последовательные сторонники о эмпирических школ в психлогии «выводят» восприятие глубины из жизненного опыта субъекта, полагая, что плоское сетчаточное изображение не может дать нам сведений о третьем ивиерении пространства /339/. Сходным образом решается эта проблема в философско-физиологической системе Гельмгольца /82/. В отличие от ассоциативной психологии гештальттеория, тяготеющая к феноменологической философии, связывает оценку глубины не с внешним опытом, а с внутренней организацией субъекта /348,666,667,928/.Категориальный аппарат гешкгальтизма (понятия прегнантной формы, изоморфизма, целостности, поля и силовых линий, трансформации и транспозиции, симметрии и равновесия, организации) позволяет представить акт стереоскопического видения как воссоздание наблвдателем целостной законченной формы на основе фрагментов, содержащихся в сетчаточном изображении (при этом даже несущественно, будет им объектом наблвдения объемное физическое тело или его плоский контурный рисунок). Решающим фактором являются не особенности внешней стимуляции, а имманентные законы гештальта. Под влиянием гешальттеории в психофизиологии зрения сложилось представление о производном характере стереоэффекта, о том, что он возникает уже после того как сформируется объемный образ предмета. Однако более детальные тахистоскопические исследования показывают, что стереоэффект возникает раньше, чем предметное видение/ 772, 873,912 УСтимульная неопределенность 18 г не нарушает стереопсиса, А это означает, что не оценка глубины зависит от предметности восприятия, формирующейся в жизненном опыте, а наоборот — процесс становления предметного вицения предполагает наличие исходных механизме стереопсиса. Таким образом, формула о первичной «плоскости ишра», находящая и сегодня своих приверженцев, оказывается под большим сомнением. Из самого факта морфологической двумерности сетчатки вовсе не вытекает тезис о непосредственном ощущении двумерности дространства. Следуя логике Беркли-Ковдильяка пришлось бы признать, что первоначально мир кажется нам величиной в два сантиметра (т.е. соответственно размеру сетчатки), Вряц ли ктонибудь пожелает всерьез защищать этот тезис — И. Рок /245/, подводя итоги развития современной психофизиологии зрения, противопоставляет очень живучему представлению о плоской нартине мира тезис о наличии врожденного постулата трехмерности мира. На наш взгляд, этот тезис имеет достаточное основание. Ребенок появляется на свет с моторным аппаратом, позволяющим ему совершать движения в трех измерениях. Аналогичным образом он должен располагать сенсорными средствами, обеспечивающими ориентировку в трехмерном пространстве — разумеется, вначале очень грубую и несовершенную, но в принципе адекватную. Правомерность такого допущения подкрепляется двумя группами фактов, Во-первых, за истекшее десятилетие собран достаточный онтогенетический материал /43, 369, 600, 861, 951, 952/, свидетельствующий о наличии у младенцев адекватных оптомоторных реакций на изменение расстояния до объекта. Например, приближение стимула к лицу ребенка вызывает у него реакцию отдергившия головы назад /369, 952/. Эти и другие реакции имеют место в том возрасте, когда жизненный опыт младенца явно недостаточен для оценки расстояния каким-либо косвенным путем. Во-вторых, в настоящее время уже не вызывает сомнения факт существования в первичной зрительной коре нейронов, чувствительных и бинокулярной диспаратности /261, 302, 386/.Эти нейроны избирательно реагируют на линии или края определенной ориентации, кодца такая линия предъявлена с определенным значением диспаратности, т. е. локализована на определенной глубине относительно точки фиксации. До мере того, как эта диспаратность отклоняется от оптимальной величины, реакция клеток слабеет. Такие клетки-детекторы измеряют разницу в положении корреспоццирующих изображений. Весьма существенно, что первоначальные реакции таких нейронов обусловлены генетически фиксированными механизмами и не требуют прижизненного обучения. Вместе с тем огромное значение для последующего развития зрительных функций имеет высокая пластичность данных элементов. На основании экспериментов, проведенных на котятах, Петтигрю /792/ предполагает, что в течение первых 3−4-х недель жизни происходит прогрессирующая настойка клеток по диспаратной избирательности. Если к 1б-му дню клетки обладают еще слабой избирательностью, то к 30-му дню настройка их становится практически такой же, как и у взрослых животных. По-видимому, в данном случае имеет место прижизненное обучение нервных элементов (на основе их пластичности), сходное с тем «воспитанием» нейронов зрительной системы (в определенный сензитивный период), благодаря которому они настраиваются на специфические свойства визуальХ84 ного окружения (например на определенную ориентацию линий) /243,261,392/.Таким образом, формирование нервных механизмов, обеспечивающих зрительную ориентировку в трехмерном пространстве, подчиняется, по всей вероятности, общему правилу, ввдвинутому еще Роуксом /835/ с аргументированно обоснованному современными исследованиями /10,24,56/: адекватное нервное регулхфование функций организма предполагает взаимодействие двух тесно связанных звеньев — жесткого, фиксированнго генетически и пластичноуо, подвергающегося постоянным перестройкам в онтовенезе, Исходя из изложенного, можно предположить, что у младенцев первых недель жизни уже функционируют быстро развивающиеся механизмы, обеспечивающие элементарную ориентировку в третьем измерении пространства, (Следует отметить, что не надо путать — как это часто делается психологами — два вопроса: «как и на что реагирует младенец?» и «что видит (субъективно) младенец?» Второй вопрос, на наш взгляд, просто некорректен), Как уже отмечалось выше, у взрослого человека основным фактором, определяющим восприятие глубины, является бинокулярная диспаратнооть. Однако для нормального стереоскопического зрения в реальных условиях окружающей среды. т, е, постоянных переводах взора с предмета на предмет нужен очень подвижный и тонкокоординированный механизм, обеспечивающий попадание фиксируемого объекта в зону Панума. Таким механизмом, регулирующим диспаратнооть, служат вергентные движения глаз, Установлено, что вергентные движения инициируются знаком диспаратности. /814,, 818/. Вместе с тем, как подчеркивают многие исследователи /49,87, 274, 275/, в оценке глубины объекта существенную роль играют угол конвергенции и проприоцептивные сигналы из глазных мышц. Искусственно меняя (с по мощью призм) знак вергентных движений (при неизменной величине диспаратности), можно влиять на субъективно воспринишемую глубину объекта / 87 /. Это говорит о существовании единой вергентно-диспартной системы в глубинном восприятии. Следовательно J имеется методически доступный способ получения объективных данных о развитии бинокулярного зрения в раннем онтогенезе, для этого надо проанализировать спещз4) ику вергентных движений глаз как одного из важнейших компонентов восприятия глубины. Имеющиеся по этому вопросу данные носят 1файне противоречивый и обрывочный характер /305, 599, 600, 703, 859/. Представлялось поэтому целесообразным провести более или менее систематическое исследование вергентных движений у шгаденцев разных возрастных групп,^акая работа была выполнена под руководством автора Е. В. Козловой /140−142/.Эксперименты проводились на той же базе (Дом ребенка), что и опыты, описанные в предыдущем параграфе. Регистрация движений глаз младенцев осуществлялась методом электроокулографии. для записи использовался пятиканальный самописец типа Н-327/5, а в качестве предварительных усилителей сигнала приборы УШ-Ог и УШ-ОЗ. Отличие от опытов предыдущей серии состояло в том, что проводилась раздельная регистрация каждого глаза: записывались горизонтальные движения левого и правого глаза. Испытуемывди были дети от 4ГУ^ недель до 31-вЗ недель с нормальными врожденными функциями зрения. Для получения сравнительных данных в экспериментах приняли участие взрослые испытуемые с нормальным зрением. Дети в соответствии с возрастом были разбиты на пять возрастных групп: в первую группу вопий дети 4h5 не" дель, во вторую — дети 7−8-и недель, в третью и четвертую дети 12−16 недель, а пятую «дети 31−33 недель. Всего в экспериментах приняло участие 20 детей и 4 взрослых. Такое разделение производилось нами, исходя из следующих соображений: известно, что в первые месяцы жизни наиболее существенными новообразованиями, во многом определяющими ход и динамику развития психики ребенка, является появление и развитие комплекса оживления и развитие манипуляций, в первую очередь, специфически человеческого акта хватания. Возраст второй группы соответствует появлению комплекса оживления, возраст третьей и четвертой групп — его интенсивному развитию и подготовительному периоду в развитии акта хватания, возраст пятой группы — хорошо сформированному акту хватания и появлению на его основе зрительно-координированных манипуляций. В первую группу входили самые младшие дети, поступавшие за это время в дом ребенка. Полученные по каждой группе результаты сравнивалась с результатами взрослых испытуемых. Экспериментальная .процедура выглядела следующим образом. Ребенок, которого брали в одни и те же утренние часы, через 5−10 минут после кормления, укладывался на спину в специально оборудованную для наших экспериментов кроватку. Голова ребенка размещалась на специально смонтированном подголовке. Перед началом эксперимента ребенок туго пеленался, что исключало вовможность двигательных реакций рук и ног. Над головой ребенка на расстоянии 45 см от его глаз на линии взора циклопического глаза устанавливался экспериментаи, ный объект. Объект мог совершать прямолинейные движения как параллельно плоскости лица ребенка, так и перпендикулярно. В наших исследованиях использовалась. скорость i движения объекта — 20 град/сек.Эксперимент начинался с того, что внимание ребенка прив^ лекалось к центральной точке троектории движения объекта, после чего начиналось его движение — в одном режиме — слева направо и справа налево, в другом режиме — сверху вниз и снизу вверх. После примерно тридцати таких циклов движения устраи. вался кратковременный перерыв, после которого эксперимент продолжался. Среднее время экспериментального сеанса с одним ребенком составляло 10−15 минут. Первая серия опытов была посвящена выяснению вопроса о характере и динамике развития вергентяых движений глаз у детей в возрасте от 4 до 33 недель в сопоставлении с такими же движениями у взрослых. Для выяснения влияния характера экспериментальных объектов на вергентные движения в этой серии испытуемым предъявлялись следующие 10 объектов, наиболее часто использовавшиеся для исследования зрительного восприятия младенцев: красный шар, красный 1фуг, белый шар, белый куб, красная пирамида, белая пирамида, белый круг, красный куб, плоское и объемное цветные изображения человеческого лица, Полученные записи движений глаз анализировались по параметрам наличия или отсутствия движения и направления его (то есть адекватности движений глаз задаче слежения за объектом, двигающимся в глубину), а также по латентным периодам, длительности движений глаз в кавдом цикле движения объекта и амплитудным характеристикам движений глаз по каждому глазу раздельно, Важно отметить, что ни по одному из указанных параметров ни у одного из испытуемых не было обнаруженозначимых различий при предъявлении различных объектов — представленные данные нослг суммарный характер в отношении экспериментальных объек тов. Вместе с тем было установлено, что наибольшая устойчивость внимания ребенка имеет место при предъявлении изобракеНИИ человеческого лица, поэтому З-я и 4-я серии опытов (см, ниже) проводились только с этим тест-объектом.Основные итоги 1-й серии экспериментов представлены в табл.10−17.Анализ данных показывает, что уже в 4-недельном возрасте дети могут совершать вергентные движения одновременно двумя глазами, но количество таких реакций незначительно и составляет 45^ случаев. В остальных же случаях имеет место ряц феноменов, свидетельствующих о значительной незрелости аппарата вергеятных движений в этом возрасте. Первый из них адекватная реакция одного глаза, т. е. поворот глаза в соответствующем направлении при неадекватной двигательной реакции другого глаза — оба глаза совершают поворот в одном направлении, при этом один глаз ведет себя адекватно задаче (например, кояверпфует), другой же глаз при этом дивергирует. Поэтому целью второй серии экспериментов явилось изучение содружественности в движениях глаз при слежении за объектом, двигающимся в плоскости, параллельно плоскости лица, а также динамики развития содружественности в возрасте от четырех до тридцати трех недель в сопоставлениж с такими же движениями у взрослых. Эксперименты показали, что в четырехнедельном возрасте наблюдается достаточно развитая содружественность, выражающаяся в движении обоих глаз в направлении, соответствующем направлению двигающегося объекта. Однако у детей этого возраста еще отсутствует строго линейная связь между движением объекта и динамическими пoкaзaтeлiши движений глаз. Обнаруживается неодновременность в движениях левого и правого глаза: имеют место опережающие движения (один глаз опережает движение объекта и движения другого глаза) и запаздывающие движения (один глаз заканчивает свое движение позже, чем объект и позже, чем другой глаз), (табл, 18,19, рис, 32,33).К семи — восьми неделям наблвдается значительная стабилизация в движениях двух глаз: резко снижаемся процент опережающих и запаздывающих движений, увеличивается количество случаев, когда оба глаза заканчивают свое движение одновременно относительно друг друга и относительно движения объекта. Также наблвдается снижение значений латентных периодов движений глаз и некоторое увеличение длительности движении глаз при сокращении разницы в длительностях движений между глазами, К тринадцати-шестнадцати неделям аппарат содружественности достигает уже значительного совершенства: полностью исчезают явления опережающих и запаздывающих движений* К трищатой-тридцать третьей неделе аппарат содружественности в основном заканчивает свое развитие, о чем можно судить по практически полному совпадению всех показателей описанных движений у детей этого возраста и взрослых испытуемых. Если отвлечься от различных тонких характеристик содружественных движений, которые, как сказано выше, продолжают совершенствоваться в течение первых 30 недель жизни младенца, то самый основной их показатель — совместность движений глаз в направлении движения объекта — оказывается налицо у самых младших наших испытуемых. С чем же связано такое высокое развитие этих движений в сравнении с вергентными движениями? Решением этого вопроса могло бы стать установление факта наличия некоторой готовой программы, обеспечивающей содружественность движений глаз, которая реализуется с момента ровдения и, в дальнейшем, лишь незначительно совершенствуется. На выяснение этого вопроса была направлена Щ серия нашего иcoлeдoвaнияJ. для этого мы должны были создать условия, в которых содружественность могла появляться лишь в результате фунщионирования такой врожденной программы. Такими условиями являлись условия монокулярного зрения, при которых сеяорная стимуляций подавалась только на один глаз, второ: й глаз при этом закры19-^ вался таким образом, чтобы исключить попацание на него каким^ с либо образом сеносорной стимуляции» В этих условиях получение одновременной содружественности движений глаз (как открытого, так и закрытого) служило бы прямым подтверждением предположения о наличии программы, обеспечивающей эту содружественность, Экспериментальная процедура выглядела следующим образом, В момент подготовки ребенка к эксперименту, после установления электродов один глаз ребенка закрывался непрозрачным черным экранчиком (рис.34). В каждом экспериментальном сеансе с каждым ребенком мы получали три рода записей: слежение за двигающимся объектом левым глазом при защ) ытом правомслежение за двигающимся объектом правым глазом при загфытом левомслежение за объектом двумя глазами, полученные записи движений глаз анализировались по тем же параметрам, что и в предвдущик сериях. Экспериментами этой серии установлено, что у 4−5-яедельных младенцев при слежении за двигающимся параллельно плоскости лица объектом только одним глазом при закрытом другом, т .е. монокулярно, открытый глаз осуществляет слежение за объектом, закрытый же глаз либо не совершает никаких движений, либо движется хаотично, независимо от движений открытого глаза и объекта (рисЗб). Такое положение справедливо кшс для слежения левым глазом при закрытом правом, так и для слежения правым глазом при закрытом левом. Все динамические характеристшш следящего (открытого) глаза практически полностью совпадают с характеристиками, полученными нами во п серии экспериментов у испытуемых того же возраста в условиях норшльного бинокулярного слежения за объектом. Также полностью с результатами П серии совпацает количество феноменов, характеризующих незрелость системы содружественных движений глаз, т. е. опережающие и запаздывающие движения. То есть для каждого глаза в отдельности в условиях монокулярного зрения сохраняются все те же характеристики, которые были отмечены при совместной бинокулярной работе двух глаз в условиях П серии нашик экспериментов, К 7−8 неделям по сравнению с младшими испытуемыми соотношение в активности открытого и закрытого глаза несколько меняетсяесли в 4 недели активность закрытого глаза либо отсутствует вообще, либо никак не связана с активными прослеживающими движениями открытого глаза, то в 7−8 недель закрытый глаз во всех случаях активен, и хотя его движения носят хаотический характер, на этом фоне уже появляется некоторая упорядоченность, Эта упоряцоченность проявляется s том, что общий рисуно! движений закрытого глаза начинает принимать форму движений открытого, следящего глаза, (рисЗб).В дальнейшие недели жизни ребенка наблвдается совершенствование в содружественности открытого и зaiфытoгo глаз, к 30 неделям эта содружественность становится практически полной, все ее характеристики сопоставимы как о характеристиками нормал ного бинокулярного слежения за объектом в этом возрасте, так и с характеристиками, обнаруживающимися у взросльк испытуемых как в условиях бинокулярного зрения, так и в условиях монокулярного зрения, Подводя итог П и Ш серии экспериментального исследования, мы можем оказать следующее. Содружественные движения глаз при прослеживании объекта, перемещающегося параллельно плоскости лица уже у 4х недельных шгаденцев имеют достаточно высокий уровень развития" Эта содружественность, видимо, не является только пpiзмым слдцствием функционирования вроаденнои программы, а совершенствуется в течение первых трех месяцев жизни. Однако, несмотря на это, и на самых ранних, и на последующих стадяих онтогенеза, развитие содружественных верзионных движений глаз по всем показателям значительно опережает развитие вергентных движений глаз, Следует заметить, что на формирование общих представлен НИИ о бинокулярном взаимодействии большое влияние оказал так называемый «закон Геринга», согласно которому имеет место равная иннервация обоих глаз как при верзионных, так и при вергентных движениях /773/. Нетрудно, однако, установить, что этот закон имеет ограниченную сферу применения. Схемы на рис. 37 показывают, что вполне возможны ситуации, когда при вергентных поворотах одного глаза другой должен оставаться неподвижным. Достаточно очевидно, что в реальных условиях при переводах взора на предметы, находящиеся на разном расстоянии от наблюдателя и в разных местах поля зрения левый и правый глаз в большинстве случаев должны поворачиваться на разный угол (чем ближе расстояние до предмета, тем больше это различие), Это справедливо как для верзионных, так и для вергентных движений. Разумеется, необходимость в координированной иннервации обоих глаз при этом сохраняется, но таксШ механизм оказывается более сложным, чем это предполагается законом Геринга, По-вщцшому, требуется внутренняя диалектичность процесса управления: содружественность в работе обоих глаз должна сочетаться с определенной степенью сепаратности каждого глаза. Результаты приведенных выше экспериментальных серий позволяют заключать, что на ранних: этапах постнатального онтогенеза как раз и решается такал сложная задача формирования комбинированного механизма управления. Опираясь только на представление о вергентно-диспаратной системе как основе стереопсиса очень трудно объяснить последовательность и взаимосвязь этапов онтогенеза глубинного зрения. Хорошо, например, известна классическая модель стереопсиса Бишопа /386/ ориентированная на работу кортикальных детекторов диопаратности. Однако при попытках приложить эту модель к онтогенетическому материалу возникает парадокс «порочного круга»: чтобы оценить глубину, надо сперва настроить оба глаза на восприятие мелких деталей, а чтобы провести такую настройку, надо правильно оценить расстояние до стимула! Очевидно, что младенец не может начать решение этой проблемы ни с одного, ни с другого конца, приходится также учитывать неразвитость фовеального зрения младенца и соответственно — незрелость кортикальных бинокулярных нейронов 17 поля, которые сами еще нуждаются в определенном прижизненном обучении, (Соответствующие колебания окципитальных ВП, вызываемые бинокулярной стимуляцией, обнаруживаются у детей лишь в возрасте 3 месяца / 2б&- /). Тем не менее, детекция младенцами глубины пространства является фактом. Экспериментально установлено, что уже в первые недели жизни ребенок предпочитает объемные стимулы плоским /578, 621/, а стереоскопическая острота зрения опережает в своем развитии остроту зрения по отношению к двумерным изображениям (дети в возрасте 21 неделя имеют стереоостроту зрения равную I минуте) /578/, Последнее обстоятельство, на 1У8 наш взгляд, особенно важно: оно доказывает, что развитие пространственного зрения ццет от трехмерных объектов к плоским (а не наоборот!) и что оценка глубины опирается на первичные механизмы, а не на соотнесенные двумерного сетчаточного изображения (путем бессознательного умозаключения) с уже имеющимися данными «жизненного опыта», как это до сих пор пытаются представить последователи концепции Г. Гельмгольца, Исходя из приведенного выше парадокса, следует предположить, что развитие бинокулярных функция проходит у ребенка несколькоц этапов, причем предыдущие этапы служат подготовкой к последующим. Следуя такой логике, наиболее естественно принять традиционную точку зрения на двухступенчатую организацию вергентных движений, объединяющую две взаимосвязанные подсистемы: аккомодационно-вергентную и диспаратно-вергентную. Согласно этой точке зрения /652,672/ каждый отдельный акт бинокулярной фиксации состоит из двух последовательных этапов: а) сперва происходит грубая настройка системы благодаря наличию однозначной морфо-функциональной связи между аккомодацией хрусталика и вергентным сведением (или разведением) зрительных осей афферентным сигналом для такой скоординированной реакции служит расфокусировка изображения на сетчаткеб) затем осуществляется как бы точная «доводка» системы за счет более тонких фузионных движений глаз, афферентируемых сигналами бинокулярной диспаратности. Фактическое наличие кавдого такого меха^ низма не вызывает сомнения, В соответствии с этой схемой недавно получены интересные онтогенетические данные /356/, подтверадающие существование генетически фиксированных аккомодэгционно-вергентных связей у шгаденцев. Установлено, что адекватные вергентные движения глаз в условиях монокулярной стимуляции могут быть получены не только у взрослых (этот факт известен давно), но и у детей в возрасте 8 недель. Известно, что плавный, как правило, характер вергентных движений и их малая скорость (примерно на поряцок меньшая по сравнению с саккадоЛ) обусловлены именно наличием такой тесной связи мевду вергентной и аккомодационной функцией. Поэтому зарегистрированные в наших исследованиях изначально плавные и обладающие постоянной скоростью вергентные движения млацешцев можно, видимо, расценивать как косвенное подтвервдение фактического наличия слитного аккомодационно-вергентного механизма у детей первых недель жизни, (Из сравнения результатов 1-й и 2-й серии опытов хорошо видно, что плавные вергентные движения наблвдаются у самих маленьких детей, когда плавное фовеальное прослеживание еще не возможно). Поэтому, солидаризируясь с Эединым и Джексоном /356/, можно предположить, что зарегистрированные нами вергентные реакции младенцев в значительной мере обусловлены фушщионированием сравнительно примитивной аккомоддцйэнно-вергентной субсистемы. Необходимо, однако, учитывать, уязвимость теории иерархического управления бинокулярным взаимодействием, согласно которой происходит последовательный и взаимообусловленный переход от низшего уровня аккомодационной вергенции к более высокому уровню диспаратностной (фузионной) вергенции. на основании нов§ йших экспериментальных данных /851/, показавших вомзожность разделения уназанных функций, доказывается их относительная независимость. Вместе с тем вовсе не исключено, на наш взгляд, что принцип иерархического управления да. опирается на иные механизмы. гоо другим подходом к объяснению преемственного развития вергентных функций может служить концепция двух зрительных субъсистем. Вполне возможно, что при дефиците фовеальных фунщий у самых маленьких детей исходный уровень вергентных реакций обусловливается бинокулярной активацией парафовеальных зон сетчатки и соответствующих им центральных инстанций 2-й подсистемы зрения (ВД — подушки таламуса — 18 полей ЗК) • Весьма интересны в этом отношении данные, полученные в опытах на кошках: в зрительной коре ввделены две группы бинокулярных нейронов, одна из которых остро настроены на диспаратность, а другие чувствительны к более широкому диапазону диспаратностей /499/" При этом первая группа нейронов локализована в поле 17, а вторая — в поле 18. Можно поэтому предположить, что стереоскопическое зрение в своих примитивных формах опирается на деятельность 2-й зрительной подсистемы, что согласуется с моделью стереопсиса Ричардса /819/. Такая интерпретация хорошо коррелирует с экспериментальными данными Дрбуса /335/ о двухфазном процессе вергенции: начальная стадия вергентного поворота глаз всегда предшествует бинокулярной фовеализации стимула, осуществляемой саккадически. В пользу гипотез этого типа говорит также экспериментально установленный факт уменьшения степени конвергенции в условиях снижения дифференциальных порогов на периферии поля зрения /796/.Третий подход к проблеме стереопсиса и вергентных движений глаз связан с представлениями о зрительной системе как наборе фильтров различных пространственных частот. Так называемая вычислительная теория стереозрения, предложенная Марром и Пожжио /722/, основана на тезисе о том, что диспаратности М ПЕРЦЕЩП^: ' ФШ^ТЫ, IIPOEJIEIvIbl, ГИПОТЕЗЫ, МОДЕЖИ Одна из глав1шх хараЕСтеристик систеьшого подхода к изучению сложных явлений тлногоаепектность анализа, рассмотрение одного и того же объекта с разных сторон и в разных системах связей. Развитию совр’еменных представлений о захшномерностях зрительного восприятия способствует значительное расширение объема нейрофизиологических исследований зрения, появление новых концепций и принцшшальных возможностей объединения усилий психологов и физиологов, Б тоже время нельзя не учитывать, что шяенно на этом пути возникают определенные сложности, связанные с нахождением «общего язы1са» и проблемой «когерентности» разноаспектных данных, получаемых к тоглу же на разных уровнях анализа. Следует подчеркнуть, что вопрос о степени «изоморфизма» заЕсонов, отршкающих различные стороны исследуелшх явлений, стал одним из узловых в разрабатываемой системной методелопщ научного анализа. В настоящем разделе диссертации гфедпринята попытка рассмотреть основные контроверсы, возшпсающие при сопоставлении физиологических и психологических концепций зрительного восприятия. При этом автор склонен считать, что на пути объединения усилий психологов и физиологов открываются новые интересные возмохсности конкретной реализации принципов систеьшого подхода. Центральное место в этом разделе заншлает выдвигаемое автором ' положение о двуединой сущности и двуедином механизме зрительного восприятия, сфорьтулированное в заключительной части главы 3. I. Исторический аспект проблемы Настоящий параграф не является обзором развития представлений и учений о функциях и механизмах зрения. В нем выделены лишь некоторые «опорные точки», облегчающие подход к современному состоянию проблемы. Несмотря на наивность взглядов древнегреческих натурфилософов на природу воспр1татия, в их представлениях с удивительной прозорливостью предвосхищены главные контраверзы, типичные для дальнейшего развития естествознашш и психологии. В их концепциях уже отчетливо обрисовано возможное соотношение пассивных и шстивных моментов восприятия и тем оамшл — проблема взашдадействия объективных и субъективных факторов. У Демокрита и более подробно — у Эпикура акт зрения обусловлен тем, что эйдосы (образы), состоящие из очень тонкой материи, постоянно отделяются (наподобие слепков) от объектов и вместе с лучатли света достигают глаза. В гипотезе «эманации» Пифагора основной акцент делается, напротив, на истечении лучей из глаза и, следовательно, — на активной роли самого наблюдателя. У Галена, конкретизировавшего эту схетлу, лучи выходят из глаза и, направляясь на объект, «ощупывают» его подобно тому, как слепой исследует предмет руками. В схеме Платона соединены внутренние и внешние факторы восприятия. По его гипотезе во врегля зрительного акта «внутренний свет» выходит через зрачок, достигает предмета и отражается от него, или же соедршяется с «наружным светом», если сам объект излучает свет /124, 434, 799/. ггв Древнегреческие врачи уже имели исходные сведения об анатомии глаза и зрительных нервах. У Галена описана хиазма, хотя она представлялась ему лишь механической связкой, предотвращакщей повреадение нервов при движении глаз /434/.В период расцвета арабской культуры ученый и философ Агальцен (ХШ в.) воспроизвел в своих описаниях гречес1сие схемы, но в то же время предвосхитил <?олее поздние построения геометрической оптики. Зрение осуществляется у него вследствие поточечного проецирования объекта на хрусталик (посредством физических лучей), откуда изображение передается «зрительным духом» по зрительному нерву в «общее чувствилище» мозга (цит. по /154/).Описания глаза, сходные с арабскими, содержатся в трудах Роджера Бэкона (ХШ в.) и А. Везалиуса (ХУ1 в.).Для ученых эпохи возрождения (включая Леонардо да Винчи) хрусталик оставался главным зрительным рецептором. В конце ХУ1 в, (1583 г.) базельский профессор анатомии Феликс Платтер установил, что зрение связано с наличием фоторецепторов в ретине, а хрусталик служит лишь оптическим посредником. В опытах на животных он рассекал циншву связку, удерживающую хрусталик и доказал, что зрение после такой перерезки сохраняется. Этим он опроверг представления древних греков и арабов, согласно которым фоторецептором был хрусталик, а цилиарная мышца и ретина служили проводниками зрительного впечатления в зрительный нерв и мозг. Геометрическая оптика зрения в ее основных чертах была создана в начале ХУЛ века Иоганном Кеплером / 799 /, показавшим вслед за Платтером, что хрусталик служит лишь преломляющей линзой, благодаря которой на поверхности сетчатки проецируется уменьшенное перевернутое изображение предалета. Вопрос о дальнейшей судьбе сетчаточного изобра: Еения Кеплер оставил открытым,^ Продолжая исследования Кеплера, Р. Декарт уточнил закономерности преломления лзгчей в хрусталике и адехшатно описал механизм аккомодации как результат изменения кривизны хрусталика. Он же указал на роль механизма сведения и разведения зрительных осей в оценке расстояния до наблюдаемых объектов. По схеме Декарта /95, 96/ изображение из 1саждой сетчатки раздельно проецируется по зрительным нервагл на поверхности мозгового желудочка, а с нее (уже перекрестно) — на шишковидную железу (эпифиз), которая была для Декарта не только «вместилищем души», но и «смотрящим центром». (На значение частичного перекреста волокон в хиазме для бинокулярного зрения позднее обратю внимание И. Ньютон).Первые микроскопические исследования сетчатки связаны с именем выдающегося голландского исследователя Антони вал Левенгука (ХУП-ХУШ вв.).Благодаря последутшщм работам Хр. Гюйгенса и И. Ньютона уже к концг Х Ш Beita был, заложен фундамент физиологической оптики. Заметным этапом в развитии психологических представлений о зрительном восприятии стало опубликование в 1709 году '" Новойтеории зрения" Дж. Беркли /48/ - книги, в которой автор подверг сомнению принципиальную возможность зрительных оценок с позиций геометрической оптики. Цель, поставленная Беркли, показать «каким образом мы воспринимаем при помощи зрения расстояние, величину и положение объектов, а также рассмотреть, в чем состоит различие между идеями зрения и осязшпш и есть ли 1сакая-либо идея, общая обоим этим чувствам» (с. 54). ггз Автор утверждает, что «расстояние само по себе и непосредственно не может быть видимо» и что оценка, которую мы даем расстоянию объектов, значительно удаленных есть скорее акт суждения, основанного на опыте, чем ощущении" (с. 54). Приводимое при этом доказательство очень просто и довольно убедительно. Если на каком-то расстоянии от нашего глаза находится точка незначительного размера, то она изображается на сетчатке в виде точки. При любом перемещении этой точки в глубину (по оси зрения) она изобразится опять-таки в виде точки. Следовательно, мы не можем отличить одно положение точки от другого и потому лишены возможности оценить расстояние до них. Но поскольку все предметы состоят из точек, то аналогичным образом мы не можем оценить и расстояние до предметов. Слелует заглотить, что аргументация Беркли была бы неопровержимой, если бы обучение зрительной системы начиналось с изолированных точечных объектов. Но это не так — подробнее эта проблема обсуждается в последущих параграфах. Как же, по мнению Беркли, достигается оценка расстояния в глубину? Определенную роль в этом играет величина утла, под которым сходятся оси зрения на близких объектах. Однако этого недостаточно, так как «углы не воспринимаются духом» и необходим опыт (привычка), для того чтобы между ощущением от сближения зрачков (при повороте глаз) и идеей расстояния возникла постоянная связь. Беркли подчеркивает, что слепорожденный, получив способность видеть, должен воспринимать все предметы, «нах:одящимися в его глазу или, скорее, в его душе» (с. 70).Решающее значение для восприятия расстояния, величшш, положения и формы предметов имеет мус1сульно-осязательный опыт человека. Что же касается зрительного опыта, то он присоединяется только впоследствии. «Видимые формы суть знаки осязаемых форм…» (с. 117). Нетрудно заметить, что эмпиризм Беркли получил затем отчетливое выражение в позициях И.1{анта, И. ГМллера и Г. Гельмгольца, обретя у последних дополнительную физиологическую аргументацию. От Беркли же пошла установка на изначальный разрыв показаний отдельных органов чуъств: «…протяжение, формы и движения, — пишет он, — восприншлаемые зрением, отличаются по существу от идей осязания, называемых теми же самыми именамине существует ни идеи, ни чего-либо вроде идеи, что было бы обще обошл чувствам» (III с.) Книга Дж. Беркли оказала несомненное влияние на все последующее развитие концепций восприятия, а содержащийся в ней фактический материал стал достоянием всех руководств — включая современные — по проблемам зрительной перцепции (феномен луны на горизонте, монокулярные признаки глубины и т. д.).В сенсуалистической позиции Э. Кондильяка /145/ не менее отчетливо, чем у Беркли, выразился исходный разрыв разноморальннх ощущений и первоначальная зависимость зрения от осязательного опыта субъекта. XIX век ознаменовался важнейшими открытиями и находками в области физиологии зрения. Соммеринг обнаружил желтое пятно и центральную ямку в сетчатке человека. Г. Тревирануо описал главные элементы ретины, которые затем бшш классифицированы как палочки, колбочки и гангдиозные клетки. ВыдаБзцийся чешский биолог Ян Пуркинье заложил основы теории центрального и периферического зрения. Генрих Мюллер детально исследовал анатомию и физиологию сетчатки, описав ее слои, палоч1Ш и колбочки. Т. Юнг, а затем Э. Геринг и Г. Гельмгольц разработали конкурирующие варианты теории цветного зрения. Нервные связи глаз со средним мозгом (фактичесгш с верхними двухолмиями) были описаны еще в ХУЛ веке. Но лишь в XIX веке удалось выявить кортикальное представительство зрительных функций. Определенные результаты в этой области были получены благодаря исследованиям М. Флуранса, К. Ф. Бурдаха и Л.-П.Грациоле. Основной вклад в развитие классической схемы окципитальной проекции ретинальных изображений (по принципу «точка в T04iQr») внес TJJlymi. Таким образом, к концу XIX столетия были накоплены знания, позволяющие охарактеризовать три основных компонента, из которых складывается работа органа зрения: оптическая система глаза, фотохимические процессы в сетчатке и главные нервные пути, соединящие периферию с мозговыми центрами. Не следует, однако, забывать, что это было время, когда нейронная концепция еще отсутствовала и анализ проводился на уровне макрофизиологических процессов. Поэтоцу создание нейрофизиологии зрения оставалось делом булущего — только в XX веке в работах Рамон-и-Кахала /810/ будет исследована нейронная организация и синаптология сетчатки, а после открытия рецептивных полей зрительных нейронов начнется новейший период в изучении функций зрения. В концепции зрительного восприятия Германа Гельмгольца, сложившейся во второй половине XIX века, обобщены главные итоги физиологических и психологических исследований того времени. Оперируя понятиями физиологической оптики и опираясь на кантианские взгляды H. Iitoraepa (в сочетании с психологическим эмпиризмом), Гельвлгольц своей «теорией знаков», принципом «бессознательных умозаключений», а также трактовкой экспериментальных данных фактически способствовал укреплению философского агностицизма.³¹ с принципиально иных позиций выступил в тот же период И. М. Сеченов, физиологические и философско-психологические анализы которого предопределили дальнейшее развитие научной мысли. В контексте обсуждаемых нами проблем особенно важно подчеркнуть следзпжще положения в учехши Сеченова: а) Преодоление им физиологического агностицизма и отстаивание принципа адекватного соотношения между" впечатлением" и «действительностью «/66, 250, 264, 33?/- б) Противопоставление психофизиологическому параллелизщг и философскому дуализщмоьшстического принципа, согласно которому психические явления должны рассматриваться в контексте поведения организмав) Последовательное проведение принципа о неразрывной связи и единстве сенсорики и моторики в деятельности организма и в реализации зрительных функций в частности. Оценивая с современных состемных позиций огроглный вклад Сеченова в формирование монистических представлений^Б.Ф.Ломов пишет: «Рас1фывая основные фунюоии психического в деятельности и поведении, он /Сеченов/ показал, что психическое есть отражение окружащих условий и регулятор движений и действий» /1?9, с. 25/. И далее: «Если бы психика не осуществляла функций отражения окружащей среды и регуляции поведения, то она была бы просто ненужнойесли бы поведение не включало необходимым образом этих функций, то оно не могло бы быть адекватным окружающей среде. Отсюда вытекает необходимость рассмотрения поведенческого акта и включенных в него психичесгак процессов как единой системы» /1?9, с. 25/.Исследование сенсорных механизмов зрения хронологически намного опередило анализ: механизмов обеспечивающих движение глаз. Физические характеристики основных форм ГДА стали известны лишь в XX веке, а формирование представлений об их мозговой организации затянулось (кш^ это явствует из раздела I) до последашх десятилетий. Данное обстоятельство, по-видимоцу, способствовало некоторому смещению акцента в сторону глазной моторики в контексте психологичес1ШХ работ, посвященньк проблеме восприятия (в ущерб более тщательному анализу современных сенсорных данных). Может быть, такая гетерохронность отражает некоторые объективные особенности развития науки. Однако в настоящее время ощущается явная потребность в согласовании перцептивных концепций с новейшими достижениями сенсорной физиологии. Рассмотренщ этой проблеьш в ее наиболее актуальных аспектах содержится в последующих параграфах.2. Современная нейрофизиология зрения: важнейшие направления и результаты исследований Систевдатические исследования зрительных фухшций человека были начаты в прошлом веке психофизическими методагли и путем субъективных наблюдений феноменов зрения. С помощью тахщх исследований были выявлены некоторые важные особенности зрения: законы одновременного и последовательного контраста, общие принципы бинокулярного и цветного зрения. Накопленные факты использовались дая построения различных философеюсе концепций. Электрофизиология зрения развивалась первоначально довольно медаенными темпами. В 40-х годах прошлого столетия Е. Дюбуа-Реймон /477/ обнаружил при исследовании пресноводных рыб корнео-ретинальный потенциал глазного яблока, названный им «постоянным физиологическим потенциалом. Ф. Холмгрен /602/ впервые зарегистрировал у животных электроретинограмг^. Потгзд ребовалось, однако, более 60-ти лет, чтобы сделать следупций шаг: в 1927 г. Э. Эдриан и Р. Мётьюс/343/ записали разряды в зрительном нерве позвоночных, сопоставив их с электрическими процессами в сетчатке. Рецептивныгж полями обладают не только ганглиозные клетки сетчатки, но и нейроны центральных структур зрительной системы. Работы П. Бишопа / 333 / и других авторов /435, 492/ по исследованию латеральных коленчатых тел (ЖТ) способствовали тому, что для нейронов этих структзгр были обнаружены зрительные РП, сходные с РП ганглиозных клеток сетчатки. Цикл классических исследований, выполненных Д. Хьюбелом и Т. Визелом на кортикальном уровне, позволил им описать РП различной степени сложности, свойственные нейронам 17 поля /609, 611, 612/ и полей 18, 19. В дальнейшем теми же авторами бытш обнаружены и описаны сходные РП в супрасильвиевой извилине — зоне Клэра-Бишопа /613/.Итоги названных и многих других аналогичных исследований позволяют определить рецептивное поле нейрона (в зрительной системе) как ограниченную область поверхности сетчатки, сигналы от которой воздействуют на активность этого нейрона /158, с. 31/.Широкое распространение и совершенствование микроэлекродной техники, позволяющей регистр 15)0вать игшульсную активность отдельных нейронов в различных центральных структурах зрительной систевлы, способствовало успешнощу примене1П1Ю нового метода — исследования’РП — который очень быстро завоевал всеобщее признание и стал главным нейрофизиологическим методом анализа зрительных функций в опытах на лшвотных. Понятие рецептивного поля дало возможность выявить глобальный и сравнительно простой принцип переработки входных сигналов зрительной системы. Был найден реальный, поддающийся физическим измерениям элементарный блок, от свойств которого зависят многие особенности восприятия. Двойственная структура РП имеет решающее значение для выделеьшя контраста освещенности. Благодаря такой структуре ганглиозные хшетки сетчатки слабо реагируют на диффузное освещение, но дают мощный разряд импульсов при резком перепаде в освещенности различных частей РП, т. е. практически Б трех случаях, когда на поверхность РП проецируется контур объекта. В еще большей мере чувствительны к контрастам нейроны зрительной коры, которые обычно вообще не реагируют на равномерное освещение. Таким образом, конкретное свойство РП, подтвержденное в многочисленных опытах на самых различных животных — от мечехвоста и лягушки до приматов — позволяет объяснить с нейрофизиологических позиций важнейшую особенность зрения — способность к выделению и подчеркиванию внешних и внутренних контуров изображеьпш в очень широком диапазоне изменений общей освещенности. Исходя из дуалистической организации РП, Р. Юнг и его последователи /646/ разработали нейропсихологическую концепцию ахроматического зрения, согласно которой морфофункциональная двойственность РП обусловливает (в субъективном плане) дуализм ощущений «светлости» и «темности». Из различных комбинаций этих ощущений складывается субъективный зрительный образ. V Разработанная Д. Хьюбелом и Т. Визелем техника эксперимента позволила установить, какие стимулы наиболее эффективны (т.е. гзв вызывают максимальную частоту разрядов) для различных уровней зрительной системы. Итогом исследований данного направления стала целостная концепция последовательного выделения признаков объекта, осуществляемого на разных этапах мозговой иерархии. Суть концепции сводится к следующему. Зрительные нейроны разного уровня ответственны за выделение призншсов разной степени сложности. Чем выше иерархический уровень клетки, тем сложнее выделяемый признак. Эта закономерность обусловлена тем, что РП нейронов высших уровней образуются за счет суммации РП нейронов низших уровней. Для ретинальных нейронов и нейронов Ж Т, имеющих крупные РП с концентрическим расположением о/?- ж <^^Р-областей, наиболее эф|)ективными стимулами являются пятна, т. е. точечные объекты. У нейронов Ж Т антагонизм мезвдг центром и периферией РП выражен сильнее, чем в сетчатке. Предполагается поэтому, что роль этой инстанции состоит в усилении контраста. Группа нейронов Ж Т, рецептивные (поля которых ориентированы на сетчатке по одной линии, конвергирует на одной кортинальной клетке первого порядка — так называемой простой клетке. Благодаря суммации свойств отдельных концентрических РП, такая клетка приобретает вытянутое РП и оказывается наиболее чувствительной к прямой линии определенной ориентации и локализации. Простые клетки в зрительной коре конвергируют на нейронах второго порядка (слолшых клетках), получающих ташш путем дополнительные возможности анализа объекта — способность реагировать на любую прямую линию определешюй ориентации, оказавшуюся в пределах их более широкого (по сравнению с простыми клетками) РП. Слолшые 1слетки, «настроенные» на линии разной. ориентации, конвергируют на сБерхсло}кных клетках (единицах третьего порядка), вследствие чего последние проявляют максимальную чувствительность к определенным элементам формы — например, углам. Простые клетки локализоваьш преимуществеьшо в стриарной коре (поле 17), сложные и сверхсложные — в полях 18 и 19. Следовательно^ поля 18 и 19 используют информацию, уже прошедшую обработку в поле 17. Важное значение для выявления механизмов зрения имеет открытое Д. Хьюбелом и Т. Визелем /616, 617/ колончатое строение зрительной коры у приматов. (Колончатая организация соматосенсорной коры у кошки была впервые обнаружена ВЛЛаунткастлом /753/). Нейрофизиологический микроэлектродный анализ показал, что клетки разной степени сложности объединены топографически Ги нервными связями) в вертшсальные столбики — колонки. Каждая колонка проходит через все кортикальные слои. Последовательная переработка информации происходит путем передачи зрительных сигналов от простых клеток к сложным и сверхсложным — в пределах калщой колонки. Простые клетки, служащие кортш^альным входом, локализованы в 17 слое. Для них характерно моновулярное доминирование. Сложные и сверхсложные шгетки в большинстве своем бинокулярны. Наряду с бинокулярныгли колонками имеются колонки с монокулярным доминированием. Отличительным функциональным признаком единиц, входящих в одну колонку, является сходная ориентация осей РП. При этом размеры РП могут варьировать в пределах одной колонки. Последнее обстоятельство имеет, видимо, существенное значение для анализа размера тех или иных деталей изображения. Предполагается, что функциональной единицей зрительной коры является небольшой участок приблизительно квадратной формы, в которой представлены все возможные ориентации осевой линии для рецептивного поля в однойd38 и той же области каждого глаза. При этом смелшые квадраты должны производить одинаковый анализ информации от смежных згчастков поля зрения. По мнеьшю одного из создателей теории зрительных рецептивных полей — 1^фйлера (1979) — рассмотренную выше схет^ нельзя считать полным, правильным во всех деталях и единственно возможным объяснением процесса переработки зрительных сигналов. Действительно, такая интерпретация центральных механизмов зрения сталкивается с рядом существенных возражений. Рассмотрим их в произвольном порядке.1. Если зрительная информация синтезируется множеством РП, то остается непонятным, как из огромного количества диффузных разрозненных элементов создается целостная картина. Должны, видимо, существовать определенные мозговые инстанции, ответственные за разработку и реализацию общего плана, по котороьду происходит объединение элементов изображехшя /158/_^ 2. В схеме Хьюбела-Визеля крупные блоки изображения монтируются из мелких деталей, а пространственная ориентировка элемента (линии, края) возможна лишь в результате по-точечного построения этого элемента. Принимая данную схецу, пришлось бы допустить, что на первых этапах эволюции зрения преобладал детальный анализ, на основе которого впоследствии сформировались механизмы широкоугольного видения и пространственной ориентировки. На самом деле это не так: панорамное зрение и механизмы пространственной ориентировки возникли в эволюции раньше, чем способность к тонкому фовеальноцу анализу, а сама фовва в ее завершенном виде — сравнительно позднее эволюционное приобретение /46, 683, 744, 848, 891, 895, 896/.3. Оставаясь в рамках изложенной гипотезы, следует предположить (по аналогии с п. 2), что в раннем онтогенезе человека и высших позвоночных животных формирование механизмов зрительного детального анализа предшествует развитию других зрительных функций. Однако такое предположение вступает в противоречие с многочисленными фактами. Восприятие младенцем крупных объектов и зрительная пространственная ориентировка возможны уже в первые недели жизни, когда фовеальная область сетчатки и стриарная кора еще недостаточно развиты /52, 210, 808/. Я1ревние нервные пути, соединяющие периферию сетчатки с полем 18 (через ВД и подушку зрительного бугра) созревают в онтогенезе человека и млекопитающих раньше, чем ретино-геникуло-стриарный путь /37, 46, 98/. Принимая во внимание незрелость зрительной коры новорожденного и в особенности — ее 1У слоя /809/, приходится признать, что развитие таких базовых функций зрения, как выделение контуров движения, локализация стимулов в поле зрения опирается на стволовые механизмы — т. е. реализуется на первом этапе минуя элементы рассмотренной выше гипотетической схемы /726/.4. Если в интерпретации механизмов зрения ограничиться схемой Хьюбела-Визеля, то вряд ли можно объяснить тот факт, что после полного удаления поля 19 кошки могут обучаться предметному зрительноцу различению /866/.5. Ретинальные нейроны и нейроны Ж Т у приматов не обладают дирекциональной чувствительностью — она свойственна в схеме Хьюбела-Визеля лишь кортикальным клеткам. Не предполагая наличия каких-либо иных механизмов, трудно объяснить, каким образом сохраняются адекватные реакции на ориентацию и перемещение стимулов у обезьян с удаленной зрительной корой /619, 781, 782, 924/. а40 Специфические свойства полей 17, 18 и 19 могут быть объяснены не только принципом последовательной конвергенции нейро-i^ нов, но и как результат раздельного влияния так называемых X и Y — путей /391, 683/. Энрос-Кутель и Робсон /491/ впервые демонстрировали, что один класс ганглиозных клеток обнаруживает приблизительно линейную суммацию в пределах всего РП, в то время как другой класс явно нелинеен. Классификация ретинапьных ганглиозных клеток на две группы ()(, Jf) была введена йукадой и Сайте /515/ а их свойства детально исследованы другими авторами /426, 427, 598, 622/ 'нашедшими аналогичные клетки в JЖT. Х-клетки характеризуются следующими особенностями: они имеют в основном центр РП onтипацентр РП и РП в целом меньше, чем у Yклетокподдерживают большую, чем у iклеток, фоновую активностьреализуют только на медленные и умеренные скорости перемещения объектане дают периферического эффектаразмещены преимущественно в центральной области сетчатщ1- оптимально и устойчиво реагируют на мелкие стационарные объектывыделяют большие пространственные частотыимеют медленно проводящие аксоны. По совокупности перечисленных свойств Х-клетки могут оптимально осуществлять длительный детальный анализ мелких неподвижных объектов. Xклетки обладают следующими свойствами: реагируют на быстро перемещающиеся стимулыимеют явно выраженный периферический эффектнечувствительны к расфокусировке стимуладают транзиторные ответы на включение и выключение стимулаимеют быстро проводящие аксоны. Исходя из названных свойств, предполагается, что эти клетки передают информацию о движении и временных изменениях стицула (например, мелькании). Возможно также, что они обеспечивают грубый анализ больших контуров..

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Результат всякого исследования перцептивных функций должен так или иначе служить определенным вкладом в общую теорию восприятия. Материал третьего раздела диссертации евидетельству-ет о множественности концептуальных схем восприятия — как в историческом аспекте, так и в настоящее время. С точки зрения системного подхода такое положение является вполне естественным. Построение единой и «завершенной» теории перцептивных процессов неизбежно сталкивается с серьезными цринципиальными трудностями. Во-первых, попытки рассматривать восприятие в изоляции от других психических процессов (и, соответственно, искать «законы», относящиеся только к восприятию) заведомо обречены на неуспех. Во-вторых, восприятие тех или иных сигналов, поступающих из внешнего мира, никогда не является самоцелью, а представляет лишь одну из сторон поведения или деятельности, направленных на решение определенной задачи (отсюда — селективность восприятия, зависящая от мотивационных факторов и механизмов целеполагания). В-третьих, современная наука пока еще находится на начальной ступени познания психических явлений. Поэтому выявление любых закономерностей в данной области следует рассматривать, скорее, как одно из звеньев продолжающегося познавательного процесса, а не как истину «в последней инстанции» ..

С учетом этих оговорок можно, тем не менее, говорить об определенном влиянии выполненного исследования на дальнейшее развитие теории восприятия. Главные итоги проведенной работы позволяют принципиально по-новому подойти к трактовке нескольких важнейших для теории восприятия проблем. По-видимому, могут быть выделены, по меньшей мере, пять таких проблем, дискуссионноеть которых сохраняется в настоящее время..

I. Наиболее общей проблемой является вопрос о соотношении врожденного и приобретенного (путем обучения) в работе зрительной системы..

Долгое время в психологии господствовали представления о полной хаотичности зрительного мира младенца, о ничтожной роли врожденных функций зрения и о всесилии обучения восприятию. Как показывает современное развитие науки, такие представления существенно зависели от незнания тонких нейрофизиологических механизмов зрения, недооценки факторов эволюции и отсутствия строго проверенных данных о раннем онтогенезе сенсорно-перцептивных функций..

Сегодня картина существенно изменилась. Многочисленные нейрофизиологические, психологические и онтогенетические исследования (в том числе — работы, проведенные автором) показывают, что младенец появляется на свет, располагая определенными генетически фиксированными механизмами, которыми детерминируются особенности его визуально регулируемого поведения в первые месяцы жизни. Без наличия таких базовых механизмов обучение зрительной системы было бы просто невозможно..

Как всякая система организма, зрительная система соединяет в себе жесткие, фиксхфованнне звенья, формируемые в ходе всей эволюции глаза позвоночных, и гибкие, пластичные звенья, обеспечивающие приспособление к изменяющейся среде. В процессе фи-лои онтогенеза жесткие звенья не теряют своей значимости: на любой ступени развития предполагается тесное взаимодействие жестких и гибких элементов системы. При этом, несмотря на огромную пластичность системы в целом, вариабельность в работе гибких элементов имеет определенные границы..

Вторая принципиальная проблема — вопрос о генетическом примате и взаимодействии центрального (фокального, макулярного) и периферического зрения. Эту проблему долго и упорно не замечали ни психологи, ни физиологи. Все популярные концептуальные схемы зрения — от физиологической оптики Гельмгольца до гипотезы Хыо-бела-Визела — опираются фактически на механизм фокального зрения, игнорируя анизотропность сетчатки. Между тем, становится все более очевидным, что целостная картина мира может возникнуть лишь в результате сложного и пока еще плохо изученного взаимодействия центрального и периферического зрения. Онтогенетические данные имеют в этом отношении особую ценность. Следует отметить, что под влиянием экспериментов, выполненных на точечных стимулах, сложилось представление об очень узких (порядка 5°) границах поля зрения у младенцев первых недель жинни. Онтогенез зрительных функций рассматривался при этом как постепенный переход от способности выделять детали к возможности построения целостной картины. Однако дальнейшие исследования (в том числе наши) показали, что точечные объекты не являются адекватными стимулами для младенца и что при иных способах стимуляции он реагирует на периферические объекты с эксцентриситетом порядка 40 и более градусов. В построении же общей картины мира и при восприятии сложных объектов примат принадлежит общей пространственной ориентации и грубой предварительной оценке ситуации в целом, за которой следует выделение деталей и их анализ. Сеченов, придававший огромное значение проблеме генезиса восприятия, писал: «На ребенка при первых же его встречах с внешним миром действуют не единичные внешние влияния, а группы и ряды иливообще суммы их в форме окружающей внешней обстановки» (268, с. 305). Генезис восприятия понимался Сеченовым как «переход его от формы менее определенной и более слитной в форму более определенную и более расчлененную» (там же). Опираясь на эти положения Сеченова, Н. Н. Ланге выдвинул концепцию фазности восприятия, которая получила дальнейшее развитие в трудах Б. Г. Ананьева и Б. Ф. Ломова и продолжает оказывать заметное влияние на отечественных психологов. В свете современных онто-фнлогенетичес-ких и нейрофизиологических данных эта концепция приобретает новое звучание и требует, по-видимому, дальнейшей конкретизации. Результаты, полученные автором в настоящем исследовании, могут рассматриваться как некоторый вклад в развитие именно этой концепции, которая и сегодня представляется наиболее валидной..

К третьей узловой проблеме может быть отнесен вопрос о роли движений глаз в генезисе зрительных функций. На психологическое содержание этой проблемы определенное воздействие оказала гипотетическая модель Хебба, оперирующая, понятием «клеточных ансамблей», последовательно активируемых и объединяемых за счет движений глаз. Однако данная, модель, предлагающая принципиальную неинформативность периферического зрения, плохо коррелирует с более современными нейрофизиологическими схемами, а также с результатами онто-филогенетических исследований, которые показывают, что экстрафовеальный анализ формы предшествует фовеально-му анализу. Кроме того, допуская возможность по-элементного «построения» образа (наподобие мозаичной картины), мы неизбедно сталкиваемся с антиномией: если образ создается путем последовательной фиксации элементов, то непонятно, как проводится выбор нужных элементов, когда образа еще нетесли же возникновение образа предшествует перемещениям взора, то придется признать бесцельность движений глаз — по крайней мере в деле построения образа. (Следует заметить, что при экспериментальной проверке такая возможность не была обнаружена даже у взрослых испытуемых /22/)..

Более естественно поэтому предположить, что общая оценка ситуации и ее детальный анализ — лишь две стороны единого процесса формирования образа (причем первая генетически опережает вторую). Благодаря такому единству детальный анализ (выделение локальных признаков) с помощью движений глаз) приобретает изначальную организацию, которая базируется на врожденной способности к выделению контрастов, а также способности к грубому различению формы, размера и удаленности объектов. Описание элементов как бы накладывается на уже готовую грубую «канву». Таким обр путем уже на уровне восприятия, видимо, и происходит «анализ через синтез», как понимал его С. Л. Рубинштейн..

Четвертая проблема — вопрос о зрительном восприятии пространства и соотношении мезду плоскостным и объемным видениемуходит своими корнями в далекое историческое прошлое. Формула Беркли «первоначально мир кажется нам плоским» оказала магическое влияние на последующее развитие философской и психологической мысли. Она получила развернутое обоснование в системах сенсуалистов и особенно рельефно выражена у Кондильяка. По аналогии с Кондильяком все сторонники эмпирических школ в психологии «выводят» восприятие глубины из жизненного опыта субъекта, полагая, что плоское сетчаточное изображение не может дать нагл сведений о третьем измерении пространства. Потребовалось чуть ли не 300 лет, чтобы противопоставить (с достаточной уверенностью) постулату Беркли', постулат об изначальной трехмерности видимого пространства /245/..

По-видимому, механизмы восприятия пространства и пространственных отношений неотделимы от моторных функций организма..

Большая заслуга советских психологов состоит в том, что они, следуя сеченовским традициям, всесторонне обосновали тезис о неразрывном единстве восприятия и движения. По всей вероятности, на этом пути и лежит ключ к пониманию генезиса восприятия глубины. Новорожденный движется в трехмерном пространстве и рас-¦ полагает для этого соответствующими сенсорными возможностями. Исходные оценки глубины пространства (грубые и примитивные) коррелируют с прШ’Штивными формами моторики и полимодальны по своей основе..

Проведенное нами исследование вергентных движений глаз показало, что младенцы располагают врожденными сенсомоторными механизмами, позволяющими адекватно реагировать на приближение и удаление объектов. На базе этих механизмов в дальнейшем (в ходе онтогенеза) развивается очень сложная и совершенная система зрительных оценок пространства..

Подход к пятой проблеме — вопросу о соотношении между динамической и статической стимуляцией — также связан с ломкой традиционных представлений. Под влиянием стандартных лабораторных экспериментов с предъявлением статических стимулов в психофизиологии сложилось устойчивое мнение о первичности зрительного восприятия статики и вторичности восприятия динамики. Меззду тем, многочисленные эволюционные данные говорят об обратной преемственности. Выделение фактора движения — налболее важная для организма и потому наиболее рано (в эволюционном аспекте) развивающаяся функция зрения. Базовые нейрофизиологические механизмы зрения были приспособлены (на ранних этапах эволюции) к решению этой и только этой задачи. Не случайно поэтому, что открытия Хартлайна, положившие начало новой эпохе в нейрофизиологии зрения, были сделаны на перемещающихся стимулах. И напротив, такой квалифицированный американский исследователь, как Филипп Салапатек, заканчивает свой раздел (в книге о восприятии ребенка) своего рода извинениями за то, что, следуя традициям классического лабораторного эксперимента, он провел опыты с младенцами на неподвршных плоских объектах, хотя и понимает неадекватность такой ситуации реальным условиям обучения зрительной системы. Б наших опытах в отличие от опытов Салапатека преобладали движущиеся стимулы и объемные формы, и тленно в таких условиях стимуляции были получены наиболее интересные новые результаты. Сравнительные данные, полученные на младенцах в статической и динамической ситуации, позволяют с достаточной уверенностью утверждать, что движущиеся объекты играют решающую роль на начальных этапах обучения зрительной системы. Надо полагать, дальнейшее изучение взаимосвязи восприятия и движения в генетическом аспекте будет способствовать более глубокому проникновению в интимные механизмы перцепции..