Диплом, курсовая, контрольная работа
Помощь в написании студенческих работ

Тканевая и клеточная организация бескишечных турбеллярий (Acoela) в свете филогенетических построений

Диссертация: Тканевая и клеточная организация бескишечных турбеллярий (Acoela) в свете филогенетических построений
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Бескишечные турбеллярии (Acoela) представляют собой очень необычную группу беспозвоночных. Споры об их систематическом положении в царстве животных не утихают до сих пор. С точки, зрения морфологии Acoela стоят на более низком уровне организации, чем все остальные билатерально-симметричные животные (Bilateria). На сегодняшний день существуют различные мнения о том, является ли простота строения… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА I. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БЕСКИШЕЧНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ (ACOELA). ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
  • ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
  • ГЛАВА III. УЛЬТРАСТРУКТУРА ЭПИДЕРМИСА, КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ И
  • МУСКУЛАТУРЫ БЕСКИШЕЧНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
  • ГЛАВА IV. УЛЬТРАСТРУКТУРА ПАРЕНХИМЫ БЕСКИШЕЧНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
  • ГЛАВА V. УЛЬТРАСТРУКТУРА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ОРГАНОВ ЧУВСТВ БЕСКИШЕЧНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
    • 5. 1. Сенсиллы
    • 5. 2. Центральная нервная система
  • ГЛАВА VI. УЛЬТРАСТРУКТУРА ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ БЕСКИШЕЧНЫХ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
    • 6. 1. Яйцеклетки и дополнительные клетки
    • 6. 2. Бурсы и их наконечники
    • 6. 3. Сперматозоиды
    • 6. 4. Сперматогенез
  • ГЛАВА VII. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ACOELA И ИХ МЕСТО В СИСТЕМЕ
  • BILATERIA

Тканевая и клеточная организация бескишечных турбеллярий (Acoela) в свете филогенетических построений (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Бескишечные турбеллярии (Acoela) представляют собой очень необычную группу беспозвоночных. Споры об их систематическом положении в царстве животных не утихают до сих пор. С точки, зрения морфологии Acoela стоят на более низком уровне организации, чем все остальные билатерально-симметричные животные (Bilateria). На сегодняшний день существуют различные мнения о том, является ли простота строения показателем их близости к предковым формам билатерий. Одни зоологи считают эту группу наиболее примитивной из всех Bilateria (Беклемишев, 1937, 1944, 1964; Hyman, 1951; Иванов, 1968, 1971; Мамкаев, 1965, 1967, 1984; Иванов, Мамкаев, 1973; Baguna et al., 2008), в то время как другие авторы полагают, что древнейшие Bilateria были более высокоорганизованными животными, а организация Acoela упростилась вторично (Karling, 1940; Remane, 1958; Ах, 1963; Ливанов, 1955, 1970; Федотов, 1966; Малахов, 2004а, бMalalchov, 2004).

Бескишечные турбеллярии занимают ключевое место в дискуссиях* о происхождении и историческом развитии билатерально-симметричных животных. Изучение морфологии Acoela очень важно, для построения филогении не только типа плоских червей, но и всего животного царства. Это объясняется тем, что взгляды каждого автора на организацию бескишечных турбеллярий во многом определяют и его точку зрения относительно фундаментальных вопросов филогении Metazoa — в частности, является ли эволюция животного мира прогрессивной или регрессивной.

Другой проблемой, касающейся бескишечных турбеллярий, является выяснение их филогенетических отношений с остальными плоскими червями и другими беспозвоночными. Первым автором, противопоставившим Acoela остальным турбелляриям, был В. Н. Ульянин (1870), разделивший турбеллярий на Acoela и Coelata на основании отсутствия или наличия кишечника. В последующие годы различными авторами систематика турбеллярий неоднократно дорабатывалась и изменялась (Graff, 1904;1908;

Meixner, 1926; Karling, 1940; Westblad, 1948 и др.). Таксономический статус Acoela еще не вполне определен и варьирует в разных руководствах. Согласно традиционным классификациям, Acoela считаются отрядом подкласса Archoophora, класса Turbellaria, типа Plathelminthes (Иванов, Мамкаев, 1973; Мамкаев, 1991). Немецкий зоолог У. Элерс (Ehlers, 1985) существенно пересмотрел систему плоских червей, опираясь на ультраструктурные данные. Он пришел к выводу, что класс Turbellaria представляет собой искусственную парафилетическую группу, не имеющую реальных синапоморфий, и выделил Acoela вместе с близким отрядом Nemertodermatida в отдельный подтип Acoelomorpha. Далее, по мнению некоторых современных зоологов, три подгруппы плоских червейAcoelomorpha, Catenulida и Rhabditophora, выделенные У. Элерсом (Ehlers, 1985), вообще не имеют общего корня, и в этом случае уже сам тип Plathelminthes признается этими авторами полифилетической (сборной) группой (Smith et al., 1986; Carranza et al., 1997).

Многие современные исследователина основе данных молекулярной биологии (например, по результатам анализа последовательности 18S рДНК) отделяют Acoelomorpha от типа Plathelminthes и считают их сестринским таксоном для всех остальных Bilateria (Littlewoodet al., 1999; Ruiz-Trillo et al., 1999; Baguna et al., 2001, 2008; Telford et al., 2003; Baguna, Riutort, 2004). Такие представления были также подтверждены на основании данных сиквенса митохондриальной ДНК (Ruiz-Trillo et al., 2004) и гена миозина II (Ruiz-Trillo et al., 2002). При таком подходе все остальные Bilateria, кроме Acoela и Nemertodermatida, объединяются в таксон Eubilateria (Baguna, Riutort, 2004) или Nephrozoa (Jondelius et al., 2002).

Тем не менее, следует отметить, что молекулярные данные других авторов (что интересно, на основании результатов сиквенса того же участка 18S рДНК!), напротив, свидетельствуют о монофилии типа Plathelminthes и о принадлежности к нему Acoela (Campos et al., 1998; Giribet et al., 2000).

Основываясь на данных сиквенса множества протеин-кодирующих генов, некоторые авторы даже включают Acoela в состав надтипа Deuterostomia (Philippe et al., 2007) — результат парадоксальный с точки зрения сравнительной анатомии и эмбриологии.

Относительно монофилии нового типа Acoelomorpha мнения зоологов также разделились. Одни авторы считают Acoela и Nemertodermatida сестринскими таксонами (Ehlers, 1985; Райкова, 1989аTelford et al., 2003; Ruiz-Trillo et al., 2004; Baguna, Riutort, 2004), другие — двумя неродственными ветвями базальных билатерий (Jondelius et al., 2002; Wallberg et al., 2007).

Таким образом, как среди морфологов, так и среди молекулярных биологов нет единой точки зрения на систематическое положение Acoela в животном царстве. Как известно, кладограммы и «эволюционные древа» Metazoa, построенные на основании морфологических и молекулярных данных, очень часто не совпадают друг с другом, что существенно запутывает систематику царства животных. Подобные расхождения в результатах наводят на мысль, что молекулярная биология — это не «панацея», а лишь один из, инструментов современной систематики, относительно молодой, еще недостаточно апробированный и, вероятно, не лишенный недостатков, и потому не' следует абсолютизировать его в ущерб сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии.

Своеобразие организации бескишечных турбеллярий сильно затрудняет выяснение филогенетических связей внутри этого таксона. На сегодняшний день одним из наиболее надежных морфологических критериев при изучении их филогении является морфология половой системы, отличающейся крайним разнообразием. Традиционно в систематике Acoela использовались особенности строения их копулятивных органов — женских (Westblad, 1948; Мамкаев, 1967) и мужских (Doijes, 1968; Костенко, 1991). В последнее время при систематических построениях внутри отряда Acoela стали использоваться ультраструктурные особенности сперматозоидов (Райкова, 1989аRaikova et al., 1998аRaikova, 2002; Hooge et al., 2002; Petrov е1 а1., 2004; Петров, 2007а) и наконечников женских копулятивных органовбурс (Ре1тоу & а1., 2006; Петров, 2007а, бАсЬдХъ et а1., 2010). К сожалению, еще далеко не у всех видов бескишечных турбеллярий изучены эти таксономическиважные элементы половой системы.

Бескишечные турбеллярии представляют большой интерес и для нейробио логов. К настоящему моменту опубликован ряд работ по морфологии нервной системы плоских червей (в т.ч. и Асое1а), исследованной с помощью трансмиссионной электронной микроскопии (Голубев, 1982, 1986; Райкова, 19 896), конфокальной лазерной микроскопии и иммуноцитохимии (Иоффе, 1990; Котикова, Райкова, 2007, 2008; Котикова, 2009). И хотя топография нервных стволов и иммунохимические особенности мозга известны уже у многих видов Асое1а, ультраструктура нервной системы этой группы изучена еще явно недостаточно.

В настоящее время электронная микроскопия остается одной из наиболее широко применяемых и надежных методик сравнительно-анатомических исследований, позволившей существенно расширить, наши познания в области филогенетики беспозвоночных. В частностиэто справедливо и для бескишечных турбеллярий, в морфологии которых остается еще немало «белых пятен».

Несмотря на очевидную важность исследований бескишечных турбеллярий как ключевого таксона в эволюции В1Ыепа, морфология этой группы до сих пор изучена на ультратонком уровне довольно слабо. Для выяснения систематического положения Асое1а в животном царстве необходимы более детальные ультраструктурные исследования всех тканей и систем органов большего числа видов из этой группы.

Цель и задачи работы.

Цель работы — электронно-микроскопическое исследование бескишечных турбеллярий (Асое1а) для расширения представлений об их организации и решения спорных вопросов систематики и филогении.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучение ультраструктурных особенностей эпидермиса, паренхимы, сенсилл, нервной системы и половых клеток пяти видов Acoela.

2. Выяснение филогенетических отношений между четырьмя семействами Acoela (Isodiametridae, Otocelididae, Sagittiferidae и Convolutidae) с использованием ультраструктурных признаков.

3. Выявление общих закономерностей эволюции Acoela и их филогенетического статуса на основании собственных и литературных данных.

Научная новизна результатов.

Получены новые данные по ультраструктуре эпидермиса, паренхимы, сенсилл, нервной и половой систем пяти видов бескишечных турбеллярий. Два вида из Японии — Symsagittifera japonica и Amphiscolops sp. — ранее с помощью электронного микроскопа не исследовались. Третий вид — Otocelis rubropunctata — также почти не изучен на ультратонком уровне. Расширены и дополнены сведения по ультраструктуре двух видов из Белого моряArchaphano stoma agile и Convoluta convoluta. Впервые исследована ультраструктура эпидермиса S. japonica и Amphiscolops sp., паренхимы О. rubropunctata, S. japonica и Amphiscolops sp., нервной системы A. agile и О. rubropunctata. Описан новый тип организации пищеварительного синцития у S. japonica, три новых типа сенсилл у О. rubropunctata и Amphiscolops sp. и новый вариант строения аксонемы жгутика сперматозоида (возможно, аберрантный) у A. agile. Прослежены некоторые закономерности эволюции эпидермиса, паренхимы и половой системы Acoela. Исследована ультраструктура сперматозоидов и яйцеклеток четырех видов бескишечных турбеллярий. Впервые представлена полная картина сперматогенеза у С. convoluta и выявлены частные особенности оогенеза у четырех других видов. Расширены представления о филогенетических отношениях между четырьмя семействами Acoela. На основе ультраструктурных признаков полового аппарата подтверждено близкое родство Convolutidae и Sagittiferidae. Показано, что по ультраструктурным особенностям строения эпидермиса и половой системы семейство 01: осеНсНс1ае занимает промежуточное положение между примитивными 180сЦате1т1с1ае и более высокоорганизованными СопуоЫйёа. Учитывая своеобразие строения сперматозоидов СИосеНсИёае, предложено сохранить за ними ранг самостоятельного семейства" и не включать их в семейство ЬосИатейтёае.

Полоэюения, выносимые на защиту.

1. Все основные ткани и системы органов бескишечных турбеллярий (эпидермис, паренхима, нервная и половая системы) характеризуются многими примитивными особенностями, но вместе с тем обнаруживают тенденцию не к регрессивному, а к прогрессивному эволюционному развитию, которое проявляется в повышении степени интегрированности различных систем органов.

2. Клеточная организация Асое1а отличается большим своеобразием, однако электронно-микроскопическое исследование не выявило оснований для выведения этого таксона из состава РЫЬектпЙгеБ.

3. Ультраструктура яйцеклеток и сперматозоидов, а также особенности оогенеза и сперматогенеза у бескишечных турбеллярий являются видоспецифичными признаками и могут быть использованы для филогенетических построений.

4.' Представители трех семейств Асое1а (ГзосНатейчёае, 8а§ кйГепс1ае и Сопуо1ийёае) характеризуются ультраструктурными различиями половой системы, специфичными для каждого из этих таксонов. Семейство 01: осеНсЦс1ае является гетерогенным таксоном и нуждается в ревизии.

Теоретическая и практическая значимость.

Проведено подробное электронно-микроскопическое исследование морфологии пяти видов бескишечных турбеллярий из четырех семейств. На основе оригинальных ультраструктурных данных проведена ревизия филогенетических отношений между четырьмя семействами Асое1а, позволяющая расширить представления об организации и систематике этой важной в эволюционном аспекте группы беспозвоночных. Приводятся новые доказательства в пользу изначальной примитивности бескишечных турбеллярий и прогрессивного, а не регрессивного эволюционного развития этого таксона. Полученные данные могут быть использованыпри составлении лекционных курсов «Зоология беспозвоночных», «Частная зоология беспозвоночных», «Сравнительная анатомия беспозвоночных», «Электронная микроскопия в филогенетике».

Апробация работы.

Результаты исследований представлялись и обсуждались на итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (2009, 2010), на семинаре Лаборатории эволюционной морфологии Зоологического института РАН- (Санкт-Петербург, 2010), на Всероссийской молодежной конференции с международным участием «Биоразнообразие беспозвоночных животных» (Томск, 2007), на Межуниверситетской конференции по современной биологии «Building the Future in Biology: BiorNews» (Казань, 2008), на Международной конференции «SymBioSE 2009: 13th Annual' Symposium for Biology Students in Europe» (Казань, 2009), на X. Съезде Гидробиологического общества при: — РАН (Владивосток, 2009) — на V Поволжской Гидроэкологической конференции «Проблемы охраны води рыбных, ресурсов Поволжья» (Казань, 2009), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изученияи охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009), на III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов^ «Симбиоз-Россия 2010» (Нижний Новгород, 2010), на Международнойнаучной конференции «Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М.Кожова» (Иркутск, 2010), на XI Всероссийской конференции с международным участием «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Санкт-Петербург, 2010), а также на семинарах Лаборатории исследования поведения, эволюции и окружающей среды Окаямского университета.

Окаяма, Япония, 2005;2006), на семинаре Морской биологической станции Хиросимского университета (Мукаисима, Япония, 2008).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе две статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК. Одна статья принята к печати.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю профессору А. И. Голубеву за постоянное внимание, ценные указания и советы в ходе работы над диссертацией. Автор благодарит всех преподавателей и сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных КФУ за проявленное участие, особенно доцента JI.B. Малютину, ассистента М. М. Сальникову, ст. инженера JI.JI. Зоткина, инженера J1.P. Валидову, а также студентку Е. Е. Чернову за помощь при подготовке образцов для электронной микроскопии и за техническую поддержку на разных этапах исследования. Особую благодарность автор выражает заведующему кафедрой зоологии беспозвоночных КФУ доценту P.M. Сабирову за помощь в сборе материала и. ценные замечания по работе. Автор также признателен профессору К. Ясуи (Хиросимский университет, Япония), профессору М. Саигусе (Окаямский университет, Япония) и сотрудникам Мукаисимской биостанции Хиросимского университета за предоставленную возможность работы на биостанции и сбора материала.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ.

1. Организация бескишечных турбеллярий характеризуется богатым морфологическим разнообразием, сочетая в себе как плезиоморфные признаки (свидетельствующие о близости этой группы к предкам Bilateria), так и апоморфные (черты специализации). Особенностей, которые могли бы свидетельствовать о вторичном регрессе этой группы, в ходе данного исследования не обнаружено.

2. Трансмиссионная электронная микроскопия не позволяет выявить принципиальных ультраструктурных различий, которые могли бы служить основанием для отделения Acoela от типа Plathelminthes.

3. Обнаружены новые прогрессивные черты организации Acoela: появление центрального. синцития с мышечной обкладкой, дифференцировка мускулатуры на гладкую и косоисчерченную, усиление наружного каркаса из корешков ресничек за счет подстилающих вакуолей.

4. При всем многообразии рецепторных образований (в частности, наличии шести типов поверхностных сенсилл, три из которых описаны впервые), нервная система бескишечных турбеллярий еще обладает многими примитивными особенностями.

5. Ультраструктура яйцеклеток и особенности оогенеза Acoela являются видоспецифичными признаками и могут быть использованы для филогенетических построений.

6. Сперматозоиды бескишечных турбеллярий семейств Isodiametridae, Sagittiferidae и Convolutidae характеризуются ультраструктурными особенностями, специфичными для каждого из этих таксонов. Помимо формулы аксонемы и положения свободных микротрубочек, к ним относятся наружная орнаментация и дополнительные опорные образования. Ультратонкое строение половой системы подтверждает сестринское положение семейств Sagitiferidae и Convolutidae и гетерогенность семейства Otocelididae, нуждающегося в ревизии.

7. У Archaphanostoma agile отмечена необычная внутривидовая изменчивость строения аксонем жгутиков, которые присутствуют в двух вариантах — типичном (9+2) и аберрантном (9+4), что необходимо учесть при дальнейших систематических построениях.

8. Особенности сперматогенеза Convoluta convoluta подтверждают гипотезу о смене аксонемы с 9+2 на 9+0 и кортикальных микротрубочек на аксиальные в ходе эволюции спермиев Acoela.

Показать весь текст

Список литературы

  1. В.Н. О паразитных турбелляриях Мурманского моря. 1 // Тр. Петроградского общ. естествоисп. 1915. — т. 43. — № 4. — с. 103−172.
  2. В.Н. Класс Ресничных червей (Turbellaria). В кн. «Руководство по зоологии», т. 1. М.-Л.: «Биомедгиз», 1937. — с. 386−457.
  3. В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. -М.: «Советская наука», 1944. 492 с.
  4. В.Н. Ресничные черви (Turbellaria) Каспийского моря. III. Род Oligochoerus п. gen. (Acoela, Convolutidae) // Бюлл. Моск. Общ. Исп. Природы, отд. Биол. 1963. — т. 68. — вып. 1.-е. 29−40.
  5. В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 3-е. М.: «Наука», 1964, в 2 тт.
  6. С.И. История развития Convoluta в связи с морфологией ресничных червей // Тр. Общ. Естествоисп. 1960. — т. 63. Уч. Записки КГУ. -т. 120.-вып. 6.-с. 155−208.
  7. К.К. Новая турбеллярия Anaperus biaculeatus sp. п. (Turbellaria, Acoela) из сублиторали Белого моря // Зоол. Журн. 1970. — т. 49. — вып. 2. — с. 198−209.
  8. К.К. Ранний онтогенез Anaperus biaculeatus (Turbellaria, Acoela) //Зоол. Журн. 1972. — т. 51. — вып. 3.-е. 332−340.
  9. К.К. Морфология нервной системы Convoluta convoluta (Turbellaria, Acoela) и ее изменения при длительном голодании // Зоол. Журн. 1976. — т. 55. — вып. 6. — с. 815−822.
  10. К.К. Эволюционные аспекты централизации нервного аппарата // Зоол. Журн. 1984. — т. 63. — вып. 1. — с. 5−15.
  11. Р.Н. Зоология беспозвоночных. Часть 2. Происхождение многоклеточности. Подцарство Prometazoa. Подцарство Eumetazoa: надтип Coelenterata: Учебное пособие для студентов биологических факультетов. -Калининград: КГТУ, 2000. 335 с.
  12. А.И. Электронная микроскопия нервной системы червей. -Казань: изд. Каз. Ун-та, 1982. 109 с.
  13. А.И. Закономерности эволюции нервной системы сколецид и аннелид (ультраструктурный аспект): Дис. докт. биол. наук: 03.00.08 / Казанский Гос. Ун-т. Казань: 1986. — 392 с.
  14. М.А. Эмбриональное развитие Oxyposthia praedator (Turbellaria, Acoela): к вопросу о примитивности бескишечных турбеллярий / Гуреева М. А., Мамкаев Ю. В. // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1989. — т. 195. — с. 3−13.
  15. В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. JL: изд. ЛГУ, 1954. — 368 с.
  16. И.М. Камбиальность эпидермиса у турбеллярий // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1991. — т. 241. — с. 53−87.
  17. Дроздов А.Л." Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики / Дроздов А. Л., Иванков В. Н. М.: «Круглый год», 2000. -460 с.
  18. Я.И. Особенности ультраструктуры эпидермиса и паренхимы бескишечных турбеллярий (Acoela) // Актуальные вопросы современной науки: сборник научных трудов, вып. 6, кн. 1. Новосибирск, ЦРНС: «СИБПРИНТ», 2009а. — с. 36−42.
  19. Заботин: Я. И- .Ультраструктура сперматозоидов бескишечной турбеллярии Archaphanostoma agile (Acoela) 7 Заботин Я. И., Голубев. А. И- // Ученые записки Казанского государственного университета: Естественные науки. 20 096. — т. 151. — кн. 2. — е. 84−94.
  20. Я.И. Сравнительная морфология бескишечных турбеллярий из семейств Isodiametridae и Sagittiferidae / Заботин Я. И., Голубев А. И. // Актуальные вопросы современной науки: сборник научных трудов, вып. 9, кн. 1. Новосибирск: ЦРНС, 2009 В. — с. 6−12.
  21. Я.И. Ультраструктура сперматозоидов четырех видов бескишечных турбеллярий (Acoela) и ее значение для систематики / Заботин Я. И., Голубев А. И. // Зоологический журнал. 2011. — т. 90. — № 1.-е. 3−12.
  22. A.B. Бескишечпые турбеллярии (Acoela) южного побережья Сахалина // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1952. — т. 12.-е. 40−132.
  23. A.B. Происхождение многоклеточных животных (филогенетические очерки). Л.: «Наука», 1968. 287 с.
  24. A.B. К вопросу о примитивности бескишечных ресничных червей Acoela // Зоол. Журн. 1971. — т. 50. — вып. 5. — с. 621−632.
  25. Иванов A.B. Trichoplax adhaerens фагоцителлообразное животное // Зоол. Журн. — 1973. — т. 52. — вып. 8. — с. 1117−1131.
  26. A.B. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение' и эволюция / Иванов A.B., Мамкаев Ю. В. Л.: «Наука», 1973. — 221 с.
  27. .И. Морфологические закономерности эволюции нервной системы плоских червей: различные варианты ортогона и их связь с формой тела // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1990. — т. 221. — с. 87−125.
  28. А.Г. Бескишечные турбеллярии Северо-Западного побережья Черного моря: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.08 / Зоол. Ин-т АН СССР-Л., 1991.-22 с.
  29. А.Г. Положение «зеленых конволют» в системе бескишечных турбеллярий (Turbellaria, Acoela). 1. Simsagittifera gen. п. / Костенко А. Г., Мамкаев Ю. В. // Зоол. Журн. 1990а. — т. 69. — вып. 6. — с. 11−21.
  30. А.Г. Положение «зеленых конволют» в системе бескишечных турбеллярий (Turbellaria, Acoela). 2. Sagittiferidae fam. п. / Костенко А. Г., Мамкаев Ю. В. // Зоол. Журн. 19 906. — т. 69. — вып. 7. — с. 5−16.
  31. Е.А. Гистохимический метод изучения морфологии нервной системы у плоских червей // Паразитология. 1967. — т. 1. — вып. 1.-е. 79−81.
  32. Е.А. Ортогон плоских червей и основные пути его эволюции //Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1991.-т. 241.-е. 88−111.
  33. Е.А. Нервная система Acoela, Plathelminthes и Rotifera: морфологический аспект: Автореф. дис. докт. биол. наук: 03.00.08 / Зоол. Инт РАН. С.-П., 2009. — 43 с.
  34. Е.А. Особенности строения центральной- нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera / Котикова Е. А., Райкова О. И. // Ученые записки* Казанского государственного университета: Естественные науки. -2007.-т. 149.-кн. 3.-е. 126−131.
  35. Е.А. Архитектоника центральной нервной системы Acoela, Plathelminthes и Rotifera / Котикова Е. А., Райкова О. И. // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2008. — т. 44. — № 1. — с. 84−94.
  36. H.A. Пути эволюции животного мира (анализ организации главнейших типов многоклеточных животных). М.: «Советская наука», 1955. 400 с.
  37. H.A. О происхождении Metazoa // Зоол. Журн. 1970. — т. 49. -вып. 4. — с. 517−532.
  38. В.В. Загадочные группы морских беспозвоночных. М.: Изд-во МГУ, 1990- 144 с.
  39. В.В. Происхождение билатерально-симметричных животных (Bilateria) // Журнал общей биологии. 2004а. — т. 65. — № 5. — с. 371−388.
  40. В.В. Новые представления о происхождении Bilateria (Опыт применения метода эволюционной тетрады). В кн. Фундаментальные зоологические исследования: теория и методы. — М.-С.-П.: «Товарищество научных изданий КМК», 20 046. с. 89−113.
  41. Ю.В. Очерки по морфологии бескишечных турбеллярий Баренцева и Белого морей: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.08 / Зоол. Ин-т АН СССР. Л., 1965. — 17 с.
  42. Ю.В. Очерки по морфологии бескишечных турбеллярий // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1967. — т. 44. — с. 26−108.
  43. Ю.В. Морфология ресничных червей и становление организации многоклеточных: Автореф. дис. докт. биол. наук: 03.00.08 / Зоол. Ин-т АН СССР. Л., 1984. — 41 с.
  44. Ю.В. Морфологическая характеристика протонефридиальной системы турбеллярий // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1989. — т. 195. — с. 84−102.
  45. Ю.В. О морфологических основах системы плоских червей // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1991. — т. 241. — с. 3−25.
  46. Ю.В. О морфологических особенностях нервного аппарата бескишечных турбеллярий / Мамкаев, Ю.В., Котикова Е. А. // Зоол. Журн. -1972. т. 51. — вып. 4. — с. 477−489.
  47. Ю.В. Электронномикроскопическое исследование паренхимы бескишечных турбеллярий / Мамкаев Ю. В., Маркосова Т. Г. // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1979. — т. 84. — с. 7−12.
  48. Ю.В. Питание бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta (Abildgaard) / Мамкаев Ю. В., Серавин Л. Н. // Зоол. Журн. 1963. — т. 42. -вып. 2. — с. 197−205.
  49. Т.Г. Ультраструктурные особенности пищеварительной паренхимы бескишечной турбеллярии Oxyposthia praedator II Докл. АН СССР. 1982. — т. 267. — № 4. — с. 950−953.
  50. Т.Г. Электронно-цитохимическое исследование эндоцитоза и внутриклеточного пищеварения в эпидермальных клетках Convoluta convoluta (Turbellaria, Acoela) II Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1989. — т. 195. — с. 26−35.
  51. A.M. Класс Вольвоксовые (Volvocophyceae). В кн. «Жизнь растений», т. 3. М.: Просвещение, 1*977. — с. 266−273.
  52. Мечников И: И. О пищеварительных органах пресноводных турбеллярий// Зап. Новоросс. общ. естествоисп. 1977. — т. 5 (1). — с. 1−12.
  53. A.A. Ультраструктурные и. гистохимические особенности половой системы бескишечных турбеллярий (Acoela) И' их" филогенетическое- значение: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.08 / Зоол. Ин-т РАН. С.-П., 2007а.-21 с.
  54. H.B. Ультраструктура нервной системы и органов чувств бескишечной турбеллярии Convoluta convoluta (Turbellaria, Acoela): Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.087 Зоол. Ин-т АН СССР. Л, 1987. — 18 с.
  55. Н.В. О типах сенсилл у бескишечных турбеллярий / Попова Н. В., Мамкаев Ю. В. // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1987. — т. 167. — с. 85−89.
  56. О.И. Ультраструктурная организация пищеварительной системы бескишечной турбеялярли АсйпорояШа beklemishevi Mamkaev // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1987. — т. 167. — с. 72−78:
  57. Райкова О. И: Сравнительное исследование ультраструктуры бескишечных турбеллярий: Автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.08 / Зоол. Ин-т АН СССР. Л., 1989а. — 23 с.
  58. О.И. Ультраструктура нервной системы и органов чувств бескишечных турбеллярий // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 19 896. — т. 195.-е. 36−46.
  59. О.И. О филогенетическом значении ультраструктурных признаков турбеллярий // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1991. — т. 241. — с. 26−52.
  60. A.A. Эволюция строения сперматозоидов у беспозвоночных / Реунов A.A., Малахов В. В. // Успехи современной биологии. 1993. — т. 113. — вып. 1.-е. 3−18.
  61. Серавин JI.H. Trichoplax adhaerens (тип Placozoa) одно из самых примитивных многоклеточных животных. Учебное пособие для студентов-биологов / Серавин Л. Н., Гудков A.B. — С.-П.: «ТЕССА», 2005 — 69 с.
  62. В.Н. Ресничные черви (Turbellaria) Севастопольской бухты // Тр. II съезда русск. естествоисп. в Москве в 1869 г, отд. зоол. 1870. — т. 4. -с. 1−96.
  63. Д.М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. М.: «Наука», 1966. — 404 с.
  64. Achatz J.G. Systematic revision of acoels with 9+0 sperm ultrastructure (Convolutida) and the influence of sexual conflict on morphology / Achatz J.G.,
  65. Hooge M.5 Wallberg A., Jondelius U., Tyler S. // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2010. — Vol. 48 (1). — pp. 9−32.
  66. Apelt G. Die Symbiose zwischen dem acoelen Turbellar Convoluta convoluta und Diatomeen der Gattung Licmophora II Marine Biology. 1969a. -Vol. 3. — pp. 165−187.
  67. Apelt G. Fortpflanzungsbiologie, Entwicklungszyklen und vergleichende Fruhentwicklung acoeler Turbellarien // Marine Biology. 1969b. — Vol. 4. — pp. 267−325.
  68. Ax P. Vervielfachung des mannlichen Kopulationsapparates bei Turbellarien // Verh. Deutsch. Zool. Ges. Graz. 1957. — pp. 227−249.
  69. Ax P. Verwandtschaftsbeziehungen und Phylogenie der Turbellarien // Ergebn. Biol. 1961. — 24. — pp. 1−68.
  70. Ax P. Relationship and phylogeny of the Turbellaria. In «The Lower Metazoa», ed. by E.C.Dougherty. Univ. Calif. Press, 1963. — pp. 191−224.
  71. Ax, P. Die «Zooxanthellen» von Convoluta convoluta (Turbellaria Acoela) entstehen aus Diatomeen. Erster Nachweis einer Endosymbiose zwischen Tieren und Kieselalgen / Ax P., Apelt G. // Naturwissenschaften. 1965. — Vol. 2. — pp. 444−446.
  72. Ax P. Oligochoerus limnophilus nov. spec., ein kaspisches Faunenelement als erster Susswasservertreter der Turbellarie Acoela in Flussen Mitteleuropas / Ax P., Dorjes, J. // Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 1966. — Vol. 51. — № 1 — pp. 15−44.
  73. Baccetti B. The spermatozoon of Arthropoda. XXII. The 12+0, 14+0 or aflagellate sperm of Protura / Baccetti B., Dallai R., Fratello B. // J. Cell Sei. -1973.-Vol. 13.-pp. 321−335.
  74. Baguna J. The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms / Baguna J., Riutort M. // Bioessays. 2004. — Vol. 26. — pp. 1046−1057.
  75. Baguna J. The first bilaterian organisms: simple or complex? New molecular evidence / Baguna J., Ruiz-Trillo I., Paps J., Loukota M., Ribera C., Jondelius U., Riutort M. // Int. J. Dev. Biol. 2001. — Vol. 45. — pp. S133-S134.
  76. Baguna J. Back in time: a new systematic proposal for Bilateria / Baguna J., Martinez P., Paps J., Riutort M. // Phil. Trans. R. Soc. 2008. — Vol. 363. — pp. 1481−1491.
  77. Barneah O. Three party symbiosis: acoelomorph worms, corals and unicellular algal symbionts in Eilat (Red Sea) / Barneah O., Brickner I., Hooge M., Weis V.M., LaJeunesse T.C., Benayahu Y. // Marine Biology. 2007b. — Vol. 151. -pp. 1215−1223.
  78. Bedini C. The ultrastructure of ciliary sensory cells in two Turbellaria Acoela / Bedini C., Ferrero E., Lanfranchi A. // Tissue and Cell. 1973. — Vol. 5. -№ 3.-pp. 359−372.
  79. Bedini C. Is GABA present in the nervous system of acoel plathelminthes? An electron immunocytochemical study / Bedini C., Lanfranchi A., Santerini D. // Ital. J. Zool. 2001. — Vol. 68. — pp. 23−27.
  80. Beklemischev W. Uber den Bau der Drusenstachel der Anaperiden (Turbellaria, Acoela) // Zool. Anz. 1929. — Vol. 80. — pp. 232−235.
  81. Boyer B.C. Regulative development in a spiralian embryo as shown by cell deletion experiments on the Acoel, Childia II Journ. Exp. Zool. 1971. — Vol. 176. -l.-pp. 97−105.
  82. Bresslau E. Entwicklung der Acoelen // Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1909. -Vol. 19.-pp. 314−324.
  83. Briiggemann J. Ultrastructure and formation of bursa mouthpiece of Philocelis cellata (Plathelminthes, Acoela) // Hydrobiologia. 1985. — Vol. 128. -pp. 23−30.
  84. Briiggemann J. Ultrastructural investigations on the differentiation of genital hard structures in free-living platyhelminths and their phylogenic significance // Hydrobiologia. 1986.-Vol. 132.-pp. 151−156.
  85. Campos A. Phylogenetic relationships of Platyhelminthes based on 18S ribosomal gene sequences / Campos A., Cummings M.P., Reyes J.L., Laclette J.P. // Molecular Phylogenetics and Evolution. 1998. — Vol. 10. — № 1. — pp. 1−10.
  86. Carranza S. Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group? An assessment using 18S rDNA sequences / Carranza S., Baguna J., Riutort M. // Mol. Biol. Evol. 1997. — Vol. 14 (5). — pp. 485−497.
  87. Chandler R.M. The ultrastructure of the oocyte of Convoluta sp. / Chandler R.M., Thomas M.B. // J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1986. — Vol. 102. — pp. 179 180 (abstr.).
  88. Chandler R.M. An ultrastructural examination of late oogenesis and of the laid egg of Convoluta sp. / Chandler R.M., Thomas M.B. // Am. Zool. 1987. -Vol. 27.-p. 121A (abstr.).
  89. Chandler R.M. The role of egg-forming granules and accessory cells in eggshell formation in Convoluta pulchra / Chandler R.M., Thomas M.B., Smith J.P.S. // Biological Bulletin. February 1992. — Vol. 182. — pp. 54−65.
  90. Deurs, van B. Pycnogonid sperm. An example of inter- and intraspecific axonemal variation // Cell Tiss. Res. 1974. — Vol. 149. — pp. 105−111.
  91. Doe D.A. Comparative ultrastructure of the pharynx simplex in Turbellaria //Zoomorphology.- 1981.- Vol. 97.-pp. 133−193.
  92. Dorey A.E. The organization and replacement of epidermis in acoelous turbellarians // Quart. J. Micr. Sci. 1965. — Vol. 106. — pp. 147−172.
  93. Dorjes J. Die Acoela (Turbellaria) der Deutschen Nordseekuste und ein neues System der Ordnung // Zeitschr. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 1968. — Vol. 6.-pp. 56−452.
  94. Douglas A.E. Algal symbioses in acoel Turbellaria: factors determining the identity of the algal symbionts. In: Reisser W. (ed) «Algae and symbioses: Plants, Animals, Fungi, Viruses, Interactions Explored». Bristol: Biopress Limited, 1992. -pp. 199−214.
  95. Ehlers U. Das Phylogenetische System der Plathelminthes. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1985. — 317 s.
  96. Ehlers U. Comments on a phylogenetic system of the Platyhelminthes // Hydrobiologia. 1986. — Vol. 132. — pp. 1−12.
  97. Ehlers U. Comparative morphology of statocysts in the Plathelminthes and the Xenoturbellida // Hydrobiologia. 1991. — Vol. 227. — pp. 263−271.
  98. Ehlers U. The basic organization of the Plathelminthes // Hydrobiologia. -1995.-Vol. 305.-pp. 21−26.
  99. Falleni A. Egg covering formation in the acoel Convoluta psammophyla (Platyhelminthes, Turbellaria): an ultrastructural and cytochemical investigation / Falleni A., Gremigni V. // Acta. Embryol. Morphol. Exper. N.S. 1989. — Vol. 10. -pp. 105−112.
  100. Falleni A. Ultrastructural study of oogenesis in the acoel turbellarian Convoluta / Falleni A., Gremigni V. // Tissue and Cell. 1990. — Vol. 22. — pp. 301−310.
  101. Faubel A. Flagellophora apelti gen. n. sp. n.: a remarkable representative of the order Nemertodematida (Turbellaria: Archoophora) / Faubel A., Dorjes J. // Senckenb. Marit. 1978. — Vol. 10. — pp. 1−13.
  102. Ferrero E. A fine structural analysis of the statocyst in Turbellaria Acoela // Zool. Ser. 1973. — Vol. 2. — pp. 5−16.
  103. Ferrero E. Ultrastructural aspects of nervous system and statocyst morphogenesis during embryonic development of Convoluta psammophila Bekl. (Turbellaria, Acoela) / Ferrero E., Bedini C. // Hydrobiologia. 1991. — Vol. 227. -pp. 131−137.
  104. Franzen A. The ciliated epidermis of Xenoturbella bocki (Plathelminthes, Xenoturbellida) with some phylogenetic considerations / Franzen A., Afzelius B.A. // Zoologica Scripta. 1987. — Vol. 16. — № 1. — pp. 9−17.
  105. Gaerber C.W. The nervous system of Convolutriloba (Acoela) and its patterning during regeneration after asexual reproduction / Gaerber C.W., Salvenmoser W., Rieger R., Gschwentner R. // Zoomorphology. 2007. — Vol. 126.-pp. 73−87.
  106. Gardiner E. Early development of Polychoerus caudatus Mark // J. Morph. -1895.-Vol. 2.-pp. 155−176.
  107. Gerebtsoff M.A. Cholinesterases. London, 1959. — 195 p.
  108. Graff L. Monographie der Turbellarien. 1. Rhabdocoelida. Leipzig: Engelmann, 1882. — 422 p.
  109. Graff L. Die organization der Turbellaria Acoela. Leipzig, 1891. — 90 p.
  110. Graff L. Acoela und Rhabdocoela // Bronn’s Klass. Ordn. Tierreichs. -1904−1908.-Vol. 4.-pp. 1753−2599.
  111. Grell K.G. Die Ultrastructur von Trichoplax adhaerens F.E.Schulze / Grell K.G., Benwitz G. // Cytobiologie. 1971. — Vol. 4. — pp. 216−240.
  112. Grell K.G. Placozoa. In: Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 2. Placozoa, Porifera, Cnidaria and Ctenophora / Grell K.G., Ruthmann A. New York: Wiley Liss, Inc., 1991 — pp. 13−27.
  113. Gremigni V. A comparative ultrastructural study of homocellular and heterocellular female gonads in free-living Platyhelminthes-Turbellaria // Fortschr. Zool. 1988. -V. 36. — pp. 245−261.
  114. Gremigni V. Characters of the female gonad and the phylogeny of Platyhelminthes / Gremigni V., Falleni A. // Hydrobiologia 1998. — V. 383. — pp. 235−242.
  115. Hadzi J. The evolution of Metazoa. London: Pergamon Press, 1963. — 4991. P
  116. Haeckel E. Phylosophie der Kalkshwamme. In: Die Kalkshwamme. Berlin, 1872.-pp. 451−484.
  117. Haeckel E. Die Gastraea-Theorie, die Phylogenetische Classification des Tierreichs und die Homologie der Keimblatter // Jen. Zeitschr. Naturw. 1874. -V. 8.-pp. 1−55.
  118. Hanson E.D. On the origin of the Metazoa // Syst. Zool. 1958. — Vol. 7.-1. -pp. 16−47.
  119. Hejnol M. Acoel development indicates the independent evolution of the bilaterian mouth and anus / Hejnol M., Martindale M.Q. // Nature. 2008. — Vol. 456.-pp. 382−387.
  120. Hendelberg J. On the morphology of the epidermal ciliary rootlet system of acoelous turbellarian Childia groenlandica / Hendelberg J., Hedlund K.O. // Zoon. 1974. — Vol. 12.-pp. 13−24
  121. Hendelberg J. Functional aspects of flatworm sperm morphology. In Afzelius B.A. (ed.) «The Functional Anatomy of Spermatozoon». London & New York: Pergamon Press, 1974. — pp. 299−309.
  122. Hendelberg J. Comparative morphology of turbellarian spermatozoa studied by electron microscopy // Acta Zoologica Fennica. 1977. — Vol. 154. — pp. 149 162.
  123. Hendelberg J. The phylogenetic significance of sperm morphology in the Platyhelminthes // Hydrobiologia. 1986. — Vol. 132. — pp. 53−58.
  124. Henry J.Q. The unique developmental program of the acoel flatworm, Neochildia fiisca / Henry J.Q., Martindale M.Q., Boyer B.C. // Developmental Biology. 2000. — Vol. 220. — pp. 285−295.
  125. Hooge M. Molecular systematics of the Acoela (Acoelomorpha, Platyhelminthes) and its concordance with morphology / Hooge M., Haye P., Tyler S., Litvaitis M., Kornfield I. // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2002. -Vol. 24. — pp. 333−342.
  126. Hooge M. New tools for resolving phylogenies: a systematic revision of Convolutidae (Acoelomorpha, Acoela) / Hooge M., Tyler S. // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2005. — V. 43 (2). — pp. 100 113.
  127. Hooge M. Concordance of molecular and morphological data: the example of the Acoela / Hooge M., Tyler S. // Integrative and Comparative Biology. 2006. -Vol. 46. -№. 2.-pp. 118−124.
  128. Hooge M. Acoela (Acoelomorpha) from northern beaches of the state of Sao Paulo, Brazil, and a systematic revision of the family Otocelididae / Hooge M., Rocha C. // Zootaxa. 2006. — Vol. 1335. — pp. 1−50.
  129. Hyman L.H. Reproductive system and copulation in Amphiscolops langerhansi (Turbellaria Acoela) // Biol. Bull'. 1937. — Vol. 72. — pp. 319−326.
  130. Hyman L.H. Acoela and Polyclad Turbellaria from Bermuda- and the Sargassum,// Bull. Bingham Oceanogr. Coll. Mus. Nat. Hist. Jale Univ. 1939. -Vol. 7.-№ l.-pp. 1−26.
  131. Hyman L.H. The Invertebrates: Platyhelminthes and Rhynchocoela. The acoelomate Bilateria, V. 2. New York, Toronto, London, 1951. — 550 p.
  132. Jondelius U. The Nemertodermatida are basal bilaterians and not members of the Platyhelminthes / Jondelius U., Ruiz-Trillo I., Baguna J., Riutort M. // Zoologica Scripta. 2002. — Vol. 31. — pp. 201 -215.
  133. Justine J.-L. Phylogeny of parasitic Platyhelminthes: a critical study of synapomorphies proposed from the ultrastructure of spermiogenesis and spermatozoa//Can. J. Zool. 1991. — Vol. 69. — pp. 1421−1440.
  134. Karling T.G. Zur Morphologie und Systematik der Alloeocoela Cumulata und Rhabdocoela Lecithophora (Turbellaria) // Acta Zool. Fennica. 1940. — Vol. 26. — pp. 1−260.
  135. Karling T.G. Some evolutionary trends in turbellarian morphology. In «The Lower Metazoa», ed. by E.C.Dougherty. Univ. Calif. Press, 1963. — pp. 225−233.
  136. Karling, T.G. On the anatomy and affinities of the turbellarian orders. In N.W.Riser, M.P.Morse (eds.), «Biology of the Turbellaria». New York: McGraw-Hill, 1974.-pp. 1−16.
  137. Kato K. Convoluta, an acoelous turbellarian, destroyed the edible clam // Misc. Rep. Res. Inst. Nat. Resources. 1951. — Vol. 19−21. — pp. 64−67 (на японском языке).
  138. Kato К. Acoela-Turbellaria. In «New Illustrated Encyclopedia of the Fauna of Japan, Part I». Tokyo: Hokuryu-kan Publ. Co., 1965. pp. 311−312 (figs. 3, 5) (на японском языке).
  139. Klauser M.D. Ultrastructure of the frontal organ in Convoluta and Macrostomum spp.: significance for models of the turbellarian archetype / Klauser M.D., Smith J.P.S., Tyler S. // Hydrobiologia. 1986. — Vol. 132. — pp. 47−52.
  140. Klima J. Zur Feinstruktur des acoelen Susswasserturbellars Oligochoerus limnophilus (Ax und Dorjes) II Ber. Naturwiss. Med. Verein Innsbruck. 1967. -bd. 55.-ss. 107−124.
  141. Kotilcova E.A. Comparative characterization of the nervous system of the Turbellaria// Hydrobiologia. 1986.- Vol. 132. — pp. 89−92.
  142. Malakhov V.V. New ideas' on the origin of bilateral animals // Russian Journal of Marine Biology. 2004. — Vol. 30 — pp. S22-S33.
  143. Mamkaev Yu.V. Etude morphologique d’Actinoposthia beklemishevi n. sp. (Turbellaria, Acoela) // Cahiers Biol. Mar. 1965. -1. 6. — pp. 23−50.
  144. Mamkaev Yu.V. On the phylogenic significance of sagittocysts and copulatory organs in acoel turbellarians / Mamkaev Yu.V., Kostenko A.G. // Hydrobiologia. 1991. — Vol. 227. — pp. 307−314.
  145. Marcus E. Turbellarien do Brasil // Boletins da Faculdade de Filosofia, Ciencias e Letras Universidade de Sao Paulo Zoologia. 1948. — Vol. 13. — pp. 111−243.
  146. Marcus E. Turbellaria Brasileiros (8) // Boletins da Faculdade de Filosofia, Ciencias e Letras Universidade de Sao Paulo Zoologia. 1950. — Vol. 15. — pp. 5191.
  147. Marcus E. Turbellaria Brasileiros (10) // Boletins da Faculdade de Filosofia, Ciencias e Letras Universidade de Sao Paulo Zoologia. 1952. — Vol. 17. — pp. 5187.
  148. Marcus E. Turbellaria Brasileiros (11) // Pap. Avuls. Dep. Zool. Secr. Agricult., Sao Paulo. 1954. — Vol. 11. — № 24. — pp. 419−489.
  149. McCoy A.M. Algal symbiosis in flatworms / McCoy A.M., Balzer I. // In Seckbach J. (ed.) «Symbiosis: Mechanisms and Model Systems». New York, Boston, Dordrecht, London, Moscow: Kluwer Academic Publishers, 2004. pp. 561−574.
  150. Meixner J. Turbellaria (Struderwurmer). I. Allgemeiner Teil. Die Tierwelt Nord-Ostsee. // Lief. 1938. — Vol. 33. — 4. — pp. 3−146.
  151. Metschnikoff I.I. Embryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv-Organe. Wien, 1886. 159 p.
  152. Minegishi H. Acoela-Turbellaria. In «New Illustrated Encyclopedia of the Fauna of Japan, Part I». Tokyo: Hokuryu-kan Publ. Co., 1965. pp. 311−312 (figs. 1−2, 4, 6) (на японском языке).
  153. Ogunlana M.V. Waminoa brickneri n. sp. (Acoela: Acoelomorpha) associated with corals in the Red Sea / Ogunlana M.V., Hooge M., Tekle Y. I., Benayahu Y., Barneah O., Tyler S. // Zootaxa. 2005. — Vol. 1008. — pp. 1−11.
  154. Parke M. The specific identity of the algal symbiont in Convoluta roscoffensis / Parke M., Manton I. // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1967. — Vol. 47. -№ 2.-pp. 445−464.
  155. Pedersen K.J. The cellular organization of Convoluta convoluta- an Acoel turbellarian: a cytological, histochemical and fine structural study // Zietschr. Zellforsch- 1964. — Vol. 64. — 5. — pp. 655−687.
  156. Pereyaslawzewa S. Monographie des Turbellaries de la mer Noire // Зап. Новоросс. общ. естествоисп. 1892. — т. 17. — № 3. — с. 1−303.
  157. Petrov A.A. Ultrastructure of sperms in Acoela (Acoelomorpha) and its concordance with molecular systematics / Petrov A.A., Hooge M., Tyler S. // Invertebrate Biology. 7 2002. Vol. 123 (3). — pp. 183−197.
  158. Petrov A.A. Comparative morphology of the bursal nozzles in Acoels (Acoela, Acoelomorpha) / Petrov A.A., Hooge M., Tyler S. // Journal of Morphology. -- 2006. Vol. 267. — pp. 634−648.
  159. Pfistermtiller R. Correlation of fluorescence and electron microscopy- of F-actin-containing: sensory cells in the epidermis of Convoluta pulchra (Platyhelminthes: Acoela) / Pfistermiiller R., Tyler S. // Acta Zoologica. 2002- -Vol. 83.-pp. 15−24.
  160. Philippe 11. Acoel flatworms are not Platyhelminthes: evidence, from phylogenomics / Philippe H., Brinkmann H., Martinez P., Riutort M., Baguna J. // PLoS ONE. 2007.- Vol. 2 (8). — e717. doi:10.1371/journal.pone.717.
  161. Raikova O'.I. ImmunocytochemicaL analysis of Acoela sperms as an- approach to understanding phylogenetic position of this group // Doklady Biological Sciences. 2002. — Vol. 382. — pp. 48−50.
  162. Raikova O.I. Acoel spermatozoa: ultrastructure and immunocytochemistry of tubulin. / Raikova O.I., Flyatchinskaya L.P., Justine J.-L. // Hydrobiologia. -1998a. Vol. 383.-pp. 207−214.t
  163. Raikova O.I. A commissural brain! The pattern of 5-HT immunoreactivity in Acoela (Plathelminthes) / Raikova O.I., Reuter M., Kotikova E.A., Gustafsson M.K.S. // Zoomorphology. 1998b. — Vol. 118. — pp. 69−77.
  164. Raikova O.I. An immunocytochemical and ultrastructural study of the nervous and muscular systems of Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.) / Raikova O.I., Reuter M., Jondelius U., Gustafsson M.K.S. // Zoomorphology.2000.-Vol. 120.-pp. 107−118.
  165. Raikova O.I. Contributions to the phylogeny and systematics of Acoela / Raikova O.I., Reuter M., Justine J.-L. // In «Interrelationships of the Platyhelminthes», ed. by D. Littlewood and R.Bray. London: Taylor & Francis, 2001.-pp. 13−23.
  166. Raikova O.I. Basiepidermal nervous system in Nemertoderma westbladi (Nemertodermatida): GYIRFamide immunoreactivity / Raikova O.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S., Maule A.G., Halton D.W., Jondelius U. // Zoology. 2004a. -Vol. 107.-pp. 75−86.
  167. Raikova O.I. Evolution of the nervous system in Paraphanostoma (Acoela) / Raikova O.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S., Maule A.G., Halton D.W., Jondelius U. // Zoologica Scripta. 2004b. — Vol. 33. — pp. 71−88.
  168. Raikova O.I. Copulatory organ musculature in Childia (Acoela) as revealed by phalloidin fluorescence and confocal microscopy / Raikova O.I., Tekle Y.I., Reuter M., Gustafsson M.K.S., Jondelius U. // Tissue and Cell. 2006. — Vol. 38. -pp. 219−232.
  169. Reisinger E. Die Gattung Rhynchoscolex II Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere. -1924.-Vol. l.-pp. 1−37.
  170. Reisinger E. Untersuchungen am Nervensystem der Bothrioplana semperi Braun. // Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere. 1925. — Vol. 5. — pp. 119−149.
  171. Remane A. Die Entstehung der Metamerie der Wirbellosen // Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1950.-S. 16−23.
  172. Remane A. Zur Verwandschaft und Ableitung der niederen Metazoen (Stellungnahme zu den Hypothesen Steinboeck’s und Hadzi’s) // Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1958. — S. 179−196.
  173. Remane A. Die Geschichte der Tiere. In «Die Evolution der Organismen. B. 1». Hrgs. G. Heberer. 1967. — S. 589−677.
  174. Remane A. Kurzes Lehrbuch der Zoologie / Remane A., Storch V., Welsch U. // Stuttgart: Gustav Fischer, 1989. 572 S.
  175. Rieger R.M. Multiple ciliary structures in developing spermatozoa of marine Catenulida (Turbellaria) // Zoomorphologie. 1978. — Vol. 89. — pp. 229−236.
  176. Rieger R.M. Platyhelminthes: Turbellaria. In: Harrison F.W., Bogitah B J. (eds.). Microscopic Anatomy of Invertebrates, vol. 3: Platyhelminthes and Nemertinea. / Rieger, R.M., Tyler S., Smith J.P.S., Rieger G.E. New York: Wiley-Liss, 1991.-pp. 7−140.
  177. Ruiz-Trillo I. Acoel flatworms: earliest extant bilaterian metazoans, not members of Platyhelminthes / Ruiz-Trillo I., Riutort M., Littlewood D., Herniou E., Baguna J. // Science. 1999. — Vol. 283. — pp. 1919−1923.
  178. Ruthmann A. The ventral epithelium of Trichoplax adhaerens (Placozoa): cytoskeletal structures, cell contacts and endocytosis / Ruthmann A., Behrendt G., Wahl R. // Zoomorphology. 1986. — Vol. 106. — pp. 115−122.
  179. Semmler H. Myogenesis in the basal bilaterian Symsagittifera roscqffensis (Acoela) / Semmler H., Bailly X., Wanninger A. 11 Frontiers in Zoology. 2008. -Vol. 5. — № 14. — http://www.frontiersinzoology.eom/content/5/l/14.
  180. Smith J.P.S. Fine-structural observations on the central parenchyma in Convoluta sp. II Hydrobiologia. 1981. — Vol. 84. — pp. 259−265.
  181. Smith J.P.S. The acoel turbellarians: kingpins of metazoan evolution or a specialized offshoot? // Smith J.P.S., Tyler S. In «Origins and relationships of lower invertebrates». Oxford, 1985. — pp. 123−142.
  182. Smith J.P.S. Frontal organs in the Acoelomorpha (Turbellaria): ultrastructure and phylogenetic significance / Smith J.P.S., Tyler S. // Hydrobiologia. 1986. — Vol. 132. — pp. 71−78.
  183. Smith J.P.S. The morphology of turbellarian rhabdites: phylogenetic implications / Smith J.P.S., Tyler S., Thomas M.B., Rieger R. // Trans. Am. Microsc. Soc. 1982. — Vol. 101 (3). — pp. 209−228.
  184. Smith J.P.S. Is the Turbellaria polyphyletic? / Smith J.P.S., Tyler S., Rieger R. // Hydrobiologia. 1986. — Vol. 132. — pp. 13−21.
  185. Smith J.P.S. Granular inclusions in the oocytes of Convoluta sp., Nemertoderma sp., and Nemertinoides elongatus (Turbellaria, Acoelomorpha) / Smith J.P.S., Thomas M.B., Chandler R.M., Zane S.F. // Fortschr. Zool. 1988. -V. 36.-pp. 263−269.
  186. Sopott-Ehlers B. Comparative morphology of photoreceptors in free-living plathelminths a survey // Hydrobiologia. — 1991. — Vol. 227. — pp. 231−239.
  187. Steinbock O. Origin and affinities of the lower Metazoa: the «Acoeloid» ancestry of the Eumetazoa. In «The Lower Metazoa», ed. by E.C.Dougherty. -Univ. Calif. Press, 1963. pp. 40−54.
  188. Tekle Y.I. Ultrastructure and tubulin immunocytochemistry of the copulatory stylet-like structure in Childia species (Acoela) / Tekle Y.I., Raikova O J., Justine J.-L., Jondelius U. // Journal of Morphology. 2007b. — Vol. 268. -pp. 166−180.
  189. Telford M.J. Combined large and small subunit ribosomal RNA phylogenies support a basal position of the acoelomorph flatworms / Telford M.J., Lockyer A.E., Cartwright-Finch C., Littlewood D.T.J. // Proc. R. Soc. Lond. 2003: — Vol. 270.-pp. 1077−1083.
  190. Thomas M.B. Eggshell granules in some primitive Turbellaria: more evidence for polyphyly? / Thomas M.B., Smith J.P.S., Chandler R.M., Barker A. // Am. Zool. 1985. — V. 25. — p. 91A.
  191. Todt C. Structure and evolution of the pharynx simplex in acoel flatworms (Acoela) // Journal of Morphology. 2009. — Vol. 270. — pp. 271−290.
  192. Todt C. Morphology and ultrastructure of the pharynx in Solenofilomorphidae (Acoela) / Todt C., Tyler S. // Journal of Morphology. 2006. -Vol. 267.-pp. 776−792.
  193. Todt C. Ciliary receptors associated with the mouth and pharynx of Acoela (Acoelomorpha): a comparative ultrastructural study / Todt C., Tyler S. // Acta Zoologica. 2007. — Vol. 8. — pp. 41−58.
  194. Tyler S. Distinctive features of cilia in metazoans and their significance for systematics // Tissue and Cell. 1979. — Vol. 11. — pp. 385−400.
  195. Tyler S. Patterns of musculature as taxonomic characters for the Turbellaria Acoela / Tyler S., Hyra G.S. // Hydrobiologia. 1998. — Vol. 383. — pp. 51−59.
  196. Tyler S. Uniflagellate spermatozoa in Nemertoderma (Turbellaria) and their phylogenetic significance / Tyler S., Rieger R. // Science. 1975. — Vol. 188. — pp. 730−732.
  197. Tyler S. Ultrastructural evidence for systematic position of Nemertodermatida (Turbellaria) / Tyler S., Rieger R. // Acta Zool. Fennica 1977. -Bd. 154. -s. 193−207.
  198. Wallberg A. Dismissal of Acoelomorpha: Acoela and Nemertodermatida are separate early bilaterian clades / Wallberg A., Curini-Galletti M., Ahmadzadeh A., Jondelius U. // Zoologica Scripta. 2007. — Vol. 36. — pp. 509−523.
  199. Wenderoth H. Transepithelial cytophagy by Trichoplax adhaerens F.E.Schulze (Placozoa) feeding on yeast // Z. Naturforsch. 1986. — Vol. 41. — pp. 343−347.
  200. Westblad E. Zur Physiologie der Turbellarien // Acta Univ. Lund. 1922. -Vol. 2, — 18. — pp. 1−212.
  201. Westblad E. Die Turbellariengattung Nemertoderma Steinbock // Acta Soc. Fauna et Flora Fennica. 1937. — Vol. 60. — pp. 45−89.
  202. Westblad E. Studien uber skandinavische Acoela. I // Ark. Zool. 1940. -Vol. 32A.-№ 20.-pp. 1−28.
  203. Westblad E. Studien uber skandinavische Acoela. II // Ark. Zool. 1942. -Vol. 33A.-№ 14.-pp. 1−48.
  204. Westblad E. Studien uber skandinavische Acoela. III // Ark. Zool. 1945. -Vol. 36A. — № l.-pp. 1−56.
  205. Westblad E. Studien uber skandinavische Acoela. IV // Ark. Zool. 1946. -Vol.38A.-№ l.-pp. 1−56.
  206. Westblad E. Studien uber skandinavische Acoela. V // Ark. Zool. 1948. -Vol.41A.-№ 7. -pp. 1−82.
  207. Westblad E. Xenoturbella bocki n. g., n. sp., a peculiar, primitive Turbellarian type // Ark. Zool. (ser. 2). 1949a. — Vol. l.-pp. 11−29.
  208. Westblad E. On Meara stichopi (Bock) Westblad, a new representative of Turbellaria Archoophora // Ark. Zool. (ser. 2). 1949b. — Vol. 1. — pp. 43−56.
  209. Yamasu T. The structure and function of the ocelli of an acoel flatworm / Yamasu T., Ichimiya Y., Kanda T. // Photomed. Photobiol. 1979. — Vol. 1. — pp. 141−142.
  210. Yamasu T. Fine structure and function of ocelli and sagittocysts of acoel flatworms // Hydrobiologia. 1991. — Vol. 227. — pp. 273−282.
Заполнить форму текущей работой

На отлично!