Влияние антропогенного воздействия на развитие лавровишневых сообществ буковых биогеоценозов Кавказа

Уже более двадцати лег назад академик С. С. Шварц (1974) ставил вопрос о необходимости всестороннего изучения биогеоценозов, развивающихся под влиянием различных форм антропогенного воздействия в условиях различных эколого-географических районов и нормирование на этой основе предельно допустимых норм антропогенного воздействия различного характера в пределах различных биотопов.

Черноморский ландшафтно-географический древне-третичный комплекс представляет собой совокупность взаимодействующих отдельных биогеоценозов (Буш, 1935, Голгофская, 1965), объединенных в единую систему за счет потоков абиотических веществ, переноса биомассы, энергии и информации. Из-за природного разнообразия биоценозов и неравномерности антропогенной нагрузки отдельные элементы ландшафта не в равной мере подвержены действию антропогенного пресса. Поэтому стремление в целях экологического нормирования оперировать некоторыми интегральными показателями, характеризующими состояние Черноморского природного комплекса в качестве целостной биологической системы, трудно реализовать практически. Последнее обстоятельство требует перехода к локальному или биогеоценотаческому уровню регламентации.

В этих целях необходимо выделение некоторого числа биогеоценозов, в силу своей метаболической активности в максимальной мере воспринимающих и трансформирующих как потоки эндогенных веществ и энергии, -гак и экзогенные потоки антропогенного происхождения. Предварительная оценка конкретной ситуации в локальных участках района, включающая инвентаризацию объемов антропогенного воздействия, а также определение критических биогеоценозов, с точки зрения их толерантности к воздействию, позволит выделить ограниченное количество сообществ, по отношению к которым необходима регламентация уровня воздействия.

Определение допустимых антропогенных нагрузок на конкретные биогеоценозы, принятых в качестве критических, прямо связано с возможностью выделения ограниченного количества интегральных показателей, характеризующих с максимальной полнотой свойства сообществ. Ими могут служить отдельные популяции растений и животных, так как, хотя антропогенное давление испытывает вся биосфера и ее компоненты, точкой приложения внешних воздействий оказывается прежде всего популяция. Именно здесь реализуются те экологические процессы, которые определяют функционирование последующих уровней организации, т. е. биоценотического и биосферного.

Принято, что понятие популяционной нормы исходит из концепции ее адаптивности (Безель, Кряжимский, Семериков, Смирнов, 1992), постулирующей тот факт, что за наиболее приспособленными средними фенотипами в популяции стоит множество разнообразных генотипов, селективная ценность которых меняется в условиях антропогенно изменяющейся среды. Это обеспечивает широкую норму реакции популяции как самостоятельной целостной системы, превышающей аналогичные возможности отдельного организма.

Популяции представляют собой сложные динамические системы (Шварц, 1971; Межжерин, 1975; Яблоков, 1987). Существуют определенные механизмы популяционной саморегуляции, выражающиеся прежде всего в изменениях демографической и пространственной структур в ответ на изменение внешних биотических и абиотических факторов. Эти реакции часто являются неспецифичными. Внешние воздействия преломляются через внутрипопуляционные ре-гуляторные механизмы. Поэтому реакции таких интегральных популяционных показателей, как плотность, на подобные воздействия часто имеют нелинейный характер, что в свою очередь может приводить к резким изменениям типа динамики численности без изменений системных механизмов саморегуляции. Кроме того, существует определенный нижний порог плотности популяции, ниже которого популяция будет элиминирована в силу чисто демографических закономерностей.

В настоящее время важной задачей, вытекающей из общих свойств экологических объектов, а также практических задач природопользования, представляется разработка теории устойчивости экологических систем и определение границ устойчивости конкретных экологических систем. Изучение сложнейших взаимосвязей лесных сообществ и природной среды на современном уровне научных познаний становится возможным лишь на уровне комплексных исследований (Придня, Солодько, 1977; Полякова, Малышева, Флеров, 1983) основанных на уровне биотических и абиотических компонентов биогеоценозов (Василевич, 1983). Исходным моментом для такого утверждения служит концепция планетарной роли живого вещества, разработанная В. И. Вернадским еще в 20-х годах текущего столетия (Придня, 1981). б.

Антропогенное воздействие на природные экологические системы сопровождается появлением в них новых видов (Безель, Кряжимский, Семериков, Смирнов, 1992). Как правило, это синантропы и рудсралы. Одновременно наблюдается исчезновение коренных видов, смена доминирующих видов и, как следствие, изменение структуры сообществ (Казанская, 1975; Зайкова, 1980; Ка-ланин, Моисеев, Логвинов, Мошкалев, 1985; Заугольнова, 1988; Коспошин, 1989). Появление новых видов в сообществах однозначно свидетельствует о сдвигах в сбалансированных процессах продукции и деструкции органического вещества (Морозов, 1930; О дум, 1974). Угнетается стабильность природных систем, происходит их перестройка и потеря устойчивости (Садовский, 1974; Межжерин, 1975, 1979; Куркин, 1980; Добринский, Давыдов, Кряжимский, Ма-лофеев, 1983; Добринский, Кряжимский, Малофеев, 1984) — снижается продуктивность и соответственно ухудшается качество среды.

Проблема сохранения эталонов природы, нарушенных растительных сообществ и их генофонда в последние годы приобретает одно из важных мест (Лазук, 1960; Кондратович, 1965; Ильми, 1967; Вашанов, Лойко, 1975; Дежкин, Песков, 1977). Поэтому, рациональное использование лесов и составляющих их биогеоценозов, сохранение древне-третичных лесных сообществ и организация планомерной хозяйственной деятельности на Черноморском побережье Кавказа — сложные проблемы, приобретающие большой научный и практический интерес. Важную роль будут играть исследования, целью которых являются: определение предела антропогенной устойчивости флористически редких природных сообществреакция сообществ на антропогенные воздействия различной интенсивностикачественная и количественная оценка взаимосвязей между компонентами биогеоценозов, трансформации структуы сообществ и их изменения в пространстве и во времени. Эти вопросы в нашей стране и особенно на Черноморском побережье Кавказа еще малоизучены.

I. Состояние изученности вопроса и цель работы.

Черноморское побережье Кавказа представляет уникальный пример богатейшей природной коллекции редких растительных сообществ. По сосредоточению здесь генои ценофонда не имеет себе равных в России (Кузнецов, 1909; Вульф, 1941; Гроссгейм, 1948; Долуханов, 1980а, 19 806- Колаковский, 1956, 1973 и др.). Экосистемы побережья прошли длительный путь эволюции начиная с третичного периода (Кузнецов, 1891, 1941; Буш, 1937; Малеев, 1938, 1941; Кола-ковский, 1948, 1960, 1973; Федоров, 1952; Лавренко 19 586- Кондратович, 1964; Харадзе, 1972; Синская, 1976 и др.). Однако, интенсивное развитие антропогенной деятельности на Черноморском побережье, влияние от которой приобрели характер постоянно действующего экологического фактора (Король, Солнцев, Харитоненко, Маргашов, 1990), наносят большой экологический (Белюченко, Щербина, Придня, 1996) и экономический ущерб лесному хозяйству, вплоть до локального разрушения участков леса (Щербина, 1995; Белюченко, Щербина, Придня, 1996; Щербина, Белюченко, Придня, 1996), и в конечном итоге здоровью человека. В создавшейся экологической ситуации особенно важным является получение объективной и своевременной информации о негативных процессах, происходящих в трансформированной природной среде, количественная их оценка для прогноза возможных дальнейших тенденций и организации системы экологического мониторинга (Щербина, 19 946).

Леса рассматриваемого горно-лесного региона занимают около полумиллиона гектаров (Авдонин, 1995). Значительная часть этой площади выделена в качестве рекреационной. Однако используют ее крайне неравномерно. По отдельным районам побережья рекреационные нагрузки колеблются от 0 — 2 до 19 — 23 чел/га (Король, Солнцев, Харитоненко, Маргашов, 1990). Причина этого как в неравномерности расположения населенных мест и санаторно-оздоровительных комплексов, так и в различной ценности лесов для рекреационных целей. Основные населенные пункты и оздоровительные комплексы приурочены к спокойному рельефу, где леса более доступны для посещения. Площади с крутыми и очень крутыми склонами в юго-восточной части побережья занимают свыше 60% территории, а в северо-западной — немногим более 30% (Король, Солнцев, Харитоненко, Маргашов, 1990). При этом использование лесов в рекреационных целях в значительной мере сдерживается слабым развитием в них обустроенной дорожно-тропиночной сети, на строительство которой в условиях сложного горного рельефа требуются большие материальные затраты. Недостаточная благоустроенность, наличие значительных площадей, заросших колючими лианами, густым вечнозеленым подлеском в юго-восточной части и зарослей шибняка — в северо-западной, малые площади открытых и полуоткрытых пространств делают их неудобными для рекреационного использования. В то же время вблизи ряда городов и поселков, а также учреждений отдыха и лечения, леса испытывают большой антропогенный пресс.

Массовый наплыв отдыхающих, сбор ягод, грибов, тракторная трелевка, а также выпас и прогон скота в зеленой зоне курорта губительно сказывается на состоянии лесных насаждений (Махаева, 1982; Мирка, 1990). Лесные биогеоценозы претерпевают изменения, степень которых пропорционально определяется интенсивностью воздействия самой нагрузки (Морозов, 1930; Надеж-дина, 1978; Костюшин, 1989; Мурзаева, 1990). Повышается плотность почвы, снижающая ее водную и воздушную проницаемостьнаблюдается частичное или полное отсутствие лесной подстилки ведущее к постепенному обеднению почвыналичие механических повреждений и гнилей приводят к изменению таксационных показателей древостоя (Ремезов, Погребняк, 1965; Репшас, 1978; Надеж-дина, 1978; Сабан, 1982; Орлов, 1982; Полякова, Малышева, 1983). Это приводит к еуховершинности (Зеликов, Пшоннова, 1961; Карписонова, 1967), значительному сокращению прироста деревьев по диаметру (Таран, Спиридонов, 1977; La Page, 1962), высоте, обьему (Добрынин, 1986) ствола и общему обьему, уменьшению массы надземной части (Казанская, 1975). Основной антропогенный пресс концентрируемый в узкой приморской части санаторно-курортной зоны привел к появлению площадей с нарушенными лесными сообществами (Щербина, Белюченко, Придня, 1996). Наиболее уязвимыми являются малочисленные реликты и узкоареальные эндемики, находящиеся, как правило в кли-максовых и длительнопроизводных сообществах. Их ранимость объясняется тем, что организация биоты не соответствует в полной мере современной эко-топической обстановке (Злотин, Саравайский, Ясный, 1989).

Одним из внешних показателей возникновения таких критических условий может служить площадь оголенной (уплотненной в результате вытаптывания) поверхности почвы (Казанская, 1977; Репшас, 1978; Надеждина, 1978; Жукова, 1980; Махаева, 1982; Мирка, 1990; Карманова, Рысина, 1995), или исчезновение лесной подстилки и жизнеспособного подроста (Репшас, 1978; Король,.

Солнцев, Харитоненко, Маргашов, 1990; Мурзаева, 1990), или снижение численности (исчезновение) одного из индикаторных компонентов системы (Газалиев, 1982, 1988; Щербина, 1995; Белюченко, Щербина, Придня, 1996; Щербина, Белюченко, Придня, 1996), изменение структуры сообщества (Спиридонов, 1974; Таран, Спиридонов, 1977; Костюшин, 1989; Безель, Кряжим-ский, Семериков, Смирнов, 1992; Щербина, 1994аЩербина, Придня, Белюченко, 1997).

В основе оценки лесных ландшафтов Черноморского побережья Кавказа в целях эколого-экономической оптимизации природопользования можно выделить три основные группы критериев: 1) определение существующего состояния природных комплексов- 2) их перспективной устойчивостью к антропогенным нагрузкам- 3) их природоохранной ценностью. Для решения этих групп критериев необходимо дать как можно более достоверную оценку состояния природных комплексов, где, решающее значение имеет определение рубежа перехода обратимых дигрессивных процессов в необратимые, т. е. предела устойчивости природного комплекса.

Исследованию указанных проблем для лесов юга России посвящено множество работ (Кузнецов, 1891, 1909; Лесков, 1932; Буш, 1935, 1937; Вульф, 1935; Малеев, 1938; Соснин, 1939; Сосновский, 1947; Гроссгейм, 1948; Сочава, 1949; Долуханов, 1952, 1956, 1980а, 19 806- Грудзинская, 1953; Елагин, 1953; Гаджиев, 1955; Ильин, 1958; Лавренко, 19 586- Иссинский, 1959; Голгофская, 1959, 1965, 19 676- Лазук, 1960; Степанов, 1962; Хуторцов, 1965; Кондратович, 1965; Голгофская, Горчарук, Егорова, 1967; Веселов, 1973; Колаковский, 1973; Голгофская, Щербин-Парфененко, 1975; Гулисашвили, Махатадзе, Прилипко, 1975; Демьянов, 1975; Махатадзе, Попов, 1975; Придня, Солодько, 1977; Злотин, Саравай-ский, Ясный, 1989; Белюченко, Щербина, Придня, 1996 и др.), однако, сведения о биогеоценозах с древне-третичным реликтовым видом Кавказа — буком восточным с лавровишневым подлеском — в условиях антропогенного воздействия и в широком диапазоне нагрузок, — весьма ограничены.

К настоящему времени, благодаря трудам С. Я. Соколова, А. А. Гроссгейма, В. 3. Гулисашвили, Л. В. Махатадзе, Л. И. Прилипко и др., горизонтальное расчленение растительного покрова, закономерности высотной поясности, лесотипологическое разнообразие лесов и т. д. достаточно хорошо известны. Но ценотически эти леса изучены еще слабо, мало исследована продуктивность редких реликтовых видов, строение их сообществ.

Такое состояние вопроса, отсутствие сведений о характере и степени устойчивости реликтовых видов лесообразователей к антропогенным факторам и реакции на антропогенные нагрузки, затрудняют решение вопросов их охраны и рационального использования.

В этой связи целью настоящей работы являлось проведение экологической оценки антропогенной трансформации сообществ лавровишни в буковых биогеоценозах Черноморского побережья Кавказа.

При выполнении исследования решались следующие задачи:

1) определить экологическую амплитуду устойчивости лавровишневого подлеска в фоновых и антропогенно нарушенных местообитаниях:

— выявить популяционную плотность при различной полноте и структуре древостоя,.

— выявить высоту особей при различной полноте и структуре древостоя,.

— оценить закономерности в формировании корневых систем;

2) определить зависимости в лавровишневых местообитаниях между объемным весом почвы и:

— водопроницаемостью почвы;

— влажностью почвы;

— структурой мезопедобионггов;

— продуктивностью лавровишневого подлеска;

3) определить взаимосвязи между характеристиками лесной подстилки и:

— степенью уплотнения почвы,.

— температурным режимом уплотненной почвы,.

— структурностью почвы,.

— влажностью почвы;

4) проанализировать изменчивость возрастной структуры и численности ценопопуляций многолетних травянистых видов в зависимости от степени антропогенной нарушенности сообществ.

П. Характеристика объекта, район и метода! исследования.

Растительность Черноморского побережья Кавказа классифицируется как типично лесная (Колаковский, 1961) со сложным комплексом лесных формаций. Среда лесной зоны, в районе Сочи, по своей распространенности выделяется формация бука восточного (Ра§ ш опеМаНя) — 41% лесопокрытой площади (Авдонин, 1995), что позволяет рассматривать ее как наиболее ценную в флористическом отношении экологическую стацию.

Биоценозы с древне-третичным реликтовым видом — буком восточнымначинают встречаться уже на приморской равнине (Малеев, 1938; Веселов, 1973): а в предгорьях образуют леса преимущественно на северных склонах. Примерно от 600 — 800 м над уровнем моря буковые леса начинают заметно преобладать в общем ландшафте и в виде высокоствольных насаждений доходят иногда до высот порядка 2000 м над уровнем моря (Лесков, 1932; Буш, 1935; Вульф, 1935; Грудзинская, 1953; Долуханов, 1956; Веселов, 1973).

Бук восточный на Кавказе является мощным эдификатором (Долуханов, 1952; Голгофская, 1965; Махатадзе, Попов, 1975), Распространен почти повсеместно с многократно разорванным ареалом, что, видимо, свидетельствует как о его реликтовом характере, так и о большом влиянии на его расселение поч-венно-климатических условий отдельных областей Черноморского побережья (Малеев, 1939; Буш, Пояркова, 1952; Голгофская, Горчарук, Егорова, 1967; Гор-чарук, Горчарук, Дрелевская, 1983; Тимухин, Горчарук, 1990).

В оптимальных условиях обитания благодаря теневыносливости бук может успешно развиваться под пологом дуба и выходить с возрастом в первый ярус. В результате этого образуются чистые буковые древостой с небольшим участием дуба и других пород (Грудзинская, 1953; Орлов, 1953; Веселов, 1973).

Оптимальные условия для естественного распространения буковых биогеоценозов складываются начиная с высоты 600 метров (Вульф, 1935; Сахаров, 1939аБуш, Пояркова, 1952). В этой зоне чаще всего образуются чистые буковые насаждения, но встречаются места, где вместе с буком произрастают и другие древесные породы: граб, дуб, черешня лесная, клен, явор и др (Сахаров, 19 396- Голгофская, 1965). Начиная с высоты 800 — 1000 м, в состав буковых лесов входит пихта кавказская (Голгофская, 19 676- Голгофская, Щербин-Парфененко, 1975), а в некоторых местах — ель восточная, процентное участие которых с высотой над уровнем моря возрастает (Весел ов, 1973). Буковые и буково-пихтовые сообщества нередко поднимаются до субальпийской зоны (Голгофская, 1965; Голгофская, Щсрбин-Парфсненко, 1975).

Значительная густота крон, при полноте 0,7 — 1,0, обеспечивает в буковых лесах затенение нижних ярусов, что часто препятствует развитию кустарниковой и травянистой растительности под их пологом (Белюченко, Щербина, Придня, 1996), Этим в значительной степени объясняется бедность флористического состава буковых лесов (Шаталина, 1964; Веселов, 1973; Долуханов, 1980). Тем не менее на всей площади, занимаемой буковыми лесами на Черноморском побережье Кавказа, с учетом всех довольно разнообразных их типов, в флористическом составе букового биогеоценоза можно насчитать около 250 видов (Колаковский, 1961). Интересно отметить, что эти отношения сохраняются и для буковых сообществ Европы, образованных обыкновенным буком (Fagus sitvatica). Так, для буковых биогеоценозов Балканского полуострова Л. Адамович (1929) приводит список из 241 виданесколько меньшего порядка цифры мы находим у М. Моора (1938) для буковых биогеоценозов Средней Европы и у В. Шафера (1932) для буковых биогеоценозов Польши. Причем в буковых лесах, образованных этими двумя видами бука, наблюдается не только сходство по числу видов, произрастающих в них, но и по их составу (Гулисашвили, 1967). Так например, черноморские и балканские буковые биогеоценозы имеют почти половину общих видов (Шафер, 1932; Долуханов, 1952; Грудзинская, 1953).

Следует также отметить, что значительная флористическая общность отмечается и при сравнении буковых и каштановых сообществ Кавказа, буковых и грабовых и в меньшей степени буковых и дубовых биогеоценозов (Кузнецов, 1981; Грудзинская, 1953; Гулисашвили, Махатадзе, Пришшко, 1975), т. е. она проявляется почти во всех типично лесных формациях Черноморского побережья (Голгофская, 1967а). Как полагает М. И. Сахаров (1939), это является отображением их типов, которое обусловлено в значительной мере биологическим сходством условий местопроизрастания.

Несмотря на некоторые черты сходства, проявляющиеся между буковыми сообществами Черноморского побережья Кавказа и некоторыми бореаль-ными лиственными сообществами, между ними имеются и существенные различия. Они относятся прежде всего не к тем видам бореальной флоры, вроде Oxalis aceiosella или Asperula odorata, а к тем, которые составляют ядро реликтовой кавказской флоры и принимают серьезное участие в развитии своеобразных типов сообществ (Шафер, 1932; Соснин, 1939; Гроссгейм, 1948; Сочава, 1949). К ним в первую очередь относятся колхидские вечнозеленые кустарники подлеска (Rohdodendron ponticum, Rh. ungernii, Laurocerasos officinalis, Hedera colchicaH).

Кроме того, из числа травянистых растений большую роль в буковой формации Черноморского побережья играют третично-реликтовые виды — горная овсяница (Festuca montana), трахисгемон (Trachystemon orientale) н др. (Сосновский, 1947; Буш, Пояркова, 1952). Для буковых биогеоценозов влажного приморского климата не менее характерным является также развитие особых его мертвопокровных типов (Fagetum nudum), почти совершенно лишенных кустарникового и травяного покрова (Шафер, 1932; Вульф, 1935; Голгофская, 1965).

Лавровишня (Laurocerasos officinalis) — является одним из характерных представителей вечнозеленого подлеска Закавказских лесовшироко распространена по всей Западной Грузии, местами заходит в смежные районы северозападного Кавказа и Восточного Закавказья, где отдельными островками проникает до верховий Алазани (ущелья рек Ильто, Бацара, Дидхеви) — встречается также в горах Талыша (Гулисашвили, 1967; Воронов, Кочерук, 1977). За пределами Кавказского перешейка наш вид лавровишни растет на Северных склонах Понтийского хребта в Северной Анаолии, в горах Гиляна Северного Ирана и обособленным участком ареала на северозападе Балканского полуострова (Кузнецов, 1909; Материалы н.-техн. конфер., 1956; Колаковский, 1956; Лаврен-ко, 1958а, 19 586- Малеев, 1938; Махатадзе, Попов, 1975). Бросается в глаза, что распространение лавровишни зависит прежде всего от степени влажности климата. Уже в самой Колхиде в более или менее замкнутых долинах гор, с относительно более континентальным климатом, при снижении среднего годового количества атмосферных осадков ниже 1200 — 1300 мм лавровишня либо вовсе исчезает (например, в верховьях Ингури), либо сохранется в наиболее для нее благоприятных узко-локальных условиях.

В лесных массивах Колхиды с достаточно влажным климатом лавровишня растет в исключительно широком диапазоне высот, — местами уже от берега моря до 2100−2200 м над ним, а кое-где и до 2300 м (Гроссгейм, 1948; Гулисашвили, Махатадзе, Прилипко, 1975). В некоторых случаях даже трудно бывает сказать какой гипсометрической ступени соответствует оптимум ее развития, хотя характер роста лавровишни с высотой над уровнем моря сильно меняется (Буш, 1935). В одних горах наибольшему распространению ее соответствуют одни высоты, в других — иные (Гроссгейм, 1948). Это, прежде всего, зависит от степени влажности и уравновешенности климата. Так как в различных горах высотные изменения влажности климата не одинаковы, то по разному меняется с высотой над уровнем моря и обилие подлеска лавровишни. До морского берега она спускается все же лишь в исключительно влажном климате, как правило, при годовом количестве атмосферых осадков не менее 1500 мм (Гроссгейм, 1948).

Кроме того, развитие лавровишни сильно зависит и от почвенных условий, от литологического состава коры выветривания горных пород, от того, как складывается сейчас и как складывались в прошлом биогеоценотические отношения, какие преобладают лесные формации, как протекают их смены (Вульф, 1936, 1944; Гроссгейм, 1948; Мамаев, Семериков, 1981; Горчарук, Горчарук, Дрелевская, 1983).

Чем больше выпадает атмосферных осадков, чем выше относительная влажность воздуха и облачность, тем, как правило, обильнее и мощнее развивается лавровишня. На больших гипсометрических уровнях она становится особенно требовательной к количеству зимних осадков (Мамаев, Семериков, 1981). Там они необходимы не только для поддержания высокой влажности, но и для предохранения побегов от зимних морозов и весенних заморозков, которые она выносит лишь под защитой мощного снежного покрова (Работнов, 1977).

На низких гипсометрических уровнях большее значение имеют атмосферные осадки в теплое время года и высокая относительная влажность воздуха в полуденные часы летних месяцев (Воронов, 1904). Бели снежный покров не гарантирует полное укрытие заросли лавровишни в холодное время года, то одним из уелловий нормального ее развития становятся достаточно теплая зима и отсутствие заморозков весной (Альбов, 1896а).

Там, где климат достаточно мягок и влажен, лавровишня не нуждается зимой в снежном укрытии. В предгорьях и нижнем горном поясе климатически наиболее сырых и теплых районов, где снег не сильно прижимает ее молодые стволы к земле, и где заморозки не губят ее не защищенных снегом побегов, стволы лавровишни часто выпрямляются и тогда она вырастает почти прямоствольным деревцом до 12, порою и до 16 м. Диаметр ствола таких экземпляров достигает 60 — 70 см, а по данным С. В. Голицына (1935) даже и до 1 м. Подобные экземпляры всречаются нередко в западной (приморской) части Аджарии и кое-где в Гурии до 500 м над уровнем моря. Выше они уже очень редки. На этих склонах средняя температура наиболее холодного месяца (по многолетним средним) не ниже +4°С, минимальные температуры не опускаются ниже -12 °Сгодовые суммы атмосферных осадков превышают 2200 мм (Семагина, 1980; Снакин, Андреева, Присяжная, 1990).

Повидимому еще в недалеком прошлом древовидная лавровишня была местами довольно характерным компонентом второго яруса лесной растительности в ряде биогеоценозов самых нижних ступеней лесного пояса Колхидских гор — особенно на высотах около 200 — 500 м над уравнем моря (Альбов, 1896аБуш, 1935; Гроссгейм, 1948; Синская, 1976).

В настоящее время, в связи с уничтожением лесной растительности в предгорьях и в нижней полосе гор, древовидной лавровишни осталось уже очень мало (Грудзинская, 1953). Местами она стала большой редкостью (Воронов, Кочерук, 1977). Уцелевшие экземпляры нуждаются в строгой охране. Однако, типичными для Колхиды являются все же, не эти отдельно растущие деревья лавровишни, а сплошные, часто очень густые, полустелющиеся ее стации. При значительных навалах снега и при условии, если лавровишня не лесного пояса гор, она образует заросли высотою до 3 — 4 м (4 — 5 мМалеев, 1938). При этом длина отдельных стволов обычно в 2 — 4 раза больше высоты самой заросли (Малеев, 1939). Нижняя часть стволов стелется и укореняется, остальная постепенно серповидно изгибаясь приподнимается до почти вертикального положения верхушечных побегов. Диаметр стволов в таких полустелющихся зарослях много меньше чем у пряморастущих деревьев. Он редко превышает 18 -20 см, несмотря на то, что длина ствола часто не уступает древовидным экземплярам (Малеев, 1938).

Значительного развития подлесок лавровишни достигает в горах с годовым количеством атмосферных осадков не ниже 1400 — 1500 мм (Вульф, 1936). Поэтому в глубине более или менее замкнутых продольных долин, далеко врезающихся в горы ущелий с относительно континентальным режимом климата, участие ее гораздо ниже чем на склонах гор, открытых влажным восходящим воздушным течениям (Гулисашвили, Махатадзе, Прилипко, 1975).

Синузия лавровишни может развиваться как в темнохвойных, так и в широколиственных лесах. В частности, она характерна под пологом буковых, бу-ково-пихтовых, еловых, а также буково-грабово-капггановых и других лесов (Герасимов, 1949; Елагин, 1953; Голгофская, 19 676- Веселов, 1973). В особенности характерна в лесах с большим участием (или даже преобладанием) кавказской липы. В приморских горах ее нередко можно встретить под пологом редкостойных ольшатников, возникших на склонах гор, коренные леса которых подвергались сильным рубкам, ветровалам, снеговалам и пожарам (Ильин, 1958; Долуханов, 1980а, 19 806). Сочетание ее с ольхой может произвести впечатление, что лавровишня хорошо развивается и на сырых почвах. В действительности же сама ольха в очень влажном климате хорошо растет в различных условиях грунтового увлажнения (Кузнецов, 1941) как вторичная порода после разрушения древостоя буковых, грабовых, каштановых и других лесов.

Развитие густого подлеска лавровишни, в свою очередь, вызывает нарушение в лесообразовании (Шафер, 1932; Буш, 1935). В одних случаях это влечет за собою частичное, в других — почти полное вытеснение древесной растительности (Голгофская, 19 676). Заросли лавровишни тогда еще сильнее разрастаются, но под открытым небом они долго удерживаются лишь в очень сыром климате. В противном случае, в годы с жарким сухим летом, или с малоснежной холодной зимой, лавровишня, лишившаяся древесного полога, сама начинает страдать. Заросли ее редеют. Уже частичное усыхание лавровишни способствует регенерации древесной растительности. Поэтому в недостаточно влажном климате значительного вытеснения древесного яруса не наблюдается.

Изреживание леса, связанное с ухудшением лесовозобновления, сопровождается часто изменениями в составе древесного яруса (Голгофская, 19 676- Голгофская, Щербин-Парфененко, 1975; Воронов, Кочерук, 1977). В одних случаях замечается смена пихты буком, в других — елью (Герасимов, 1948, 1949). Иногда и ель сменяется буком. Последний, в свою очередь, нередко замещается рединами широколиственных лесов смешанного состава. Виды древесных растений с быстрым развитием в стадии подроста имеют в этак случаях преимущество перед теми, подрост которых, как, например, у пихты или у бука, растет медленее (Голгофская, 19 676). С другой стороны, на гниющих стволах свалившихся деревьев, лучше всех остальных наших пород возобновляется ель. Это дает ей определенное преимущество перед остальными видами древесных растений Кавказа возобновляться в лесах с подлеском лавровишни, древостой которых периодически страдает от ветровала, прохождения снежных лавин, камнепадов и т. п. Подрост липы, а также отчасти граба, каштана, ильма и ольхи, повидимому, лучше других преодолевает тяжелые условия, складывающиеся для него в зарослях лавровишни (Гроссгейм, 1948). Поэтому виды эти в возникающих рединах с густым подлеском лавровишни преобладают чаще остальных (Долуханов, 1980а).

На лесосеках в лавровишневых типах леса лесовозобновление обычно почти отсутствует, между тем как в природных лесах после вывала старых деревьев разрозненный подрост все же пополняет развитие древостоя. Поэтому при отсутствии антропогенных влияний заросли лавровишни, лишенные древесного полога, встречаются значительно реже и главным образом лишь в специфических условиях. Они развиваются, например, по краям лощин, по которым систематически проходят снежные лавины (лавинные прочесы).

Большинство лесотипологов, лесоведов и лесоводов (Поварницын, 1931; Соколов, 1936; Долуханов, 1938; Махатадзе, 1964; Махатадзе, Попов, 1975; Гу-лисашвили, 1966, 1967,1975 и др.) леса той или иной формации с подлеском лавровишни относят, как правило, к одному типу (букняк лавровишневый, пихтарник лавровишневый, грабовник лавровишневый и т. п.), или к двум-трем взаимно-вертикально замещающим типам.

Данные о горных лесах как самой Колхиды, так и за ее пределами свидетельствуют о том, что леса с подлеском лавровишни, в том числе и в рамках одной формации, бывают настолько разнообразными, что их никак нельзя отнести все к одному тапу (Поварницын, 1931, 1936; Сахаров, 1939аСоснин, 1939; Воронов, Кочерук, 1977). Выделение типов биогеоценозов, однако, осложняется маскирующей эдификаторной ролью самой лавровишни. Помимо древесного яруса и подлеска лавровишни, представители сосудистых растений часто почти отсутствуют, а если и встречаются, то обычно приурочены к нехарактерным локальным экологическим нишам (Сахаров, 1939а). В связи с этим, при поверхностном изучении, в силу внешнего сходства эдификаторных синузий, различные по существу биогеоценозы воспринимались как относящиеся к одному типу леса (Соколов, 1936). Между тем уже по самому древостою, бонитет которого в таких лесах колеблется от 0,5 до 1,0, выявляется ошибочность подобной точки зрения (Долуханов, 1980а). Об этом же свидетельствуют и различия в динамике развития ценоза, заметные главным образом при нарушениях, вызываемых внешними факторами (Шафер, 1932; Долуханов, 19 806). Позиции занимаемые лавровишней в различных типах леса тоже неодинаковы, а отсюда различно складываются и позиции самого подлеска на разных этапах развития неоднородных ценозов (Долуханов, 1980а).

Вьюоды.

1. В лавровишневом подлеске коренных местообитаний с увеличением сомкнутости основного древесного полога, от 0,5 до 1,0, наблюдается увеличение влажности почвы до 12%. По мере антропогенного увеличения объемной массы почвы в буковых сообществах происходит снижение влажности верхнего почвенного горизонта. При этом, с большей интенсивностью показатель влажности снижается в биогеоценозах с большей долей бука в древостое.

2. Внутрипочвенный сток уменьшается с увеличением в древостое доли бука, снижением сомкнутости основного полога и с увеличением объемной массы почвы. Существенное снижение почвенной водопроницаемости наблюдается при объемной массе почвы более 1,35 г/см3. При этом, деградационный процесс сильнее выражен в чистом букняке (снижение на 50,1%), менее в букняке грабовом (снижение на 41,7%) и еще меньше — в букняке грабово-дубовом (снижение на 24,8%).

3. Неоднородность в распределении запасов лесной подстилки в фоновых условиях между буковыми биогеоценозами связана в первую очередь со структурой входящих в сообщество древесных пород. Наибольшие средние показатели биомассы и мощности наблюдаются в букняке грабово-дубово-лавровиш-невом на всем диапазоне полнот. Меньшие значения — в букняке грабово-лавро-вишневом, и минимальные — в букняке лавровишневом. Расхождение между показателями запаса снижается при объемной массы почвы более 1,37 г/см3.

4. В летние периоды вегетации среднемесячная температура антропогенно уплотненной почвы в местообитаниях с отсутствием лесной подстилки увеличивается на 7,8 — 12,3%. При этом увеличиваются и перепады температур в слое почвы между нулевой и десятисантиметровой отметками с 0,3 — 1,4 до 3,2 -4,4°С. На участках с подстилкой максимальная температура почвы ниже на 13,8.

— 38,0% по сравнению с оголенной почвой. В зимний период среднемесячная температура почвы без подстилки ниже на 37,6 — 52,0%.

5. По мере увеличения в составе букового древостоя содоминирующих пород в сообществах наблюдается увеличение обилия (до 76,3%) и видового богатства (до 61,1%) мезопедобионтов. При антропогенном уплотнении почвы исчезают в первую очередь дождевые черви, многоножки и диплоподы. При максимальном уплотнении преобладают личинки двукрылых. При этом, уровень толерантности беспозвоночных выше в сообществах с большим разнообразием древесных пород — букняке грабово-дубово-лавровишневом,.

6. В фоновых условиях в трофической структуре мезопедобионтов наблюдается увеличение роли сапрофильного комплекса от букняка лавровишневого к букняку грабово-дубово-лавровишневому от 5 до 41%. По мере уменьшения содоминирующих пород в древостое увеличивается роль комплекса хищников. В биогеоценозах с полидоминантным древостоем с объемной массы почвы 1,37 -1,52 г/см3 и в монодоминантных с 1,21 -1,35 г/см3 в трофической структуре преобладают корнегрызущие формы и основной поток энергии переходит с детрит-ной пищевой цепи на пастбшцную.

7. В фоновых условиях по мере увеличения в древостое доли участия содоминирующих пород, особенно дуба, — в сообществах наблюдается увеличение популяционной плотности и высоты особей лавровишни. По мере увеличения полноты общая тенденция проявляется в снижении этих показателей. При этом, наилучшие условия для обитания складываются в полидоминантных древостоях с большим участием дуба.

8. На сокращение верхушечного и радиального приростов лавровишни влияют полнота древесного полога, доля бука в древостое и объемная масса почвы. По мере увеличения этих показателей, или одного из них, происходит снижение годичного верхушечного и радиального приростов у лавровишневого подлеска буковых биогеоценозов. Наиболее сильное снижение прироста начинает происходить у лавровишни при объемной массе почвы более 1,35 г/см3, составляя 26- 71%.

9. При увеличении показателя полноты от 0,5 до 1,0, уменьшение темпов роста крупных корней сопровождается их интенсивным ветвлением и образованием большого количества мелких корней более высоких порядков ветвления. В связи с этим суммарный сезонный прирост ростовых корней, приходящийся на единицу объема, с увеличением полноты сначала увеличивается, а затем, до.

144 стегнув максимума, уменьшается. При сомкнутости полога 0,8 суммарный сезонный прирост ростовых корней достигает своего наибольшего значения, равного 76 см.

10.Численность травянистых растений с возрастанием объемной массы почвы снижается из-за отмирания ювенильных, имматурных и старых особей, наименее устойчивых к вытаптыванию. Низкие и умеренные антропогенные нагрузки обеспечивают лучшие условия для прорастания и развития всходов и ювенильных особей Achnatherwn bromoides, Festuca rupicola, Fibigia clypeata. У Dactylis glomerata и Carex pilosa число особей в ценопопуляциях увеличивается при высоких антропогенных нагрузках, что позволяет им бьггь содоминантами травостоя в сильнонарушенном ценозе наряду с сорными видами.

11. Продуктивность лавровишневого подлеска в буковых биогеоценозах снижается по мере увеличения полноты древостоя, объемной массы почвы и доли участия бука в основном пологе. Антропогенная толерантность подлеска при объемной массе почвы 1,01 — 1,17 г/см3 снижается в букняке грабово-лавровишневом при полноте 0,9, а в букняке лавровишневом — при 0,8. При объемной массы почвы 1,21 — 1,35 г/см3 антропогенная толерантность сохраняется до полнот 0,5 — 0,6. Исключение составляет букняк грабово-дубово-лавровиш-невый, сохраняя устойчивость до полноты 0,7.